Казанский вуз мед: Абитуриенту — Казанский ГМУ

Казанский федеральный университет, КФУ (Казань, Россия) — поступить, цены, отзывы

• Дата основания: 1804
• Место нахождения: Казань, Россия
• Возраст учащихся: 17+
• Количество учеников: 44992
• Язык обучения: Русский
• Тип обучения: смешанное.

Казанский федеральный университет входит в ТОП-3 старейших вузов России: учебное заведение основано по указу Александра I. В 1800-х годах знакомство с культурами Запада и Азии считалось одной из целей Казанский университет, поэтому университет стал центром развития науки, искусства и образования.Сегодня КФУ сотрудничает более чем с 40 учебными заведениями за рубежом и участвует в программах IREX, Fulbright, USIA, DAAD, TEMPUS, INCO-Copernicus, «Евразия». Один из 10 федеральных университетов, включенных в Государственный кодекс особо ценных объектов культурного наследия народов Российской Федерации. Главный корпус вуза — памятник архитектуры и визитная карточка города.

Фактов об университете:

• 12 место в России
• 26 нобелевских лауреатов
• 4000 учителей
• 40 000 студентов.

Факультеты университета

• Высшая школа бизнеса КФУ
• Высшая школа информационных технологий и интеллектуальных систем
• Инженерный институт
• Институт вычислительной математики и информационных технологий
• Институт геологии и нефтегазовых технологий
• Институт математики и механики им. Н.И. Лобачевского
• Институт международных отношений
• Институт психологии и образования
• Институт социальных и философских наук и массовых коммуникаций
• Институт менеджмента, экономики и финансов
• Институт физики
• Институт филологии и межкультурной коммуникации
• Институт фундаментальной медицины и биологии
• Институт экологии и природопользования
• Общеобразовательная школа-интернат IT-лицей
• Общеобразовательная школа-интернат Лицей имени Н.И. Лобачевский
• Подготовительный факультет для иностранных студентов
• Химический институт имени А. Бутлерова
• Юридический факультет.

Место в мировом рейтинге:

• Мировой рейтинг университетов QS = 370
• QS по предметам Гуманитарные науки = 345, математика = 301-350, бизнес и экономика = 301-400, медицина = 501-600, информатика = 601-800
• Times Higher Education: 200 лучших европейских университетов = 276
• US News & World Report = 783
• Московский международный рейтинг «Три миссии вуза» = 351-400.

Аккредитация

• Американская ассоциация аккредитации высшего образования
• Американская ассоциация исследований в области образования
• Ассоциация евразийских университетов EURAS
• Ассоциация администраторов университетов
• Глобальная сеть университетов по инновациям (GUNI).

Вузы-партнеры

• Университет Гиссена Й. Либиха
• Страсбургский университет
• Университет Канадзавы
• Японский научно-исследовательский институт RIKEN
• Кембриджский университет
• Дрезденский технический университет
• Университет Гумбольдта
• Тринити-колледж Дублин
• Университет Хельсинки
• Болонский университет
• Хунаньский педагогический университет
• Пекинский педагогический университет
• Университет штата Аризона
• Университет Майами
• Southwest Petroleum University (Чэнду, Китай).

Известные выпускники

• Николай Лобачевский, создатель неевклидовой геометрии
• Лев Толстой, русский писатель
• Владимир Ленин, советский государственный деятель
• Евгений Завойский, физик-экспериментатор
• Николай Зинин, выдающийся химик
• Александр Бутлеров, автор теории химического строения органических веществ
• Иван Бодуэн де Куртенэ, выдающийся лингвист
• Владимир Энгельгардт, биохимик
• Игорь Тарчевский, российский и советский физиолог растений
• Александр Коновалов, ученый
• Иван Симонов, один из первооткрывателей Антарктиды
• Станислав Говорухин, кинорежиссер, сценарист, актер.

Интересные факты о Казани, которые следует знать

Мост Тысячелетия Казань | https://pixabay.com/ru/bridge-pylon-millenium-kazan-2392304/

Казань пропитана культурой и многовековой историей. Этот динамичный, шумный центр, центр древней Республики Татарстан и один из самых современных городов России, представляет собой слияние разных эпох, которые формировали его на протяжении многих лет. Погрузитесь в этот увлекательный город, узнав эти интересные факты о Казани.

На самом деле Казань — один из старейших городов не только России, но и Восточной Европы. Он примерно на 150 лет старше Москвы. Официально основан в 1005 году, а в 13 веке вошел в состав крупнейшей монголо-татарской империи в мире — Золотой Орды. Иван Грозный захватил город и ввел его в состав Российской империи в 16 веке.

Как столица Татарстана, Казань является культурным центром древнего татарского народа и когда-то называлась «Афинами на Волге».Его культурный статус сохранился и в наше время, поскольку здесь находится более 30 университетов и более 40 музеев и галерей. Казань — университетский городок, наполненный молодежью, но с ее богатой ночной жизнью и множеством ночных баров, клубов и пабов на выбор.

Казань — динамичный город | © zizimao / Pixabay

На самом деле, весь Татарстан двуязычный. Два официальных языка республики — татарский и русский, и оба имеют равный статус. В результате в городе можно увидеть и татар, и русских.Первоначально татарский язык был основан на арабском письме, до начала 20 века, когда он перешел на латинский алфавит. Во времена Советского Союза Сталин заставил татарский язык перейти на кириллицу, а в 1991 году Татарстан получил право вернуться к использованию латинского алфавита.

Строительство мечети Кулшариф началось в 16 веке, и в то время она была известна как самая большая мечеть в Европе. Однако в 1552 году Иван Грозный штурмовал город и разрушил Кулшариф, и только в 1996 году началось восстановление.Строительство мечети было завершено в 2005 году, и теперь посетители могут увидеть ее во всей красе.

Мечеть Кул Шариф, Казань | © Madrugada Verde / Shutterstock

Метрополитен состоит только из одной линии, которая проходит через 10 остановок. Поездка по линии от одного конца до другого займет около 15 минут, что делает ее одним из самых коротких метро в мире. Метро Казани было построено в 2005 году, объявления делаются на татарском, русском и английском языках. Как и в московском метро, ​​внутреннее оформление станций очень впечатляет.

Как единственная сохранившаяся татарская крепость в России, величественные белые стены Казанского Кремля внесены в список Всемирного наследия ЮНЕСКО. Кремль с частями постройки X века является редкой достопримечательностью города, которую нельзя пропустить.

Казанский кремль — старейшая сохранившаяся татарская крепость | | © Bor1 go / wikimedia

Волга, протяженность которой составляет 3700 км (2300 миль), является самой длинной рекой в ​​Европе. Он начинается на Валдайских холмах на северо-западе России и заканчивается в Каспийском море.Казань расположена на слиянии рек Волги и Казанки, что обеспечивает довольно захватывающий вид из некоторых частей города. Внутри Кремля, среди некоторых из самых важных достопримечательностей города, есть смотровая площадка, с которой туристы могут полюбоваться природной красотой Волги.

Казань расположена на слиянии рек Волги и Казанки | © Денис Ларкин / Shutterstock

Казань — это плавильный котел культур и место, где можно попробовать татарскую кухню. Но если вам нужно было попробовать что-то одно в Казани, лучше бы это был самый культовый десерт Татарстана — чак-чак.Это пропитанный медом жареный хлеб, который часто возят на торжествах и свадьбах. К празднованию тысячелетия города в 2015 году 20 человек собрались приготовить самый большой чак-чак в истории, весом 1000 кг (2200 фунтов).

Чак-чак из обжаренных лепешек, пропитанных медом | © Андрей Старостин / Shutterstock

Research \ Кафедра прикладной экологии — Казанский (Приволжский) федеральный университет

Биотехнологии охраны окружающей среды

S.Селивановская

? Рекультивация нефтезагрязненных почв и нефтешламов.

? Объем отходов и технологии снижения опасности с использованием биопереработки

? Снижение заболеваемости растений микробными препаратами

? Распределение генов устойчивости к антибиотикам в окружающей среде

Курынцева П.

? Обработка органических отходов

? Анаэробное брожение

? Компостирование

? Нетрадиционные органические удобрения

? Компосты подавляющие

Водная экология и экотоксикология

Биотехнологии очистки сточных вод и восстановления водных экосистем

V.Латыпова

? Оценка и регулирование промышленного воздействия на различные водные экосистемы

? Факторы формирования качества водных и биологических ресурсов

? Экологическая безопасность, экологический мониторинг, технологии защиты окружающей среды

Н. Степанова

? Наличие токсичных ингредиентов и их влияние на элементы водной экосистемы (вода, донные отложения, ткани и органы рыб)

? Оценка потенциального токсического воздействия токсичных ингредиентов на водные организмы

? Биотехнологии очистки сточных вод: оценка воздействия промышленных отходов и лекарств на микробное сообщество ила (лабораторное моделирование).

О.Никитин

? Экологический мониторинг поверхностных вод, донных отложений и водных биоценозов.

? Изучение эвтрофикации, цветения цианобактерий и экологического риска, связанного с этими процессами.

? Разработка и применение экотехнологий для восстановления водных экосистем

? Разработка и внедрение новых природоохранных тестов на токсичность, в том числе с использованием компьютерного зрения

? Разработка программного обеспечения для экологического мониторинга и экотоксикологии.

Биотоксины и биопатогены в окружающей среде

Мукминов М.

? Синтез, разработка и внедрение тест-систем для выявления возбудителей болезней пчел с заболеваниями различной этиологии и глубокого экспресс-анализа продуктов пчеловодства на зараженность инфекционными возбудителями

? Мониторинг среды обитания пчелами по индикаторам накопления промышленных загрязнений в продуктах пчеловодства (мед, пыльца, прополис, воск и др.)) для контроля уровня загрязнения экосистемы.

? Эпизоотологический мониторинг территорий, разработка методов диагностики, лечения и профилактики инфекционных болезней животных

Шуралев Е.

? Биомолекулярная и иммунологическая индикация и идентификация биопатогенов из окружающей среды

? Индикация микотоксинов и их продуцентов в окружающей среде и пищевых продуктах

? Совершенствование методов лечения высокоинфекционных заболеваний и социально значимых инфекций

? Природноочаговые заболевания: показание, устранение и профилактика на территориальном уровне

Скрининг и изучение фармакотоксикологических свойств новых гепатопротекторных препаратов

V.Зобов

? Экология животных

? Физиологическая адаптация

? Экология человека

? Физиология и охрана труда

? Экологическая токсикология

? Экологическая фармакология

? Экология и физиология кормления

? Человек: от экологии охраны труда и спорта к экологической фармакологии

Радиоактивное загрязнение окружающей среды

О.Бадртудинов

? Экологическая экспертиза радиоактивного загрязнения объектов ОАО «Татнефть»

Фиторемедиация почв, биоиндикация качества окружающей среды

Валеева Г.

? Разработка количественных методов оценки воздействия на окружающую среду

? Общие биогеохимические факторы миграции микроэлементов между растениями и почвой

? Разработка методов оценки качества окружающей среды с использованием растений

Кэш-память об изменении климата | Пчеловодство

Пчелы на самом деле всеядны, и исследователи говорят, что их мясо — это микробы, а это означает, что изменение климата может быть одной из причин, по которой производители меда находятся в беде.

Все, что нарушает микробное сообщество пчелиного корма — высокая температура, связанная с изменением климата, фунгицидами или другим стрессором, — может стать причиной голода пчел.

Журнал Scientific American сообщает, что Прартхана Дхарампал из Университета Висконсин-Мэдисон и Шон Стеффан, который работает в университете и Службе сельскохозяйственных исследований США, оценили 14 видов пчел в шести из семи пчелиных семей.

Они обнаружили, что пчелы поедают значительное количество микробов, достаточное для того, чтобы изменить то, как они вписываются в пищевую сеть — они становятся всеядными, на полпути между травоядными и плотоядными.

Штеффан говорит, что любой стрессор, который выводит из строя внешний рубец, может быть косвенным, но не менее смертельным способом убить пчел.

«Возможно, жара не смертельна для развития пчел», — говорит Стеффан. «Но вполне может быть, что высокая температура выбивает микробных симбионтов в пыльце, и тогда пчела страдает от недостатка микробов».

***

Министерство сельского хозяйства США заявляет, что изменения климата могут спорадически влиять на продуктивность фермерских хозяйств.

Служба экономических исследований сообщает, что, хотя производство выросло на 170% за 70 лет, ресурсы мало изменились, а рост резко колебался из-за погодных условий.

В некоторых штатах в среднем не было изменений, но с 1980-х годов наблюдались более неустойчивые колебания.

на период с 2030 по 2040 год предполагают, что изменение климата повлияет на одни штаты в регионах больше, чем другие, включая Луизиану, Миссисипи, Миссури и Северную Дакоту.

***

Канада может стать первой страной, в которой на федеральные выборы повлияет глобальное потепление.

Премьер-министр Джастин Трюдо назначил федеральные выборы на 21 октября, и крошечная Партия зеленых, десятилетиями трудившаяся в экологической пустыне, рассматривает это как возможность для прорыва.

Изменение климата в Канаде происходит в два раза быстрее, чем в мире, и опросы показывают, что лидер Партии зеленых Элизабет Мэй не только привлекает больше внимания, но и может даже удержать баланс сил на выборах, на которые идет жесткая борьба.

Согласно опросу, у зеленых есть 11% общественной поддержки, по сравнению с 3.4% на выборах 2015 года, когда Мэй выиграла единственное место в парламенте партии.

С опросами, показывающими, что окружающая среда является главным приоритетом, ее партия может получить до 10 мест в Палате общин.

«Люди сталкиваются с чрезвычайной климатической ситуацией не как с экологической проблемой, а как с непосредственной угрозой безопасности», — заявила Мэй информационному агентству Reuters.

***

Поскольку более 130 лесных пожаров опустошают Новый Южный Уэльс и Квинсленд, правительство Австралии создает 4 миллиарда австралийских долларов (2 доллара США.74 миллиарда) фонд помощи в восстановлении после стихийных бедствий.

Министр по борьбе с стихийными бедствиями Дэвид Литтлпрауд говорит, что в течение следующего десятилетия фонд вырастет до 6,6 млрд австралийских долларов (4,4 млрд долларов США).

«Мы не только перестроим, мы построим более сильные сообщества», — говорит он. «Это поставит нас на передний план и позволит лучше подготовиться к экстремальным событиям.

«Это надежный способ финансирования восстановления после лесного пожара, наводнения или циклона», — говорит Литтлпроуд.

***

В отчете Глобальной комиссии по адаптации говорится, что пришло время приступить к реализации проектов, которые помогут людям адаптироваться к жизни в условиях изменения климата.

Комиссия видных деятелей, включая соучредителя Microsoft Билла Гейтса и бывшего генерального секретаря ООН Пан Ги Муна, ищет меры, начиная от отказа от животноводства и заканчивая окраской домовладельцами крыш в белый цвет.

Генеральный директор Глобального центра адаптации Патрик Веркоойен, который руководит комиссией, говорит, что инвестирование в адаптацию является моральным императивом.

«Инвестиции в адаптацию — это не компромисс со смягчением последствий», — говорит он. «Нам нужно сделать и то, и другое.”

В отчете говорится, что инвестирование 1,7 триллиона долларов в период с 2020 по 2030 год может принести до 7 триллионов долларов прибыли.

Сюда входят системы раннего предупреждения о наводнениях или волнах тепла, инфраструктура для противодействия изменению климата, методы повышения урожайности зерновых, повышение устойчивости водных ресурсов и защита мангровых зарослей для защиты побережья от штормовых нагонов.

***

ООН работает с развивающимися странами над включением рисков изменения климата в их планы развития.

Цель Программы развития ООН состоит в том, чтобы министерства могли оценивать среднесрочные и долгосрочные риски изменения климата при принятии каждого решения и чтобы в бюджетах министров учитывались затраты.

Это может варьироваться от стратегий адаптации, таких как исследования и разработки и засухоустойчивые культуры, до ожидаемых затрат, связанных с климатическими явлениями, такими как наводнения или снижение урожайности сельскохозяйственных культур.

Финансы — первоочередная задача. По оценкам, от 85% до 90% целей Парижского соглашения должны финансироваться частным сектором.

***

Исландия оплакивает потерю Окьёкюдля, своего первого ледника, который поглотило изменение климата.

Окджокюлю было около 700 лет, но сейчас это просто кусок льда на вершине вулкана. Он был объявлен мертвым, когда прекратил движение.

Сотни ученых, журналистов и представителей общественности направились к месту, где на голом камне была установлена ​​мемориальная доска, с надписью «Письмо в будущее».

В 1890 году ледник покрыл 6.2 квадратных мили, но к 2012 году он составлял всего 7,5 квадратных футов

Чтобы иметь статус ледника, лед и снег должны быть достаточно толстыми, чтобы двигаться под собственным весом. Для этого масса должна быть толщиной от 130 до 165 футов.

***

Американская ассоциация развития науки утверждает, что 18 сообществ США используют науку для адаптации к изменению климата и сокращения выбросов парниковых газов.

Это включает ограничение затопления водно-болотных угодий и выбросов, обновление систем транспорта, водоснабжения, пищевых продуктов и отходов, а также развертывание датчиков уровня моря.

Воздействие изменения климата может быть разным, и в отчете говорится, что реакция сообществ зависит от их потребностей, ценностей и ресурсов.

***

Всемирно признанный ученый-климатолог профессор Раймонд Брэдли из Массачусетского университета в Амхерсте избран международным научным сотрудником Отделения наук о Земле, океане и атмосфере Академии наук Королевского общества Канады за большой вклад в понимание природы. и причины изменения климата.

***

Распад Советского Союза привел к снижению потребления мяса, отказу от возделываемых земель и реструктуризации цепочек продаж продуктов питания, что привело к снижению выбросов парниковых газов.

Ведущий научный сотрудник Лаборатории космической экологии Казанского федерального университета Александр Прищепов говорит, что заброшенные поля составляют до 198 миллионов акров.

«Это хорошо для природы, когда есть контролируемый процесс отказа», — говорит он. «Экосистемы омолаживаются, почвы находятся в состоянии покоя, в них откладывается углерод.”

С 1992 по 2001 год выбросы сократились на 7,61 миллиарда тонн в эквиваленте диоксида углерода. В настоящее время Россия выбрасывает 2,5 миллиарда тонн парниковых газов в год.

***

Группа климатологов Среднего Запада выпускает отчет с мрачными прогнозами о влиянии изменения климата на район Великих озер.

Он предполагает усиление тенденции к более влажным зимам и весной с увеличением количества сильных дождей, ведущих к наводнениям. В сельских районах, вероятно, будет наблюдаться усиление эрозии и непредсказуемые циклы жары и осадков.

Профессор атмосферных наук Университета Иллинойса Дональд Вуэбблс надеется, что политики и общественность понимают, что эти изменения уже начинаются и, вероятно, будут продолжать нарушать экономическое и экологическое здоровье и благополучие людей в районе Великих озер.

«Жизненно важно, чтобы мы приняли меры сейчас, чтобы защитить наши природные ресурсы от дальнейшего вреда».

От: Алан Харман

Разнообразие медоносных пчел ограничено мигрирующим пчеловодством и торговлей, несмотря на практику сохранения: генетические доказательства воздействия антропогенных факторов на структуру популяции

Резюме

Интенсивная примесь медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) популяции в основном связаны с мигрирующими методами пчеловодства и заменой маток и семей чужеродными расами или гибридами разных подвидов. Эти две практики также широко распространены в Анатолии и Фракии, где естественным образом обитают 5 подвидов.

Здесь мы провели анализ популяционной структуры медоносных пчел из шести разных регионов (n = 250), чтобы проверить генетическое влияние мигрирующего пчеловодства, торговли маткой и колониями, а также эффективность сохранения в изолированных регионах.Всего в четырех мультиплексных реакциях использовали 30 микросателлитных маркеров.

Прямое генетическое влияние мигрирующего пчеловодства было впервые продемонстрировано на основе сравнения отнесения особей к их географически коренным популяциям, где мигрирующие колонии показали меньшую приверженность. Мы обнаружили генетические доказательства того, что они действуют как гибридная зона, передвигающаяся в пространстве и времени, становясь векторами локальных комбинаций генов.

Эффекты торговли медом пчелами были выявлены по присутствию очень высоких уровней интрогрессии у высокопродуктивных кавказских пчел, естественно ограниченных узким диапазоном.Мы также измерили направление и величину этого потока генов, связанного с торговлей пчелами.

Сравнение регионов, которые либо открыты для мигрирующего пчеловодства, либо не позволяют нам оценить статус изолированных регионов как центров ограниченного потока генов, и показало важность создания таких регионов.

Несмотря на признаки потока генов, наши результаты подтверждают высокий уровень географически структурированного генетического разнообразия четырех подвидов медоносных пчел в Турции и подчеркивают необходимость разработки политики для поддержания этого разнообразия.

Наши общие результаты могут потенциально представлять более широкий интерес для сообщества, поскольку они представляют собой важную попытку количественно оценить влияние антропогенных воздействий на установленные закономерности разнообразия медоносных пчел. Мы надеемся, что наши измеримые и обоснованные результаты по мигрирующему пчеловодству, замене маток и колоний, а также их последствиям для сохранения будут полезны лицам, принимающим решения, и другим заинтересованным сторонам.

Введение

Западная медоносная пчела, Apis mellifera L., является видом, который вместе с другими опылителями играет роль в опылении диких и культурных растений, в то время как этот вид также имеет важное экономическое значение с точки зрения производства меда и других продуктов пчеловодства (Morse 1991; Breeze et al. 2011). Помимо своей экологической и экономической важности, это модельный организм для изучения как эволюции эусоциальности, так и сложных когнитивных способностей (Weinstock et al. 2006).

Естественное распространение A. mellifera включает Центральную и Юго-Западную Азию, Европу и Африку, но этот вид также был интродуцирован в Восточную и Юго-Восточную Азию, Австралию и Америку, главным образом специально для получения экономических выгод (Ruttner 1988).Морфологические и молекулярные исследования указывают на четыре основные линии многочисленных — более 20 подвидов (Ruttner, 1988; Whitfield et al. 2006). Четыре широко известных линии — это линии A (Африка), M (западная и северная Европа), O (Ближний Восток и Центральная Азия) и C (Восточная Европа).

Несмотря на разногласия, исследования одиночных нуклеотидных полиморфизмов (SNP) за последнее десятилетие подтвердили гипотезу о том, что A. mellifera возникла в тропиках или субтропиках Африки и колонизировала свой естественный ареал двумя основными маршрутами: один через Гибралтар и один через Суэц, а затем через Босфор, заканчиваясь вторичным контактом между сильно расходящимися линиями A и C вокруг Альп (Whitfield et al.2006; Han et al. 2012; Walberg et al. 2014; Harpur et al. 2014; Cridland et al. 2017).

Считается, что количество медоносных пчел и диких опылителей сокращается (на местном и / или глобальном уровне, в зависимости от вида и региона) из-за факторов, некоторые из которых тесно связаны с деятельностью человека. Среди них разрушение и фрагментация естественной среды обитания, токсичность, вызванная загрязнением и пестицидами — такими широко используемыми неоникотиноидами — болезни и их распространение становится все легче, лидируют инвазивные виды (Meffe 1998; Brown & Paxton 2009; Van Engelsdorp & Meixner 2010; Blacquiere et al.2012). Медоносные пчелы, особенно дикие популяции, которые не управляются пчеловодами (включая дикие популяции), также извлекают свою долю из ситуации, как и другие виды рода Apis , а именно Apis cerana, Apis florea, Apis dorsata и другие. аборигенные пчелы Азии (Oldroyd 2007; Dietemann et al. 2009; Van Engelsdorp et al. 2009; Genersch 2010; Evans & Schwarz 2011).

Кроме таких негативных последствий, созданных деятельностью человека; генетическая примесь популяций медоносных пчел из-за торговли пчелами, включая полную замену местных пчел чужеродными, и методы пчеловодства, связанные с перемещением семей из одного региона в другой, оказывают давление на вид другого рода: утрата и / или заболачивание адаптированных к местным условиям комбинаций генов и местного или глобального исчезновения местных медоносных пчел (De la Rua et al.2009 г.).

Все эти факторы и их взаимодействия, в том числе генетические и экологические, в сочетании, могут иметь повышенное неблагоприятное воздействие на медоносных пчел и могут быть причинами непрерывных или дискретных событий внезапной потери колонии с быстрым истощением рабочих пчел, пока королева продолжает откладывать яйца при отсутствии мертвых пчел в улье и вокруг него; синдром, называемый расстройством коллапса колонии (CCD) или синдромом депопуляции колонии (CDS) (Van Engelsdorp et al. 2009; Neumann & Carreck 2010).

Устойчивость медоносных пчел может заключаться в адаптациях, которые они накопили за тысячи лет, а новые возможности заключаются в их генетическом разнообразии. Весьма вероятно, что сочетание многих вышеупомянутых факторов / угроз занимает свое место в недавнем спаде, постепенно ослабляя колонии. Из-за измененного рейтинга производительности подвидов в различных средах принято считать, что устойчивость или толерантность медоносных пчел к этим факторам сильно различаются, и адаптированные к местным условиям варианты могут испытывать меньший стресс, поэтому остаются устойчивыми (Büchler et al.2015). Следовательно, исследования разнообразия медоносных пчел в глобальном контексте и на различных уровнях (генетические, отдельные, колонии, популяции, экотипы и подвиды) имеют большое значение для поддержания видов и экосистемных услуг, которые они предоставляют, а также их экономической полезности.

Исследования, проведенные в последние годы по структуре популяции медоносных пчел в европейских странах, показали, что прежняя структура была утрачена или сильно нарушена (Dall’Olio et al. 2007; Canovas et al. 2011; Bouga et al.2011). Интрогрессию чужеродной ДНК отслеживали в диких популяциях Судана (El-Niweiri & Moritz 2010). Среди антропогенных эффектов обычно подозревались торговля матками и колониями и замена местных медоносных пчел чужеродными, а также мигрирующее пчеловодство.

Несмотря на обоснованные подозрения, существует очень мало исследований, изучающих и проверяющих прямые генетические последствия человеческой деятельности для разнообразия медоносных пчел. Таким образом, целью этой серии экспериментов была проверка различных гипотез о недавнем сильном / любом смешении популяций медоносных пчел по четырем подвидам с использованием микросателлитных маркеров, а также i) оценка состояния изолированных регионов как природоохранного значения, в котором мигрирующее пчеловодство запрещены, ограничены или очень редки из-за отсутствия предпочтений мигрирующих пчеловодов или отношения местных пчеловодов; торговля матками и колониями путем выяснения происхождения, степени и направления интрогрессии между популяциями.

С пятью подвидами, обитающими в ее границах, и с разнообразными стратегиями пчеловодства, Турция является хорошей площадкой для поиска генетических свидетельств воздействия антропогенных факторов на одного из наиболее важных опылителей сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений. Пчеловодство — давняя традиция на этих землях, восходящая к 6600 году до нашей эры и к хеттской цивилизации (Akkaya & Serhat 2007), но все еще интенсивно практикуется в Турции, где по всей стране разбросано более 8 миллионов ульев.Это третий по величине показатель в мире, только он в три раза превышает аналогичный показатель США и составляет половину от общего числа ЕС (USDA NASS 2019, Европейский парламент 2017).

От одной четвертой до одной пятой всех признанных подвидов A. mellifera; Являюсь. meda, A. m. syriaca, A. m. caucasica, A. m. anatoliaca из группы O и экотип из группы подвидов C существуют в Турции (Kandemir et al. 2005). Даже генетический материал A-линии был также охарактеризован у местных пчел с левантийского побережья Турции (Kandemir et al.2006), объединив генетические элементы с трех континентов. Основные подвиды, обитающие в Анатолии и вокруг нее, показаны на рис. 1а.

Географическое распределение (а) основных подвидов медоносной пчелы ( A. mellifera ) в Анатолии и вокруг нее (б) участки отбора проб и размеры выборки.

Анатолия и Фракия, взятые вместе, обладают огромным разнообразием: медоносные пчелы, принадлежащие к трем разным линиям, встречаются, обмениваются генами и приспосабливаются к местным условиям, определяемым разнообразными климатическими, топографическими и флористическими вариациями (Bouga et al.2011). Рефугиальный статус Анатолии во время ледниковых периодов способствовал нынешнему повышению уровня биоразнообразия (Hewitt 1999). Исследования популяций медоносных пчел в Турции (Bodur et al. 2007; Kence et al. 2009) продемонстрировали высокую генетическую структурированность среди них и подтвердили наличие дивергентных популяций, указывающих на разные подвиды. Все вместе они обратили внимание на эту горячую точку богатого разнообразия, существующую и особенно находящуюся под угрозой в Анатолии и Фракии, а также на важность ее сохранения.

Несмотря на это, до сих пор преобладают аргументы в популярном мнении — со значительным влиянием на лиц, принимающих решения, и других заинтересованных сторон — что экотипы медоносных пчел неизбежно теряются из-за потока генов, которому способствуют антропогенные факторы, поэтому актуальность инвестиций в стратегию, включающую сохранение Варианты, адаптированные к местным условиям, постоянно подвергаются сомнению. Это исследование было направлено на количественную оценку и взвешивание воздействия антропогенных факторов и усилий по сохранению на нынешнее состояние генетического разнообразия медоносных пчел.

Материалы и методы

Отбор проб

Мы отобрали в общей сложности 250 медоносных пчел из разных семей из 18 провинций в период с марта 2010 г. по август 2012 г. Из этих 250 медоносных пчел 174 были с пасек, которые были стационарными, а 76 были из мигрирующих. Пчеловоды заявили, что они использовали оригинальных медоносных пчел из местных запасов и что они не покупали неместных маток или колоний за последние десять лет.

Мы сгруппировали образцы из провинций с небольшими размерами выборки вместе с близлежащими провинциями, чтобы сформировать 10 основных населенных пунктов: Киркларели, Эдирне (Эдирне и Текирдаг), Мугла, Эскишехир (Эскишехир, Кютахья и Биледжик), Дюздже + (Дюздакче, Зонг и Зонг). Анкара, Хатай, Битлис + (Битлис, Элязыг, Эрзурум и Орду), Ардахан и Артвин.Эти местонахождения соответствуют естественному ареалу четырех подвидов. Эти подвиды — A. m. syriaca в Хатай, A. m. caucasica в Ардахане и Артвине, A. m. anatoliaca в Дюздже, Эскишехире, Мугле ​​и Анкаре из линии O и экотипе из группы подвида C в Киркларели и Эдирне, исключив пятый подвид A. m. meda . Мы осуществили комбинации локаций в зависимости от географической близости; сходство с точки зрения климатических, топографических и цветочных переменных; результаты предыдущих исследований, а также результаты предварительного анализа данного исследования.Места отбора проб и размеры выборки показаны на рис. 1b.

Образцы хранили при -80 ° C до генетического анализа.

Генотипирование

Мы выделили ДНК из пчелиных голов с помощью набора QIAGEN DNeasy Blood and Tissue Kit, следуя процедуре производителя для образцов насекомых с небольшими изменениями. Мы сгруппировали набор из 30 микросателлитных локусов в четыре кластера для двух 7-сплетений (набор 1: AP218, A113, AB024, AP249, A088, AP001, AP043 и набор 2: AP049, AP238, AC006, AP243, AP288, HBC1602, A107 ) и двух 8-сплетений (набор 3: A079, AC306, AP226, A007, HBC1601, AP068, A014, AP223 и набор 4: AP019, AB124, A043, A076, AP273, AP289, HBC1605, A028) полимеразных цепных реакций (Estoup и другие.1995; Solignac et al. 2003; Bodur et al. 2007; Shaibi et al. 2008; Tunca et al. 2009 г.). Программное обеспечение Multiplex Manager 1.2 (Holleley & Geerts 2009) использовалось для построения групп мультиплексирования. Информация о парах праймеров, флуоресцентных красителях и условиях ПЦР представлена ​​в дополнительном файле.

Определение размеров микросателлитных аллелей было достигнуто с помощью капиллярного электрофореза на секвенаторе ABI 3730XL. Нам не удалось последовательно амплифицировать локус A076 во всех образцах, поэтому мы определенно исключили его из набора данных и последующего анализа.

Структура популяции

Мы вычислили попарные значения F _ST с помощью Arlequin 3.5 (Excoffier et al. 2005). Тест Мантеля был применен для учета изоляции с помощью процедуры расстояния. Попарные расстояния между популяциями были рассчитаны (Reynolds et al., 1983) с помощью программного обеспечения Populations 1.2.32 (Langella, 2011) и визуализированы с помощью онлайн-инструмента Interactive Tree of Life v4 (Letunic and Bork 2019). Мы использовали программное обеспечение PAST4 и PCAgen для построения популяций в двумерном пространстве с помощью PCA на основе корреляционной матрицы между группами (Goudet 1999; Hammer 2001).

Структура популяции была оценена с помощью Structure 2.3.3 (Pritchard et al. 2000), значения K отдельных популяций были проанализированы с помощью программного обеспечения Structure Harvester (Earl & von Holdt 2012), и мы использовали программное обеспечение Clumpp (Jakobsson & Rosenberg 2007), чтобы переставить коэффициенты членства лиц, определенные программами Structure 2.3.3 и Distruct, чтобы (Rosenberg 2004) визуализировать результаты, полученные Clumpp.

Были также оценены другие генетические параметры популяций и индикаторы разнообразия, которые представлены в виде дополнительного файла.Эти параметры и индикаторы содержат частоту нулевых аллелей, аллельное богатство и разнообразие, инбридинг и преобладание близких родственников, количество эффективных аллелей, уровни гетерозиготности, отклонения от Харди-Вайнберга и неравновесие по сцеплению, узкие места, эффективные размеры популяции и микросателлитный информационный индекс.

Статистический анализ

Затем мы использовали полученные коэффициенты членства, чтобы проверить гипотезы о методах пчеловодства, изолированных регионах и торговле матками / колониями.Для анализа мы сначала преобразовали коэффициенты с квадратным корнем из арксинуса, поскольку данные были составлены из пропорций и распределены ненормально. Затем мы провели тесты Шапиро, Манна-Уитни U , Крускала-Уоллиса, Данна, F , ANOVA, Тьюки и тесты t , где это необходимо и применимо, для сравнения средних коэффициентов принадлежности и оценили коэффициент Коэна d для определения величины эффекта. . Они были выполнены в статистической программе R с использованием пакетов pwr, effsize, dunn.test и dabestr (R Core Team 2013, Torchiano 2016; Dinno 2017; Champely et al.2018; Ho et al.2019). Код R предоставляется в качестве дополнительного материала.

Мы использовали оценочные графики для визуализации нетрансформированных данных для коэффициентов принадлежности и влияния на них различных факторов. Это менее традиционный метод по сравнению с столбчатыми или прямоугольными диаграммами и отчетом о тестах значимости, но гораздо более удобный и мощный метод для беспристрастного обобщения всех данных путем отображения всех измерений и размеров эффектов, а также точности оценок и распределения среднего. различия (Ho et al.2019).

Практика пчеловодства: мигрирующие и стационарные

Для проверки первой гипотезы мы сравнили коэффициенты принадлежности мигрирующих и стационарных колоний в Анкаре, Мугле ​​и Хатай отдельно для трех провинций вместе и для всего набора данных. Если бы мигрирующие колонии действовали как потенциальный переносчик чужеродных аллелей, то вероятность того, что они будут отнесены к своим собственным кластерам, будет гораздо ниже.

Изолированные регионы как практика сохранения

Вторая гипотеза касалась изолированных регионов.Если бы изолированные регионы были эффективны в сохранении генетического разнообразия, предотвращая поток генов между различными кластерами, можно было бы ожидать увидеть более высокие коэффициенты членства для стационарных особей, принадлежащих к этим регионам, и более низкие для стационарных особей, принадлежащих к регионам, открытым для мигрирующего пчеловодства.

Кыркларели — провинция, которая официально объявлена ​​изолированным регионом, куда мигрирующие пчеловоды не могли приезжать годами из-за негативного отношения к ним местных пчеловодов.Этот регион является домом для карниолского экотипа, за которым бережно ухаживают местные пчеловоды. Ардахан официально объявлен заповедником и местом размножения кв.м. caucasica , поэтому мигрирующие пчеловоды не могут въезжать в провинцию, а импорт маток из других подвидов запрещен. Части провинции Артвин также официально объявлены изолированными регионами для сохранения тыс. М. caucasica как чистая раса. В целом провинция редко посещается мигрирующими пчеловодами по географическим причинам, и пчеловоды там, занимающиеся массовым разведением маток, не используют маток неместного происхождения.Мы сравнили эти три провинции с другими шестью регионами (Эдирне, Мугла, Дюздже, Эскишехир, Анкара и Хатай), где мигрирующее пчеловодство и торговля пчелами свободно осуществляются.

Эффект торговли маткой и колонией

Третий набор тестов касался воздействия торговли медоносными пчелами. Мы сравнили предполагаемую долю геномов, отнесенных к другому кластеру, а не к собственному кластеру, среди индивидуумов из общего набора данных, чтобы выяснить, какой кластер внес наибольший вклад в генофонд других кластеров.

Провинции Ардахан и Артвин принимают A. m. caucasica подвид, который также широко используется в коммерческих целях, а королевы caucasica и их гибриды продаются по всей стране. Но эти провинции также ограничены очень узким диапазоном на северо-востоке страны и объявлены изолированными регионами. Таким образом, возможная высокая интрогрессия их аллелей в основном, если не полностью, будет связана с заменой маток и колоний.

Мы также исследовали дальнейшие закономерности среди популяций, чтобы понять величину и направление потока генов, отслеживая признаки этих неправильных пропорций в пределах местности.

Результаты

Мы рассчитали значения FST, используя как частоты, полученные в исследовании, так и частоты, скорректированные на нулевой аллель. Мы рассчитали для стационарных (n = 174) колоний общий FST 0,065 и F _ST 0,067 после корректировки нулевого аллеля. Для мигрирующих колоний значения составляли 0,011 и 0,015 соответственно, а для всех 250 образцов значения составляли 0,046 и 0,047.

Филогенетическое дерево, которое мы построили с использованием попарных популяционных расстояний на основе стационарных колоний, разрешает только четыре отдельные ветви, соответствующие четырем подвидам (рис.2б). Образцы фракийцев составляют край неукорененного дерева. Другой конец разделен на три почти равноудаленные ветви кавказских, левантийских и анатолийских образцов.

(a) PCA стационарных колоний, Компонент 1: 41,8%, Компонент 2: 32,1% (b) Дерево UPGMA популяций медоносных пчел на основе генетических расстояний Рейнольдса 1983 г. (оранжевый: фракийский, желтый: анатолийский, синий : Кавказский, фиолетовый: Левантийские грозди).

Мы нанесли стационарные колонии, мигрирующие колонии и общие данные для областей отбора проб на 2D-пространства, выполнив анализ основных компонентов (рис.2а), который показал аналогичную картину с деревом UPGMA. Первая ось, обозначающая первый основной компонент, дифференцировала образцы из Фракии, тогда как вторая, соответствующая второму компоненту, дифференцировала подвиды в Анатолии ( syriaca, anatoliaca и caucasica ). Оси x и y объяснили 41,8% и 32,1% дисперсии в выборках.

Генетические расстояния в стационарных колониях показали значительную корреляцию (p <0,001) с географическим расстоянием, но расстояния в мигрирующих колониях не были коррелированы с географическими расстояниями.Результаты теста Mantel указывают на то, что в стационарных колониях дистанционная изоляция теряется в мигрирующих.

Что касается результатов по структуре, наилучшие значения K были отобраны программой Structure Harvester как 2 и 4 с аналогичными результатами, K = 2 немного более вероятно, чем K = 4, что указывает на диверсификацию на уровне линии происхождения C и O предков. Мы рассчитали коэффициенты принадлежности особей к наблюдаемым кластерам в K = 4, поскольку они могут быть биологически отнесены к соответствующим исследуемым подвидам, и мы использовали их для дальнейшей проверки гипотез.Кластерный анализ не показал структурирования популяции мигрирующих колоний (рис. 3a) в отличие от стационарных колоний и общих данных (рис. 3b и 3c). Что касается общих данных, однако, искажение в структуре популяции, вызванное мигрирующими колониями, очевидно в наблюдаемых более высоких уровнях примесей.

Расчетная структура популяции и кластеризация медоносных пчел в Анатолии и Фракии для (а) мигрирующих колоний (б) стационарных колоний (в) всей выборки (оранжевый: фракийский, желтый: анатолийский, синий: европеоидный, фиолетовый: левантийские скопления) ).

Мы сравнили особей из стационарных и мигрирующих колоний в соответствии с их коэффициентами принадлежности, принадлежащими к их родным кластерам (или это можно назвать одинаково ожидаемыми естественными популяциями). Средние значения и величина эффекта, а также уровень значимости различий были сведены в Таблицу 1. Ящичковые диаграммы, противопоставляющие коэффициенты членства, преобразованные из корня арксинуса и квадрата, для мигрирующих и стационарных колоний показаны на Рис. 4a, а диаграммы разброса очень похожи, но визуализируют исходные коэффициенты принадлежности для каждой выборки показаны на рис.4b.

Генетическое влияние пчеловодства и природоохранных практик на (преобразованный из квадратного корня арксинуса) коэффициенты принадлежности к местным кластерам (** p <0,05, ** p <0,01 и *** p <0,001) .

Сравнение между стационарными (Sta_) и мигрирующими (Mig_) колониями в Анкаре, Мугле ​​и Хатай, а также в этих трех провинциях вместе и для всего набора данных, n = 250 (a) отображение прямоугольной диаграммы корня арксинуса с преобразованием квадрата Коэффициенты принадлежности (b) диаграмма разброса с оценками средних различий на основе исходных индивидуальных коэффициентов принадлежности (желтый: Анкара и Мугла, принадлежащие анатолийскому кластеру, фиолетовый: левантийский кластер, коралловый: для комбинации трех провинций, огнеупорный кирпич: все данные).

Графики оценки не только точно визуализируют реальное распределение данных, но также позволяют нам сравнивать размеры эффектов и их точность. Стационарные колонии обозначены как <Название группы> 0, а мигрирующие колонии обозначены как <Название группы> 1 (рис. 4). Столбцы справа от точек данных относятся к квартилям 25% и 75%, а разрыв между ними является медианным значением для выборки. Нулевая линия ниже соответствует средним коэффициентам принадлежности стационарных колоний в каждом попарном сравнении.Евклидовы расстояния от этих средних значений для мигрирующих колоний показаны точками с полосой 95% доверительного интервала вокруг. Также включены распределения оценочной статистики. Так что мы можем всесторонне сравнить силу дрейфа для разных популяций и подмножеств данных.

Стационарные колонии из Мугла и Хатая с большей вероятностью были отнесены к своим собственным кластерам, чем мигрирующие колонии из этих провинций, то же самое произошло при сравнении объединенных данных из трех провинций или всех мигрирующих и стационарных колоний.Однако в Анкаре ситуация была обратной, возможно, из-за факторов, которые мы обсуждаем ниже. Стационарные колонии из этой провинции отражали образцы с высоким содержанием примесей. Разница между стационарными и мигрирующими колониями в Мугле ​​намного меньше по сравнению с колониями в Хатай, что свидетельствует о возможном более высоком уровне примеси в Мугле.

Для этого первого сравнения мы использовали полный (n = 250) набор данных, чтобы иметь возможность количественно оценить различия в коэффициентах принадлежности для мигрирующих и стационарных колоний.Но для остальной части анализа мы использовали подмножество данных, которое состоит только из стационарных колоний (n = 174), поскольку это лучше отражает структуру популяции.

На первом разбросе и соответствующих коробчатых диаграммах (соответственно рис. 5b для необработанных коэффициентов принадлежности и рис. 5a для преобразованных значений) можно заметить, что в пределах каждой местности образцы с высокой долей присваиваются своим родным кластерам, несмотря на некоторые смешанные индивиды. Кроме того, наблюдая непарные средние различия, можно увидеть, что Киркларели, Ардахан, Артвин, Хатай и в меньшей степени Дюздже играют роль центров подлинного подвидового разнообразия с исключительно высокими уровнями и небольшим количеством особей смешанного происхождения.

Сравнение между изолированными регионами и регионами, которые открыты для мигрирующего пчеловодства (a) первая диаграмма отображает коэффициенты членства, преобразованные из квадратного корня арксинуса, для 9 популяций, тогда как вторая представляет собой сравнение выборок в изолированных регионах, а те — нет ( b) диаграмма разброса с оценками средних различий на основе исходных индивидуальных коэффициентов принадлежности к местным кластерам (c) диаграмма разброса, сравнивающая отдельные исходные коэффициенты принадлежности с оценкой средних различий (оранжевый: фракийский, желтый: анатолийский, синий: европеоидный, фиолетовый: Левантийские грозди, орхидеи и «1»: изолированные регионы, зеленый и «0»: регионы, открытые для мигрирующего пчеловодства).

Но когда мы сравнили изолированные регионы (Киркларели, Ардахан, Артвин) и регионы, открытые для мигрирующего пчеловодства (состоящие из провинций Эдирне, Мугла, Анкара, Дюздже, Эскишехир и Хатай в нашей выборке) с точки зрения их коэффициентов членства, преобразованных в арксинус (таблица 1 для средних значений, величины эффекта и значимости разницы, а на рис. 5а — вторая прямоугольная диаграмма), мы стали свидетелями того, что, как и ожидалось, стационарные колонии в изолированных регионах показали значительно более высокую точность исходных кластеров.Это также очевидно на графике оценки на рис. 5c, где средние коэффициенты принадлежности выборок из регионов, открытых для мигрирующего пчеловодства (группа зеленого цвета, обозначенная как <0>), выходят за пределы 95% доверительного интервала оценочного среднего значения образцы из изолированных регионов (группа окраски орхидей, обозначенная как <1>).

Даже если индивиды с высокой вероятностью отнесены к своим собственным кластерам, скажем, с вероятностью 90%, это означает, что 10% их генома все еще принадлежит другим кластерам.Учитывая, что существует четыре кластера, мы исследовали, была ли какая-либо из этих неправильно назначенных частей генома обогащена для какой-либо из них. Средние преобразованные значения для ошибочных отнесений фракийских кластеров среди особей других популяций составили 0,16 и 0,25 для анатолийского кластера, 0,26 для европеоидов и 0,20 для левантийцев (рис. 6а).

Сравнение пропорций несоответствия между основными кластерами (a) отображение коробчатой ​​диаграммы коэффициентов членства, преобразованных из корня арксинуса и квадрата (b) точечная диаграмма с оценками средних различий на основе необработанных индивидуальных коэффициентов принадлежности (оранжевый: фракийский, желтый: анатолийский, синий: Кавказский, фиолетовый: Левантийские скопления).

Значимый тест Краскела-Уоллиса (p <0,001) и апостериорный тест Данна, сопровождаемый значимым результатом ANOVA (p <0,001) с последующим тестом Тьюки, показали, что неправильное сопоставление с A. m. caucasica и A. m. кластеры anatoliaca встречались значительно чаще, чем другие (p <0,001 для обоих подвидов против фракийских пчел линии C и p <0,05 против группы syriaca ). Величина эффекта согласно Cohen’s d варьировалась от 0.34–0,54 с оценочными графиками, подтверждающими точность наблюдаемой разницы (рис. 6b). Несмотря на наблюдение самых высоких значений в мкм. caucasica , результаты не были значимыми между A. m. caucasica и A. m. anatoliaca грозди.

Мы проверили, являются ли эти различия результатом многих особей с высокими уровнями примесей, но такие данные составили только 7,5% от всех наблюдений. Это с пороговым уровнем 0.5 для преобразованных значений, что соответствует второму гибриду с 25% -ным вкладом неместного происхождения. Итак, мы пришли к выводу, что, скорее, основной эффект связан с постоянным вкладом среднего и низкого подвида в другие популяции.

Мы также исследовали, были ли эти небольшие отклонения в пропорциях примесей более заметными в некоторых местах, и если популяции различались по подвидам, они получают поток генов. Это привело нас к пониманию степени, величины и направления закономерностей потока генов между подвидами с особой чувствительностью к популяциям.Результаты представлены на рис. 7. Мы применяли тест Данна для каждого попарного сравнения популяций. Будет упомянута значимость результатов, но подробности результатов теста можно найти в дополнительном файле.