1 мед неврология: Клиника неврологии

Содержание

Кафедра нервных болезней и нейрохирургии

Старейшая неврологическая кафедра в России располагается в Клинике нервных болезней им. А.Я. Кожевникова на улице Россолимо дом 11 строение 1. В состав Клиники входят 3 неврологических отделения и 1 нейрохирургическое отделение, сомнологическое отделение. Клиника нервных болезней им. А.Я. Кожевникова оснащена современным диагностическим оборудованием: МРТ (3 Тeсла), мультиспиральная КТ, лаборатория функциональной диагностики и нейрофизиологии.

В Клинике проводится консультативный прием по всем формам неврологических заболеваний, а также специализированный прием пациентов с когнитивными нарушениями (лаборатория «памяти»), головокружением, головной болью, болями в спине, экстрапирамидными расстройствами (болезнь Паркинсона и другие), нейрохирургический прием. На кафедре работают ведущие в нашей стране специалисты по диагностике, лечению и профилактике когнитивных нарушений и болезни Альцгеймера, цереброваскулярных заболеваний, первичных форм головной боли, головокружения, болей в спине, невропатической боли.

Консультативный прием ведут академик РАН, 8 профессоров, докторов медицинских наук, 17 кандидатов медицинских наук. Запись на амбулаторный приём к сотрудникам кафедры: 8-499-444-30-58 (Единый Call-центр Клиник Сеченовского Университета), 8-925-188-27-05 , 8-499-248-63-00 (с 09:00 до 20:00), а также через интернет по ссылке — ЗДЕСЬ Пациенты получают квалифицированную помощь и при показаниях госпитализируются в отделения Клиники.

На кафедре проходят обучение по нервным болезням студенты старших курсов лечебного, медико-профилактического, педиатрического и психологического факультетов а также ординаторы и аспиранты. Занятия проводятся в 2 лекционных аудиториях и 26 групповых комнатах для семинаров. Ежегодно на кафедре проходит обучение более 1000 студентов, более 20 ординаторов и 10 аспирантов.

Сотрудники кафедры совместно с врачами еженедельно проводят обход пациентов, находящихся в неврологических отделениях, клинические разборы «трудных» пациентов. Во вторник с 13 до 15 часов проходят конференции, в период которых проводятся клинические разборы «трудных» пациентов, научные и методические заседания сотрудников кафедры.

При активном участии сотрудников кафедры выпускаются «Неврологический журнал» (главный редактор академик Яхно Н.Н.) и журнал «Неврология, нейропсихиатрия и психосоматика» (главный редактор профессор Парфенов В.А.), которые рекомендованы ВАК РФ для публикации научных исследований, представлены во многих международных системах, включая Scopus. Сотрудники кафедры регулярно выступают с лекциями для врачей и научных сотрудников на конференциях и конгрессах, организуемых в РФ и других странах, активно участвуют в проведении многоцентровых клинических исследований.

Лечение неврологических заболеваний в СПб. Частная неврологическая клиника.

Центр «Бехтерев» — это передовой медицинский центр, основным направлением деятельности которого является неврология.

Всего в клинике три отделения: амбулаторное, стационарное и дневной стационар.

Также, работает круглосуточная выездная служба, включающая в себя услугу — стационар на дому.

В каждом отделении работают опытные врачи: неврологи, терапевты, психиатры, психологи, кардиологи, анастезиологи, стоматологи и многие другие.

МЦ «Бехтерев» по праву считается флагманом среди медицинских учреждений, специализирующихся на неврологическом лечении. Широкая сеть клиник по всей России с головным центром в Санкт-Петербурге на протяжении многих лет успешно помогает людям, страдающим от нарушений работы нервной системы, вернуться к здоровой жизни. Передовые технологии лечения в сочетании с опытом квалифицированных специалистов, новейшим медицинским оборудованием и проверенными лекарственными препаратами неизменно дают высокий результат.

МЦ «Бехтерев» предлагает своим пациентам эффективное лечение неврологических заболеваний по авторским методикам специалистов центра. В штате нашей клиники работают врачи международного уровня, кандидаты и доктора медицинских наук, в том числе профессора в области неврологии, психиатрии, анестезиологии и психологии.

Мы идем в ногу со временем, совмещая богатый опыт и знания в области практической медицины с новейшими методиками диагностики, лечения и профилактики патологий нервной системы.

МЦ «Бехтерев» практикует сугубо индивидуальный подход к каждому пациенту с учетом особенностей его физического и психологического состояния

Программа лечения составляется после комплексного обследования исходя из рекомендаций специалистов нескольких направлений. Ваше спокойствие относится к нашим основным приоритетам. Обратившись в центр «Бехтерев» вы можете не переживать о том, что ваши личные проблемы могут стать достоянием общественности — мы предельно строго относимся к вопросам конфиденциальности.

Вы можете обратиться за помощью в центр «Бехтерев» в любое время дня и ночи в любой день недели. Мы работаем ежедневно без праздников и выходных, чтобы у вас в любой момент была возможность попасть на прием к специалисту, а так же задать интересующие вопросы по телефону или консультанту на нашем сайте.

Если вы обнаружили у себя или вашего близкого человека симптомы неврологического заболевания — не отчаивайтесь. Обратитесь за помощью к профессионалам — вместе мы сможем найти решение и победить.

Гузева Валентина Ивановна

Заведующий кафедрой, д.м.н., профессор >>>

Сотрудники кафедры

		Охрим Инна Владимировна К.м.н., доцент >>> Аспирантура на кафедре нервных болезней СПбГПМУ 2012 – 2016 г. с защитой кандидатской диссертации «Особенности диагностики, лечения и прогноза симптоматических эпилепсий у детей с пороками развития головного мозга». Автор более 50 научных работ.				Гузева Виктория Валентиновна Д.м.н., доцент, профессор >>> Закончила Санкт-Петербургскую государственную педиатрическую медицинскую академию и клиническую ординатуру по неврологии. В 2014 защитила докторскую диссертацию на тему: «Подростковая эпилепсия: клинико-электрофизиологические, гормональные и терапевтические особенности». Автор более 200 научных работ.

		Гузева Оксана Валентиновна Д. м.н., доцент, профессор >>> Закончила Санкт-Петербургскую государственную педиатрическую медицинскую академию и клиническую ординатуру по неврологии. В 2014 защитила докторскую диссертацию на тему: «Оптимизация диагностики и обоснование персонифицированной терапии эпилепсии у детей». Автор более 200 научных работ.				Разумовский Михаил Анатольевич к.м.н., доцент. >>> Закончил Санкт-Петербургскую государственную педиатрическую медицинскую академию в 1996 году и клиническую ординатуру по неврологии в 1998 году. Автор более 30 научных работ. Член Ассоциации неврологов Санкт-Петербурга.

		Касумов Вугар Рауфович Д.м.н.,профессор, нейрохирург, член Европейской и Американской Ассоциации нейрохирургов >>> В 2001 году окончил лечебный факультет Санкт-Петербургского Государственного Медицинского Университета им. акад. И.П. Павлова. С 2001 по 2003 гг. обучался в клинической ординатуре по специальности «нейрохирургия» на базе Российского нейрохирургического института им. проф. А.Л. Поленова. После окончания очной аспирантуры в 2006 году защитил кандидатскую диссертацию. В 2011 защитил докторскую диссертацию на тему: «Особенности клиники, диагностики и хирургического лечения фармакорезистентной эпилепсии». Член Российской и Европейской ассоциации нейрохирургов. Автор более 250 научных работ.				Григорчук Виктория Александровна Лаборант >>>

		Зеленцова Валерия Викторовна Ассистент >>>				Згода Виктор Николаевич Ассистент >>>

		Ибрагимов Байрам Темирланович Ассистент >>>				Воробей Марина Витальевна Старший лаборант >>>

		Савицкая Ольга Николаевна Старший лаборант >>>				Еремкина Юлия Анатольевна Лаборант >>>

		Севрук Елена Андреевна Лаборант >>>

Кафедра нейрохирургии и неврологии — Медицинский факультет СПбГУ

Кафедра нейрохирургии и неврологии

Заведующий кафедрой:

Щербук Юрий Александрович

доктор медицинских наук, профессор

Публикационная активность научно-педагогических сотрудников кафедры в системе Pure

тел. /факс (812)756-99-35,

тел.(812)756-37-28

Электронная почта: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.

Кафедра нейрохирургии и неврологии с курсами оториноларингологии и офтальмологии медицинского факультета СПбГУ открыта в мае 2005 года. За это время основными событиями в развитии кафедры были:

1. Формирование, специальная подготовка и профессиональное усовершенствование кадрового состава.

Профессорско-преподавательский состав кафедры (таблица 1) имеет значительный педагогический стаж, большой опыт преподавательской работы и высокую профессиональную подготовку. В течение прошедшего года преподаватели кафедры по курсу нейрохирургии проходили усовершенствование в ведущих нейрохирургических клиниках Германии, Финляндии и Чехии.

2. Создание и оснащение современным медицинским и вспомогательным оборудованием клинических баз кафедры.

С января 2006 года открыто и оснащено современным медицинским оборудованием отделение нейрохирургии на базе городского клинического онкологического диспансера, которое занимается оказанием плановой нейрохирургической помощи при новообразованиях головного и спинного мозга, периферической нервной системы, последствиях черепно-мозговой и позвоночно-спинальной травмы, дегенеративно-дистрофических заболеваниях позвоночника и спондилогенных болевых синдромах, поражениях нервных сплетений и периферических нервов и др. патологии нервной системы.

3. Открытие последипломных форм обучения (клиническая ординатура и аспирантура) по специальности нейрохирургия.

С сентября 2005 года заключен договор и начато проведение практических занятий по нейрохирургии на базе Мариинской больницы. С сентября 2005 года клинические ординаторы проходят курс нейротравматологии и неотложной нейрохирургии на базе Александровской больницы. С апреля 2006 года начато обучение клинических ординаторов и аспирантов по проблемам плановой нейрохирургии на базе городского клинического онкологического диспансера.

Основные направления научной работы по дисциплинам

Нейрохирургия: нейроонкология, эндоскопическая нейрохирургия, хирургия позвоночника и спинного мозга.
Неврология: ангионеврологические расстройства в молодом возрасте, демиелинизирующие заболевания, “пароксизмальный мозг”, нейропатическая боль, восстановительная медицина.
Оториноларингология: клиническая ринология, профессиональные заболевания ЛОР органов.
Офтальмология: Рефракционная хирургия, кератопластика, генетически-детерминированные офтальмологические болезни, последствия травм органа зрения.

Клинические базы кафедры:

Преподавание неврологии ведется в неврологических отделениях 31-й городской больницы, Клинической больницы №122 (ЦМСЧ № 122) и Мариинской больницы.

Преподавание оториноларингологии осуществляется в ЛОР-отделениях Клинической больницы №122 (ЦМСЧ № 122) и Мариинской больницы..

Преподавание офтальмологии проводится в глазном отделении Клинической больницы №122 (ЦМСЧ № 122).

Клинические базы кафедры

Преподаватели кафедры

Неврология №1 | РКБ №2

Неврологическое отделение №1 входит в структуру ГБУ РКБ №2

Расположено отделение на втором этаже, в составе отделения имеются: 40 коек, 2х, 3х, 4х, 6ти местные палаты с удобствами, процедурный кабинет, столовая.

Отделение оказывает круглосуточную, высококвалифицированную лечебно-диагностическую помощь больным, с использованием новейших достижений в области диагностики и лечения болезней нервной системы как отечественной, так и зарубежной медицины.

В отделении проводится диагностика и лечение широкого спектра болезней центральной и периферической нервной системы:

Различные болевые синдромы (боль в спине, боль в шее, хронические болевые синдромы).
Головные боли (мигрень, головная боль напряжения и др.).
Заболевания опорно-двигательного аппарата (грыжи диска, скелетно-мышечные боли, остеохондроз, спондилоартроз).
Заболевания с поражением экстрапирамидной системы (болезнь Паркинсона, синдром паркинсонизма, тремор, дистония, хорея, миоклонус, тики).
Нейродегенеративные заболевания.
Эпилепсия.
Рассеянный склероз.
Заболевания периферической нервной системы (невралгии, невропатии, полиневропатии)
Нервно-мышечные заболевания (миопатии, миастения и др. ).
Невротические и соматоформные расстройства.
Синдром вегетативной дистонии и панические атаки.
Хронические сосудистые заболевания головного мозга.
Последствия перенесенных нейроинфекций, черепно-мозговых травм, острых нарушений мозгового кровообращения.
Первичная и вторичная профилактика инсульта.

Диагностические возможности:

-МСКТ – мультиспиральная компьютерная томография

-ТДС ( транскраниальное дуплексное сканирование исследование кровотока по интракраниальным и экстракраниальным сосудам)

-ЭЭГ ( электроэнцелофалографическое исследование головного мозга)

-М-ЭХО ( эхоэнцефалографическое исследование)

-Общие и биохимические лабораторные исследования

-Рентгенологическое исследование

-УЗИ диагностика.

-ЭКГ

-Холтеровское мониторирование

-Транскраниальное дуплексное сканирование сосудов нижних конечностей.

-Консультации профильных специалистов. ( терапевт, кардиолог ,хирург, уролог, зндокринолог, гинеколог,лор, гастроэнтеролог)

В лечении больных используется мультидисциплинарный подход с учетом последних достижений медицины, с использованием современных программ лечения и с индивидуальным подходом, лечебные медикаментозные блокады при грыжах позвоночника ,а также немедикаментозные методы лечения(физиопроцедуры, массаж, лфк, иглорефлексотерапия, психотерапия, лазеротерапия)

Все необходимые обследования проводятся пациенту в первые дни госпитализации, что позволяет в кратчайшие сроки установить клинический диагноз, своевременно начать необходимую терапию и сократить сроки пребывания в стационаре.

Уход за больными в отделении осуществляется квалифицированным средним медсестринским персоналом, большую часть которого составляют медсестры высшей и первой квалификации.

В штат отделения входят:

зав. отделением, старшая медицинская сестра, 4 врача невролога, 12 мед. сестер., 4 младшие мед. сестры, уборщица и 2 буфетчицы.

Специалисты отделения:

Заведующая отделением — Алибекова Жюлиана Магомедовна. Врач высшей категории, к.м.н., заслуженный врач РД. Автор и соавтор 10-ти научных статей. Ассистент кафедры нервных болезней ДГМУ.

Магомедова Айшат Магомедариповна — сертифицированный врач-невролог высшей категории. Окончила ДГМА в 1996 г.

Клиническая интернатура от 1997 г.

Сертификат врача рефлексотерапевта от 2017 г.

Автор и соавтор 13-ти научных статей. Ассистент кафедры Геронтологии и гериатрии.

Ахмедуева Джамиля Абасовна — сертифицированный врач невролог высшей категории. Окончила ДГМА 2003 г.

Клиническая интернатура по специальности «неврология» 2005 г.

Сертификат врача –рефлексотерапевта от 2017 г.

Гаджиева Э.К. — сертифицированный врач-невролог высшей категории. Окончила ДГМА в 2003 г.

Клиническая интернатура по неврологии 2004 г. Сертификат врача рефлексотерапевта 2017г.

Раджабова Эльза Саламовна — врач-невролог, имеет действующий сертификат специалиста «Неврология». Окончила ДГМА в 2013 г.

Клиническая интернатура по специальности «Неврология» 2014 г.

Старшая медицинская сестра — Бейболатова Айзанат Сапиюлаевна, имеет высшую квалифицированную категорию.

Все врачи отделения владеют методикой рефлексотерапии, регулярно проходят курсы повышения квалификации, участвуют в работе научных мероприятий: конференций, симпозиумов, конгрессов, регулярно аттестуются на уровень профессиональной подготовки.

Отделение организует свою работу совместно с кафедрой нервных болезней и нейрохирургии ДГМУ. Многопрофильность клиники ГБУ РКБ 2, диагностические подразделения, а также совместная работа врачей и сотрудников кафедры позволяют решать самые сложные вопросы диагностики и лечения заболеваний центральной и периферической нервной системы.

Госпитализация в стационар плановая: по направлению с поликлиник города и районов.

Перечень документов для плановой госпитализации:

— направление невролога из поликлиники,

— общий анализ крови, общий анализ мочи,

— ЭКГ (срок годности 2 недели),

— анализ крови на RW,

— флюорография (срок годности 1 год).

ГБУЗ СО «Тольяттинская городская клиническая больница №5»

Боднарюк Елена Николаевна

Заведующая неврологическим отделением №1
Врач высшей квалификационной категории

Неврологическое отделение №1 для лечения больных с острым нарушением мозгового кровообращения занимается диагностикой и лечением всех типов заболеваний нервной системы.

Железнова

Ирина

Васильевна

Старшая медицинская сестра

Врачи отделения:

Турчиненко

Ирина

Владимировна

Врач-невролог

Муращенков

Андрей

Станиславович

Врач-невролог, I категории

Попова

Юлия

Анатольевна

Врач-невролог, I категории

Напалкова

Елена

Владимировна

Врач-невролог

Габриелова

Надежда

Валерьевна

Врач-невролог

Ильичёва

Анастасия

Сергеевна

Врач-невролог

Дергунова

Ксения

Андреевна

Врач-невролог

Ламзина

Татьяна

Александровна

Врач-невролог

Фролова

Екатерина

Андреевна

Врач-ЛФК

Дудко

Ирина

Валентиновна

Логопед

Тесленко

Елена

Викторовна

Клинический психолог

Мустафина

Гузель

Мухаррямовна

Врач-невролог

Телефоны:

Заведующая отделением: 79-01-03

Старшая медицинская сестра: 79-02-03 *91-79

Ординаторская: 79-02-03 *91-46

Пост: 79-02-03 *93-52

Неврология — СПб ГБУЗ «ГМПБ №2»

Руденко Дмитрий Игоревич
Заместитель главного врача по экспертизе временной нетрудоспособности
Доктор медицинских наук.
Сертификат по специальности «Организация здравоохранения и общественное здоровье» выдан 30.03.2012
Сертификат по специальности «Неврология» выдан 07.03.2014
Квалификационная категория по специальности «Организация здравоохранения и общественное здоровье» – высшая
Квалификационная категория по специальности «Неврология» – высшая

Часы приёма: Четверг, 13:00-15:00

Неврология в нашей больнице – это современные методы диагностики и лечения пациентов неврологического профиля. Применение принципов доказательной медицины, современных стандартов лечения, использование новейших национальных и международных рекомендаций, мультидисциплинарное и междисциплинарное ведение пациентов, перенос достижений медико-биологической науки в медицинскую практику– это повседневная медицинская работа наших сотрудников. Наши специалисты неврологи прошли подготовку в лучших центрах России и Европы,профессиональные и внимательные медицинские сестры – это то, что позволяет нам обеспечить доступность и высокое качество лечения пациентов неврологического профиля.

Структура неврологической службы ГМПБ №2 позволяет оказывать специализированную, в том числе высокотехнологическую медицинскую помощь пациентам с острым нарушением мозгового кровообращения (Неврологическое отделение №1), болезнями центральной и периферической нервной системы (Неврологическое отделение №2), для пациентов с нервно-мышечнойпатологией (Неврологическое отделение №3).Служба включает в себя:

Неврологические отделения являются составной частью больницы, что обеспечивает взаимодействие с ведущими специалистами нашего города, работающими на отделениях нейрохирургии, рентгеноэндоваскулярной, торакальной и сосудистой хирургии, а также специалистами терапевтического и офтальмологического профиля.

Неврологические отделения являются клинической базой кафедры неврологии и нейрохирургии Первого Санкт-Петербургского Государственного Медицинского Университета им. академика И.П.Павлова, на отделениях проводят консультации ведущие неврологи Санкт-Петербурга: главный невролог Комитета по здравоохранению Санкт-Петербурга, академик РАН А. А.Скоромец, специалист по нейромышечным патологиям д.м.н. профессор В.М.Казаков, ведущий специалист по цереброваскулярным заболеваниям д.м.н. профессор В.А.Сорокоумов

Выстроена логистика взаимодействия с лучшими диагностическими лабораториями, клиническими центрами Санкт-Петербурга, Москвы и многими европейскими клиниками. Наши сотрудники помогут Вам и Вашим семьям в преодолении недуга и сделают этот путь максимально эффективным.

(PDF) Неврологические эффекты меда: текущие и будущие перспективы

 Доказательная дополнительная и альтернативная медицина

сердце, Фармакологические исследования, т. , №, стр. ,

.

[] Д. Возур, Г. Корона и Дж. П. Е. Спенсер, «Цеиновая кислота, тирозол

и п-кумаровая кислота являются мощными ингибиторами нейротоксичности, вызванной -S-цистеинил-

дофамином», Архивы биохимии и

биофизики, т. , нет., стр.  – , .

[] Н.П. Сирам, Л.С. Адамс, С.М. Хеннинг и др. , «In vitro

антипролиферативная, апоптотическая и антиоксидантная активность калагина

калагина, эллаговой кислоты и общего экстракта танина граната увеличивается в комбинации. с другими полифенолами, обнаруженными в гранатовом соке

», e Journal of Nutritional Biochemistry, vol.

, № , стр.  – , .

[] Э. Узар, Х. Альп, М. У. Чевик и др., «Эллаговая кислота ослабляет окислительный стресс

на головном мозге и седалищном нерве и улучшает гистопатологию мозга

у крыс с индуцированным стрептозотоцином диабетом

», Неврологические науки, том, №, стр. , .

[] C.-Y. Ченг, С.-Й. Су, Н.-Я. Тан, Т.-Й. Хо, С.-Й. Чан и С.-

Л. Се, «Феруловая кислота обеспечивает нейрозащиту против оксида-

связанного со стрессом апоптоза после церебральной ишемии / реперфузии

повреждения путем ингибирования экспрессии мРНК ICAM-у крыс», Brain

Исследования, т., стр. – , .

[] C. -Y. Ченг, С.-Й. Су, Н.-Я. Тан, Т.-Й. Как ты. Ло и С.-

Л. Хси, «Феруловая кислота ингибирует апоптоз, индуцированный оксидом азота

, усиливая экспрессию рецептора ГАМК В2 в преходящей очаговой ишемии головного мозга

у крыс», Acta Pharmacologica Sinica, vol.,

нет. , стр.  – , .

[] Y. Luo, H.-P. Чжао, Дж. Чжан и др., «Влияние феруловой кислоты на

нарушений обучения и памяти у крыс с сосудистой деменцией

и механизм его действия», Acta Pharmaceutica Sinica, vol.

, №, стр. – , .

[] M. J. Kim, S. J. Choi, S.-T. Лим и др., «Добавка феруловой кислоты —

предотвращает индуцированные триметилоловом когнитивные нарушения у мышей»,

Bioscience, Biotechnology and Biochemistry, vol., no.., pp.

 – , .

[-] J. Y. Ban, H. T. T. Nguyen, H.-J. Ли и др., «Нейропротекторные свойства

галловой кислоты из корня Sanguisorbae на амилоид

𝛽белковая ( – ) -индуцированная токсичность в культивируемых нейронах коры головного мозга

крыс», Биологический и фармацевтический бюллетень, вып. , no.,

с. –, .

[] Д. Дхингра, Р. Чиллар и А. Гупта, «Антибактериальная активность

галловой кислоты у мышей, подвергшихся стрессу и стрессу: возможное вовлечение —

нитриергической системы», Neurochemical Research, vol. ., нет.

, стр.  – , .

[] A.S.AlMansouri, D.E.Lorke, S.M.Nurulainetal., «Метилен

синий ингибирует функцию α-никотиновых рецепторов ацетилхолина

торцов», ЦНС и неврологические расстройства: мишени для лекарств, вып., нет.

, стр.  – , .

[] М.Т. Мансури, Ю. Фарбуд, М.Дж. Самери, А. Саркаки и Б.

Нагизаде, «Нейропротекторные эффекты пероральной галловой кислоты против

окислительного стресса, вызванного-гидроксидофамином у крыс». Пищевая

Химия, т. , нет. -, стр.  – , .

[] С. Ли и Х.-П. Pu, «Нейропротекторный эффект кемпферола

против -метил--фенил-, , , -тетрагидропиридин-

, индуцированная мышиная модель болезни Паркинсона», Биологический и

Pharmaceutical Bulletin, vol. , №, стр. – , .

[] Г. Филомени, И. Грациани, Д. де Зио и др., «Нейрозащита

кемпферола посредством аутофагии в моделях опосредованной ротеноном

острой токсичности: возможные последствия для болезни Паркинсона»,

Нейробиология старения, т., №, стр. – , .

[] П. Су-Хён, С. Юн-Бом, Х. Пьюнг-Лим, Л. Джин-Ку и

С. Хон-Вон, «Антидепрессантоподобный эффект кемпферола и

Кверцитирин, выделенный из Opuntia cus-indica var.saboten,

Experimental Neurobiology, vol., no., pp. – , .

[] Ю. Линь, Р. Ши, X. Ван и Х.-М. Шен, «Лютеолин, авоноид

с потенциалом для профилактики и лечения рака», Current

Cancer Drug Targets, том no, №, стр. –, .

[] С.Янг, Р.Н.Дилгер и Р.В. Джонсон, «Лютеолин ингибирует

микроглии и изменяет зависящую от гиппокампа пространственную работу.

память у старых мышей», Journal of Nutrition, vol. , no ., стр.

 – , .

[] F.-S. Цай, W.-H. Пэн, W.-H. Ван и др., «Влияние лютеолина

на обучение у крыс: участие центральной холинергической системы

», Науки о жизни, т. , нет. , стр.  – ,

.

[—-] F.-S. Цай, Х.-Й. Ченг, М.-Т. Се, К.-Р. Ву, Ю.-К. Lin,

и W.-H. Пэн, «Улучшение воздействия лютеолина на

бета-амилоид-индуцированное ухудшение работы водного лабиринта

и пассивное избегание у крыс», American Journal of Chinese

Medicine, vol., №, стр. – , .

[] Б. Сюй, X.-X. Ли, Г.-Р. Он и др., «Лютеолин способствует долгосрочному потенцированию и улучшает когнитивные функции у крыс с хронической гипоперфузией головного мозга

», European Journal of Pharmacology,

vol. , нет.  – , стр.  – , .

[] Я. Ояма, П.А. Фукс, Н. Катаяма и К. Нода, «Мирицетин

и кверцетин, составляющие лавоноидные компоненты экстракта гинкго билоба

, значительно снижают окислительный метаболизм как в покое, так и в

. Нейроны мозга, нагруженные Ca2 +, Brain Research, vol., no.-, стр.

 – , -.

[] MF Molina-Jim´

enez, MIS

anchez-Reus, D. Andres, M.

Cascales и J. Benedi, «Нейропротекторный эффект фраксетина и

. мирицетин против апоптоза, индуцированного ротеноном в клетках нейробласта-

томы, Brain Research, vol., no.-, pp. – , ‐.

[] Y. Lei, J. Chen, W. Zhang et al., «Исследование in vivo потенциала

галангина, кемпферола и мирицетина для защиты

когнитивных нарушений, вызванных D-галактозой», Пищевая химия,

т., нет. ________________, стр.  – , .

[] Н. Брейди, Р. Грант, С. Адамс и Дж. Дж. Гиллемин, «Нейропро-

защитные эффекты природных полифенолов на индуцированную хинолиновой кислотой

эксайтотоксичность в нейронах человека», FEBS Journal ,

т. , нет. , стр.  – , .

[] H. J. Heo, D.-O. Ким, С. С. Шин, М. Дж. Ким, Б. Г. Ким, и

D.-H. Шин, «Эффект антиоксиданта лаванона, нарингенина, из

Нейрозащита цитрусовых junoson», Сельскохозяйственный журнал и

Пищевая химия, т., №, стр. – , -.

[] T. Baluchnejadmojarad и M. Roghani, «Влияние нарингенина

на индуцированные интрацеребровентрикулярным стрептозотоцином когнитивные функции

у крыс: поведенческий анализ», Фармакология, т. .

, стр.  – , .

[] MB Khan, MM Khan, A. Khan et al., «Нарингенин

улучшает нейродегенерацию типа болезни Альцгеймера (AD)

с когнитивными нарушениями (AD-TNDCI), вызванными

интрацеребровентрикулярный стрептозотоцин на модели крыс », Neuro-

Chemistry International, vol., №, стр. – , .

[] T.-J. Чен, Ж.-Й. Дженг, К.-В. Lin, C.-Y. Ву и Ю.-К. Chen,

«Кверцетин ингибирование ROS-зависимого и -независимого апоптоза

апоптоза в клетках глиомы C крысы», Toxicology, vol., no.-,

pp.  –  , .

[-] LDMercer, BLKelly, MKHorne и P.M.Beart, «Диетические

Полифенолы

защищают дофаминовые нейроны от окислительных повреждений

и апоптоза: исследования на первичных мефалических культурах крыс

», Биохимическая фармакология , т., №, стр. – - ,

.

Краткая история исследований интеллекта и мозга медоносных пчел

Хотя натуралисты девятнадцатого века и любители пчел были отличными наблюдателями, их критиковали за две непростительные ошибки: сообщение только об единичных случаях и использование неоправданной антропоморфной терминологии. Действительно, повторения под строгим экспериментальным контролем выполнялись редко, и если да, то об условиях не сообщалось. Антропоморфная терминология не считалась вводящей в заблуждение или опасной, потому что градуализм Дарвина руководил сравнительным подходом в поведенческих исследованиях, как и в сравнительной морфологии.При чтении этой литературы создается сильное впечатление, что такие авторы, как Романес (1883 г.), Форель (1910 г.), Буттель-Рипен (1900 г.) и даже Метерлинк (1901 г.) с его романтическим стилем, восхваляющим пчел, не имели в виду умственных способностей. операции человеческого рода, когда они использовали такие термины, как интеллект или умственная сила, но, скорее, видоспецифические формы таких операций, хотя все эти авторы сохраняли их значение неопределенным.

Вот три примера этих первых попыток развития интеллекта пчел.(1) Есть ли мера интеллекта насекомых? «Сэр Джон Лаббок очень склонен отказывать пчелам в любой способности различать и обдумывать… В качестве доказательства он приводит эксперимент, который любой может легко повторить. Положите полдюжины мух и такое же количество пчел в бутылку с водой, положите бутылку горизонтально и поверните так, чтобы дно бутылки было обращено к окну комнаты. Пчелы будут часами пытаться найти выход через стеклянное дно, прежде чем они наконец умрут от истощения и голода, в то время как мухи ускользнули на противоположную сторону через горлышко бутылки менее чем за две минуты.Сэр Джон Лаббок заключает, что мозг пчелы чрезвычайно ограничен и что муха гораздо лучше оснащена, чтобы решить эту дилемму и найти выход … Что подводит пчел в эксперименте этого английского ученого, так это их любовь к свету и сам интеллект. . Они, очевидно, предполагают, что путь к побегу из каждой тюрьмы находится на светлой стороне; так что пчела действует логично, только слишком логично ». (Метерлинк 1901, с. 85). Количественная оценка интеллекта была навязчивой идеей в девятнадцатом веке, включая упоминание размера мозга и объемов конкретных структур мозга (см.грамм. для человека: Mackintosh and Mackintosh 2011, насекомые: Romanes 1883; фон Альтен 1910). Дальнейшее обсуждение Метерлинка (здесь не цитируется) полезно в этом контексте, потому что он критиковал не только незнание видоспецифических адаптаций, но и сам процесс количественной оценки. Подобные сомнения возникли гораздо позже в отношении обучающих функций, объема памяти и размера мозга (Rensch 1954).

Обучение во время отъезда. «Когда пчела взлетает, она поворачивает голову к улью и, непрерывно паря вверх и вниз, детально осматривает сам улей, соседние ульи и стойку для улья, все время направляя свой взгляд на улей.Только после этой прелюдии сначала прослеживаются маленькие, а затем постоянно увеличивающиеся круги ориентации, и, таким образом, запоминается ближайшее и более отдаленное окружение »(Buttel-Reepen 1900, стр. 41). Метерлинк (1901) описал похожую ситуацию следующими словами: «Как только этот сосуд (медовый желудок) наполняется, пчела улетает прочь от этого места, но не слепо, а прямо, как бабочка или муха. Напротив, на несколько мгновений можно будет увидеть, как она летит назад; она внимательно жужжит в оконном проеме или вокруг стола, лицом в комнату.Она запоминает место и отмечает, где именно лежит клад. Только тогда она улетает обратно в улей… .. »(с. 93). Баттель-Рипен (1900) перевозил молодых пчел перед их ориентационными полетами и пчел после завершения ориентационных полетов, чтобы освободить места подальше от улья, и обнаружил, что только последние вернулись домой. Полное доказательство того, что пчелы учатся при выходе из улья или места кормления, было предоставлено намного позже в хорошо контролируемых экспериментах (Opfinger 1931; Lehrer 1991).Изучение этих «обучающих полетов» предоставило множество возможностей для понимания процедур визуального сопоставления медоносных пчел, шмелей, одиночных пчел и ос (Collett 1995; Zeil 1993; Zeil et al. 1996; Collett et al. 2013).

Социальная коммуникация. «Наконец, чтобы лучше понять их интеллект, мы должны попытаться определить, как они общаются друг с другом. … Таким образом, они должны обладать способностью выражать свои мысли и чувства, будь то устным языком или, что более вероятно, с помощью тактильного языка или магнитной передачи, что, возможно, связано со свойствами материала и с чувствами, которые нам совершенно неизвестны, и эти чувства могут находиться в их таинственных щупальцах….Однажды я нанес пятно цвета на тело итальянской пчелы. Во второй раз она вернулась с двумя товарищами. Я снял их, не беспокоя их. В следующий раз она вернулась с тремя товарищами, которых я тоже поймал, и так далее, пока в конце дня я не поймал 18 пчел. Итак, она знала, как передать информацию 18 товарищам … Те товарищи, которые появляются у сокровищницы, обнаруженной первой пчелой, не делают ничего, кроме как следовать за ней, или они, возможно, посланы ею и сами найдут награду, используя ее информация и ее описание места? Если бы это было так, как легко видеть, была бы огромная разница в уровне и совершенстве их интеллекта …Я взял итальянскую пчелу из наблюдательного улья, расположенного недалеко от дома, отнес ее в свой кабинет и позволил ей грызть мед, пока я наносил на нее пятно цвета. Как только пчела насытилась, она полетела обратно в улей. Я последовал за ней и увидел, как она поспешно перебежала других пчел, сунула голову в пустую ячейку, вылила мед и приготовилась вылететь ». (Метерлинк 1901, с. 95 — 98). Метерлиник продолжил описанием того, как он пытался доказать гипотезу о том, что новые пчелы не следовали за дрессированной пчелой, а, скорее, получили сообщение о местоположении и с сожалением признают, что это ему не удалось.Это удалось фон Фришу. Он также отметил пчелу, которая вернула новичка, и в 1919 году впервые наблюдал танец виляния. Он отметил в своих «Воспоминаниях биолога» («Erinnererung eines Biologen», von Frisch, 2013, стр. 45 и 60), что сначала он наблюдал некую форму найма обученными пчелами во время его окраски (1912 г.), а затем во время его запаха. (1918) экспериментировал с дискриминацией и выразил свое удивление: «Я не мог перестать думать об этом». В 1919 году он использовал наблюдательный улей, в котором находилась небольшая колония, из которой он обучал пчел кормлению для распознавания запахов.«Я заманил несколько пчел на блюдо с раствором сахарозы, промазал их красной масляной краской и переключился на паузу в кормлении. …. Я не поверил своим глазам. Она (пчела-разведчик) исполнила хоровод на соте, который вызвал большое волнение среди отмеченных красным фуражиров вокруг нее и побудил их вернуться к месту кормления. Вероятно, это было самое важное наблюдение в моей жизни ». Фон Фришу и его сотрудникам потребовалось почти 50 лет напряженной и изобретательной работы, чтобы разгадать тайну танца виляния (von Frisch 1967).

Эти три примера прекрасно иллюстрируют, что натуристы девятнадцатого века были превосходными наблюдателями и задавали правильные вопросы, но контраст с двадцатым веком был существенным. Антропоморфная формулировка не сдерживала их любопытства по поводу нерешенных вопросов и не использовалась, как часто предполагалось, в качестве объяснения наблюдаемых явлений. Тем не менее, по сравнению с достижениями, достигнутыми в первую очередь школой фон Фриша в первой половине двадцатого века, ограничения очевидны.Фон Фриш добился успеха, потому что он установил процедуру обучения, которая позволяла многократно повторять тесты различения в строго контролируемых условиях, количественно определять поведение выбора и разделять обученных и необученных пчел (von Frisch 1914). Кроме того, в 1919 году он представил метод индивидуальной маркировки пчел — экспериментальную процедуру, влияние которой на все последующие исследования медоносных пчел с тех пор невозможно переоценить (von Frisch 1919). На фоне этих достижений отчеты поведенческих биологов девятнадцатого века следует рассматривать как преимущественно, но не полностью анекдотические и в большинстве случаев не имеющие надлежащей количественной оценки.На смену повествовательному подходу пришли основы любого современного предприятия в области естественных наук, четкое разделение между гипотезой, данными и интерпретацией. Поведенческая биология присоединилась к наукам о жизни как независимая и процветающая научная отрасль. Аргумент экономности (также называемый бритвой Оккама или каноном Ллойда Моргана) был принят в качестве руководства при разработке всеобъемлющих концепций, возможно, до такой степени, что стал ограничивать новые взгляды (см. Ниже).

Поведенческая биология пчел имеет прочные корни в том, что стало этологией, потому что вопросы возникли в результате исследований в довольно естественных условиях и были продиктованы эволюционными соображениями.Например, исследования цветового зрения и различения запахов были мотивированы пониманием коэволюционной связи опыляющих насекомых и цветов (Sprengel 1793). Аналогичные аргументы были применены к поведенческим характеристикам в навигации (требования к безопасному возвращению к месту гнездования), чувству времени как необходимости использования солнечного компаса в навигации и социальным формам общения как адаптации для улучшения социальной жизни и экономии опыления. . Тем не менее, методы обучения и условия полулабораторных тестов применялись аналогичным образом психологами-экспериментаторами, и действительно, одна из первых публикаций фон Фриша была посвящена психологическим методам работы с пчелами (von Frisch 1905).Итак, фон Фриш не очень хорошо вписывается в схематическое разделение поведенческой биологии между 1910 и 1960 годами. Сосредоточение внимания на сенсорно-физиологических вопросах, включая его работу над танцем виляния, вероятно, лучше всего можно было бы описать как сенсорную этологию, поскольку он в основном был озабочен пониманием поведения медоносных пчел. как управляемые их органами чувств.

Ментальный мир животных вернулся в поведенческую биологию примерно в то время, когда была основана Apidologie . Устранение разума животных в бихевиоризме и описательная установка в этологии все чаще рассматривались как непродуктивные и неадекватные.В этом смысле оживился девятнадцатый век. Когнитивный поворот в этологии можно проследить до того, как Дарвин подчеркнул непрерывность психической жизни животных и ценность сравнительных исследований. В экспериментальной психологии появилось множество пересекающихся разработок, обусловленных пониманием наложенных на себя концептуальных ограничений и жесткости экспериментальных планов. Кроме того, огромный прорыв в нейробиологии потребовал новых взглядов на связь между поведением и его нервными субстратами.Больше нельзя было игнорировать или даже запрещать когнитивные аспекты работы мозга (Bekoff et al. 2002; Menzel and Fischer 2011).

Этот «познавательный поворот» был проиллюстрирован у медоносных пчел экспериментальным исследованием механизмов обучения. В рамках этого когнитивного поворота у медоносных пчел проводились два направления исследований: одно как расширение метода обучения, введенного школой фон Фриша (обзор: Menzel and Giurfa, 2006a, b), и одно, основанное на лабораторных условиях, парадигма кондиционирования реакции расширения хоботка. (PER обусловливание), первоначально введенное Кувабарой (1957), далее исследованное Варески (1971) в контексте тестов обонятельной дискриминации и впоследствии проанализированное на фоне процедур, разработанных на протяжении десятилетий в американской традиции экспериментальной психологии (Bitterman et al. .1983; см. также Matsumoto et al. 2012). Очень ценные парадигмы, разработанные в экспериментальной психологии за время, прошедшее с тех пор, как Уотсон (1930), Халл (1943) и Скиннер (1938) были признаны и введены в исследование обучения медоносных пчел (обзор, например, Giurfa и Sandoz 2012). Исследования, основанные на парадигме PER, были особенно плодотворными в попытках проверить предсказательную силу и ограничения правил обучения, подобных тем, которые были разработаны Рескорла и Вагнер (1972), обзор Giurfa 2003), а также в поиске нейронных коррелятов ассоциативного обучения в пчелиный мозг (обзоры: Hammer and Menzel 1995; Menzel 2014).Например, изучение смесей запахов может быть спроектировано таким образом, что элементарные объяснения неприменимы. Например, в случае негативного формирования паттерна пчела должна научиться реагировать на одиночные стимулы A и B, но не на их соединение AB (A +, B +, AB-). Таким образом, животное узнает, что AB должно отличаться от линейной суммы A и B. Элементарная ассоциативная оценка предсказывает, что животное реагирует на AB даже сильнее, чем на изученные элементы A и B, но это не так. В другой задаче, двусмысленной дискриминации, пчела учится реагировать на соединения AB и CD, но не на соединения AC и BD (AB +, CD +, AC−, BD−).Опять же, решение этой проблемы нельзя объяснить правилами элементарных ассоциаций (Menzel, Giurfa 2006a, b). Инструментальные формы обучения у свободно летающих пчел выявили такие когнитивные измерения, как генерализация стимулов (Giurfa et al., 2001) и ожидание, например, в парадигме сопоставления с выборкой (Giurfa et al. 1996) или эффект пространственной привязки (Eckstein и др., 2013). С годами концептуальные ограничения элементарных форм обучения были все более признаны, и направление исследований сместилось в сторону парадигм, касающихся конфигурационных форм обучения, контекстно-зависимых форм обучения, извлечения правил обучения и исследовательских форм обучения (обзор Menzel et al.2007). Переход от традиционной этологии к когнитивной этологии — все еще продолжающийся процесс, сопровождающийся довольно большим количеством и только медленно исчезающих конфликтов.

Позвольте мне привести один пример: дискуссия о когнитивной карте в навигации пчел (Menzel 2012, 2017). Когнитивное объяснение задачи, в данном случае навигация, обладает свойством объединять различные изолированные задачи на интегрирующем уровне, в то время как некогнитивные объяснения предполагают независимые подфункции. Некогнитивные объяснения приспосабливают экспериментальную процедуру, потому что индивидуальный эксперимент всегда исследует только небольшой набор параметров или даже один параметр и остается в традиционной этологии.Конечно, пчела определяет местоположение не только в соответствии с ее положением относительно визуальных объектов, воспринимаемых в то же время, но и в соответствии с вектором полета к этому месту, своим положением относительно вытянутых элементов ландшафта, следами запаха, которые несет ветер животному и многое другое. Навигация, как и многие другие варианты поведения, встроена в поле разнообразных параметров, и экспериментатору абсолютно необходимо исключить определенные параметры и исследовать отдельные параметры отдельно.Однако это порождает проблему, заключающуюся в том, что эти отдельные задачи слишком быстро рассматриваются изолированно и интерпретируются как достаточные для каждого типа навигации.

Одно важное возражение против когнитивного объяснения наших экспериментов (Menzel et al. 2005; Menzel et al. 2011) основывается на аргументе, что новые ярлыки, которые можно рассматривать как индикатор структуры памяти, подобной карте (Tolman 1948), являются просто результатом сложения векторов (Cruse and Wehner 2011). Мы рассмотрели этот аргумент в эксперименте, основанном на следующем дизайне.Аргумент о добавлении векторов основан на том факте, что пчелы выполняют свои новые короткие пути (в более ранних экспериментах это был обратный полет в улей через место кормления (Menzel et al. 2005), в более поздних экспериментах — прямой полет между пчелами. изученный сайт и сайт, посвященный танцам (Menzel et al. 2011)) в соответствии с солнечным компасом, поскольку все векторы, используемые для сложения векторов, относятся к солнечному компасу. Чтобы проверить это предположение, нам нужно будет повернуть Солнце по отношению к Земле с его ориентирами и проверить, правильно ли животные по-прежнему выполняют свои новые короткие пути.Это вращение Солнца по отношению к Земле было достигнуто путем помещения животных под общую анестезию на период 6 часов. В это время внутренние часы пчелы почти полностью останавливаются и восстанавливают правильное значение только через несколько дней (Cheeseman et al. 2012). Как и ожидалось, мы обнаружили, что животные совершают свой первоначальный векторный полет таким образом, что они воспринимают Солнце, повернутое на 90 градусов относительно Земли. Однако затем они улетают обратно в свой улей, как и контрольные пчелы (Cheeseman et al.2014). Это означает, что они не используют солнечный компас для обратного полета, ни для сложения векторов, ни для считывания векторов полета наведения, которые могут быть связаны с определенными ориентирами. Последнее предполагается в модели Круза и Венера (2011). Фактически, после распознавания неожиданных (на самом деле неправильных) ориентиров на векторном полете, они должны использовать пространственное расположение ориентиров для определения их правильного местоположения, а затем совершить новый сокращенный полет, который игнорирует солнечный компас (и, следовательно, все особенности, выведенные из он) и ориентируется исключительно по расположению ориентиров.Однако такое поведение нельзя объяснить без когнитивной карты, представленной Толменом (1948). Однако наши коллеги также представили два аргумента против этой интерпретации: (1) животные могли во время полета с коротким вектором корректировать свои внутренние часы и, следовательно, свой солнечный компас, и (2) они действительно могли использовать профиль горизонта для навигации. (Cheung et al.2014). Эти аргументы можно легко отвергнуть на основании ранее опубликованных данных (Cheeseman et al., 2014).

Интеллект и мозг

Подобные противоречия трудно разрешить только с помощью поведенческих исследований.В конечном итоге решение должно исходить из понимания основных мозговых процессов, потому что разные интерпретации поведенческих данных относятся к очень разным мозговым механизмам. «Гиппокамп как когнитивная карта» (название знаменитой книги О’Киф и Надел 1978 г.) представляет собой очень яркую историю. Открытие клеток места, клеток направления головы, пограничных клеток, клеток сетки и еще нескольких типов нейронов в гиппокампе положило конец дебатам, начатым Толменом (1990) о когнитивной карте у млекопитающих.Ни один бихевиорист или нейробиолог сегодня не станет сомневаться в том, что млекопитающие перемещаются в соответствии с пространственными отношениями ориентиров, закодированными в гиппокампе, в дополнение к другим формам навигации, которые часто считаются более простыми. В отношении насекомых таких знаний (пока) нет. Центральный комплекс в мозге насекомого кодирует направления, связанные с солнечным компасом (саранча: Homberg et al. 2011, возможно, также у Drosophila: Seelig and Jayaraman 2015; Fisher et al. 2019) в нейронах, которые функционально сопоставимы с клетками направления головы у млекопитающих , но как (и будут ли) пространственные отношения ориентиров кодируются и сохраняются в мозгу насекомого, неизвестно.Прямое считывание направлений компаса по азимуту солнца или поляризованному световому образцу не является важным требованием для навигации медоносных пчел, поскольку пчелы находят свой путь только по изученным ориентирам. Когда направление полета по отношению к ориентирам закодировано в танце виляния (см. Ниже), тогда они должны соотнести его с солнечным компасом (von Frisch and Lindauer 1954), но это не доказывает, что солнечный компас является важным компонентом системы. навигация в полете. Таким образом, возможно, что свойства солнечного компаса, обрабатываемые в центральном комплексе, имеют второстепенное значение для навигации в полете и предоставляют только информацию о направлении движения головы.Формальные модели могут быть получены из аэрофотоснимков летающих насекомых, которые соотносят направления солнечного компаса с наземными структурами (обзор: Webb, 2019), но неизвестно, моделируют ли они нейронные процессы в мозгу насекомых во время навигации (например, интеграция основных путей, ассоциация архитектурных памятников с указанием направлений и комбинирования нескольких площадных видов). Ключевой вопрос в контексте когнитивного подхода к навигации заключается в том, позволяет ли память об окружающей среде, или, точнее, база знаний переживаемой среды, выбирать между целями и соответствующими путями к ним.Новые ярлыки, продемонстрированные на траекториях полета пчел, поддерживают такую точку зрения, но соответствующих нейронных данных не существует.

Танец виляния у медоносных пчел предлагает уникальный путь к потенциальной нейронной организации выбора между вариантами поведения, например, между местом кормления, известным из предыдущего опыта, и местом кормления, указанным танцующей пчелой. Поклонники танцев решают, исследовать ли место, о котором сообщает танцор, или вернуться в то место, которое они испытали раньше, в зависимости от ценностных параметров, извлеченных из танца, и воспоминаний о своем старом месте (Biesmeijer and Seeley 2005).Пчелы летают между этими двумя участками в зависимости от нескольких условий, например, от того, сколько танцев они исполнили, были ли эти участки ближе или дальше, и был ли сокращенный путь короче или равной продолжительности обратного полета к улью (Menzel et al. 2011). Нейронные операции, основанные на извлечении хранимой векторной информации (опыт и танец передаются) или операции на уровне структуры памяти, подобной карте, требуют одновременной активации соответствующих воспоминаний (векторов полета от улья к соответствующему месту или представления сайтов в памяти, подобной карте) таким образом, чтобы можно было принять решение о том, какой сайт следует выбрать, какой из них должен быть нацелен в первую очередь, следует ли приближаться к другому сайту или нужно ли прекратить исходящее путешествие и началось путешествие домой.Таким образом, суть вопроса о том, есть ли у пчелы когнитивная карта, на самом деле не связана с нейронными процедурами, участвующими в кодировании пространственных отношений, а скорее связана с тем, поддерживает ли база нейронных знаний решения между вариантами поведения, потенциальным поведением. Эти варианты необходимо будет оценить на основе ожидаемых соответствующих результатов. Итак, есть ли у пчел ожидания и намерения, и где в мозгу мы должны искать нейронные корреляты (Menzel 2017a)?

В 1967 году я спросил Карла фон Фриша, где он мог бы ожидать найти память о цветах в мозгу пчелы, и он ответил скептически: «Почему в мозгу? Разве это не слишком мало? » Этим ответом фон Фриш остался верен себе.В 1959 году он писал: «У насекомых — даже по сравнению с размером их тела — очень невзрачный мозг, созданный не для размышлений или изобретений. Они тоже совершают поразительные интеллектуальные подвиги, сложные и значимые действия. Но они не думают о том, что им следует делать разумно в каждом конкретном случае. Как они должны себя вести, по сути, с этим они рождаются. Врожденное поведение, «инстинкты» направляют их по жизни. Испытанные и проверенные на протяжении тысячелетий, передаваемые из поколения в поколение, инстинкты терпят неудачу только тогда, когда они внезапно сталкиваются с незнакомыми задачами.Им не нужно много мозгов, потому что они ограничиваются лишь несколькими задачами. Они предназначены для нормального случая, для которого, конечно, идеально подходят контуры нервного процесса ». (фон Фриш 1959). Что такое нормальный чехол для пчелы? Помогает ли возложить ответственность за решение задачи опыления только на инстинкт? Цветочный рынок для опылителя, который живет круглый год в любом умеренном климате, слишком сложен, чтобы его можно было генетически закодировать. Какой цветок предложит, какую пищу, в каком количестве и качестве, в каком месте и в какое время предсказать невозможно.Необходимо изучить текущее распределение постоянно меняющихся мест расположения нектара, пыльцы, смолы или воды, а также потенциальных мест гнездования. Таким образом, необходимо усвоить правила окружающей среды и текущую ситуацию, и они не могут быть врожденными. Просто нет нормального случая.

Мозг, который это делает, действительно невелик (1 мм ³ с менее чем 1 миллионом нейронов), но учитывается ли размер в этом отношении? Я считаю, что фон Фриш имел в виду, что дело не только в размере, но и в различиях.Считается, что мозг, создающий ожидания и намерения, не только содержит больше нейронов, но и организует их различными и более сложными способами. Считается, что только такой мозг представляет мир таким образом, что планирование возможно путем внутренней активации соответствующей памяти, независимой от внешних условий стимула, набора ожиданий, их оценки и выбора между вариантами. Мы не знаем, отсутствуют ли такие сети в мозгу пчелы, и у нас есть лишь ограниченные доказательства наличия таких сетей в мозге млекопитающих или человека (Krain et al.2006 г.). Однако мы знаем, что мозг пчелы ничем принципиально не отличается от большого мозга.

Работу сетей можно исследовать с помощью методов электрофизиологии и нейронной визуализации. Эти методы улавливают «мыслительный шум» в мозгу. Кристиан Моргенштерн (1871–1914), поэт, хорошо известный в Германии, однажды написал афоризм: «Мысли шумят. Кто знает, не создают ли мысли крошечного шума, который можно было бы уловить с помощью лучших инструментов и эмпирически расшифровать (путем сравнения и эксперимента).» Вот несколько примеров. (1) Сенсорное пространство организовано как нейронная карта. Запахи представлены в антеннальной доле в виде перекрывающихся паттернов активности активированных клубочков, аналогично представлению запахов в обонятельной луковице млекопитающих (Joerges et al. 1997). (2) Система ценностей аппетита, участвующая в обонятельном обучении, может быть прослежена до идентифицированных нейронов, которые обладают свойствами, сопоставимыми со свойствами, обнаруженными в вентральном покрытии мозга млекопитающих. Эти сходства включают такие производные свойства, как ожидание вознаграждения и кодирование ошибки предсказания (Hammer and Menzel 1995; Schultz 2006).(3) Место конвергенции сенсорных путей с высокой степенью обработки, грибовидное тело, вложено в путь, параллельный прямым сенсомоторным связям, подобным тому, что известно из общей организации мозга млекопитающих (атлас мозга медоносной пчелы: https: / /insectbraindb.org/app/species/7). (4) Содержимое памяти (например, в обонятельной области) закодировано в паттернах синаптических изменений в чашечке грибовидного тела (Szyszka et al., 2008), аналогично тому, что мы знаем о содержимом памяти, хранящемся в обонятельной луковице млекопитающих (Wilson and Стивенсон 2003).Формальные модели подобрали важные компоненты таких матриц памяти (обзор: Webb 2019). (5) Считывание нейронов грибовидного тела кодовыми сенсорными стимулами мультимодальным, зависимым от опыта и вниманием образом (Menzel 2014). Тормозящие нейроны обратной связи к входу в грибовидное тело генерируют сигнал нейронной ошибки после неправильных поведенческих реакций в дополнение к их оценке стимула (Filla and Menzel 2015). Таким образом, как и в мозге млекопитающих, выходные нейроны грибовидного тела кодируют условия стимула в комбинаторных паттернах возбуждения и торможения.Эти паттерны могут предшествовать поведенческим действиям в инструментальных и самоиндуцированных поведенческих условиях (Zwaka et al. 2018; Duer et al. 2015: Paffhausen et al.2020). Формальные модели должны будут включать эти свойства в попытки.

Неврология США

Двигательные расстройства, болезнь Паркинсона Глубокая стимуляция мозга при болезни Паркинсона — обзор Кристофер Р. Хани, доктор медицинских наук, доктор медицинских наук, FRCS 1, и Маниш Ранджан, доктор медицинских наук, магистр наук 2 1. Адъюнкт-профессор нейрохирургии, Хирургический центр двигательных расстройств, Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Канада; 2.Доцент нейрохирургии, Национальный институт психического здоровья и нейронаук, Бангалор, Индия Резюме Большинство пациентов с болезнью Паркинсона (БП) можно лечить с помощью лекарств. Однако по мере прогрессирования болезни появляются определенные симптомы. могут развиваться, которые не поддаются медикаментозной терапии, но идеально подходят для хирургического вмешательства. Тремор, дискинезия и двигательные колебания могут быть эффективно лечится с помощью глубокой стимуляции мозга (DBS). В этой статье подчеркивается, каким пациентам на БП может помочь DBS, и кратко описывается, как операции и каковы ожидаемые результаты (и возможные осложнения).Соответствующая литература проверена для опытных Клиницисты и наша личная предвзятость выделяются для новичков в этой области (и надеются избежать наших ранних ошибок). Ключевые слова болезнь Паркинсона, глубокая стимуляция мозга, тремор, дискинезия, двигательные колебания, осложнение, исход. Раскрытие информации: авторы не заявляют о конфликте интересов. Благодарности: Кристофер Р. Хани, доктор медицинских наук, доктор философии, FRCS, хотел бы поблагодарить пациентов Британской Колумбии с болезнью Паркинсона, которые доверили свою жизнь нашей команде.Для нас большая честь заботиться о них, униженные их храбростью и более осведомленные о том, что они с ними обращались. Поступила в редакцию: 2 февраля 2012 г. Принята к публикации: 23 марта 2012 г. Образец цитирования: US Neurology, 2012; 8 (1): 12–9 Для переписки: Кристофер Р. Хани, доктор медицинских наук, доктор медицинских наук, FRCS, Хирургический центр двигательных расстройств, Университет Британской Колумбии, офис 8105, 2775 Лорел-стрит, Ванкувер, БК V5Z 1M9, Канада. Эл. Почта: [email protected] Для успеха любой хирургической процедуры необходимы две вещи: выбор правильному пациенту и правильному выполнению операции.Различные операции глубокой стимуляции мозга (DBS) при болезни Паркинсона заболевания (БП) не представляют особой сложности. Они включают в себя серию шаги, которые должны выполняться в соответствующей последовательности и могут быть изучается большинством нейрохирургов в течение года стажировки. В Однако выбор идеального пациента намного сложнее и так же много искусства как науки. В этой статье будет обобщено, как DBS может быть использован для помощи пациентам. с ПД. Соответствующая литература будет представлена для всестороннего обзор, но мы сосредоточимся на нашем личном опыте (и предвзятости), чтобы предоставить практические рекомендации.Каждая из трех основных целей мозга эта методика будет обсуждаться и предложения по отбору пациентов, хирургическая техника, послеоперационный уход и ожидаемые результаты будут предоставляться. Текущая популярность и широкое распространение DBS для PD началась в начало 1990-х. Публикации от команд в Гренобле 1,2 и Лилле 3 возродились интерес к этой технике после того, как более ранние публикации представили концепция DBS для PD, но не получила широкого распространения. 4 Концепция что DBS может вызвать положительный клинический эффект без разрушения тканей было очень привлекательно.До появления этой технологии нейрохирурги могли только уничтожить целевые области в мозгу. Были повреждены самые разные структуры в попытке улучшить БП, включая моторную кору, 5,6 спинномозговой 12 спинных моторных путей 7 и базальных ганглиев. 8 Ранний опыт (предыдущий до 1960 г.) было чревато заболеваемостью и смертностью. 9 Более поздние опыту помогли точные нейровизуализации, интраоперационные электрофизиологическое подтверждение нацеливания и воспроизводимого поражения. Во время таламотомии макросимуляция вентрального промежуточного ядро (Vim) с высокочастотной стимуляцией (100 Гц) было известно блокировать контралатеральный тремор, тогда как «низкочастотная» стимуляция (50 Гц) прогнал тремор.2 Постоянная имплантация электрода хронически стимулировать Вим на высокой частоте было предложено подавить тремор 2 и протестирован как метод, позволяющий избежать осложнений, связанных с двусторонняя таламотомия. 1,10,11 После односторонней таламотомии по Вим контралатеральную сторону можно лечить с помощью DBS. Благоприятные эффекты (т.е. блокирование тремора) были получены путем увеличения напряжения стимуляции и вредных побочных эффектов (например, дизартрии) можно было избежать за счет уменьшения напряжение.Эффект DBS можно было титровать. Способность титровать эффект DBS остается его самым большим преимуществом. Регулировка эффекта DBS в послеоперационном периоде для получения большей пользы в прогрессирующее заболевание или отказ от побочного эффекта привлекают и хирург, и пациент. Концепция о том, что «мы не сожгли ни одного bridges ‘также очень нравится многим потенциальным пациентам. Перспективный пациенты часто приходят на консультацию к хирургу, воодушевленные концепция, согласно которой хирург «только» вставляет электрод в их мозг и не сжигая ткани.Обзор потенциальных рисков DBS часто удивляет пациентов и является неотъемлемой частью их предоперационная оценка. © TOUCH BRIEFINGS 2012

Интернейронов в первичном слуховом центре медоносных пчел, реагирующих на импульсы вибрации, напоминающие танец покачивания.

Abstract

Самки пчел используют «танец покачивания», чтобы сообщить своим товарищам по улью о местонахождении источников нектара. Информация о расстоянии закодирована в продолжительности фазы покачивания (von Frisch, 1967).Во время фазы покачивания танцор производит серию вибрационных импульсов, которые улавливаются пчелами-последователями через орган Джонстона, расположенный на антеннах. Чтобы раскрыть нейронные механизмы, лежащие в основе кодирования информации о расстоянии у последователя виляния, мы исследовали морфологию, физиологию и иммуногистохимию интернейронов, образующихся в первичном слуховом центре медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Мы определили основные типы интернейронов, названные DL-Int-1, DL-Int-2 и двусторонний DL-dSEG-LP, которые реагировали разными импульсами на импульсы вибрации, подаваемые на антенны.Экспериментальный и вычислительный анализ показывает, что тормозящее соединение играет роль в кодировании и обработке длительности последовательности импульсов вибрации в первичном слуховом центре пчелы.

ЗНАЧИМОЕ ЗАЯВЛЕНИЕ Танец виляния представляет собой форму символического общения, используемую пчелами для передачи информации о местонахождении источников пищи через видоспецифический звук. Механизмы мозга, используемые для расшифровки этой символической информации, неизвестны. Мы исследовали интернейроны в первичном слуховом центре медоносной пчелы и идентифицировали различные типы нейронов со специфическими свойствами.Результаты нашего вычислительного анализа показывают, что тормозящая связь играет роль в кодировании сигналов танца виляния. Наши результаты имеют решающее значение для понимания того, как пчела расшифровывает информацию из звука, производимого танцем виляния, и дают новое понимание того, как общие нейронные механизмы используются разными видами для достижения коммуникации.

Введение

Карл фон Фриш продемонстрировал, что пчелы используют тип движения, называемый «танец виляния», чтобы направить своих товарищей по гнезду к удаленному источнику пищи (von Frisch, 1967).Продолжительность фазы «покачивания» изменяется линейно с расстоянием до источника пищи, предполагая, что эта информация о расстоянии закодирована в физическом параметре движения, который изменяется с продолжительностью (von Frisch, 1967). Хотя возможно, что вибрация субстрата, вызванная покачиванием, передает пространственную информацию об источнике пищи (Michelsen, 2003), воздушная вибрация считается наиболее вероятным сенсорным сигналом, подаваемым во время общения в танце покачивания (Judd, 1995). где биения крыльев создают локальные струйные потоки воздуха.Во время фазы покачивания в танце взмахи крыльев танцора создают серию вибрационных импульсов, которые передаются от хвоста танцора к пчеле-сопровождающей, которая следует за танцором. Для фиксированного целевого местоположения продолжительность фазы покачивания постоянна, как и частота пульса (29 Гц) и частота покачивания (14,5 Гц), независимо от качества источника пищи (Hrncir et al., 2011). Однако точная характеристика последовательности вибрационных импульсов, возникающих во время танца виляния, которая кодирует информацию о расстоянии, неясна.Двумя вероятными параметрами являются (1) длительность последовательности импульсов вибрации и (2) количество импульсов вибрации на фазу качания. Эти параметры связаны линейно, потому что частота импульсной вибрации почти постоянна.

Последователи танца виляния улавливают воздушные колебания через орган Джонстона (JO), который расположен во втором сегменте (ножке) антенны (Towne and Kirchner, 1989; Kirchner et al., 1991; Dreller and Kirchner, 1993) . Структурные характеристики антенны и реакция нейронов JO предполагают, что зрелые антенны медоносной пчелы и нейроны JO настроены на 250–300 Гц, что соответствует частоте звука, генерируемого во время танца виляния (Tsujiuchi et al., 2007). Афферентные волокна JO пространственно сегрегированы в медиальной задней протоцеребральной доле (mPPL) и дорсальной доле (DL) -дорсальном субэзофагеальном ганглии (dSEG; Ai et al., 2007). DSEG также получает сенсорные афференты от волос на шее, которые считаются датчиками силы тяжести (Brockmann and Robinson, 2007). Это предполагает, что dSEG объединяет векторную информацию о танце виляния (то есть информацию о расстоянии, закодированную в колебаниях воздуха, и информацию о направлении, закодированную в ориентации танцора относительно силы тяжести; Ai and Hagio, 2013).

Наша цель — понять, как информация о расстоянии и направлении кодируется в мозгу пчелы. Соответственно, мы заинтересованы в характеристике распределения и расположения нейронов, которые проявляют соответствующие свойства отклика для обработки информации о расстоянии или направлении. Недавно мы идентифицировали два типа интернейронов (Int), DL-Int-1 и DL-Int-2, которые получают входной сигнал JO и расположены в первичном слуховом центре (PAC) пчелы. Мы продемонстрировали, что эти интернейроны реагируют на стимуляцию антенн (Ai et al., 2009; Ай, 2010; Ай, Ито, 2012). В настоящем отчете мы описываем вышеупомянутые интернейроны, а также недавно идентифицированный тип нейронов, двусторонний DL-dSEG-латеральный протоцеребрум (LP). Мы исследовали морфологию, иммунореактивность ГАМК и физиологию этих трех типов клеток в PAC, уделяя особое внимание их ответам на серии вибрационных импульсов с временными свойствами, аналогичными тем, которые возникают во время танца виляния. Эта работа представляет собой первый шаг к пониманию роли этих нейронов в кодировании информации о расстоянии в мозге медоносной пчелы.

Результаты

Категории ветвящихся интернейронов, чувствительных к вибрации в PAC

Мы идентифицировали 119 чувствительных к вибрации интернейронов, образующихся в PAC, DL, dSEG и / или mPPL (Таблица 1). Из них нейроны DL-Int-1 и DL-Int-2 были описаны ранее (Ai et al., 2009), но результаты, представленные здесь, были получены для нейронов, собранных исключительно для настоящего исследования. Мы классифицировали интернейроны на основе их ветвления и паттернов их реакции на непрерывную вибрацию.Основываясь на их общих признаках ветвления, они были разделены на следующие три категории: локальные интернейроны PAC, выходные нейроны PAC и двусторонние нейроны PAC.

Таблица 1.

Список интернейронов PAC

Локальные интернейроны PAC

Интернейроны PAC имели ветвления в основном внутри PAC (т.е. в DL, dSEG и / или mPPL). На основе паттернов ветвления мы выделили пять групп нейронов. В дальнейшем они были разделены на подгруппы на основе моделей ответов (Таблица 1).Нейроны в самой большой группе, DL-Int-1, демонстрировали ветвления в DL, dSEG и mPPL, а также показывали фазовое возбуждение и тоническое подавление непрерывных вибрационных стимулов, подаваемых на ипсилатеральную антенну. В то время как нейроны DL-dSEG-mPPL разветвлялись в тех же нейропилах, что и нейроны DL-Int-1, отдельные нейроны DL-dSEG-mPPL демонстрировали разные паттерны ответа на вибрационные стимулы, такие как тоническое торможение, тоническое возбуждение, фазовое возбуждение, на- выключено фазовое ингибирование или нет ответа (Таблица 1). Мы обнаружили несколько других минорных групп нейронов в этой категории, которые разветвлялись в разных нейропилах в PAC (DL-dSEG, DL-mPPL и DL local).

Выходные нейроны PAC

Выходные нейроны PAC имели разветвления в первичном слуховом центре и отправляли свои аксоны в другие нейропили PAC. Были определены четыре группы. Нейроны в основной группе, DL-Int-2, имели разветвления в DL и dSEG и отправляли свои аксоны во вторичный слуховой центр, LP. Они показали возбуждающие реакции на непрерывные вибрационные стимулы, приложенные к ипсилатеральной антенне. Более того, мы обнаружили несколько других минорных групп нейронов в этой категории (DL-LP, DL-dSEG-LP и DL-целые PPL; Таблица 1).

Двусторонние нейроны PAC

Двусторонние нейроны PAC имели разветвления в PAC обоих полушарий и также отправляли свои аксоны в другие нейропили в PAC. Были определены четыре группы. В этом исследовании были впервые идентифицированы нейроны в основной группе, названной двусторонним DL-dSEG-LP. Эти нейроны имели ветвления как в DL, так и в dSEG и посылали свои аксоны в оба LP. Они показали фазовое возбуждение при непрерывных вибрационных стимулах, приложенных к ипсилатеральной антенне. Мы обнаружили несколько других минорных групп нейронов в этой категории (двусторонний DL-dSEG-mPPL, двусторонний DL-dSEG-PPL и двусторонний mPPL-LP; таблица 1).

Категории виброимпульсно-чувствительных интернейронов, образующихся в PAC

В 48 из 119 препаратов запись была стабильной в течение достаточно длительного времени, чтобы применить ряд импульсов стимуляции с различными комбинациями частоты вибрации, длительности импульса и интервалов между импульсами. Данные этих 48 нейронов были использованы для дальнейшего анализа. Из них 27 нейронов принадлежали к одной из основных групп, DL-Int-1, DL-Int-2 или двусторонний DL-dSEG-LP. Мы сосредоточились на этих нейронах для нашего анализа.Хотя мы сообщаем о результатах для нейронов из других групп, во многих случаях были зарегистрированы только один или два примера этих интернейронов (Таблица 1).

Морфология интернейронов PAC

Основные локальные интернейроны PAC, названные DL-Int-1 и DL-dSEG-mPPL (рис. 1 A , B ), соединяли следующие нейропилы в PAC: DL, dSEG и mPPL. Нейроны DL-Int-1 имели две ветви. Одна ветвь разветвлена с точными выводами в МППЛ. Другая ветвь ветвится тонкими терминалами, а также бутонами в DL и dSEG (рис.1 А , врезка). DL-dSEG-mPPL нейроны имели сходный паттерн ветвления. Сомы нейронов DL-Int-1 располагались дорсально от центрального тела, тогда как соматы нейронов DL-dSEG-mPPL располагались более латерально (рис. 1 A , B ). Другие локальные интернейроны разветвляются в субпопуляциях нейропилов PAC. DL-dSEG нейроны имели ветвления в DL и dSEG, но не в mPPL. DL-mPPL нейроны имели ветвления в DL и mPPL, но не в dSEG. DL-локальные нейроны разветвлены внутри DL (рис.1 C – E ).

Рисунок 1.

Морфология интернейронов PAC. Окрашенные примеры различных типов нейронов, исследованных в этом исследовании (таблица 1). A – E , Локальные интернейроны, ответвленные в нейропилах DL, dSEG и mPPL PAC. А , DL-Int-1. Этот тип нейронов имеет плотные ветвления в DL и dSEG с тонкими шипами и бутонами (наконечник стрелки), в то время как в медиальном PPL он имеет тонкие шипы. На вставке показано увеличение области DL. B – E , Четыре типа нейронов были названы DL-dSEG-mPPL, DL-dSEG, DL-mPPL и DL локальными в соответствии с нейропилями ветвления. F – I , Выходные нейроны разветвлены в PAC. Выходные нейроны имеют дендритные разветвления в нейропиле PAC, DL и / или dSEG, а также терминалы аксонов в LP и / или PPL. F , DL-Int-2 имеет сому в латеральном кластере клеток DL и ветвится с тонкими шипами в DL и dSEG и с бутонами в LP (стрелки). G – I , Три типа нейронов, названные DL-LP, DL-dSEG-LP и DL-dSEG-WholePPL, в соответствии с нейропилями ветвления. J – M , Двусторонние нейроны, разветвленные в PAC. Двусторонние нейроны имеют дендритное ветвление в двустороннем PAC, DL, dSEG или mPPL. J , Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP имеют симметричное ветвление как в DL, так и в LP. Этот тип нейронов имеет шиповатую ветвь в DL-dSEG и терминалы с бутонами в LP (стрелки). K – M , Три типа нейронов, названные двусторонним DL-dSEG-mPPL, двусторонним DL-dSEG-PPL и двусторонним mPPL-LP в соответствии с нейропилями ветвления.

Выходные нейроны PAC посылают аксоны от PAC к другим нейропилам, в основном LP и PPL (Fig. 1 F – I ). Все позиции сомы располагались в латеральном DL. DL-Int-2 нейроны имели плотное ветвление в DL-dSEG с тонкими шипами и редкое и разнообразное ветвление в LP с бутонами (рис. 1 F ).

Двусторонние нейроны PAC имели дендритные разветвления в нейропиле PAC (DL или mPPL) и отправляли отростки в оба полушария мозга. Большинство этих нейронов имеют ветвления в DL, в то время как два из них имеют ветвления в mPPL, но не в DL (Таблица 1). Нейроны в этой группе разветвлены в DL, dSEG, LP и PPL. Большинство этих нейронов были отнесены к двусторонним DL-dSEG-LP. Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP имели симметричные ветвления в DL и LP обоих полушарий, с тонкими шипами в DL и редкими и разнообразными ветвлениями в LP, а также бутоны (рис.1 J ). Мы также обнаружили несколько других минорных групп с различными паттернами ветвления в этой категории (двусторонний DL-dSEG-mPPL, двусторонний DL-dSEG-PPL и двусторонний mPPL-LP; Fig. 1 K – M ).

ГАМК-иммуногистохимия интернейронов PAC

Мы провели иммуногистохимические эксперименты по ГАМК с препаратами интернейронов PAC (рис. 2). Сома каждого нейрона DL-Int-1 была четко видна в заднем заднем протоцеребруме (рис. 2 A ), и расположение этих нейронов совпадало с ГАМК-иммунореактивным пятном, что указывает на то, что нейроны DL-Int-1 являются антидепрессантами. -GABA положительный (рис.2 B – E ). Напротив, местоположения в соме DL-Int-2 (рис. 2 F – J ) и двусторонних нейронов DL-dSEG-LP (рис. 2 K – O ) не перекрывались с ГАМК-иммунореактивным пятном, это указывает на то, что DL-Int-2 и двусторонние нейроны DL-dSEG-LP не являются анти-ГАМК-положительными.

Рисунок 2.

ГАМК-иммунореактивность интернейронов PAC. Иммуногистохимически окрашенные примеры нейронов DL-Int-1, DL-Int-2 и двусторонних нейронов DL-dSEG-LP. A , Полная морфология нейрона DL-Int-1 (препарат HB130822-1). B – E , ГАМК-иммунореактивность DL-Int-1; один и тот же оптический срез визуализируется с использованием разных техник окрашивания. B , Изображение LY-инъецированной сомы нейрона DL-Int-1. C , Маркировка антисинапсином. D , Маркировка Anti-GABA. E , объединенные изображения B – D . Стрелки указывают положение сомы DL-Int-1. Пятно, меченное анти-ГАМК, совпадает с сомой, что позволяет предположить, что DL-Int-1 является ГАМКергическим.mCa, медиальная чашечка; o.t., глазковый тракт; П.Б., протоцеребральный мост. F , Полная морфология DL-Int-2 (препарат 131217-2). G – J , ГАМК-иммунореактивность DL-Int-2; один и тот же оптический срез визуализируется с использованием разных техник окрашивания. G , сома DL-Int-2. H , Маркировка антисинапсином. I , Маркировка Anti-GABA. J , Объединенные изображения G – I .Местоположение сомы DL-Int-2 (стрелка в G и I ) не перекрывается с иммунореактивностью ГАМК, что позволяет предположить, что DL-Int-2 не является ГАМКергическим. K , Полная морфология двустороннего нейрона DL-dSEG-LP (препарат 130612-3). L – O , ГАМК-иммунореактивность двустороннего DL-dSEG-LP; один и тот же оптический срез визуализируется с использованием разных техник окрашивания. L , Двусторонняя сома DL-dSEG-LP. M , Маркировка антисинапсином. N , Маркировка Anti-GABA. O , Объединенные изображения L – N . Двусторонняя сома DL-dSEG-LP не перекрывается с иммунореактивностью GABA, что позволяет предположить, что двусторонняя DL-dSEG-LP не является ГАМКергической.

Ответы интернейронов PAC на серию вибрационных импульсов

Нейроны одного из основных типов локальных интернейронов PAC, DL-Int-1, проявляли спонтанную активность с частотой от 0 до 80 Гц, в зависимости от препарата (Ai et al. al., 2009). Когда к антенне применялась последовательность вибрационных импульсов, нейроны DL-Int-1 демонстрировали тоническое подавление (рис. 3 A ): частота спайков подавлялась ниже спонтанного уровня, и спайки обычно не наблюдались во время стимуляции. Мы наблюдали только прерывистые всплески во время последовательностей импульсов вибрации для последовательностей импульсов с длинными IPI 100 мс, что намного выше 14–30 мсек IPI, наблюдаемых во время танца виляния. Статистический анализ показал, что частота всплесков значительно снижалась во время стимуляции для длительности импульсов до 16 мс и интервалов между импульсами до 33 мс (знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 14; рис.3 С ).

Рисунок 3.

Ответы нейронов DL-Int-1 и DL-dSEG-mPPL на последовательности импульсов вибрации. Каждая из записей в A и B представляет данные, полученные от одного животного. A , B , Одиночные ответы двух примерных нейронов (препараты HB141121-1AL и HB130226-1Rh) на импульсные стимулы, подаваемые на антенну с различными временными диаграммами. Длительность импульсов варьировалась от 4 до 50 мс, а интервалы между импульсами варьировались от 20 до 100 мс.Несущая частота импульсной вибрации составляла 265 Гц. Нейроны DL-Int-1 демонстрировали тонические ингибирующие ответы на более короткие длительности импульса (<50 мс), тогда как нейроны DL-dSEG-mPPL демонстрировали этот ответ, а также реакцию на импульсы с большей длительностью импульса (100 мс). C , D , Мгновенные частоты всплесков (количество всплесков в ячейках 0,1 с) DL-Int-1 ( C ) и нейронов DL-dSEG-mPPL ( D ; N = 7).Горизонтальные полосы указывают продолжительность последовательности импульсов. Звездочки указывают статистические различия со спонтанной активностью в интервале 1 с перед каждой записью (* p <0,01). Нейроны DL-Int-1 отвечают тоническим подавляющим ответом на серии импульсов с интервалом импульсов до 33 мс, в то время как в нейронах DL-dSEG-mPPL мы также наблюдали тоническое ингибирование для более длительных импульсов, таких как 100 мс. [Обратите внимание, что из-за экспериментальных условий, ответы на стимуляцию с более короткими импульсами (20 и 33 мс) не регистрировались для нейронов DL-dSEG-mPPL].

Подобно нейронам DL-Int-1, нейроны DL-dSEG-mPPL проявляли тонические ингибирующие ответы на последовательности импульсов. Эти отклики были более выраженными для длинных интервалов импульсов 100 мс (рис. 3 B ). Статистический анализ показал, что частота всплесков значительно снижалась во время стимуляции для интервалов импульсов ≥50 мс (знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 6; фиг. 3 D ). Неясно, происходит ли это тоническое подавление также для интервалов между пульсами <50 мс, поскольку данные для этих стимулов получить невозможно.

В отличие от нейронов DL-Int-1 и DL-dSEG-mPPL, возбуждающие ответы наблюдались в нейронах DL-Int-2 (фиг. 4 A ). В частности, временные профили ответа нейронов DL-Int-2 показали заметное фазовое возбуждение с частотой до> 70 Гц, а также тонические возбуждающие реакции на серии импульсов с длительностью 16 мс и интервалами между импульсами 33 мс (Wilcoxon знаковый ранговый тест, n = 5; рис.4 B ). Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP также проявляли возбуждающие реакции на серии вибрационных импульсов.В этих нейронах каждое начало импульса вызывало одиночный спайк или ВПСП, независимо от длительности импульса и IPI (рис. 5).

Рис. 4.

Ответы нейронов DL-Int-2 на серию вибрационных импульсов. A , Одиночные ответы примерного нейрона на стимулы с серией импульсов, подаваемые на антенну с различными временными диаграммами (препарат HB140605-2Rh). Во всех записях представлены данные, полученные на одном животном. Нейроны DL-Int-2 проявляли тонические возбуждающие реакции во время серий вибрационных импульсов с различными временными паттернами. B , Мгновенные частоты спайков нейронов DL-Int-2 до, во время и после серии импульсов ( N = 6). Размер бина составлял 0,1 с. Горизонтальные полосы указывают продолжительность последовательности импульсов. Звездочки указывают статистические различия по сравнению со спонтанной активностью, собранной непосредственно перед каждой записью (* p <0,01). Нейроны DL-Int-2 отвечали тоническим возбуждающим ответом на серию импульсов длительностью 16 мс и интервалом 33 мс.[Обратите внимание, что из-за экспериментальных условий, ответы на стимуляцию с более короткими (20 мс) и более длинными (100 мс) интервалами импульсов и с более короткими (4 мс) длительностями импульсов были зарегистрированы только в одном препарате для DL-Int-2.]

Рисунок 5.

Ответы двустороннего нейрона DL-dSEG-LP на серию вибрационных импульсов. Одиночные ответы примерного нейрона на стимулы импульсной последовательности, подаваемые на антенну с различными временными диаграммами (препарат HB140522-1AL). Все записи представляют данные, полученные от одного и того же нейрона у одного животного.Этот тип нейронов не проявляет спонтанной активности, но в ответ на импульсные стимулы достоверно показывает ВПСП или спайки. Пики или ВПСП синхронизировались по фазе с импульсами вибрации, даже если временная структура стимулов изменилась (рис. 7 H , I ).

Профили отклика нейронов PAC в ответ на одиночный импульс

Чтобы оценить характеристики отклика нейронов PAC, мы проанализировали временные паттерны отклика, вызванные одиночными импульсами разной длительности.Мы сравнили количество спайков, частоту спайков и латентность первых спайков DL-Int-1 (рис. 6 A – E ), DL-Int-2 (рис. 6 F – I ) и двусторонних DL-dSEG-LP нейроны (рис. 6 J , K ), вызываемые одиночными импульсами с разной длительностью импульсов. Количество всплесков DL-Int-1, вызванных одиночным импульсом вибрации, постепенно увеличивалось с длительностью импульса до 20 мс и достигало насыщения при длительности импульса> 20 мс (1,1 ± 0,6 при длительности импульса 4 мс и 2,8 ± 1 .0 при длительности импульса 20, 30 и 50 мс, рис. 6 B ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 46). Однако для значений> 10 мс средняя частота всплесков для фазовых всплесков постепенно снижалась по мере увеличения длительности импульса (180 ± 26 Гц при длительности импульса 10 мс и 134 ± 53 Гц при длительности импульса 50 мс; Рис. 6 C ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 67), указывающий на наличие тонического торможения во время импульсной стимуляции. Латентность первого спайка нейрона DL-Int-1 после начала одиночного импульса (рис.6 A ) была постоянной, независимо от длительности импульса, для импульсов <50 мс (7,5 ± 1,4 мс; рис. 6 D ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 34). Задержка первого всплеска после смещения одиночного импульса также была постоянной, независимо от длительности импульса, для импульсов длительностью <50 мс (57 ± 14 мс; рис. 6 E ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 34). Для нейронов DL-Int-2 количество спайков значительно различалось для длительностей импульсов 4 и 10 мс и было насыщенным для значений> 10 мс (1.4 ± 1,0 при длительности импульса 4 мс и 2,8 ± 0,5 при длительности импульса> 10 мс; Рис.6 G ; Знаковый ранговый критерий Уилкоксона, n = 18), в то время как частота всплесков и задержка всплесков были постоянными независимо от длительности импульса (рис.6 F , H , I ; частота всплесков 107 ± 19 Гц и 9,3 ± 1,7 мс для задержки первого всплеска для нейрона DL-Int-2, знаковый ранговый тест Вилкоксона, n = 49). Латентные периоды ВПСП двусторонних нейронов DL-dSEG-LP также были постоянными, независимо от длительности импульса (5.2 ± 1,2 мс, знаковый ранговый критерий Уилкоксона; Рис.6 J , K ).

Рисунок 6.

Характеристики ответов, вызванных одиночными импульсами ( A – E , DL-Int-1; F – I , DL-Int-2; J , K , двусторонний DL-dSEG-LP). A , Пример двухпозиционного фазового возбуждения нейрона DL-Int-1 одиночным импульсом длительностью 100 мс. Задержки спайка после начала и смещения импульсного стимула обозначены ➀ и соответственно. B , C , количество ( B ) и частота ( C ) выбросов, вызванных импульсом вибрации. На каждом графике разные буквы (a, b) указывают на существенные различия между значениями. D , E , Задержки пиков после включения стимула ( D ) и выключения стимула ( E ) существенно не различаются для разных длительностей импульсов. F , Пример ответа нейрона DL-Int-2 на одиночный импульс длительностью 10 мс. Задержка всплеска после включения импульсного стимула обозначается временной задержкой между двумя вертикальными пунктирными линиями. G , H , число всплесков ( G ) и частота всплесков ( H ), вызванные одиночными импульсами разной длительности. I , задержки после включения импульсного стимула существенно не различались для разных длительностей импульса. J , Пример ответа двустороннего нейрона DL-dSEG-LP на одиночный импульс длительностью 10 мс. Задержка всплеска после включения импульсного стимула обозначается временной задержкой между двумя вертикальными пунктирными линиями. K , Задержки EPSP или всплесков после начала импульса. Задержки существенно не различались для разных длительностей импульсов.

Профили ответа нейронов PAC в ответ на последовательности импульсов

Для стимуляции последовательностями вибрационных импульсов латентности первых IPSP нейронов DL-Int-1 (рис.7 A ) были постоянными (13,3 ± 6,3 мс), независимо от длительности импульса (рис.7 B ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 35) или интервала импульсов (рис.7 C ; Wilcoxon знаковый ранговый тест, n = 35). Латентности первых спайков нейронов DL-Int-2 (рис.7 D ) также были постоянными, независимо от длительности импульса (10,4 ± 2,0 мс; рис.7 E ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 35). ) или интервал между импульсами (рис.7 F ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 35).Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP не проявляли спонтанной активности, но последовательности импульсов вибрации, приложенные к антенне, достоверно вызывали спайки или ВПСП во время импульсной вибрации (рис. 7 G ). Пики, или ВПСП, однозначно соответствовали импульсам вибрации и следовали за импульсами, даже если временная структура стимула изменилась. Это указывает на то, что двусторонние нейроны DL-dSEG-LP генерируют синхронизированные по фазе всплески или EPSP в ответ на серии импульсов вибрации. Задержки ВПСП во время серии импульсов были постоянными (20 серий импульсов для каждой, n = 5), независимо от длительности импульса (рис.7 H ; Знаковый ранговый критерий Уилкоксона, n = 20), интервал между импульсами (рис. 7 I ; знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 20) или количество импульсов в последовательности (рис. 7 J ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, n = 10). Однако эти латентности незначительно варьировались в зависимости от индивидуальных препаратов (6,4 ± 0,8 мс для препарата 130514–1LY; 8,3 ± 1,0 мс для препарата 130529–2LY; 5,6 ± 0,8 мс для препарата 130822–2LY; Рис. 7 K ; р <0.01, ранговый тест со знаком Вилкоксона; 10 импульсов на каждого человека).

Рисунок 7.

A – K , Характеристики отклика, вызванные последовательностями импульсов ( A – C , DL-Int-1; D – F , DL-Int-2; G – K , двусторонние нейроны DL-dSEG-LP). A , Пример первого IPSP нейрона DL-Int-1, вызванного серией импульсов длительностью 15 мс. Задержка IPSP обозначается временной задержкой между двумя вертикальными пунктирными линиями. B , C , Средние задержки IPSP по сравнению с записями из разных препаратов не сильно различались для разных длительностей импульсов ( B ) или интервалов импульсов ( C ). D , Пример первого всплеска нейрона DL-Int-2, вызванного серией импульсов длительностью 15 мс. Задержка первого всплеска обозначена временной задержкой между двумя вертикальными пунктирными линиями. E , F , задержки существенно не различались для разных длительностей импульсов ( E ) или интервалов импульсов ( F ). G , Пример ответа двустороннего нейрона DL-dSEG-LP на серию импульсов длительностью 20 мс. Задержки ВПСП после включения импульсного стимула показаны парами вертикальных пунктирных линий. H , I , Задержки EPSP после включения импульсного стимула существенно не различались для разных длительностей импульса ( H ) или интервалов ( I ). J , задержки ВПСП после каждого включения импульсного стимула в серии импульсов (без существенных различий). K , латентность ВПСП трех разных нейронов для разной длительности импульса (без существенных различий).

Модель ингибиторной сети в PAC

Проекционные паттерны DL-Int-1 и DL-Int-2 (рис. 8 A ) вместе с их иммуноцитохимией (рис. 2) и свойствами ответа, включая их относительные Задержки начала одноимпульсной стимуляции (рис. 7 A , D , F , I ), предполагают наличие сети с ингибирующими связями от DL-Int-1 к DL-Int-2.(Рис.8 B , C ). Наблюдаемые свойства ответа DL-Int-2, при котором тоническое возбуждение уменьшается с увеличением интервалов между пульсами, могут быть результатом растормаживания из-за уменьшения тонического ингибирования DL-Int-1 (фиг. 8 D ). Чтобы проверить правдоподобность такой сети в PAC, мы реализовали модель нейронов DL-Int-1 и DL-Int-2 в схеме с соответствующими возбуждающими и тормозными связями (рис. 8 C ) и исследовали ее ответы. на непрерывные и импульсные синусоидальные стимулы с частотой покачивания (265 Гц).

Рисунок 8. Модель сети

PAC, основанная на ветвлении и паттернах реакции интернейронов. A , Сводка проекционных паттернов нейронов, разветвляющихся в PAC. Поскольку нейроны DL-Int-1 проецируются в DL-dSEG, где нейроны DL-Int-2 ветвятся, нейроны DL-Int-1 могут иметь синапс с нейронами DL-Int-2. B , Подмножество нейронных проекций в A с предполагаемыми синаптическими связями (пунктирные линии). Предполагается, что нейроны DL-Int-1 и DL-Int-2 имеют прямой возбуждающий сигнал от сенсорных афферентов JO в DL и dSEG.Поскольку нейроны DL-Int-1 являются ГАМКергическими, предполагается, что нейроны DL-Int-2 имеют тормозящий синапс от DL-Int-1 в DL и dSEG. C , Нейроны и синапсы в B представлены как сетевая модель. Синапсы, показанные в B , указывающие на одинаковую связь в DL и dSEG, представлены одиночными синапсами. Неизвестный тормозной нейрон добавлен между JO и DL-Int-1 для учета его тормозной реакции. D , Краткое изложение экспериментальной физиологии нейронов JO (внизу), DL-Int-1 (в центре) и DL-Int-2 (вверху), показанное с использованием схематических мембранных следов для стимулов с более короткими (~ 30 мс, левый столбец) и более длинные (∼100 мс, правый столбец) значения интервалов между импульсами.Обратите внимание, что более короткие интервалы соответствуют вибрации, возникающей во время танца виляния пчелы. Сенсорные нейроны JO имеют тенденцию к спайку в фиксированной фазе входного синусоидального стимула, показывая адаптацию частоты спайков для более поздних импульсов. Нейроны DL-Int-1 демонстрируют более сильное торможение для стимулов с более короткими интервалами между импульсами, чем для стимулов с более длинными интервалами между импульсами, и прерывистые всплески возникают во время последовательности импульсов с длинными интервалами между импульсами. Нейроны DL-Int-2 демонстрируют фазовое и тоническое возбуждение, причем последнее слабее для стимулов с более длинными интервалами между импульсами, что позволяет предположить, что оно возникает из-за растормаживания из-за тонического ингибирования DL-Int-1. E , Результаты моделирования сетевой модели в C для тех же стимулов, что и в D . Предполагалось, что сенсорные нейроны JO регулярно генерируют импульсы в фиксированной фазе синусоидального стимула, подаваемого на антенну (нижний ряд). Эти шипы обозначены вертикальными линиями вверху в нижнем ряду и внизу в среднем и верхнем рядах. DL-Int-2 показывает подпороговые ВПСП, вызванные растормаживанием через DL-Int-1. Сетевая модель может качественно воспроизвести различные профили пиков для двух условий стимула.

Рисунок 8-1

Модель интернейронов PAC. A, Уравнения модели адаптивного экспоненциального интегрирования и включения (AdExp), используемой для моделирования мембранных потенциалов DL-Int-1 и DL-Int-2. B , Значения параметров, используемые для модели в A . ( В : мембранный потенциал; w : ток адаптации; a, b : параметры адаптации; E _L : потенциал реверсирования утечки; В _t : пороговое напряжение пика; В _r : потенциал сброса после всплеска; В _p : пиковый потенциал всплеска; I _inh : Тормозной синаптический ток; I _exc : возбуждающий синаптический ток; г _L : мембрана проводимость утечки; C : емкость мембраны; τ _Вт : постоянная времени затухания Вт ). C , Уравнения, используемые для моделирования тормозной и возбуждающей синаптических проводимостей DL-Int-1 и DL-Int-2. D , значения параметров, используемые для модели в C ( I _{post, syn} : постсинаптический ток; g _{post, syn} : постсинаптическая проводимость; V _post : постсинаптический мембранный потенциал; τ _d : постоянная времени распада; τ _r : постоянная времени нарастания; E _syn : потенциал разворота синапсов; w _syn : синаптическая сила).Скачать Рисунок 8-1, файл TIF
Когда использовались непрерывные вибрационные стимулы, нейроны модели DL-Int-1 в сети демонстрировали фазовое возбуждение в ответ на начало вибрации, за которым следовало тоническое торможение без шипов (данные не показаны), в соответствии с известные свойства нейронов DL-Int-1 (Ai et al., 2009). Когда сеть стимулировали импульсами вибрации с интервалами между импульсами ~ 30 мс, аналогичными импульсам вибрации покачивания, нейроны модели DL-Int-1 не показывали всплесков во время стимуляции и слабых всплесков отскока после смещения стимуляции (рис.8 E ). Когда импульсы вибрации были разделены более длинными интервалами импульсов ~ 100 мс, во время импульсов стимуляции возникали промежуточные всплески (фиг. 8 E ), аналогично тому, что наблюдалось экспериментально (фиг. 8 D ). Нейроны модели DL-Int-2 демонстрировали фазовое возбуждение и тонические всплески реакции во время стимуляции последовательности импульсов с короткими интервалами импульсов, подобными танцу виляния (фиг. 8 E ). Для серий импульсов с более длинными интервалами между ними тонический компонент был снижен, и, хотя подпороговые ВПСП присутствовали во время стимуляции, всплески возникали только спорадически (рис.8 E ). Таким образом, как и для DL-Int-1, поведение модели нейронов DL-Int-2 было сходным с экспериментально наблюдаемыми ответами. Таким образом, активность модельных нейронов качественно воспроизводила экспериментальные данные, указывая на то, что предлагаемая сеть совместима с данными.
Обсуждение
Продолжая предыдущую работу (Ai et al., 2009; Ai and Itoh, 2012), мы исследовали три основных типа интернейронов: DL-Int-1, DL-Int-2 и двусторонний DL-dSEG-LP. , используя импульсы вибрации, подобные тем, которые производятся пчелами во время их танца виляния.Нейроны DL-Int-1 демонстрировали фазовое возбуждение и тоническое торможение, в то время как нейроны DL-Int-2 и двусторонние нейроны DL-dSEG-LP демонстрировали фазовое возбуждение. Хотя временные ответы качественно различались между этими типами нейронов, их количественные характеристики, включая количество спайков, частоту и латентность, в значительной степени не зависели от параметров импульса, что позволяет предположить, что эти слуховые интернейроны имеют стереотипный образец ответа. В частности, двусторонние нейроны DL-dSEG-LP сохраняли точный паттерн ответа даже во время стимуляции сериями импульсов.Это указывает на то, что PAC может кодировать временные паттерны звука, производимого в танце виляния, наряду с другой информацией, которая требует точного времени, например, угол тела ведомого по отношению к направлению танца виляния (см. Ниже).
То, что нейроны DL-Int-1 проявляли специфический временный ответ с количеством спайков, которое увеличивалось с увеличением длительности импульса для коротких импульсов, но производило постоянное количество вызванных спайков для импульсов> 20 мс (рис. 6 B ), предполагает, что эти нейроны получают не только возбуждающий сигнал от афферентов JO, но и медленный тормозной сигнал от еще неизвестного тормозного интернейрона (рис.8 С ). Это также согласуется с исчезновением фазового возбуждения «включено-выключено» для последовательностей импульсов с короткими интервалами импульсов (рис. 3 A , C ). Латентности первых спайков, продуцируемых нейронами DL-Int-2 (рис.6 I ), которые также были постоянными и более длинными, чем у нейронов DL-Int-1 (рис.6 D ), позволяют предположить, что DL -Int-2 нейроны могут получать входные данные от нейронов DL-Int-1.
Возможные нейронные механизмы кодирования информации о танце виляния
Основываясь на текущих и предыдущих экспериментальных результатах, мы можем предположить о возможных нейронных механизмах, лежащих в основе поведения реакции идентифицированных чувствительных к вибрации интернейронов, чтобы они покачивались подобно танцу вибрации. импульсы.
Информация о расстоянии
Продолжительность фазы покачивания увеличивается с увеличением расстояния до источника пищи (von Frisch, 1967). Во время фазы покачивания танцор создает импульсы вибрации в моменты, когда ее хвост проходит впереди ведомого. Возможны два параметра для кодирования расстояния: длительность последовательности вибрационных импульсов и количество импульсов.
Основываясь на ответах нейронов DL-Int-1 на непрерывную вибрацию, мы ранее предположили (Ai et al., 2009), что эти нейроны могут кодировать продолжительность вибрации во время фазы покачивания. Настоящие результаты демонстрируют, что нейрон DL-Int-1 также демонстрирует тоническое торможение во время последовательностей импульсов вибрации и что он является тормозящим интернейроном, в то время как паттерн ответа нейрона DL-Int-2 характеризуется тоническим возбуждением на последовательность импульсов. вибрационные импульсы. Оба нейрона показывают точные задержки после начала последовательности импульсов вибрации (рис. 7), но ответ на смещение стимула более точен в нейронах DL-Int-1, чем в нейронах DL-Int-2.Это указывает на то, что нейроны DL-Int-1 более точно кодируют продолжительность фазы виляния и что нейроны DL-Int-2 могут быть постсинаптическими по отношению к нейронам DL-Int-1. Предыдущий анализ пространственной близости дендритов показал, что нейроны DL-Int-2 могут получать прямой вход от афферентов JO (Ai, 2010). В совокупности это может указывать на то, что нейроны DL-Int-2 получают тормозной сигнал через нейроны DL-Int-1. Как показывают наши моделирование (рис. 8), ответы этих нейронов согласуются с присутствием ингибирования со стороны нейрона DL-Int-1 на нейрон DL-Int-2; однако необходимы дальнейшие исследования для экспериментальной оценки синаптических контактов и свойств передачи нейронов PAC.Если пчелы используют продолжительность фазы покачивания для описания расстояния до источника пищи, то нейроны DL-Int-1 и DL-Int-2 являются потенциальными кандидатами для обработки этой информации.
Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP надежно производили спайки или ВПСП в ответ на каждый импульс в стимуле из серии импульсов и следовали за импульсами вибрации, даже если временная структура стимулов менялась. Короткая задержка начала предполагает, что этот тип нейрона получает прямые входы от афферентов JO обеих антенн.Если пчелы используют количество импульсов для кодирования расстояния, то двусторонний нейрон DL-dSEG-LP является потенциальным кандидатом для обработки этой информации. Однако существует также возможная роль двустороннего нейрона DL-dSEG-LP в направлении кодирования (см. Ниже).
Информация о направлении
Танцовщица в вилянии сообщает направление прибыльного цветка с помощью угла виляния по отношению к вертикали, соответствующего углу между направлением источника пищи и солнцем (von Frisch, 1967).Получатели информации, пчелы-последователи, расположены в различных положениях вокруг линии виляния танцора и, следовательно, должны определять разницу между углом своего тела и углом тела танцора во время фазы виляния, чтобы декодировать направление. Неясно, как именно пчелы-последователи выполняют это вычисление. Michelsen (2003) выдвинул гипотезу о том, что ведомый может воспринимать его ориентацию относительно виляющего движения, оценивая различия во временных моделях воздушного потока, в частности, с точки зрения разницы в интервалах импульсов вибрации между обеими антеннами.Такая обработка потребует высокоточного кодирования и сравнения очень коротких временных задержек. Поскольку двусторонний нейрон DL-dSEG-LP показывает относительно точное время спайков в ответ на импульсы вибрации, этот нейрон является кандидатом для кодирования информации о направлении источника пищи. Чтобы проверить эту возможность, необходимо выяснить, может ли двусторонний нейрон DL-dSEG-LP кодировать различия между синхронизацией воздушного потока на двух антеннах.
Значение тормозной сети в IPSP DL
DL-Int-1, как правило, происходит с такими же задержками, что и пики DL-Int-2 (рис.7 A – F ). Возможно, что синаптический контакт соединяет нейроны DL-Int-1 с нейронами DL-Int-2 и что тоническое возбуждение нейронов DL-Int-2 вызывается растормаживанием нейронов DL-Int-1. Интересно, что тормозная сеть была обнаружена в первичном обонятельном центре [т.е. в антеннальной доле (AL)] табачной роговой моли (Christensen et al., 1998), где ГАМКергический ингибирующий локальный интернейрон вызывает синхронизированные по фазе всплески проекции. нейроны, кодирующие прерывистые запаховые стимулы.Аналогичная тормозящая сеть может существовать у пчелы, состоящей из нейронов DL-Int-1 и DL-Int-2, для кодирования импульсов вибрации виляющего танца.
Сетевая модель (рис.8 B , C ) качественно воспроизвела экспериментально наблюдаемые различия в поведении ответа нейронов DL-Int-1 и DL-Int-2 (рис.8 D , E ). Таким образом, хотя необходимы дальнейшие исследования для более детального моделирования ответов этих нейронов, эти результаты подтверждают существование тормозной сети в PAC.
Сравнение интернейронов, обрабатывающих вибрацию, между пчелой и другими беспозвоночными
Сенсорная обработка беспозвоночных обычно состоит из быстрого перехода от грубых представлений к перцепционным и поведенческим характеристикам за относительно небольшое количество этапов обработки (Hildebrandt, 2014). Весьма вероятно, что подобная стратегия используется для обработки слуховых сигналов у пчелы. Наши результаты показывают, что нейроны, кодирующие различные типы признаков, ветвятся в одной и той же области, DL.Двусторонние нейроны DL-dSEG-LP внимательно следят за стимулами с синхронизированными по фазе спайковыми ответами, в то время как ответы нейронов DL-Int-1 и DL-Int-2 настроены на поведенческие характеристики общения в танце виляния.
Взаимодействие между возбуждением, отсроченным торможением и результирующей деполяризацией отскока, как было показано у нескольких видов животных, играет важную роль в нервных цепях, извлекающих временные особенности сенсорных сигналов (Pollack, 2001; Large and Crawford, 2002; Alluri et al., 2016; Schöneich et al., 2015). У медоносной пчелы нейрон DL-Int-1 имеет ответ, состоящий из фазового возбуждения, тонического торможения и рикошетной деполяризации, что может быть результатом наложения возбуждения и замедленного торможения. Эти характеристики убедительно указывают на то, что нейрон DL-Int-1 является частью сети, которая извлекает информацию о расстоянии, которая временно закодирована в коммуникационных сигналах танца виляния.
Ряд интернейронов и нейронных путей, обрабатывающих вибрацию, были всесторонне идентифицированы у Drosophila , особенно в PAC и антенном механосенсорном и моторном центре (Kamikouchi et al., 2006; Lai et al., 2012; Vaughan et al., 2014; Мацуо и др., 2016). Некоторые из этих путей связаны с обнаружением песни ухаживания (Vaughan et al., 2014).
Самец Drosophila производит воздушную вибрацию с видоспецифической пульсовой песней для привлечения особей особей (Ewing and Bennet-Clark, 1968; Cowling and Burnet, 1981). Пчела использует импульсы воздушной вибрации для общения в танце виляния. Эта аналогия между слуховым поведением этих двух видов предполагает наличие общих характеристик в центральной обработке импульсов вибрации.Сравнение нейронов, участвующих в обработке вибрационных сигналов у двух насекомых, выявляет ряд общих характеристик, таких как тормозные сети в PAC, вторичный слуховой центр, расположенный в латеральном протоцеребруме, который также является вторичным обонятельным центром, и двусторонние интернейроны, соединяющие ПАК обоих полушарий.
Однако необходимы дальнейшие исследования для окончательного определения роли интернейронов в обнаружении песни ухаживания у мух, а также роли DL-Int-1, DL-Int-2 и двусторонних нейронов DL-dSEG-LP в кодирование векторной информации пчелы.В частности, мы надеемся прояснить точную нейронную схему, лежащую в основе кодирования векторной информации танца покачивания в мозгу пчелы.
Обучение и память у пчелы
Реферат
Насекомые являются подходящим объектом для нейроэтологических исследований. Их нервная система относительно невелика и содержит множество индивидуально идентифицируемых клеток. ЦНС сильно расчленена с четкими разделениями между мультисенсорными нейропилами высшего порядка в головном мозге и нейропилами, обслуживающими сенсорно-моторные процессы в вентральном канатике (Huber, 1974).Богатое поведение насекомых включает ориентацию в пространстве и времени, визуальную, химическую и механическую коммуникацию, а также сложные двигательные программы для полета, ходьбы, плавания, строительства гнезд, защиты и нападения. Однако обучение и память обычно не считаются сильными сторонами насекомых. Скорее, поведение насекомых часто рассматривается как сильно стереотипное и находится под жестким контролем генетически запрограммированных нейронных цепей. Эта точка зрения, однако, не соответствует отряду насекомых перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи).Большинство видов перепончатокрылых заботятся о своем выводке либо как отдельные самки, либо как социальная группа самок. Следовательно, они регулярно возвращаются в свое гнездо, чтобы кормить, защищать и кормить личинок, хранить пищу и прятаться от неблагоприятных условий окружающей среды. Поскольку они ищут пищу (добычу; нектар и пыльцу на цветах) в непредсказуемых местах, они должны изучать небесные и земные сигналы, которые направляют их походы за пищей на большие расстояния и позволяют им находить свои гнезда (добыча пищи в центральных местах; фон Фриш , 1967; Сили, 1985).Они учатся соотносить положение солнца и структуру поляризованного света на небе со временем дня (Lindauer, 1959), а ориентиры изучаются по отношению к месту гнездования в рамках солнечного компаса с компенсацией времени. Медоносная пчела сообщает своим товарищам по улью направление и расстояние до места кормления, выполняя ритуальное движение тела, танец виляния (фон Фриш, 1967). Ассоциативное обучение является важным компонентом поведения пчелы в поисках пищи и танцевального общения.Соседи по улью, посещающие танцевальное представление, узнают запах, исходящий от танцующей пчелы, и ищут его в указанном месте еды. Запах, цвет и форма цветов узнаются, когда пчела испытывает эти стимулы незадолго до того, как находит пищу (нектар, пыльца). Это аппетитное обучение у пчел имеет много характеристик ассоциативного обучения, хорошо известных из исследований обучения млекопитающих (Menzel, 1985, 1990; Bitterman, 1988). Он следует правилам классической и оперантной обусловленности, соответственно, так что стимулы или поведенческие акты связаны с оценкой стимулов.Поскольку ассоциативное обучение, особенно классического типа, хорошо описано на феноменологическом и операциональном уровне (Rescorla, 1988), оно обеспечивает благоприятный подход к поиску нейронного субстрата, лежащего в основе обучения и памяти (АБСТРАКТ, ОБРЕЗАННЫЙ 400 СЛОВАМИ)
базовых курсов и курсов высшего уровня | Неврология
Специалисты, заявленные в области неврологии, могут выбрать один из этих курсов высшего уровня, учитывая их специализацию, для получения степени. Курсы нейробиологии более низкого уровня могут не требоваться для основной и не перечислены на этой странице.
Пожалуйста, проверьте страницу требований BS, чтобы получить полный список обязательных или дополнительных курсов, или обратитесь к онлайн-каталогу курсов для получения полной информации о курсе. Дополнительную информацию о регистрации на курс можно найти на веб-сайте Информационной системы для студентов.
Основные курсы неврологии (обязательны для всех специальностей)
Курсы
Core обычно проходят в одно и то же время каждый семестр, поэтому они не включены в таблицу ниже.
050.203 Неврология: когнитивная (ранее 080.203, Когнитивная неврология), Rapp, Spring
080.305 Neuroscience: Cellular and Systems I (ранее Nervous System I), Zhao / Fetsch / Kuchibhotla, Fall
080.306 Neuroscience: Cellular and Systems II (ранее Nervous System II) Zhao / Fetsch / Kuchibhotla, Spring
080.250 Neuroscience Lab, Trageser / Sterbing-D’Angelo, Fall and Spring
Обратите внимание, что список верхних уровней и их теги POS могут меняться каждый семестр.
Основные направления: системы (ST), клеточные и молекулярные (CM), когнитивные (C), вычислительные (CP)
Осень 2021 года
Номер курса Название курса Инструктор День / время Предел Область фокусировки
AS.050.352 Применение когнитивной нейробиологии к искусственному интеллекту Лопес-Гонсалес МВт 1: 30-2: 45 19 CG / CP
AS.050.375 Вероятностные модели зрительной коры Yullie TTh 9: 00-10: 15 19 CG / ST / CP
AS.050.383 Вычислительное социальное познание Isik TBA 20 CG / CP
AS.080.301 Поведенческая оценка моделей когнитивных и психоневрологических расстройств на животных Smith MWF 12: 00-12: 50 30 ST / CG
AS.080.308 Нейроэкономика Trageser WF 12: 00–1: 15 (онлайн) 70 ST / CP
AS.080.310 Синаптическая функция и пластичность Lee / Kirkwood WF 3: 00-4: 15 19 CM
AS.080.316 Префронтальная кора: вычислительные модели и нейрофизиология
Stuphorn TTh 12: 00–1: 15 19 CP / ST
AS.080.336 Взаимодействие мозга и тела при здоровье и болезнях Farah MW 1: 30-2: 45 30 ST
AS.080.355 Вычислительные принципы биологического зрения Connor / Nielsen TTh 10: 30-11: 45 30 CP / ST
AS.080.360 Болезни и расстройства нервной системы Барабан / Смит TTh 4: 30-5: 45 (онлайн) 100 CM / ST
AS.080.370 Мозжечок: только для управления моторикой? Десмонд TTh 10: 30-11: 45 19 CG / ST
AS.080.620 Теоретическая нейробиология
** Открыта для продвинутых студентов бакалавриата с разрешения преподавателя Niebur T 4: 00-5: 00 20 CP
AS.200.311 Сенсорные представления в мозге: карты, модули и распределенное кодирование Fischer TTh 4: 30-5: 45 19 CG / ST
AS.200.322 Клиническая нейропсихология Рикардс T 5: 00-7: 30 20 ST
AS.200.334 Психология памяти человека Чен Th 1: 30-4 19 ST
AS.200.376 Нейропсихофармакология Sterbing-D’Angelo TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 55 CM / ST
AS.200.380 Нейробиология познания человека Бедный T 1: 30-3: 50 30 CG
AS.250.205.01-.06 Введение в вычисления Дамьянович или Фитчман MWF 10: 00-10: 50
MWF 11: 00-11: 50
MWF 3-3: 50
TTh 9 : 00-10: 15
Втч 12: 00-1: 15
Втч 3: 00-4: 15
36 (6 секций) CP
AS.290.304 Сравнительная нейроанатомия Balanoff MW 3-4:15 35 ST
AS.376.371 Введение в познание музыки Лопес-Гонсалес T 9-11: 30
M 5-7: 30 15 (2 секции) CG / ST
En.580.625 Структура и функции слуховой и вестибулярной систем Каллен / Фукс / Лауэр TTh 8: 30-10am
(Med Campus, Ross 529) 30 ST
ME.440.709 Нейрофармакология
** Требуется разрешение от инструктора И доктора Трагезера (DUS) Барабан / Снайдер 1-я четверть (8 / 30-10 / 25)
F 2-3: 15 CM
ME.440.817 Психоделики
** Требуется разрешение от инструктора И доктора Трагезера (DUS) Dölen 1-я четверть (30.08 — 10.25)
M 2-3 ST
ME.440.820 Электрические цепи и заболевания головного мозга
** Требуется разрешение от инструктора И Др.Trageser (DUS) Worley / Albert / Greenberg Полный семестр (8 / 30-12 / 6)
Вт 11: 30-12: 30 ST / CM
Весна 2021
Курс № Концентрация Название курса Профессор Время встреч Ограничения
AS.020.303 CM Genetics Fisher / Gordus TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 315
AS.050.315 CG Когнитивная нейропсихология зрительного восприятия McCloskey TTh 12: 00–1: 15 (онлайн) 75
AS.050.326 CG / CP Основы когнитивной науки (интенсивное письмо) Смоленский MW 3-4: 15 15
AS.050.333 CG / ST Психолингвистика Lutken MW 1: 30-2: 45 15
AS.080.303 ST / CM Структура нервной системы Hendry MW 4: 30-5: 45 (онлайн) 50
AS.080.304 CM / ST / CG Неврология обучения и памяти Bakker TTh 4: 30-5: 45 (онлайн) 45
AS.080.314 CG / ST Как жить особым образом (интенсивное письмо) Gorman WF 12–1: 15 (лично, в классе) 19
AS.080.321 CP Computational Neuroscience Trageser TTh 12: 00–1: 15 (онлайн) 60
AS.080.326 ST / CM Нейробиология и заболевания периферической нервной системы Фара TTh 10: 30-11: 45 30
AS.080.328 CG / ST Лаборатория поведенческой неврологии Smith MW 10: 30-11: 45;
Втч 10: 30-11: 45
(онлайн) 24 (2 секции из 12)
AS.080.334 ST / CM Распутывание цепей в системной нейронауке — новые методы Adwanikar TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 19
AS.080.345 ST / CM Великие открытия в неврологии Барабан TTh 3-4: 15 (онлайн) 60
AS.200.304 CG / ST Неврология принятия решений Stuphorn TTh 12-1: 15 19
AS.200.329 CG / CP Реальные данные о людях: анализ и визуализация Chen Th 1: 30-4 19
AS.200.344 ST / CM Поведенческая эндокринология Bohn TTh 1: 30-2: 45 (онлайн) 70
AS.200.370 CG / ST Функциональная нейроанатомия человека Кортни-Фаруки TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 50
AS.200.377 ST Neuroethology Sterbing-D’Angelo TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 15
AS.200.385 CG / ST Mind, Brain and Experience (интенсивное письмо) Bedny T 1: 30-3: 50 19
AS.200.659 CP Количественные методы исследования мозга (доступны для пожилых людей с одобрения инструктора; Phd или MD / PhD)
Mysore MF 12-1: 15 (онлайн) 30
AS.250.205 CP Введение в вычисления Damjanovic / Procopio MWF 10: 00-10: 50; MWF 11: 00–11: 50; MWF 3–3: 50; Вт 9: 00-10: 15; Вт 12–1: 15; TTh 3-4: 15 234 (6 секций из 39)
AS.250.302 CP Моделирование живой клетки Johnson TTh 1: 30-2: 45;
П 5: 00-6: 00 (лаборатория) 25
AS.376.372 CG / ST Темы в познании музыки Лопес-Гонсалес T 9-11: 20
T 5-7: 20
(онлайн) 30 (2 секции из 15)
EN.553.492 CP Математическая биология Athreya MW 3-4: 15 (онлайн) 10
EN.580.439 CP Модели нейронов Zhang MWF 10: 00-10: 50; Т 9-9: 50 10
EN.580.462 CG / CP Варианты выбора Chib MW 4: 30-5: 45 20
ME.440.727 ST / CM Заболевание мозга: заболевания нервной системы (разрешение преподавателя и доктора Трагезера, DUS)
Ross / Weinberger 4-я четверть 29-5 / 21;
П 2–16 часов
Осень
2020
Номер курса Название курса Инструктор День / время Предел Область фокусировки
AS.050.311 Письменный язык: нормальная обработка и нарушения
(интенсивное письмо) Rapp F 4: 30-7: 00 (онлайн) 30 CG / ST
AS.050.332 Когнитивная нейробиология развития Ландау МВт 1: 30–2: 45 (онлайн) 15 CG
AS.050.365 Взлом кода: теория и моделирование кодирования информации в нейронной активности Bonner TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 19 CG / CP / ST
AS.050.375 Вероятностные модели зрительной коры Yullie TTh 9: 00-10: 15 (онлайн) 20 CG / ST / CP
AS.080.301 Поведенческая оценка моделей когнитивных и психоневрологических расстройств на животных Smith MWF 12: 00-12: 50 (онлайн) 35 ST / CG
AS.080.308 Нейроэкономика Trageser WF 12: 00–1: 15 (онлайн) 70 ST / CP
AS.080.310 Синаптическая функция и пластичность Lee / Kirkwood WF 3: 00-4: 15 (онлайн) 19 CM
AS.080.316 Префронтальная кора: вычислительные модели и нейрофизиология
Stuphorn TTh 12: 00–1: 15 (онлайн) 19 CP / ST
AS.080.333 Нейроиммунология: описание нервной системы
(интенсивное письмо) Hendry MW 4: 30-5: 45 (онлайн) 15 ST / CM
AS.080.336 Взаимодействие мозга и тела при здоровье и болезнях Farah MW 1: 30-2: 45 (онлайн) 30 ST
AS.080.355 Вычислительные принципы биологического зрения Connor / Nielsen Online 30 CP / ST
AS.080.360 Заболевания и расстройства нервной системы Барабан / Смит TTh 4: 30-5: 45 (онлайн) 100 CM / ST
AS.080.366 Neuroscience of Pain
(интенсивное письмо) Adwanikar TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 19 CM / ST
AS.080.370 Мозжечок: только для управления моторикой? Desmond TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 19 CG / ST
AS.080.620 Теоретическая нейробиология
** Открыта для продвинутых студентов бакалавриата с разрешения преподавателя Niebur T 4: 00-5: 00 (онлайн) 20 CP
AS.200.311 Сенсорные представления в мозге: карты, модули и распределенное кодирование Fischer TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 19 CG / ST
AS.200.313 Модели разума и мозга Мед MW 3-4: 15 (онлайн) 15 CG / CP
AS.200.322 Клиническая нейропсихология Рикардс T 5: 00-7: 30 (онлайн) 20 ST
AS.200.334 Психология памяти человека Чен Чт 1: 30-4 (онлайн) 19 ST
AS.200.335 Как мозг предсказывает будущее Himberger TTh 10: 30-11: 45 (онлайн) 18 CG
AS.200.376 Нейропсихофармакология Sterbing-D’Angelo TTh 12-1: 15 (онлайн) 61 CM / ST
AS.200.380 Нейробиология познания человека Бедный T 1: 30-3: 50 (онлайн) 19 CG
AS.250.205.01-.06 Введение в вычисления Дамьянович или Фитчман MWF 10: 00-10: 50
MWF 11: 00-11: 50
MWF 12-12: 50
MWF 3 -3: 50
TTh 9: 00-10: 15
TTh 12: 00-1: 15
TTh 3: 00-4: 15
(онлайн) 36 (7 секций) CP
AS.290.304 Сравнительная нейроанатомия Balanoff MW 3-4: 15 (онлайн) 35 ST
AS.376.371 Введение в познание музыки Лопес-Гонсалес M 5-7: 30 (онлайн) 15 CG / ST
EN.580.625 Структура и функции слуховой и вестибулярной систем Fuchs / Cullen TTh 8: 30-10am (онлайн) 19 ST
ME.440.820 Цепи и заболевания головного мозга
** Требуется разрешение доктора Трагезера, директора по бакалавриату Уорли 1-я и 2-я четверти (с 01.09 по 01.12.20)
Семинары по вторникам 11:00; Журнал Club по четвергам 11:00 CM / ST
Весна 2020
Курс № Концентрация Название курса Профессор Время встреч Ограничения
AS.020.303 CM Genetics Fisher / Gordus TTh 12: 00–1: 15 315
AS.050.315 CG Когнитивная нейропсихология зрительного восприятия McCloskey TTh 12: 00–1: 15 50
AS.050.326 CG / CP Основы когнитивной науки (интенсивное письмо) Смоленский MW 12-1: 15 15
As.050.339 CG Когнитивное развитие Ярмолинская TTh 3-4: 15 30
AS.050.371 CG / CP Байесовский вывод Wilson TTh 9-10: 15 25
AS.080.304 CM / ST / CG Нейробиология обучения и памяти Баккер TTh 4: 30-5: 45 45
AS.080.321 CP Computational Neuroscience Trageser TTh 12: 00–1: 15 60
AS.080.326 ST / CM Нейробиология и заболевания периферической нервной системы Фара TTh 10: 30-11: 45 30
AS.080.328 CG / ST Лаборатория поведенческой неврологии Smith MW 10: 30-11: 45; Вт 10: 30-11: 45 24 (2 секции из 12)
AS.080.334 ST / CM Распутывание цепей в системах Неврология — новые методы Adwanikar TTh 10: 30-11: 45 19
AS.080.345 ST / CM Великие открытия в неврологии Барабан МВт 3-4: 15 30
AS.200.304 CG / ST Неврология принятия решений Stuphorn TTh 12-1: 15 19
AS.200.329 CG / CP Данные о человеке в реальном мире: анализ и визуализация Chen TTh 10: 30-11: 45 19
AS.200.344 ST / CM Поведенческая эндокринология Bohn TTh 1: 30-2: 45 70
AS.200.370 CG / ST Функциональная нейроанатомия человека Кортни-Фаруки WF 1: 30-2: 45 50
AS.200.377 ST Нейроэтология Sterbing-D’Angelo TTh 12-1: 15 15
AS.200.385 CG / ST Mind, Brain and Experience (интенсивное письмо) Bedny T 1: 30-3: 50 19
AS.200.659 CP Количественные методы исследований мозга (открыт для пожилых людей с одобрения инструктора; Phd или MD / PhD)
Mysore MF 12-1: 15 25
AS.250.205 CP Введение в вычисления Damjanovic / Procopio MWF 10: 00-10: 50; MWF 11: 00–11: 50; MWF 3–3: 50; Вт 9: 00-10: 15; Вт 12–1: 15; TTh 3-4: 15 234 (6 секций из 39)
AS.250.302 CP Моделирование живой клетки Johnson TTh 1: 30–2: 45;
П 5: 00-6: 00 (лаборатория) 25
EN.580.439 CP Модели нейронов Zhang MWF 10: 00-10: 50; Т 9-9: 50 10
EN.580.462 CG / CP Варианты выбора Chib MW 4: 30-5: 45 20
ME.440.718 CM Neurobiology (разрешение инструктора и доктора Трагезера, DUS) Watanabe / Margolis 4-я четверть 4 / 8-5 / 1; (MWF 9-10: 30)
ME.440.727 ST / CM Заболевания мозга: заболевания нервной системы (разрешение инструктора и доктора Трагезера, DUS)
Ross / Weinberger 4-я четверть 3 / 9-5 / 1;
П 2–16 часов
ME.440.813 ST / CG Current Issues in Systems and Cognitive Neuroscience (разрешение преподавателя и доктора Trageser, DUS) Cohen 3-я четверть 1 / 2-2 / 28 (W 3-5)
Шесть вопросов об идиопатическом треморе головы
Лаура Ландстра и Джей МакДоннелл, DVM, MS, дипломированный специалист ACVIM (неврология)
1. Что такое идиопатический тремор головы?
Идиопатический тремор головы — это серия повторяющихся, горизонтально (жест «нет») или вертикально направленных («да») непроизвольных сокращений мышц головы и шеи.Типичный эпизод длится около трех минут (но может показаться, что он длится намного дольше, пока вы его смотрите!).
Собаки остаются полностью сознательными и осведомленными во время эпизода, и когда эпизод закончится, ваша собака не должна быть затронута. Тремор доброкачественный — это означает, что собака не причиняет боли или страданий, и нет краткосрочных или долгосрочных эффектов.
2. Кто их получает?
Чаще всего поражаются кобели и суки молодого и среднего возраста. Этим тремором наблюдались все собаки, включая собак смешанных пород, но чаще всего страдают доберманы, бульдоги, французские бульдоги, боксеры и лабрадоры.
3. Что их вызывает?
Мы не знаем, отсюда и термин «идиопатический». Точная причина тремора головы еще не установлена. Однако наиболее вероятной причиной является дискинезия (двигательное расстройство), которая возникает в базальных ганглиях — области мозга, участвующей в паттернированной двигательной активности. Другая теория заключается в том, что у пораженных собак есть аномалии, связанные с механизмом растяжения и проприоцептивным путем головы, то есть тройничным нервом. Эта теория предполагает, что, когда внимание собаки отвлекается во время приступа, тремор головы временно прекращается, потому что мышцы шеи сокращаются, тем самым освобождая механизм растяжения, который первым спровоцировал тремор.В обоих случаях, вероятно, существует генетическая основа, поскольку это чаще всего встречается у определенных пород собак.
4. Как они диагностируются?
Идиопатический тремор головы — это диагноз исключения, что означает, что другие заболевания должны быть исследованы и исключены, прежде чем можно будет диагностировать идиопатический тремор головы. Диагностическое обследование может включать анализ желчной кислоты (до и после приема пищи), осмотр глаз, МРТ головного мозга и анализ спинномозговой жидкости (ЦСЖ). Эти тесты позволят вашему ветеринару убедиться, что поведение вашей собаки не вызвано глазными заболеваниями или прогрессирующей проблемой центральной нервной системы, прежде чем он / она поставит диагноз идиопатического тремора головы.Собаки с идиопатическим тремором головы не демонстрируют никаких других неврологических отклонений и будут иметь нормальные результаты как МРТ, так и анализа спинномозговой жидкости.
5. Что мне делать, если у моей собаки «приступ»?
Не паникуйте! Тремор не влияет на вашу собаку, но ваша реакция может напугать ее или вызвать стресс. Самый лучший способ завершить серию — это отвлечь собаку. Попробуйте поддержать собаку за голову или предложить собаке угощение, например арахисовое масло, сироп Каро, мед или ванильное мороженое, чтобы отвлечь собаку от эпизода.Если есть кто-то доступный, пусть они снимут эпизод на видео. Если приступ самопроизвольно не прекратится через 5-10 минут, постарайтесь отвлечь их едой или прогулкой на улице.
6. Как насчет лечения?
В настоящее время не существует лечения идиопатического тремора головы. Тремор головы часто путают с эпилептическими припадками; в этих случаях пациенту назначают фенобарбитал. Однако это лекарство не уменьшает идиопатический тремор головы, и длительное введение может иметь пагубные последствия для печени.Самым полезным «лечением» идиопатического тремора головы является отвлечение пациента от эпизода, как описано выше.
Нажмите кнопку воспроизведения, чтобы просмотреть видео с Юконом, , старинным английским бульдогом, в котором представлены эпизоды «покачивания головой». Он быстро качает головой в знак «да». Это началось внезапно и продолжалось около 4 или 5 минут за раз. В тот день, когда было снято это видео, у него было 4 предыдущих эпизода. Качание головой также называют идиопатическим тремором головы.Качание головой началось внезапно и продолжалось даже при ответе хозяину.
<h2 class="screen-reader-text">Навигация по записям</h2><div class="nav-links"><div class="nav-previous"><a href="https://sibirstroysnab.ru/med/zao-sk-alyans-med-ooo-alyans-med-moskva-inn-7703397715-ogrn-1157746858829.html" rel="prev">Зао ск альянс мед: ООО «Альянс-Мед», Москва (ИНН 7703397715, ОГРН 1157746858829)</a></div><div class="nav-next"><a href="https://sibirstroysnab.ru/med/preryvanie-beremennosti-na-17-nedele-po-med-pokazaniyam-stranicza-ne-najdena-forum-woman-ru.html" rel="next">Прерывание беременности на 17 неделе по мед показаниям: Страница не найдена | Форум Woman.ru</a></div></div></nav><div id="comments" class="comments-area"><div id="respond" class="comment-respond"><h3 id="reply-title" class="comment-reply-title">Добавить комментарий <small><a rel="nofollow" id="cancel-comment-reply-link" href="/med/1-med-nevrologiya-klinika-nevrologii.html#respond" style="display:none;">Отменить ответ</a></small></h3><form action="https://sibirstroysnab.ru/wp-comments-post.php" method="post" id="commentform" class="comment-form" novalidate><p class="comment-notes"><span id="email-notes">Ваш адрес email не будет опубликован.</span> <span class="required-field-message">Обязательные поля помечены <span class="required">*</span></span></p><p class="comment-form-comment"><label for="comment">Комментарий <span class="required">*</span></label><textarea id="comment" name="comment" cols="45" rows="8" maxlength="65525" required></textarea></p><p class="comment-form-author"><label for="author">Имя <span class="required">*</span></label> <input id="author" name="author" type="text" value="" size="30" maxlength="245" autocomplete="name" required /></p><p class="comment-form-email"><label for="email">Email <span class="required">*</span></label> <input id="email" name="email" type="email" value="" size="30" maxlength="100" aria-describedby="email-notes" autocomplete="email" required /></p><p class="comment-form-url"><label for="url">Сайт</label> <input id="url" name="url" type="url" value="" size="30" maxlength="200" autocomplete="url" /></p><p class="form-submit"><input name="submit" type="submit" id="submit" class="submit" value="Отправить комментарий" /> <input type='hidden' name='comment_post_ID' value='10256' id='comment_post_ID' /> <input type='hidden' name='comment_parent' id='comment_parent' value='0' /></p></form></div></div></div><div id="secondary" class="widget-area sidebar"><section id="categories-3" class="widget widget_categories"><h2 class="widget-title">Рубрики</h2><ul><li class="cat-item cat-item-3"><a href="https://sibirstroysnab.ru/category/med">Мед</a></li><li class="cat-item cat-item-4"><a href="https://sibirstroysnab.ru/category/raznoe">Разное</a></li><li class="cat-item cat-item-1"><a href="https://sibirstroysnab.ru/category/sovety">Советы</a></li></ul></section></div></div></main><footer id="colophon" class="site-footer" role="contentinfo"><div class="container"><div class="site-footer-inner"><div class="site-footer-left"><div class="copyright"> 2024 © Все права защищены</div></div></div></div></footer> <a href="#" id="scroll-top" title="Наверх">↑</a></div> <noscript><style>.lazyload{display:none}</style></noscript><script data-noptimize="1">window.lazySizesConfig=window.lazySizesConfig||{};window.lazySizesConfig.loadMode=1;</script><script async data-noptimize="1" src='https://sibirstroysnab.ru/wp-content/plugins/autoptimize/classes/external/js/lazysizes.min.js'></script>  <style>iframe,object{width:100%;height:480px}img{max-width:100%}</style><script>new Image().src="//counter.yadro.ru/hit?r"+escape(document.referrer)+((typeof(screen)=="undefined")?"":";s"+screen.width+"*"+screen.height+"*"+(screen.colorDepth?screen.colorDepth:screen.pixelDepth))+";u"+escape(document.URL)+";h"+escape(document.title.substring(0,150))+";"+Math.random();</script>  <script defer src="https://sibirstroysnab.ru/wp-content/cache/autoptimize/js/autoptimize_3afe400f9351651403e6a0f9dbe5d582.js"></script></body></html><script src="/cdn-cgi/scripts/7d0fa10a/cloudflare-static/rocket-loader.min.js" data-cf-settings="6445b60e4f4bba677b5f2a2c-|49" defer></script><script data-cfasync="false" src="/cdn-cgi/scripts/5c5dd728/cloudflare-static/email-decode.min.js"></script>