Мед институты питер: Медицинские вузы, университеты, институты, академии и факультеты Санкт-Петербурга, вузы для врачей — Учёба.ру

СПбГЭТУ «ЛЭТИ»

Начиная с 02.06.2021, учебные занятия и мероприятия промежуточной аттестации (ПА) проводятся исключительно с применением электронного обучения и дистанционных образовательных технологий (в дистанционном формате) для обучающихся:

• 2 и 3 курсов бакалавриата очной формы обучения;
• 2-5 курсов специалитета очной формы обучения;
• 1 курса магистратуры очной формы обучения;
• 1-4 курсов бакалавриата очно-заочной формы обучения.

C 21.06.2021 для 1 курсов бакалавриата учебные занятия и мероприятия ПА также проводятся в дистанционном формате.

Продолжается проведение учебных занятий и мероприятий ПА преимущественно в очном формате для обучающихся:

4 курсов бакалавриата очной формы обучения;

1 курса специалитета очной формы обучения;

2 курса магистратуры очной формы обучения;

5 курса бакалавриата заочной формы обучения;

1-5 курсов бакалавриата заочной формы обучения;

1 курса магистратуры заочной формы обучения;

всех курсов аспирантуры.

 Приказ от 01.06.2021 №ОД/0264 «Об изменении в организации учебного процесса в СПбГЭТУ «ЛЭТИ» в весеннем семестре 2020/2021 учебного года»

 Приказ от 18.06.2021 №ОД/0299 «Об изменении в организации учебного процесса в СПбГЭТУ «ЛЭТИ» в весеннем семестре 2020/2021 учебного года»

Студентам-иностранным гражданам в соответствии с распоряжением Правительства Российской Федерации №639-р необходимо уведомить университет о своём прибытии за 10 календарных дней. Эл. адрес для уведомлений: [email protected].

Иногородним и иностранным обучающимся, прибывшим в Санкт-Петербург из другого региона России или из иностранного государства, для заселения в общежитие университета или его партнеров необходимо наличие результатов теста на коронавирус (анализ методом ПЦР – мазок из носа и ротоглотки, результат теста – отрицательный, сроком не более 3 дней (для гр. РФ 3-5 дней) с момента сдачи анализа).

---

 Прибытие в университет для иностранных граждан

СПб ГБУЗ ‘Городская поликлиника №76’

Название образовательной организации	ФИО врача-терапевта или педиатра
Высшие учебные заведения
ФГАОУ ВО «Санкт-Петербургский Политехнический университет Петра Великого» (СПбПУ):
СПб ГПУ «Инженерно-строительный институт» (ИСИ) (31)	Баранник Екатерина Ивановна
СПб ГПУ «Институт физики, нанотехнологий и телекоммуникаций» (ИФНиТ) (34)	Баранник Екатерина Ивановна
СПб ГПУ «Институт энергетики и транспортных систем» (ИЭиТС) (32)	Егорова Гульнара Ситдиковна
СПб ГПУ «Институт передовых производственных технологий » (ИППТ) (43)	Егорова Гульнара Ситдиковна
СПб ГПУ «Институт металлургии, машиностроения и транспорта» (ИММиТ) (33)	Серапионова Кира Александровна
СПб ГПУ «Институт промышленного менеджмента, экономики и торговли» (37)	Рогулина Елена Васильевна (плановый прием без предварительной записи)
Высшая школа пищевой биотехнологии (46)	Рогулина Елена Васильевна (плановый прием без предварительной записи)
СПб ГПУ «Институт гуманитарного образования» (ИГО), (ИГИ) (38)	Савицкая Ольга Алексеевна
СПб ГПУ «Институт компьютерных наук и технологий» (ИКНТ) (35)	Каюда Ирина Александровна
СПб ГПУ «Институт прикладной математики и механики» (ИПММ) (36)	Каюда Ирина Александровна
СПб ГПУ «Институт военно-технического образования и безопасности» (ИВТОБ) (39)	Егорова Гульнара Ситдиковна
СПб ГПУ ИМОП Подготовительное отделение	Серапионова Кира Александровна
ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный педиатрический медицинский университет»  (ГПМУ)	Терентьева Юлия Валентиновна (плановый прием без предварительной записи)
ФГБОУ ВО «Российский Государственный гидрометеорологический университет» (РГГМУ)	Петров Александр Викторович (плановый прием без предварительной записи)
ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский горный университет» (Горный)	Балабан Тамара Ивановна (плановый прием без предварительной записи)
Верховный Суд РФ Высший Арбитражный Суд РФ Севере» — Западный филиал ФГБОУ ВО «Российский государственный университет правосудия»  (РГУП)	Юрчик Марина Ивановна (плановый прием без предварительной записи)
ФГАОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» имени В.И. Ульянова (Ленина)» (ГЭТУ ЛЭТИ)	Невзорова Елена Валерьевна  (плановый прием без предварительной записи)
ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный Лесотехнический университет имени СМ. Кирова» (СПбГЛТУ)	Белокопытова Ирина Викторовна
ФГБОУ ВО “Санкт-Петербургский государственный институт культуры” (СПбГИК)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) Коробейникова Елена Олеговна (терапевт)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
Частное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский институт экономики и управления» (ЧОУ ВО «СПбИЭУ»)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
ЧОУ ВО «Санкт-Петербургский университет технологий управления и экономики» (СПбУТУиЭ)	Фёдорова Галина Альбертовна  (плановый прием без предварительной записи)
ФГБУ «НМИЦ имени В.А. Алмазова» Минздрава России	Савицкая Ольга Алексеевна
ФГОБУ ВО «Финансовый университет при Правительстве Российской Федерации»	Каюда Ирина Александровна
ФГБУ ВОиН «Санкт-Петербургский национальный исследовательский Академический университет Российской академии наук» (СПбАУ РАН, Академический университет)	Егорова Гульнара Ситдиковна
АНО ВО «Художественно-Технический институт» (ВХУТЕИН)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
Средние специальные учебные заведения
СПб ГБПОУ «Академия управления городской средой, градостроительства и печати» (АУГСГиП)	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
ГБПОУ «Санкт-Петербургский Технический колледж» (ГБПОУ СПбТК)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Акушерский колледж» (СПБ ГБПОУ «АК»)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Высшая банковская школа» (ВБШ)	Коробейникова Елена Олеговна   (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Фельдшерский колледж» (ФК)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Садово-архитектурный колледж» (САК)	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Колледж «ПетроСтройСервис» (КПСС)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Колледж метростроя»	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Колледж кулинарного мастерства» (ККМ)	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
ГБПОУ «Педагогический колледж № 4 Санкт-Петербурга» (ПК № 4)	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Колледж Пищевых технологий» (КПТ)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
Институт среднего профессионального образования (ИСПО)ФГАОУ В О «СПбПУ» (Пр. Энгельса, д.23)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
Институт среднего профессионального образования (ИСПО) ФГАОУ ВО «СПбПУ» (Пр. Приморский, д.63)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Многофункциональный региональный центр прикладных квалификаций «Техникум энергомашиностроения и металлообработки» «МРЦПК «ТЭиМ»	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ  «Медицинский колледж №3» (СПб ГБПОУ «МК № 3»)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Лицей сервиса и индустриальных технологий»  (СПб ГБПОУ ЛСИТ)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Санкт- Петербургское художественное училище им. Н.К.Рериха»	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Оптико-механический лицей» (ОМЛ)	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Санкт-Петербургский технический колледж управления и коммерции» (ТКУиК)	Сенькив Валерий Богданович (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Колледж отраслевых технологий «Краснодеревец» («Краснодеревец»)	Малкова Ольга Валерьевна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)
СПб ГБПОУ «Автодорожный колледж»	Коробейникова Елена Олеговна (терапевт) (плановый прием без предварительной записи)
	Тимченко Ирина Александровна (педиатр)
СПбАУ РАН, Академический университет) Академический лицей «Физико-техническая школа»  (ФТШ)
	Григорьева Евгения Германовна (педиатр)

Клиника патологии позвоночника и нейрохирургии — 2 отделение — Национальный медицинский исследовательский центр детской травматологии и ортопедии имени Г. И. Турнера

Доброго времени суток! Хочется поделиться нашей историей, связанной с НИИ им. Турнера. После получения ответа по заочной консультации, встали на очередь на получение ВМП. В Воронеже не рискнули удалять экзостоз на позвонках, прождали 5 месяцев, получили вызов, собрали все необходимое и вперёд на наше спасение. Дочке 10 лет, ее очень тревожили боли, которые отдавали в разные места и само это костное разрастание, она и сама уже хотела поскорее прооперироваться. Во 2 отделении патологии позвоночника и нейрохирургии работают Врачи с большой буквы, от Бога наделённые талантом врачевания. А какой замечательный подход к деткам, я как педагог могу об этом сказать 100%. Наш лечащий врач просто чудо, удивлена, когда о ней не нашла отзывов и информации в интернете — Филиппова Александра Николаевна — замечательный врач, прекрасный человек и просто профессионал, который заслуживает наивысшей благодарности и отметки! Моя дочь так ее полюбила, а благодаря Александре Николаевне и всю медицину в целом.

Прооперировали нас накануне 11-летия, операция длилась чуть больше часа, все прошло успешно, через 10 дней домой. Спасали дочку: лечащий врач; заведующий отделением, кстати, Сергей Михайлович Белянчиков — профессионал, которому низкий поклон и благодарность за его работу, отношение; и анестезиолог Александренко Иван Петрович, которого дочка каждый день ждала в палату, что-то ему рассказать, т.к. он ей очень понравился, что мы с такой радостью ждали наркоз, как, наверное, обычно подарок на День Рождения ждут, удивительный талант в подходе к детям! После наркоза дочка чувствовала себя прекрасно, мы на поправку сразу пошли. Каждый день для нас визит Александры Николаевны как свет солнышка — ответит на все вопросы, все объяснит грамотно и доступно, уделит внимание ребёнку, что очень важно в работе детского врача!

Хочется также отметить медперсонал: каждая медсестричка как пчелка трудится, заботится, все бегает, напоминает! Кабинет ЛФК у нас на этаже — мужчина, не знаю, к сожалению, как зовут, огромное ему спасибо, столько знать и вызвать у ребёнка желание заниматься, следить за собой дорогого стоит. Сестру хозяйку хочу отметить, спасибо ей за понимание, суету о нас и для нас! Труженицы на раздаче еды и уборке — все добросовестно, с любовью, за это вам отдельное спасибо!

В палате у девочек сложнейшие операции проводил Никита Олегович Хусаинов, видя как он постоянно ходит к девочкам, общается с их сопровождающими, диву даюсь его любви к своей работе и людям, стоит и нам поучиться этому, а видя какое чудо он с девочками сотворил, просто в голове пазл не сходится как такое возможно. Никита Олегович, спасибо Вам от всех нас!

Кокушин Дмитрий Николаевич, Вам спасибо за консультацию, точный диагноз, рекомендации, с Вас началось наше спасение. В завершении хочется сказать Спасибо Виссарионову Сергею Валентиновичу и Баиндурашвили Алексею Георгиевичу за Врачей, Врачей от Бога, талантливых, заботливых, любящих и просто мастеров своей работы! Меня настолько впечатлило пребывание здесь, что не хватит слов выразить эмоции радости и благодарности за работу персонала, спасение моей девочки. Это был наш лучший День Рождения, встреченный после операции, когда дочке подарили радость движения!

И ещё. Старшая медсестра, Григорьева Любовь Ивановна, очень хотелось бы чтобы Вы были добрее, толерантнее, больше любви и понимания Вам желаю, для нас это важно, поймите. Работа работой, но все мы люди прежде всего!! Жаль ещё, что Часовня на этаже была закрыта, очень хотелось бы посещать ее, не только нам)

Хочу пожелать здоровья прежде всего всему персоналу, работающему в этом институте, помощи Божией в Вашем труде, процветания и побольше спасенных жизней! От всей души Спасибо Вам за Ваш труд и любовь!

ученые, медики и юристы объединили усилия в борьбе

Санкт-Петербург на два дня 20 и 21 октября стал площадкой для проведения большой конференция на тему «Медицинские, организационные и политические особенности вакцинопрофилактики от COVID-19 в России». Эксперты обсудили самые актуальные проблемы процесса вакцинации. Рассказываем, о главных тезисах и подведённых итогах.

За два дня на масштабной конференции, посвященной медицинским, организационным и политическим особенностям вакцинопрофилактики, было заслушано более 13 докладов. Эксперты подняли самые важные вопросы, волнующие не только медицинское сообщество, но и простых людей.

Донести правду!

Доктор медицинских наук, профессор Александр Редько, подводя итоги, сравнил насаждение процесса вакцинации с тактикой Гитлера.

Гитлер победил, потому что у него были хорошие лозунги про семью, про подъём рождаемости. По факту, это привело к фашизму. Сейчас также идут хорошие лозунги о вакцинации, об ограничительных мерах. Есть повод задуматься,

— заметил Редько.

Он добавил, что на конференции поднималось много вопросов, связанных с правдивой статистикой, законодательными инициативами, об обязательной вакцинации и прочего. В результате было решено обдумать создание информационной площадки – «сайта с донесением правды», где присутствовавшие на конференции эксперты будут выкладывать свои открытия о пандемии, альтернативную статистику.

Выход из ВОЗ опасен

Экспертами обсуждался вопрос выхода России из Всемирной организации здравоохранения. По словам Александра Редько, это чревато последствиями, с которыми потом столкнётся российская медицина.

Так, русские врачи не смогут сотрудничать с европейскими медиками и делиться опытом, что означает изоляцию русского медицинского сообщества. Кроме того, в России изготавливается значительно «меньше медикаментов, чем утверждают власти». Многие таблетки поступают из-за рубежа, а наши заводы не смогут подобрать им аналоги. Таким образом, мы останемся по большей части без обезболивающих. И это только пару моментов.

Щит или концлагерь: законодательные ловушки

Юрист-правозащитник Наталья Новакова рассказал об инициативах, которые превращают «страну в медицинский концлагерь». Во-первых, это новый проект, анонсируемый вице-премьером Татьяной Голиковой, Санитарный щит. Он направлен на предупреждение завоза в Россию опасных инфекций. К 2024 году, на государственной границе России появятся пункты пропуска, где будет делаться экспресс-диагностика.

Во-вторых, всё лето обсуждался законопроект об обязательной эвакуации. В документе сказано, что в лагерях временного размещения к эвакуированным могут применять все профилактические медицинские необходимые меры. Исходя и этого возникают опасения, а не будут ли там насильно всех вакцинировать от коронавируса?

От чего лечим: от заболевания или прививки?

Врач терапевт, пульмонолог, специалист по функциональной диагностике Софья Науменко в своём докладе рассказала об осложнениях после вакцины. Специалист заметила, что осложнения после прививки могут быть как срочными, так и отсроченными.

Самое странное, что вакцина вызывает такие же симптомы и последствия, как и болезнь. Это свидетельствует о ее неэффективности и даже опасности. Лечим людей не от заболевания, а от прививки, вопреки здравому смыслу. Привитые могут оказаться опасными для близких людей. Заболевают и умирают те, кого мы пытались оградить и спасти – старики,

— уверена Науменко, добавив, что болезнь после привики может наступить через 2-3 месяца после инъекции.

Доктор медицинских наук, профессор Павел Воробьёв заметил, что сейчас специалистам сложно понимать действительную картину заболеваемости вакцинированных. Это связано главным образом с недостатком информации, при этом зачастую выводы приходится делать на основе «ощущений».

Собираем информацию по чайной ложке. Есть ощущение, что вакцинированные переносят коронавирус тяжелее, чем непривитые,

— сообщил в ходе своего доклада Воробьёв.

Причём эксперты отметили, что неприятные побочные эффекты после вакцинации — история, свойственная не только России. С последствиями сталкиваются в Германии, Англии, Израиле и США вне зависимости от того, какой именно препарат использовали для прививки. Этот факт подтвердили на примере VAERS доктор медицинских наук, профессор Александр Редько и предприниматель Дина Гибсон.

3% умирают после прививки

Правозащитник Денис Шульга привёл цифры данные об умерших после прививки от коронавируса. По его словам, «посчитав разными способами эксперты пришли к одному выводу, что 3% привитых умирает». По его данным, сейчас в России 47 млн привитых. Кроме того, есть данные из ковидных госпиталей. Согласно им, 60-80% пациентов из красных зон были привиты.

Кроме того, летальные случаи участились после призывов пропаганды массовой вакцинации, и добровольно – принудительной вакцинации учителей, госслужащих и сотрудников предприятий.

Вакцинация детей или дистант

Эксперты подняли тему угрозы тотальной вакцинации детей в школе. Кандидат технических наук по специальности «Биотехнология», член объединения «Родители Москвы» Алексей Плохов заметил, что следующим логичным этапом в пропаганде вакцинации станет принудительная прививочная кампания среди школьников.

Грубо говоря, скоро родителей поставят перед выбором: вакцинация или дистант. При этом уже известно, как негативно на образовательном процессе сказалось удалённое обучение. Он отметим, что в школах активно распространяется реклама о вакцинации. Кроме того, с 13 октября поднимался вопрос о введении обязательного тестирования на COVID-19 в школах.

«Несколько статей УК плачут по авторам этого документа», — считает эксперт.

Научный сотрудник Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Ирина Ермакова считает, что «вакцинация детей «Спутником» — это убийство».

Эксперт настаивает, что препараты не прошли полную проверку. Кроме того, по мнению Ермаковой, разработчик постоянно ошибался. Сперва насчёт периода формирования антител, когда говорили одно, а потом выяснилось, что они держатся только полгода. А затем насчёт побочных эффектов, о том, какие они есть, что они несерьёзные, а затем выяснилось, что они могут быть очень серьёзными.

Главный итог

Участники конференции готовят резолюцию, в которую войдут следующие тезисы и действия:

• Призыв потерпевших, родственников умерших объединиться и потребовать остановки принудительной вакцинации.
• Активно противодействовать регистрации вакцин до окончания исследований и испытаний
• Обязать институты, ведущие разработку вакцин (Институт им. Гамалеи, им. Чумакова и др.) предоставить все документы по вакцинам
• Подать в суд о запрете экспериментальных препаратов на детях. Призвать все общественные организации заявить, что ни по каким причинам они не дадут своих детей на опыты.
• Требовать запрещение электронных мед карт и возвращение к нормальным
• Отменить дистанционное образование для детей.

 

Питер Литтл — Морж и медоносная пчела

Питер Литтл — к сожалению, больше не с нами

За последнюю неделю пчеловоды потеряли одного выдающегося человека. Питер Литтл из Exmoor Bees and Beehives отправился на большую пасеку в небе. Я уверен, что они приветствовали его с распростертыми объятиями. Мои мысли с его семьей. Я не могу утверждать, что был невероятно близок с Питером, но я посещал его несколько раз и, конечно же, брал интервью и фотографировал его для своей книги. Наряду со многими другими, я также долго разговаривал с ним по телефону в нелепое время по ночам.Я знал его достаточно хорошо, чтобы испытывать к нему большую привязанность.

Неуловимый, но болтливый

Выражение «отговорить осла задними лапами» было уместно в случае Питера, но не всегда. Никто не ожидал, что он уйдет так рано, и его потеря — не просто эмоциональная катастрофа для семьи. Ведение семейного бизнеса, которое включает разведение одних из лучших маток в стране, содержание более 600 ульев и строительство кедровых ульев и рамок для продажи, довольно полно.Я уверен, что бизнес продолжится, и его жена Сандра и их пятеро сыновей придумают, как восполнить потерю гиганта пчеловодческого мира.

Я не в состоянии написать некролог, но могу поразмыслить над некоторыми чертами, которые я наблюдал в Питере. Честно говоря, он был немного интровертом. Я могу идентифицировать, но он избегал людей далеко за пределами моего дилетантского уровня. Сказав это, как только он согласился встретиться со мной, он оказался дружелюбным и веселым хозяином.Он сказал мне, что ненавидит мобильные телефоны и никогда не станет их владельцем. Он сказал, что самолеты ужасно загрязняют окружающую среду, и предложил, чтобы все они были заземлены, разбиты и превращены в кастрюли и сковороды или другие полезные принадлежности.

Соединение Buckfast

У Петра была сильная духовная связь с братом Адамом, который так много сделал для пчеловодства, особенно для разведения пчел в двадцатом веке. Во-первых, он разводил пчел Бакфаста. Питер использовал изолированную станцию ​​спаривания на Дартмуре, которую устроил Адам.У него было много предметов исторической важности времен расцвета Бакфаста, некоторые из которых он передал людям или учреждениям, уважающим наследие. Одним из примеров является оригинальный улей для спаривания с участка Дартмур, который он подарил Майклу Палмеру в Вермонте. Майкл, безусловно, уважает историю пчеловодства и основы, заложенные в Бакфасте.

Великие королевы

Но дело не только в Бакфасте. Он также участвовал в оказании помощи в создании местного проекта по выращиванию черной пчелы на полуострове Рэйм в Корнуолле.Петр любил всех пчел. Он очень любил природу. Мы с женой часто смеемся, когда вспоминаем историю, которую он рассказал нам о «взрыве землероек», свидетелем которого он был вблизи. Я помню, как Дэвид Кемп говорил мне, что во многом талант брата Адама проистекает из его интуиции. Именно это слово использовал Петр, описывая, как он выбирает племенное поголовье. Его выковывали часы, дни, годы, десятилетия с пчелами — он сказал, что нужно работать с пчелами в любых условиях в течение нескольких сезонов, чтобы правильно их знать.Не случайно Петр произвел на свет великих королев.

Питер следил за новостями, читая множество исследовательских работ. Дело было не только в личном опыте; он был губкой для знаний везде, где мог их найти. Он рассказал мне, как часами разговаривал по телефону с Джо Латшоу и Сью Коби в Штатах. Они помогли ему на этом пути, когда он занялся инструментальным осеменением маток медоносных пчел. Таким образом, Питер мог отбирать и королев, и трутней, а затем вырастить дочерей-королев, чтобы проверить рабочих дочерей, да и дочерей-королев.

Щедрое сердце

Другой отличительной чертой Питера была его щедрость, когда он объяснял, что он делает и почему. Он никому не навязывал свои взгляды, но, когда его спросили, вылезал отличный трактат. Вы получите каждый маленький запутанный шаг любого процесса с вескими причинами, почему один путь, а не другой. Не у многих хватает на это терпения. Петр также был очень самодостаточен и не любил переплачивать. Он делал не только ульи, но и рамы, и восковую основу.Он даже сделал свои стеклянные пробирки для осеменения маток. В последний раз, когда я видел его, он сделал машину для сушки меда, чтобы при необходимости уменьшить содержание воды.

В последний раз я общался с Питером 1 июля 2021 года с помощью хорошо известной службы обмена сообщениями. Он сказал мне, что ему жаль говорить, что это была проигранная битва, и что они отказались лечить его от рака. Через несколько недель его не стало.

Его собственными словами

Вот часть моего интервью для моей книги:

Стив: Мой последний вопрос: каковы ваши планы на будущее?

Питер: Багамы звучат очень красиво! Мои планы состоят в том, чтобы продолжать как можно дольше, как и большинство старых пчеловодов, заниматься разведением маток.

Steve: Вы, наверное, всегда будете так делать, не так ли?

Питер: Я хочу этим заниматься, пока меня не унесет в деревянном ящике. Я был бы очень счастлив, если бы однажды упал замертво на пасеке. Если мне нужно уйти, я лучше пойду поскорее и займусь любимым делом со своими пчелами. Я надеюсь, что мои мальчики возьмут верх и добьются успеха в свое время и, возможно, превратят это в более крупный бизнес, чем когда-либо. Это будет их дело. Я показал им, что я делаю, и они провели достаточно лет со стариком, так что это будет их дело.Однако это произойдет задолго до того, как я выскочу из сабо.

Надеюсь, они все продолжат работать вместе. Моя цель — остаться как можно дольше, продолжать разводить пчел, а потом однажды упасть замертво на пасеку.

Покойся с миром, Питер.

Нравится:

Нравится Загрузка …

Дарвинское лекарство для пчеловодства? Естественный отбор и контролируемое здоровье пчел — Neumann — 2017 — Evolutionary Applications

1 Введение

Западная медоносная пчела, Apis mellifera, — одно из наиболее экономически важных насекомых, обеспечивающее необходимые услуги опыления для обеспечения продовольственной безопасности человека, а также ценные продукты ульев для пчеловодства (Klein et al., 2007; Морс и Кальдерон, 2000). Следовательно, основные потери управляемых колоний A. mellifera и в глобальном масштабе (например, van Engelsdorp & Meixner, 2010; vanEngelsdorp, Hayes Jr., Underwood, Caron, & Pettis 2011; Neumann & Carreck, 2010; Pirk, Human, Crewe, & vanEngelsdorp, 2014) привели к многочисленным национальным и международным исследованиям по выявлению основных механизмов (Moritz et al., 2010; Potts et al., 2011; Vanbergen et al., 2012; среди многих других).Было выявлено множество факторов, действующих по отдельности и / или в сочетании, от патогенов, избыточного питания до пестицидов (см. Обзор Potts et al., 2010). Однако роли пчеловодства как еще одного фактора стресса уделяется гораздо меньше внимания, хотя управление пчелами может серьезно подорвать здоровье пчел. В частности, до сих пор полностью игнорировалась роль обычных методов пчеловодства в ограничении естественного отбора как потенциального основного фактора, определяющего контролируемое здоровье пчел. Это немного удивительно, потому что хорошо известно, что медоносные пчелы более подвержены стрессовым факторам окружающей среды по сравнению с другим домашним скотом.Поскольку естественный отбор является ключевым механизмом эволюции, он сделает возможным любое данное количество управляемых пчел, независимо от среды обитания (агроэкосистемы, заповедники и т. Д.) И / или генетического фона (эндемичные, импортированные, «чистые» селекционные линии, гибриды [например, Бакфаст] и т. д.), чтобы адаптироваться к каждому стрессору до тех пор, пока способность справляться со стрессором имеет генетическую основу, так что соответствующие наследственные черты могут изменяться в этой популяции с течением времени. Хотя одомашнивание всегда по определению мешает естественному отбору, а пчеловодческий отбор существовал десятилетиями, если не столетиями (Crane, 1999), мы здесь утверждаем, что вмешательство пчеловодства в естественный отбор в сочетании с глобализацией индустриального пчеловодства, возможно, сейчас достигло уровней, когда плохо эффекты неизбежны на уровне колонии.О таких побочных эффектах ранее неоднократно сообщалось в популяциях управляемых медоносных пчел (см. Обзор van Engelsdorp & Meixner, 2010), но роль естественного отбора в этом отношении не рассматривалась. Несмотря на то, что сравнение с наборами исторических данных остается заведомо трудным, похоже, что факторы, ставящие под угрозу управляемое здоровье пчел, возможно, достигли более высоких уровней по сравнению с прошлым (инвазивные вредители, векторные вирусы, профилактическое использование пестицидов, голодание и т. Д., обзор Potts et al., 2010). Действительно, стандартизированные на глобальном уровне данные обследований сети COLOSS за последние 8 лет (www.coloss.org) неоднократно указывают на неприемлемо высокие потери во многих регионах мира. Поэтому здесь мы кратко рассмотрим факторы пчеловодства, определяющие здоровье пчел, и сосредоточимся на тех, которые, вероятно, мешают естественному отбору (рис. 1), что предлагает широкий спектр эволюционных приложений для полевой практики.

Пчеловодство и естественный отбор как общие основы здоровья управляемых семей пчел.Конкретные методы пчеловодства, которые могут помешать естественному отбору (= ​​оранжевая область) и возможное влияние на естественный отбор (= зеленая область), показаны с постоянной инспекцией колонии в центре

Очевидно, что пчеловод является наиболее важным (мульти) фактором, влияющим на здоровье пчел. Действительно, пчеловоды играют ключевую роль в распространении, а также в диагностике и контроле новых и установленных заболеваний (Mutinelli, 2011; Neumann, Pettis, & Schäfer, 2016; Rosenkranz, Aumeier, & Ziegelmann, 2010), например, в лечении от эктопаразитарных болезней. клещи, Varroa destructor (Rosenkranz et al., 2010), не только предотвращает коэволюцию паразита и хозяина, но также может усиливать воздействие пестицидов, что может поставить под угрозу здоровье колонии (Boncristiani et al., 2012). В целом, высокая плотность колоний на пасеках способствует передаче болезней и их влиянию (Seeley & Smith, 2015), а большие ульи по сравнению с естественными гнездами также могут оказывать пагубное влияние на выживаемость колоний (Loftus, Smith, & Seeley, 2016). Во время обычных осмотров колоний пчеловоды часто нарушают естественную прополисную оболочку колоний, что может поставить под угрозу социальный иммунитет (Simone-Finstrom, Evans, & Spivak, 2009).Пчеловодство также регулирует питание пчел, например, размещая стационарные пасеки в районах с плохими кормами или выбирая корм для пчел при перелетном пчеловодстве. Чередование потоков меда и пыльцы с плохими периодами кормления действительно является проблемой для колоний, чтобы приспособиться к нормальной сезонности (Bretagnolle & Gaba, 2015) и может повлиять на устойчивость к болезням. Замена разнообразных запасов меда низкокачественной сахарной водой также может повлиять на здоровье (Erler, Denner, Bobis, Forsgren, & Moritz, 2014; Wheeler & Robinson, 2014), а несвоевременное и / или недостаточное кормление обедненных медом семей для перезимовки является очевидная ключевая причина смертности (vanEngelsdorp et al., 2011). Наконец, из-за потенциальной роли эндосимбионтов и всего связанного с ними микробиома медоносных пчел (Aebi & Neumann, 2011; Engel et al., 2016) обработка колоний акарицидами (Kakumanu, Reeves, Anderson, Rodrigues, & Williams, 2016) , антибиотики и даже сахарное кормление могут влиять на естественную динамику популяции таких ассоциированных прокариот. Всем этим факторам в прошлом уделялось хоть какое-то внимание для улучшения здоровья пчел. Однако ограничение естественного отбора пчеловодами до сих пор игнорировалось с точки зрения смягчающих мер.

Хотя лечение от болезней полезно, оно, тем не менее, препятствует естественному отбору для повышения устойчивости и толерантности хозяина (Fries & Bommarco, 2007; Råberg, Graham, & Read, 2009). В частности, обычная практика удаления самцов полов (= расплода трутней) для контроля V. destructor (Rosenkranz et al., 2010) в основном кастрирует колонии, тем самым предотвращая распространение своих генов в популяции хорошо адаптированными. Это кажется важным, поскольку недавние данные свидетельствуют о существенной местной адаптации пчел, повышающей выживаемость колонии (Büchler et al., 2014) и снижение нагрузки патогенными микроорганизмами (Francis et al., 2014). В этом отношении ситуация в Европе отличается от регионов, в которые были импортированы европейские медоносные пчелы. Действительно, несколько местных подвидов можно дифференцировать в Европе с помощью морфометрических или генетических производителей (Miguel, Iriondo, Garnery, Sheppard, & Estonba, 2007; Miguel et al., 2011; Ruttner, 1988). Соревнование интродуцированных медоносных пчел с такими эндемичными пчелами и другими опылителями правдоподобно (см. Обзор в Moritz, Härtel, & Neumann, 2005), но это не является предметом внимания данной статьи.Действительно, здесь мы спорим о естественном отборе и поддержании здоровья пчел, а не о сохранении находящихся под угрозой исчезновения подвидов пчел. Ясно, что каждый подвид медоносной пчелы заслуживает защиты в своих правах, и наиболее вероятны местные адаптации (например, эндемик A. m. Mellifera во Франции, Strange, Garnery, & Sheppard, 2007). Мы не можем и не хотим подвергать сомнению эту очевидную проблему сохранения природы, особенно потому, что адаптированные черты эндемичных подвидов могут быть потеряны из-за интрогрессии чужеродных (Meixner et al., 2010). Однако хорошо обоснованные текущие усилия по сохранению природы (в основном в Европе) и наше предложение воспользоваться естественным отбором для улучшения здоровья управляемых пчелиных семей во всем мире — это, по сути, две разные вещи. Для функционального глобального пчеловодства здоровье любой конкретной колонии кажется более важным, чем усилия по сохранению конкретных подвидов в Европе или где-либо еще. Это особенно верно, потому что в настоящее время существует больше управляемых колоний европейских медоносных пчел за пределами Европы, чем в самой Европе (данные ФАО: http: // faostat.fao.org/). Например, восприимчивость к инфекции эндопаразитарным микроспоридианом Nosema ceranae не связана с таксонами медоносных пчел, а является результатом вариабельности между колониями, и эти различия, вероятно, связаны с генетическими вариациями (Fontbonne et al., 2013).

Эти взаимодействия генотипа с окружающей средой, включая иммуно-прайминг яиц маткой в ​​ответ на патогены в улье (Salmela, Amdam, & Freitak, 2015), обычно и постоянно нарушаются, когда королевы или колонии перемещаются на большие расстояния, так как Например, из Южной Италии в Финляндию в рамках международной торговли пчеловодством.Действительно, промышленное производство десятков тысяч маток ежегодно, которые в настоящее время экспортируются в континентальном и даже глобальном масштабе (Lodesani & Costa, 2003), явно препятствует любой адаптации к местным условиям. Следовательно, «мыслить глобально, но размножаться локально» представляется для заводчиков медоносных пчел адекватным предложением воспользоваться преимуществами естественного отбора и способствовать адаптации к местным условиям.

При искусственном оплодотворении заводчики выбирают трутней (= самцов полов) подходящего возраста, которые, очевидно, еще не добрались до районов скопления трутней и, следовательно, могут не обладать полным репродуктивным потенциалом.На изолированных пасеках для спаривания имеется лишь несколько колоний, производящих трутней, которые часто возглавляют сестринские матки, что явно ограничивает весь потенциал высоко полиандрической системы спаривания медоносных пчел для создания подсемейств с большим генотипическим разнообразием и соответствующими производными преимуществами (Oldroyd & Fewell, 2007; Mattila & Seeley, 2007; Tarpy, vanEngelsdorp, & Pettis, 2013). Равное количество вязок диких и управляемых маток (Tarpy, Delaney, & Seeley, 2015) предполагает, что система эволюционировала для обеспечения оптимальной генетической изменчивости колоний, но не сможет обеспечить более близкое генетическое сходство трутней и уменьшенное количество спариваний. .Недавнее исследование показало, что колонии медоносных пчел, которые были искусственно созданы гиперполиандрозными (30 или 60 спариваний), имели улучшенные характеристики (Delaplane, Pietravalle, Brown и Budge (2015), тем самым предполагая, что генетическое разнообразие A. mellifera уже было изменено. потерянные и, следовательно, беспилотные товарищи сейчас могут быть слишком генетически похожи.

Установлению стабильных взаимоотношений между хозяином и паразитом в значительной степени способствует вертикальная передача паразита (Fries & Camazine, 2001) и маловероятно, если горизонтальная передача является преобладающим путем (Schmid-Hempel, 2011).Действительно, известно, что переход от вертикальной передачи к горизонтальной увеличивает вирулентность патогенов (Woolhouse, Haydon, & Antia, 2005). Тем не менее, обычная практика коммерческого пчеловодства в большинстве стран — регулярное повторное выращивание семей ежегодно или каждые 2 года ограничивает полный адаптивный потенциал вертикальной передачи. После повторного использования паразиты сталкиваются не только с совершенно новым генотипом матки, но и с новыми генотипами трутней, с которыми матки спаривались (при условии естественного спаривания маток на пасеках и неродственных источниках трутней / маток).Это могло вызвать переход от вертикальной передачи к горизонтальной с соответствующими последствиями для вирулентности паразитов медоносных пчел.

Коммерческие селекционеры отказываются от роения, защитного поведения и использования прополиса, что, вероятно, ставит под угрозу защиту колонии и социальный иммунитет (Meunier, 2015). Действительно, в Африке, где большинство пчелиных семей не содержится человеком и где пчеловоды в основном являются побочными пользователями, не препятствуя естественному роению, выращиванию маток и т. Д., практически беспородные местные подвиды обладают менее желательными пчеловодческими качествами, но более здоровыми по сравнению с европейскими (Pirk, Strauss, Yusuf, Démares, & Human, 2016). Это поддерживает идею компромиссного сценария между коммерчески желаемыми характеристиками и здоровьем пчел. В частности, неудача матки является одной из наиболее часто упоминаемых причин потерь пчел (vanEngelsdorp et al., 2011; Pettis, Rice, Joselow, vanEngelsdorp, & Chaimanee, 2016) и также может быть связана с размножением, потому что селекционеры маток обычно игнорируют выбор производится колониями и выбирает личинок только на основании правильного возраста.Естественный репродуктивный цикл колонии, в т.ч. гормональные и пищевые аспекты, определяют сроки и развитие трутней и новых маток и часто выходят за рамки временного окна для коммерческого выращивания маток. Более того, при экстренном выращивании маток выбор пчел не случаен; вместо этого подсемейства, которые редко встречаются в рабочей силе, с гораздо большей вероятностью станут матками (Moritz et al., 2010). Поскольку такие королевские подсемейства редки, человеческий выбор личинок только на основании соответствующего возраста, скорее всего, упустит их и вместо этого предлагает пчелам лишь неоптимальный выбор.Более того, селекция на устойчивость к V. destructor в течение более 20 лет все еще не привела к выживанию необработанных колоний, но естественный отбор давал результаты многократно (Locke, 2016; Rosenkranz et al., 2010), тем самым предполагая, что селекционеры должны выберите признаки, одобренные естественным отбором. Это указывает на фундаментальные концептуальные недостатки как коммерческого выращивания пчелиных маток, так и их разведения. Поскольку приспособленность колонии медоносных пчел явно определяется количеством выживших стай, а также количеством успешно спарившихся трутней (все остальные признаки являются лишь показателями приспособленности), выбор пчеловодами для низкой тенденции к роению колоний и удаление трутневого расплода, в основном для борьбы с клещами В.destructor , вероятно, остаются ключевыми факторами в ограничении естественного отбора.

Существует множество способов исследования, основанных на гипотезах, для проверки наших утверждений. Например, возможную роль неоптимального выбора, сделанного селекционерами маток для решения недавних проблем, связанных с матками (vanEngelsdorp et al., 2011; Pettis et al., 2016), можно исследовать, сравнивая производительность маток медоносных пчел, выбранных пчелами. сами с привитыми в популяциях, которые все еще имеют достаточное генетическое разнообразие (например,г., в Африке). Точно так же, учитывая, что естественный отбор играет ключевую роль в выживании смертельных заражений клещами V. destructor , знаменитый «эксперимент Бонда» (Locke & Fries, 2011), проведенный в других странах, почти всегда должен приводить к хотя бы некоторым выжившим колониям. .

2 Выводы

Очевидно, что учет естественного отбора не решит всех различных проблем пчеловодства, но вместо этого мы считаем его главной проблемой в настоящее время.Поскольку естественный отбор — это дифференцированная выживаемость и размножение особей из-за различий в фенотипах, будущие усилия по улучшению здоровья медоносных пчел должны учитывать центральную роль пчеловодства в ограничении естественного отбора и подрыве здоровья колонии путем корректировки содержания и разведения местных пчел. Здесь открываются прекрасные возможности для пчеловодства в нескольких странах, где экономические ограничения больше не являются ведущими, поскольку пчеловодство превратилось в хобби с разбросанными и небольшими пасеками.Устойчивые решения для пчеловодческого сектора могут быть достигнуты только путем использования естественного отбора, а не путем его ограничения.

Благодарности

PN благодарит фонд Vinetum и TB Министерство экономики Нидерландов (проект BO 20-003-023) за финансовую поддержку.

Заявление об архивации данных

Мы не будем архивировать данные, потому что эта рукопись не имеет связанных данных.

О нас — Сидры с молоком и медом

«Молоко и мед» — это Аарон Клокер, Адам Тайс и Питер Гиллитцер.

Аарон — специалист по прессе и инженер группы. Прямо из мира авиации, он управляет гидравлическими насосами и успокаивает нас. Аарон посещал классы по изготовлению сидра и перри в штате Вашингтон и имеет сертификат Национальной ассоциации производителей сидра (NACM) о признании сидра и перри.

Адам — ​​наш специалист по процессам и контролю напитков, а также местный мастер.Он окончил Технологический институт Зибеля и Мировую пивоваренную академию, имеет большой опыт работы в мире пивоварения и тщательно очищает всю нашу нержавеющую сталь. А потом заново его очищает.

Питер оформляет документы и занимается делами, а затем раскручивает кофемолку. Он пришел из сельскохозяйственной отрасли и управляет физическим заводом. Питер также прошел обучение в мире сидра и перри. Он посещал занятия, которые вел известный Питер Митчелл, и хорошо разбирается во всех методах приготовления сидра и перри.

Если вы посетите нас, вы познакомитесь с семьей, так как это действительно коллективное предприятие. Следите за собаками и детьми под ногами.

Особая благодарность:

Мы все стремимся быть великими, работая изо всех сил, надеясь создать что-то для себя, неизбежно сталкиваясь с неопределенным будущим, надеясь реализовать молодую и глупую мечту. Мы пытались, и у нас ничего не вышло, и мы пытались добиться успеха. Было бы нелегко сказать, что мы добились наших успехов в одиночку.

Мы трое были бы ничем без поддержки наших жен, семей и друзей, которые на самом деле являются сердцем Milk & Honey.Помощь и поддержка, которые мы испытали, превзошли все, что мы когда-либо думали возможным. От прессования до прививки — все люди, с которыми мы встречались на этом пути, принимали участие в росте нашего предприятия. Друзьям и близким, коллегам и учителям, здесь или потерянным, вы знаете, кто вы. Мы надеемся, что однажды услуга будет возвращена достаточно достойно, чтобы выразить вашу поддержку.

Границы | Использование информации о последовательности полного генома для стимулирования усилий по сохранению европейской темной медоносной пчелы Apis mellifera mellifera

Введение

Опыление — ключевая экосистемная услуга для сельскохозяйственных систем (Klein et al., 2007) с текущей годовой рыночной стоимостью культур, зависящих от опылителей, которая оценивается в 235–577 миллиардов долларов США (IPBES, 2016). Сокращение количества опылителей в мире может иметь серьезные последствия для растениеводства и продовольственной безопасности и требует сохранения диких и регулируемых опылителей (Potts et al., 2010; IPBES, 2016). Западная медоносная пчела, Apis mellifera , является наиболее экономически ценным опылителем (Klein et al., 2007; Gallai et al., 2009). Крупные потери управляемых семей медоносных пчел в Северном полушарии усилили необходимость использования адаптированных к местным условиям подвидов и экотипов для защиты популяций от различных стрессоров (Neumann and Carreck, 2010).Поэтому защита биоразнообразия медоносных пчел является императивом (De La Rúa et al., 2009), поскольку текущее генетическое разнообразие таит в себе эволюционный потенциал вида к адаптации посредством естественного отбора в будущем (Frankham et al., 2002; Allendorf et al. др., 2013). Утраченные генетические варианты не могут быть восстановлены, и, следовательно, местные адаптации к конкретным условиям окружающей среды заслуживают сохранения. В случае западной медоносной пчелы было зарегистрировано более 27 подвидов, характеризующихся различиями в морфологии, физиологии и поведении (Ruttner, 1988; Hepburn and Radloff, 1998; Sheppard and Meixner, 2003; Meixner et al., 2013; Chen et al., 2016, среди прочих). Эти подвиды можно разделить на четыре основные эволюционные линии: M (Западная и Северная Европа), C ​​(Восточная Европа), O (Ближний Восток и Центральная Азия) и A (Африка) (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992. ; Franck et al., 2000b; Whitfield et al., 2006; Han et al., 2012), чье географическое распространение охватывает разнообразие условий окружающей среды. Введение экзотических подвидов из отдаленных эволюционных линий, обычно коммерческими пчеловодами, создает риск для генетической целостности локально адаптированных экотипов (De La Rúa et al., 2009; Meixner et al., 2010; Пинто и др., 2014). Таким образом, важно сохранить лежащее в основе генетическое разнообразие, которое может способствовать долгосрочной устойчивости популяций (Vanengelsdorp and Meixner, 2010).

В Северной и Центральной Европе аборигенная темная медоносная пчела, A. m. mellifera , была широко заменена в пчеловодстве подвидами, в основном принадлежащими к линии C, такими как A. m. carnica и A. m. ligustica (Ruttner, 1988; Moritz, 1991; Kauhausen-Keller, Keller, 1994; Jensen et al., 2005a), которые более интенсивно управляются для производства и демонстрируют более вероятные характеристики, желаемые пчеловодами, такие как высокий урожай меда и послушность (Bouga et al., 2011). Большая дистанция спаривания трутней и маток (Ruttner and Ruttner, 1972; Böttcher, 1975; Jensen et al., 2005b), а также высокая полиандрическая система спаривания (Woyke, 1964; Adams et al., 1977; Neumann et al. ., 1999b) создают практические трудности для сохранения подвидов медоносных пчел или поддержания линий разведения (Neumann et al., 1999а). Это еще больше осложняется легкостью, с которой разные подвиды гибридизируются друг с другом (Franck et al., 2000a; Soland-Reckeweg et al., 2009).

В последнее десятилетие возросло понимание важности сохранения местных подвидов медоносных пчел (Muñoz and De La Rúa, 2012; Muñoz et al., 2014a, b; Uzunov et al., 2014b; Bertrand et al. , 2015). Недавний панъевропейский эксперимент по тестированию различных подвидов и местных гибридов в различных средах показал, что адаптированные к местным условиям пчелы не только самые долгоживущие (Büchler et al., 2014), но во многих случаях также получил более высокие оценки по послушанию и продуктивности (Узунов и др., 2014a). Усилия по сохранению были предприняты во многих странах Европы (De La Rúa et al., 2009) и, как правило, сосредоточены на селективном разведении или ограничении содержания пчел пчелами только тех пчел, которые обитают в определенной местности. В частности, острова или отдаленные горные долины предлагают отличные возможности для ограничения воздействия неместных медоносных пчел. Меры по сохранению обычно включают замену интродуцированных медоносных пчел и гибридов местными пчелами после идентификации по морфологии крыльев (Ruttner, 1988; Kauhausen-Keller and Keller, 1994) или генетического анализа с использованием микросателлитных маркеров (Neumann et al., 1999a; Шарпенберг и др., 2006; Соланд-Реккевег и др., 2009; Олекса и др., 2011; Péntek-Zakar et al., 2015).

В Швейцарии аборигенные подвиды медоносных пчел составляют A. m. mellifera и в меньшей степени в Тичино, к югу от Альп, A. m. ligustica (Ruttner, 1988). С середины прошлого века все чаще ввозятся иностранные королевы медоносных пчел, так что в настоящее время обычно встречаются два других подвида или породы, а именно A. m. carnica и пчела Бакфаст (тщательно отобранная гибридная порода).Настойчивость А. м. ligustica в районе Тичино не ясна. Многие иностранные королевы были завезены в этот регион, и не предпринимаются постоянные усилия по сохранению этого местного подвида. Напротив, значительные усилия были приложены для защиты А. м. mellifera в Швейцарии. На сегодняшний день четыре заповедника на кв.м. mellifera ; c onservatory Gl arus (CGL) (~ 1000 колоний, 680 км ² ), V al M ustair (CVM) (~ 300 колоний, 199 км ² ), Di emtigtal (CDI) (~ 300 колоний, 135 км ² ) и Me lchtal (CME) (~ 50 колоний, 150 км ² ).Эти районы, как правило, являются частью заповедника, и пчеловодства м.кв. mellifera является обязательным по закону или по взаимному согласию пчеловодческого сообщества в этой области. Национальный проект по содержанию и поддержке этих оранжерей был недавно одобрен министерством сельского хозяйства Швейцарии. Однако для эффективности и долгосрочного успеха этих заповедников требуется точная оценка уровней примесей и генетического разнообразия нынешних гнездящихся популяций.

Во Французских Альпах Центр технических исследований пчеловодства (CETA) был основан в Савойе в 1997 году для управления и отбора адаптированных для местных условий A. m. mellifera . В CETA de Savoie отбор проводится на основе биометрического и морфометрического анализа в сотрудничестве с Французским национальным центром научных исследований (CNRS) и Музеем естественной истории в Париже. Центр преследует те же цели, что и консерватории темных пчел в Швейцарии, и регион имеет сопоставимую топографию и климат.Анализ пчел из разных программ дает некоторую информацию об эффективности управления охраной в разных регионах.

Выпуск и последующее обновление генома медоносной пчелы (Weinstock et al., 2006; Elsik et al., 2014) и быстрые инновации в высокопроизводительных технологиях резко снизили стоимость секвенирования следующего поколения (NGS). Следовательно, в настоящее время стало технически и экономически целесообразным оценивать генетическое разнообразие по всему геному и уровни примесей медоносных пчел (например,г., Harpur et al., 2014; Пинто и др., 2014; Валлберг и др., 2014). Однако, несмотря на снижение затрат на NGS, по-прежнему нерентабельно регулярно проводить секвенирование сотен или тысяч пчел для мониторинга управления сохранением. Вместо этого можно выбрать несколько, но очень информативных однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), так называемые предковые информативные маркеры (AIM), чтобы сделать вывод о структуре популяции (Shriver et al., 2003; Enoch et al., 2006; Kosoy et al. ., 2009). Идентификация AIM позволяет недорого и с большой точностью оценить индивидуальное происхождение и уровни примесей.Например, Muñoz et al. (2015) выбрали различные панели AIM из 1183 генотипированных SNP для изучения уровней примеси между нативными A. m. mellifera и завезла медоносных пчел в Европу. С помощью таких SNP-чипов сверхнизкой плотности можно экономически эффективно генотипировать тысячи особей для управления сохранением или для целей устойчивого пчеловодства. Более того, чипы SNP потенциально более точны, чем используемые в настоящее время микросателлиты или морфометрические анализы для распознавания медоносных пчел различного происхождения.Действительно, эмпирические сравнения для других видов показали, что SNP более точны, чем микросателлиты, для определения популяции и оценки примесей (Liu et al., 2005; Hauser et al., 2011; Gärke et al., 2012).

Целью этого исследования было (1) охарактеризовать текущую популяционную структуру и генетическое разнообразие медоносных пчел, отобранных в Швейцарии и Французских Альпах, (2) оценить степень примеси в виде интродуцированных медоносных пчел в заповедные зоны А.м. mellifera и (3), чтобы выбрать меньшее количество информативных SNP для улучшения стратегии управления сохранением. С этой целью мы секвенировали 151 полногеном гаплоидных дронов, отобранных по всей Швейцарии и во французских Альпах, включая A. m. mellifera образцов из пяти заповедников. Используя подходы кластеризации на основе моделей и сетей, мы обнаружили мелкомасштабную популяционную структуру с высоким генетическим разнообразием во всех выбранных субпопуляциях. Кроме того, наблюдались смешанные A.м. mellifera особей во всех пяти заповедных зонах. Для экономичного выявления таких гибридов в пределах А. м. mellifera , мы выбрали SNP, информативные по происхождению, и показали, что всего лишь 50 SNP являются точными для количественной оценки уровней генетической примеси и родства между медоносными пчелами.

Материалы и методы

Отбор проб, извлечение ДНК и секвенирование

Летом 2014 г. был взят образец запечатанного расплода трутней из 120 семей медоносных пчел на 87 пасеках по всей Швейцарии (рис. 1).Участвовавшие пчеловоды указали, что эти образцы состоят из 72 А. м. mellifera , 34 A. m. carnica и 14 Buckfast. А. м. mellifera из Швейцарии включает 39 образцов из четырех заповедников: CDI ( N = 6), CGL ( N = 17), CME ( N = 6), CVM ( N = 10) (рис. ). Выборка дронов проводилась потому, что они гаплоидны, что позволяет уверенно идентифицировать SNP с меньшим охватом, чем у диплоидных особей (Wragg et al., 2016). Кроме того, сбор трутневого расплода позволяет исключить ошибки выборки из-за дрейфа из соседних колоний (Neumann et al., 2000).

Рисунок 1. Участки отбора проб . Предполагаемое отнесение к подвидам согласно маркировке пчеловодов, у которых были взяты образцы: ≪ A. m. mellifera ≫ ( N = 72) из ​​Швейцарии, в том числе N = 39 из швейцарских консерваторий, A. m. mellifera ≫ ( N = 31) из Французской консерватории в Савойе, A.м. карника ≫ ( N = 34) и пчелы «Бакфаст» ( N = 14). Зеленые зоны представляют собой пять существующих в настоящее время зимних садов в этой области, чтобы защитить естественные A. m. mellifera : CDI, CME, CGL, CVM и CSA.

Чтобы обеспечить высокое качество ДНК для секвенирования всего генома, для выделения ДНК была применена двухэтапная процедура. Сначала была экстрагирована высокомолекулярная ДНК с помощью смеси фенол-хлороформ-изоамиловый спирт (25: 24: 1) (Ausubel, 1988) из одного целого трутня медоносной пчелы на каждую колонию на стадии личинки или куколки.Затем ДНК очищали с использованием набора ДНК Tissue Kit QIAGEN EZ1 ^® (QIAGEN Redwood City, www.qiagen.com). Библиотеки на концах пары (2 × 125 п.н.) были подготовлены в соответствии с протоколом производителя (TruSeq Nano Kit v4), и полногеномное секвенирование с заданной глубиной секвенирования 10X было выполнено на Illumina HiSeq2500 с 24 образцами на дорожку.

Дополнительная А. м. mellifera были взяты из заповедника в регионе Савойя во Французских Альпах (CSA: N = 31).Эти образцы были секвенированы в рамках более крупного проекта SeqApiPop для характеристики популяций французских медоносных пчел. Экстракцию ДНК, подготовку библиотеки и секвенирование этих образцов выполняли, как описано в Wragg et al. (2016).

Отображение, вызов вариантов и контроль качества

Считывания последовательности

были сопоставлены с эталонным геномом (Amel4.5) с использованием bwa ​​mem 0.7.10 (Li and Durbin, 2009), а дубликаты помечены с помощью PICARD 1.80 (http: //picard.sourceforge.сеть). Считывания около инделей были повторно согласованы с помощью RealignerTargetCreator и IndelRealigner из Genome Analysis Toolkit 3.3.0 (GATK) (McKenna et al., 2010; Van der Auwera et al., 2013). Базовые показатели качества были повторно откалиброваны с помощью GATK BaseRecalibrator , используя SNP, вызываемые с помощью GATK UnifiedGenotyper в качестве ковариат, создавая файлы двоичного выравнивания / карты (BAM) для каждого образца ( N = 151).

Вызов SNP

выполнялся с использованием двухэтапного процесса, как описано в Wragg et al.(2016). Вкратце, варианты SNP были впервые идентифицированы в данных последовательностей швейцарских пчел ( N = 120) с применением трех различных инструментов вызова вариантов: GATK UnifiedGenotyper (Van der Auwera et al., 2013), SAMtools mpileup 1.1 ( Li et al., 2009) и PLATYPUS 0.8.1 (Rimmer et al., 2014). После варианта вызова SNP были отфильтрованы в соответствии с показателем базового качества (BQ) ≥ 20 и качеством отображения (MQ) ≥ 30. Вызовы из UnifiedGenotyper были дополнительно отфильтрованы на максимальное количество альтернативных аллелей = 2, качество генотипа (GQ) ≥ 30, качество по глубине (QD) ≥ 2 и прядь Фишера (FS) ≤ 60.После контроля качества идентифицированные варианты были объединены с помощью BAYSIC (Cantarel et al., 2014), который выполняет байесовский анализ латентных классов для оценки ложноположительных и ложноотрицательных ошибок. Полученные в результате однократные варианты вызывающих файлов (VCF) были затем объединены вместе с помощью bcftools (Li, 2011) и отфильтрованы по глубине покрытия (DP) для создания набора главных сайтов, сопоставленных с хромосомами с 1 по 16 с 9 ≤ DP ≤ 3x. означают ДП. Все люди были повторно генотипированы с помощью UnifiedGenotyper (BQ ≥ 20) на этих основных участках, в результате чего был получен VCF с несколькими образцами, включающий все образцы.

Наконец, варианты были отфильтрованы с помощью PLINK 1.9 (Chang et al., 2015), чтобы исключить SNP с частотой минорных аллелей (MAF) <0,01 и частотой вызовов генотипирования <0,9, в результате получилось 3,375 млн SNP для последующего анализа. Отсутствующие генотипы были приписаны с помощью ShapeIT v2 (O'connell et al., 2014). DP рассчитывался с помощью инструмента GATK DepthOfCoverage , показателей сопоставления и выравнивания с помощью PICARD CollectAlignmentSummaryMetrics и SAMtools flagstat , а также статистики вызовов вариантов с помощью VCFtools vcf-stats (Danecek et al., 2011).

Анализ структуры населения

Анализ главных компонентов (PCA)

Мы выполнили анализ главных компонентов (PCA) для оценки структуры популяции медоносных пчел, отобранных в выборку. PCA — это классический метод непараметрической линейной редукции, используемый для выявления структуры популяции путем размещения всех основных компонентов (ПК) в соответствии с объясненной дисперсией без использования модели (Menozzi et al., 1978; Price et al., 2006; Gao and Стармер, 2008). Здесь мы применили PCA к матрице генетических отношений (n × n) с попарными идентичностями по состоянию (IBS) между всеми людьми ( N = 151), как предоставлено PLINK 1.9 (Chang et al., 2015). Чтобы сделать вывод о количестве значимых ПК и определить значимые различия между субпопуляциями, мы использовали параллельный анализ Хорна (PA; Horn, 1965; Dinno, 2009), реализованный в пакете R paran (Dinno, 2012). После первоначальной оценки структуры популяции с помощью PCA мы дополнительно исследовали иерархическую структуру, используя сетевой подход кластеризации, и исследовали пропорции отдельных примесей, используя подход, основанный на модели.

Иерархическая структура населения

Для определения самой верхней иерархической структуры населения мы применили алгоритм неконтролируемой сетевой кластеризации, называемый суперпарамагнитной кластеризацией (SPC, Blatt et al., 1996; Тетько и др., 2005). Входными данными для SPC является матрица различий D (n × n) с попарными генетическими расстояниями между всеми людьми, рассчитанными с использованием расстояния общего аллеля (ASD; один минус IBS). Учитывая D, каждый индивидуум связан со спиновой переменной Потта ( q ). После присвоения q выполняется кластеризация в диапазоне температур (Δ T ), ограничивая взаимодействия заданным числом k ближайших соседей ( k -NN).Мы применили алгоритм со следующими настройками: k -NN = 15, q = 20 и (Δ T ) = 0,01. Для визуализации иерархической структуры популяции и кластерного решения мы использовали программный пакет phytools R (Revell, 2012).

Примесь

Чтобы оценить долю примесей в каждой особи, мы выполнили кластерный анализ на основе моделей, реализованный в программе ADMIXTURE (Alexander et al., 2009). Программа была запущена без присмотра с 10 000 итераций и заранее заданным количеством кластеров K ( K = 1–6).Сходимость между независимыми прогонами при одном и том же K отслеживалась путем сравнения результирующих оценок логарифмического правдоподобия (LLS) после 10 000 итераций и выводилась из стабилизированного LLS с менее чем 1 единицей LL вариации между прогонами. Оценка ошибок перекрестной проверки (CV) для каждого кластера выполнялась с помощью ADMIXTURE (Alexander et al., 2009) и использовалась для определения оптимального количества K кластеров.

Для исследования различий в интрогрессии интрогрессивных медоносных пчел в аборигенных A.м. mellifera , мы сравнили пропорции примесей от особей, происходящих из разных мест отбора проб. По этой причине мы рассчитали медианный и межквартильный диапазон (IQR) пропорций примеси, рассчитанных при K = 2 для образцов в каждой из заповедных зон (CDI, CGL, CME, CVM и CSA), а также для А. м. mellifera образцов из незащищенных регионов Швейцарии (MEL). Для оценки различий между этими группами были проведены попарные сравнения Крускала-Уоллиса (Kruskal and Wallis, 1952) и post-hoc с использованием критерия Данна (Dunn, 1964) с поправкой Холма (Holm, 1979).

Населенные сети высокого разрешения

Анализ примесей на основе моделей и сетевая кластеризация были объединены в популяционные сети с высоким разрешением, чтобы проиллюстрировать индивидуальные отношения и мелкомасштабную структуру населения. Мы исследовали популяционные сети с высоким разрешением, используя платформу визуализации открытого графа Cytoscape (Shannon et al., 2003) и плагин MultiColoredNodes (Warsow et al., 2010). В окончательной визуализации сети самая верхняя иерархическая структура населения, выводимая из SPC, представлена ​​с точки зрения размера узла, количества ребер между узлами и ширины ребер.Здесь мы связали размер узла каждой медоносной пчелы с количеством k -ближайших соседей ( k -NN; количество ребер), в то время как цвет каждой медоносной пчелы представляет заранее определенный уровень примеси на K = 2 и K = 4 соответственно. Чтобы выразить силу отношений между двумя людьми, ширина линии края пропорциональна генетическому родству между ними (IBS). Этот подход описан в Neuditschko et al.(2012), а недавняя реализация этого рабочего процесса теперь доступна в виде пакета R (Steinig et al., 2015), размещенного на https://github.com/esteinig/netview.

В теории сетей могут быть обнаружены так называемые сообщества, которые более плотно и прочно связаны внутри группы, чем вне группы. Основываясь на популяционной сети с высоким разрешением при K = 4 (см. Раздел «Результаты»), мы выбрали подмножество (сообщества) основных пчел (серые пунктирные кружки на Рисунке 4B) для каждой подгруппы, которые сгруппировались вместе и показали отсутствие или низкий уровень уровни примеси (<0.1; за исключением Бакфаста, который был более разнородной группой). Эта подгруппа состояла из 95 основных пчел, представляющих четыре отобранные подгруппы; 13 пчел Бакфаст, 26 А. м. carnica , 39 А. м. mellifera из Швейцарии и 17 A. m. mellifera из Франции. Они были использованы в последующих популяционно-генетических анализах. 56 оставшихся пчел, которые сгруппировались за пределами четырех идентифицированных сообществ, были отнесены к подвыборке опытных пчел ( N = 56) (дополнительная таблица 1).

Дифференциация населения и генетическое разнообразие

Для исследования средней полногеномной дивергенции между определенными выше субпопуляциями мы оценили среднюю попарную дифференциацию популяции F _ST (Weir and Cockerham, 1984) в размере окна 5 т.п.н. и перекрытии в 1 т.п.н. с использованием VCFtools (Danecek et al. др., 2011). Мы дополнительно оценили F _ST между местными медоносными пчелами ( A. m. Mellifera из Швейцарии и Франции) из эволюционной М-линии и интродуцированными медоносными пчелами ( A.м. carnica и Buckfast) с преимущественно C-линией происхождения. Кроме того, мы оценили нуклеотидное разнообразие π в каждой субпопуляции, как определено средним попарным различием последовательностей на нуклеотидный сайт (Nei, 1982). Мы использовали VCFtools (Danecek et al., 2011) для расчета π в окнах размером 5 кб с шагом 1 кб и рассчитали доверительные интервалы среднего. Невозможно было рассчитать π для основных пчел, происходящих из каждой из охраняемых территорий Швейцарии отдельно из-за ограниченного размера выборки (<5) в CME, CDI и CVM, поэтому π можно было рассчитать только для CGL ( N = 15).

Информационные панели SNP

Утончение SNP и выбор информативных панелей SNP

Системная гомозиготность в данных гаплоидной последовательности приводит к сильному неравновесию по сцеплению (LD) между SNP (см. Дополнительный рисунок 1) и, как следствие, большому количеству неинформативных или «избыточных» SNP (Weale et al., 2003; Nicolas et al., 2006; Paschou et al., 2008). Чтобы уменьшить плотность и избыточность SNP, не влияя отрицательно на тонкую структуру, связанную с LD, набор данных был произвольно понижен до 10 000 SNP с использованием PLINK 1.9 (Chang et al., 2015). Чтобы гарантировать отсутствие потери информации после этапа строгого прореживания, мы вычислили и сравнили матрицы расстояний на основе ASD и результаты PCA между полными (3,375 млн SNP) и прореженными (10 тыс. SNP) наборами данных. Во-первых, чтобы проверить, отражены ли генетические отношения между особями в разреженном наборе данных, мы проверили соответствие между матрицей расстояний ASD со всеми пчелами ( N = 151), выведенной из полногенома (3,375 M SNP) и попарно. расстояния, выведенные из набора данных прореженного (10 тыс. SNP) с использованием Mantel R (Mantel, 1967).Mantel R — это тест перестановки для оценки корреляции между двумя матрицами, который был рассчитан с использованием пакета vegan в R (Oksanen et al., 2016). Во-вторых, чтобы визуализировать, может ли прореженный набор данных охватить структуру популяции, выявленную всеми SNP, мы вычислили PCA для каждого набора данных и построили основные пчелы ( N = 95) на первом и втором ПК.

Чтобы отличить интродуцированных медоносных пчел от местных в целях сохранения или разведения, были идентифицированы информативные SNP по происхождению для различения подвидов.На основе прореженного набора данных мы сгенерировали панели с различным количеством SNP ( 1000, 500, 100 и 50 SNP), используя три различных метода выбора:

(1) F _ST (Weir and Cockerham, 1984) между местными и интродуцированными медоносными пчелами. F _ST на каждую площадку было рассчитано между основными пчелами А. м. mellifera из Швейцарии и Франции ( N = 56) и пчелы-ядра A.м. carnica и пчелы Buckfast ( N = 39) с помощью VCFtools (Danecek et al., 2011). Четыре панели SNP с наивысшим значением F _ST для каждого SNP были определены как: F _ST — 1000 , F _ST — 500 , F _ST — 100 и F _ST — 50 . Кроме того, мы выбрали пятую панель, исправляющую оставшуюся избыточность информативности SNP путем вычисления отсортированного QR-разложения для эффективного удаления коррелированных маркеров (Paschou et al., 2008). Входными данными для QR-разложения является матрица генотипов с размерами n × m (образцы × SNP), где каждый SNP кодируется либо -1 для гомозиготного эталона, либо 1 для гомозиготного альтернативного аллеля. Применяя этот подход с настраиваемым скриптом в октаве GNU (Eaton et al., 2014), мы извлекли наиболее некоррелированные SNP из панели F _ST — 100 , в результате чего получилась пятая панель SNP: UncorrF _СТ -50 .

(2) PCA-производные, в соответствии с которыми подмножество PCA-коррелированных SNP было выбрано для воспроизведения структуры, обнаруженной PCA, без использования предшествующей информации о происхождении (Paschou et al., 2007). Этот подход измеряет корреляцию между SNP и значимыми основными компонентами, давая каждому SNP оценку PCA (Paschou et al., 2007). Входными данными является матрица генотипов (образцы × SNP), закодированная, как указано выше (1, -1), и оценки PCA были рассчитаны с использованием специального скрипта в R. Наконец, мы определили четыре информативные панели SNP с наивысшими оценками PCA: PCA -1000, PCA-500, PCA-100 и PCA-50 . Кроме того, мы создали пятую панель, применив тот же подход, что и для UncorrF _ST -50 (см. Выше).Таким образом, мы выбрали 50 наиболее некоррелированных SNP из PCA-100 и , в результате получилась панель: UncorrPCA-50 .

(3) Случайно выбранные SNP, выбранные с использованием функции sample в R для создания панелей с 1000, 500, 100 и 50 SNP соответственно. Поскольку ожидается, что вариация при использовании случайно выбранных SNP будет высокой, мы запускаем функцию sample по пять раз каждая, чтобы получить в общей сложности 20 панелей SNP: 5x Random-1000 , 5x Random-500 , 5x Random-100 и 5x Random-50 .

После создания панелей SNP мы проверили их точность при оценке пропорций примесей и генетических отношений между людьми, ссылаясь на более ранние результаты из полного набора данных SNP. Произвольные повторения панели были протестированы независимо, и представлены усредненные статистические данные и вариации.

Производительность информационных панелей SNP

Чтобы сравнить эффективность панелей SNP по точности оценки пропорций примесей, мы запустили ADMIXTURE (Alexander et al., 2009) при K = 2 с использованием всех пчел ( N = 151) и каждой из выбранных панелей SNP. Пропорции примесей у подопытных пчел ( N = 56), которые не использовались для выбора SNP, информативных по происхождению, были извлечены для проверки точности панелей SNP для прогнозирования пропорций примесей. Поэтому мы оценили коэффициент корреляции r (Pearson, 1895) между пропорциями примеси, рассчитанными на основе всех 3,375 M SNP, и пропорциями примесей, оцененными для каждой из выбранных панелей SNP.Кроме того, для каждой панели SNP рассчитывалась средняя стандартная ошибка (SE) предполагаемых пропорций примеси всех пчел, чтобы проверить, увеличивают ли SE меньшее количество SNP.

Чтобы исследовать точность выбранных панелей для прогнозирования генетического родства между людьми, мы вычислили попарные расстояния (ASD) между всеми образцами ( N = 151) с каждой из выбранных панелей SNP. Чтобы оценить соответствие между результирующими матрицами расстояний и матрицей ASD, выведенной из всего набора данных (3.375 M SNP), мы провели попарные тесты Mantel (Mantel, 1967).

Наконец, чтобы визуализировать дифференциацию населения, мы также вычислили PCA с лучшей панелью и построили первые два ПК. Вся статистика, если не указано иное, была рассчитана и нанесена на график в R (R Core Team, 2016).

Результаты

Отображение и вызов вариантов

В среднем 19 549 894 считывания парных концов было произведено на пчелу, из которых 96,3% попарно сопоставлены с эталонным геномом Amel4.5 (Elsik et al., 2014). Приблизительно 2,2% картированных считываний были помечены как дубликаты, совпадающие с идентичными начальным и конечным положениями на эталонном геноме. Глубина секвенирования на образец варьировалась от 3,3 до 20,7 раза, в среднем 9,9 раза, в результате чего в среднем было покрыто 97,2% генома. Индивидуальная статистика сопоставления и сопоставления представлена ​​в дополнительной таблице 2.

Статистические данные о вызове отдельных вариантов для каждого генома дрона в швейцарском наборе данных, в котором сравниваются три различных применяемых инструмента вызова вариантов, можно найти в дополнительной таблице 3.После фильтрации по глубине охвата главный файл вариантов, идентифицированный путем объединения файлов VCF с одним образцом, дал 4,986 млн необработанных SNP, которые использовались для генотипирования наборов данных как для Швейцарии, так и для Франции. Фильтрация после контроля качества, 3 374 686 высококачественных SNP по всему геному были сохранены для анализа.

Анализ структуры населения

Анализ главных компонентов (PCA)

Результат PCA показывает, что первый PC четко разделяет образцы на два основных кластера в соответствии с двумя эволюционными линиями M и C, в то время как дальнейшие субструктуры внутри этих линий выявляются на втором PC (дополнительный рисунок 2).Таким образом, общий образец разнообразия характеризуется четырьмя популяциями: A . г. carnica и разнообразная группа Buckfast внутри кластера линии C и две субпопуляции A. m. mellifera в кластере M-линии, происходящей из Швейцарии и Франции, соответственно. PA Хорна привел к сохранению одного значительного ПК, на который приходилось 95,1% дисперсии. Это демонстрирует значительное разделение выборок в соответствии с эволюционными линиями, в то время как субструктуры, раскрытые на втором ПК, не имеют значения.

Иерархическая структура населения

Сетевое кластерное дерево резюмирует результаты PCA путем разделения трех подвидов медоносных пчел ( A. m. Mellifera, A. m. Carnica и Buckfast) на два отдельных кластера популяции, в то время как две медоносные пчелы были назначены в дополнительный единый кластер (рис. 2А). Движение вверх по дереву кластеров, A. m. carnica и Buckfast были отнесены к соответствующим популяционным кластерам, а медоносные пчелы со смешанным генетическим происхождением были отделены от основного A.м. mellifera населения. На дополнительных уровнях дерева м. mellifera была дополнительно структурирована, тогда как идентифицированные субструктуры не отражают различное географическое происхождение образцов. На верхнем уровне дерева, особенно А. м. mellifera , отобранные из четырех охраняемых территорий Швейцарии, были сгруппированы вместе с двумя образцами из Франции. Окончательная топология сетевого кластерного дерева показывает, что медоносные пчелы характеризуются высоким уровнем иерархической структуры.

Рисунок 2. Иерархическая структура населения и примеси. (A) Генетические отношения между 151 дроном, проиллюстрированные сетевым иерархическим деревом кластеров. Образцы окрашены в соответствии с их предполагаемым назначением подвидов на основе информации на этикетках пчеловодов: ≪ A. m. mellifera ≫ ( N = 72) из ​​Швейцарии, A. m. mellifera ≫ ( N = 31) из Савойи (Франция), ≪ A. m. карника ≫ ( N = 34) и пчелы «Бакфаст» ( N = 14).Медоносные пчелы, сгруппированные вместе с представителями других субпопуляций, указывают на ошибки в маркировке пчеловодов или смешанных особей. (B) Доля членства, рассчитанная с помощью ADMIXTURE для K = от 2 до 4 гипотетических предковых популяций. Программа использует алгоритм на основе модели для определения происхождения. Каждый человек представлен горизонтальной полосой, а образцы сортируются в соответствии с иерархическим деревом кластеризации. Каждый цвет представляет один из K кластеров, и индивидуумы окрашены в соответствии с долей генома, полученной из каждого кластера.Оптимальное количество кластеров, определенное оценкой ошибки перекрестной проверки, составляет K = 2.

Примесь

После оценки ошибки CV (дополнительный рисунок 3), ADMIXTURE (Alexander et al., 2009) предложил оптимальное количество кластеров K = 2. При K = 2 индивидуумы разделены на два основных кластера, которые соответствуют две далекие эволюционные линии M и C (рис. 2B). Образцы, отсортированные в соответствии с иерархическим деревом кластеризации, появляются в группах в зависимости от степени их примеси (рис. 2В).Следовательно, уровни примеси при K = 2, определенные ADMIXTURE (Alexander et al., 2009), который использует подход, основанный на модели, отражают иерархическую структуру, обнаруженную деревом кластеризации на основе сети (рис. 2A). При увеличении значений K становятся очевидными дальнейшие субструктуры, которые соответствуют отобранным субпопуляциям или их географическому происхождению. При K = 3 кластер M-линии разделяется на A. m. mellifera пчел швейцарского и французского происхождения соответственно.Увеличение K до 4 подразделяет кластер линии C на медоносных пчел с A. m. carnica родословная и родословная Бакфаста.

Если образцы упорядочены в соответствии с местами отбора образцов, смешанные особи обнаруживаются во всех пяти выбранных заповедных зонах (дополнительный рисунок 4). Самые низкие медианные уровни примеси были обнаружены в консерватории CGL (Mdn = 0,000, IQR = 0,000–0,007), затем идут CME (Mdn = 0,059, IQR = 0,013–0,077), CVM (Mdn = 0,071, IQR = 0,032–0,314). и Французская консерватория CSA (Mdn = 0.072, IQR = 0,034–0,178) (рис. 3). Самый высокий средний уровень примеси был обнаружен в CDI (Mdn = 0,073, IQR = 0,063–0,083). За исключением нескольких высокопримешанных образцов, А. м. mellifera , происходящие из незащищенных территорий, как правило, были мало перемешаны (Mdn = 0,030, IQR = 0,014–0,091). Средние уровни пропорций примесей среди этих шести точек отбора проб значительно различались (Краскал-Уоллис: H = 22,95, df = 5. P = 0,0003). Последующие тесты показали значительную разницу между CGL и CVM (Dunn’s z = −3.59, p = 0,002), CGL и CSA (Dunn’s z = -4,41, p <0,001), а также CGL и образцы из незащищенных зон (MEL) (Dunn's z = -3,02, p = 0,017) (рисунок 3).

Рисунок 3. Пропорции добавки А. м. mellifera отобраны за пределами (MEL) и в каждой из заповедных зон (CDI, CGL, CME, CVM и CSA) . Поле обозначает верхний и нижний квартили, а медиана представлена ​​сплошной черной линией внутри поля.Существует значительная разница между средними значениями пропорций примесей среди различных областей отбора проб (Краскал-Уоллис: H = 22,95, df = 5. P = 0,0003). В заповеднике CGL уровни примесей значительно ниже, чем в оранжереях CVM и CSA, а также по сравнению с А. м. mellifera отобраны за пределами заповедников (MEL) (попарные множественные сравнения с использованием критерия Данна и поправки Холма, уровни значимости обозначены как: p <0.05 *, p > 0,01 **, p > 0,001 ***). Цифры под диаграммами обозначают размер выборки в каждой группе.

Населенные сети высокого разрешения

Популяционные сети с высоким разрешением иллюстрируют индивидуальные отношения и мелкомасштабную структуру популяции (Рисунок 4). Сеть при оптимальном K = 2 показывает постепенное расположение индивидов в соответствии со степенью их происхождения по M- и C-линиям, соответственно (рис. 4A). Тем не менее, субструктурирование ясно видно, когда узлы окрашены в соответствии с пропорциями примеси при K = 4 (рис. 4B).Здесь кластер Бакфаста отделяется от мкм. carnica и, кроме того, внутри кластера M-линии есть субструктурирование A. m. mellifera пчел из Франции (рис. 4В).

Рисунок 4. Популяционные сети высокого разрешения с долей примеси при K = 2 (A) и K = 4 (B) . Каждый человек представлен узлом и окрашен в соответствии с его долей членства, выведенной ADMIXTURE.Размер узла отражает центральность человека и пропорционален количеству ближайших соседей ( k-NN ). Ширина линии краев (= соединительных линий) пропорциональна генетическому родству между людьми (IBS). (A) При K = 2 образцы разделяются на предков по линии C и M, а между ними помещаются смешанные особи в зависимости от степени примеси. (B) При K = 4 медоносные пчелы группируются в четыре подструктуры ( A.м. mellifera из Швейцарии, A. m. mellifera из Франции, пчелы Бакфаста и A. m. carnica ), тогда как особи с высокой степенью примеси выпадают из популяционных кластеров (тестовые пчелы). Образцы в пунктирных кружках определены как субпопуляции основных пчел.

Плотно упакованный А. м. mellifera из Швейцарии, а также A. m. carnica , выявляют высокое генетическое родство особей в этих популяциях.Это также отражается в большей ширине краев (= попарный IBS) и размерах узлов (= количестве ближайших соседей) в этих кластерах. Принимая во внимание, что сильно смешанные особи группируются вместе на основе их степени примеси, а не из-за более высокого генетического родства, как показано более тонкими краями между узлами. Визуализация с высоким разрешением позволяет дополнительно идентифицировать выбросы, один из которых находится в швейцарской шкале A. m. mellifera и две во французской A. m. mellifera , которые связаны только с одной другой особью.Эти медоносные пчелы не имеют близкого родства с остальной частью кластера и представляют собой редкую генетическую вариацию.

Дифференциация населения и генетическое разнообразие

В целом, средняя полногеномная популяционная дифференциация между каждой из основных субпопуляций пчел (как определено в материалах и методах; дополнительная таблица 1) характеризуется высокой и низкой дивергенцией между эволюционными линиями M и C. Самый низкий уровень популяции Было обнаружено различие между швейцарским и французским A.м. mellifera ( F _ST = 0,023), при этом наибольшая разница наблюдалась между швейцарскими A. m. mellifera и A. m. carnica ( F _ST = 0,359) (Таблица 1). Интродуцированные медоносные пчелы ( A. m. Carnica и Buckfast, в основном из линии C) сильно отличаются от местных A. m. mellifera популяций (M-линия) ( F _ST = 0.317).

Таблица 1. Средняя попарная дифференциация населения ( F _ST ) на основе 3,375 млн SNP .

Генетическое разнообразие было самым высоким в популяции пчел Бакфаст [π = 0,00392, 95% ДИ (0,00391, 0,00393)], за которой следовала пчела A. m. mellifera популяций из Французской консерватории [π = 0,00354, 95% ДИ (0,00353, 0,00355)] и Швейцарии [π = 0,00331, 95% ДИ (0,00330, 0,00332)]. Самый низкий уровень генетического разнообразия обнаружен у A.м. carnica , популяция [π = 0,00309, 95% ДИ (0,00308, 0,00310)]. Нуклеотидное разнообразие CGL Швейцарской консерватории [π = 0,00319, 95% ДИ (0,00318, 0,00320)] было значительно ниже по сравнению с CSA французской природоохранной зоны (Welch’s t = -53,6, df = 398900, p <0,001) .

Информационные панели SNP

Разбавление по SNP

Матрицы попарных генетических расстояний, рассчитанные с использованием общего (3,375 млн SNP) и прореженного (10 тыс. SNP) наборов данных, очень согласованы [Mantel R = 0.999, 95% ДИ (0,998, 0,999), p <0,001]. Более того, при визуализации график разброса PCA, созданный с помощью прореженного набора данных (10 тыс. SNP), отражает ту же закономерность, что и для всех SNP, но с менее четким различием между швейцарским и французским A. m. mellifera (рисунки 5А, В). Следовательно, популяционная структура и генетические отношения, наблюдаемые с использованием всех SNP, хорошо сохраняются с набором данных из 10 K SNP с минимальной потерей информации, несмотря на примененный строгий этап прореживания, и, таким образом, могут быть использованы для выбора SNP, информативных о предках.

Рис. 5. Анализ основных компонентов (PCA) с ядровыми пчелами ( N = 95) . Графики рассеяния PCA первой и второй главных компонент, выполненные с (A) всех SNP (3,375 M), (B) прореженных SNP (10 K) и (C) , UncorrF _ST — 50 Панель СНП. Вариация, объясняемая каждым ПК, указана в скобках рядом с меткой оси. Общая картина разнообразия, обнаруженная всеми SNP, также отражена в прореженном наборе данных.Панель SNP UncorrF _ST — 50 хорошо уловила большое расхождение между интродуцированными (в основном родословная С-линия) и местными медоносными пчелами (М-линия), представленными PC1.

Производительность информационных панелей SNP

Независимо от метода отбора, наблюдалась сильная положительная корреляция между пропорциями примеси, рассчитанными с использованием всех SNP (3,375 M), и пропорциями примесей, рассчитанными для каждой из сокращенных панелей SNP (Pearson r > 0.90, p > 0,001 для всех панелей; Рисунок 6А). Корреляция уменьшается с уменьшением количества SNP, и нет никакой разницы между тремя протестированными методами выбора ( F _ST , PCA и Random ) (Рисунок 6A; левая панель). Однако есть существенная разница, когда панель UncorrF _ST -50 , которая дополнительно исправлена ​​на любую оставшуюся избыточность информативности SNP, сравнивается с другими панелями SNP только с 50 SNP.Панель UncorrF _ST -50 значительно лучше предсказывает пропорции примесей, чем панель Uncorr50-PCA [Fisher’s z = 2,96, p = 0,003; 95% ДИ для разницы между корреляциями (0,02–0,10)] и лучше, чем 50 случайно выбранных SNP [Fisher’s z = 2,76, p = 0,006; 95% ДИ разницы между корреляциями (0,02–0,09)]. Более того, стандартные ошибки средних долей примесей увеличиваются с уменьшением количества SNP, и только с 50 SNP, UncorrF _ST -50 имел значительно более низкое среднее значение SE [x̄ = 0.043, 95% ДИ (0,046, 0,039)], чем другие методы отбора (дополнительная таблица 5).

Рис. 6. Сравнение производительности панелей SNP при оценке (A) пропорций примесей и (B) генетических взаимосвязей. (A) Корреляция между оценками примеси при K = 2, рассчитанная с использованием всех SNP (3,375 M) и каждой из панелей SNP ( 1000, 500, 100 и 50 SNP) с различными методами отбора ( F _ST , PCA, Random, UncorrF _ST и UncorrPCA ), рассчитанный как коэффициент корреляции момента произведения Пирсона r с 95% доверительными интервалами. P — значения для всех парных сравнений: p <0,001, df = 54. Корреляции рассчитывались на основе оценок примесей только у подопытных пчел ( N = 56). Оценки примесей для всех панелей сильно коррелированы (> 0,9) с пропорциями примесей, рассчитанными для всего набора данных (3,375 млн SNP), и нет никакой разницы между методами отбора F _ST , PCA и Случайный . Тем не менее, всего с 50 SNP панель UncorrF _ST — 50 значительно лучше предсказывает примеси, чем другие панели с 50 SNP. (B) Соответствие между попарными матрицами генетических расстояний, вычисленными с использованием всех SNP (3,375 M) и каждой из панелей SNP ( 1000, 500, 100 и 50 SNP) с различными методами отбора ( F _ST , PCA, Random, UncorrF _ST и UncorrPCA ). Mantel R с 95% доверительным интервалом оценивался по матрицам расстояний с использованием всех индивидов ( N = 151) с 999 перестановками. P — значения для всех парных сравнений p <0,001. Панели SNP, отобранные PCA, показали худшие результаты при оценке генетических взаимоотношений, в то время как панели, выбранные из F _ST , были наиболее точными, независимо от номера SNP.

Панели SNP

, сгенерированные на основе информативности PCA, последовательно показали худшие результаты при оценке их точности для вывода генетических отношений между людьми, в то время как панели SNP, созданные на основе F _ST , показали лучшие результаты, о чем свидетельствуют неперекрывающиеся доверительные интервалы в Рисунок 6B.Учитывая только 50-SNP, панель UncorrF _ST -50 значительно лучше отражает генетические отношения между людьми, чем панели из 50-SNP, основанные на других методах отбора.

В заключение, имея всего 50 SNP, панель UncorrF _ST -50 явно превзошла другие методы выбора (позиции SNP в дополнительной таблице 4). Пропорции примесей, рассчитанные с помощью панели UncorrF _ST -50 , очень сильно коррелировали с пропорциями примесей с использованием полногенома (3.375 M SNP) набор данных [Pearson r = 0,975, 95% ДИ (0,958, 0,985), p <0,001] с учетом наименьшей ошибки [ SE = 0,043, 95% ДИ (0,039, 0,046)] . Кроме того, генетические отношения, выведенные из панели UncorrF _ST -50 , также сильно коррелировали со всеми 3,375 M SNP [Mantel R = 0,977, 95% ДИ (0,976, 0,980), p <0,001]. График разброса PCA (рис. 5C) визуально четко подчеркивает способность SNP-панели UncorrF _ST -50 выявлять значительную разницу и отделять привнесенных от местных медоносных пчел, как показано на первом ПК, объясняющем 99.7% дисперсии.

Обсуждение

Сетевая кластеризация была впервые использована у медоносных пчел, что позволило эффективно идентифицировать мелкомасштабную структуру популяции и четко разделить интродуцированных и местных медоносных пчел, соответствующих сильно различающимся родословным. Причем подконструкции в пределах м. М. mellifera были идентифицированы по происхождению (Швейцария или Франция). Наконец, несмотря на текущие усилия по сохранению, смешанные особи по-прежнему встречаются во всех заповедных зонах, что требует улучшения методов управления.Наши результаты показывают, что 50 высокоинформативных SNP могут быть рентабельным инструментом для усиления усилий по сохранению, поскольку их достаточно для точного обнаружения интрогрессии С-линии в отобранных местных популяциях медоносных пчел.

Структура населения

Для анализа структуры популяции мы использовали набор различных кластерных подходов, которые выявили значительное и четкое разделение между хорошо известными эволюционными M- и C-линиями (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992).Но, как показывает окончательная топология сетевого дерева кластеризации (рис. 2A), медоносные пчелы также характеризуются высоким уровнем иерархической структуры. Путем интеграции результатов примесей на основе моделей в окончательную сетевую визуализацию мы можем таким образом увидеть, что пропорции примесей связаны с генетическими отношениями между людьми. Хорошо известно, но не часто обсуждается, что подходы, основанные на моделях, такие как реализованные в ADMIXTURE, сильно зависят от эталонных выборок и основаны на предварительных предположениях (Pritchard et al., 2000; Greenbaum et al., 2016). Например, люди с высокой степенью родства могут образовывать искусственную субструктуру, в которой отсутствует или очень мало примесей, и, как следствие, особи с более отдаленным родством демонстрируют повышенные уровни примеси (Pritchard et al., 2000). Это подчеркивает важность осторожности при интерпретации уровней примесей и, когда возможно, выбирать разных и не связанных между собой людей. В нашем случае из-за систематической погрешности выборки швейцарских намного больше, чем французских А. м. mellifera , содержание примесей в последних могло быть несколько завышено.В идеале, чтобы преодолеть систематическую ошибку выборки, оптимизированный подход заключался бы в объединении сетевой кластеризации с анализом на основе моделей и классическим PCA, поскольку они дополняют друг друга и, таким образом, дают более надежную и подробную картину (Neuditschko et al., 2012; Greenbaum et al. др., 2016). В этом преимущество нашей комбинированной сетевой визуализации; он иллюстрирует как генетические отношения между особями, так и уровни примесей, что имеет решающее значение для интерпретации наблюдаемых популяционных структур (Neuditschko et al., 2012). Таким образом, сетевая кластеризация очень подходит для определения структур сообществ, соответствующих четырем субпопуляциям в этом наборе данных ( A. m. Carnica , Buckfast, A. m. Mellifera из Швейцарии и Франции). Кроме того, можно легко обнаружить смешанных особей.

Фундамент между швейцарским и французским м. М. mellifera удивительна, учитывая большие расстояния спаривания трутней медоносной пчелы от их колонии происхождения (Neumann et al., 1999c). Здесь мы уже обнаружили некоторую дифференциацию населения на небольшом расстоянии ~ 40 км между консерваторией во Французских Альпах и швейцарским м. М. mellifera . Причины этого открытия могут быть самыми разными, включая генетический дрейф, различные методы пчеловодства или даже местную адаптацию. Изоляция на расстоянии может быть объяснена тем, что Альпы действуют как естественные барьеры на пути потока генов между Севером (Швейцария) и Югом (Франция). Однако в Швейцарии такого эффекта обнаружить не удалось, даже несмотря на то, что массивные горные цепи разделяют местных пчел в разных долинах.Поскольку королевы медоносных пчел покупаются и продаются по всей стране, можно ожидать меньшего количества субструктур или их отсутствия в Швейцарии из-за опосредованного человеком потока генов. В качестве альтернативы, в пределах мкм могут существовать адаптированные к местным условиям экотипы. mellifera . Учитывая большой родной диапазон А. м. mellifera (от Франции через Центральную Европу, Британские острова и Южную Скандинавию до Уральских гор, Ruttner, 1988), не кажется удивительным, что внутри этого подвида есть субструктуры или экотипы.Например, экотипы A. m. mellifera с особыми циклами расплода, адаптированными к местной флоре, уже были описаны во Франции (Louveaux et al., 1966; Strange et al., 2007, 2008). Что еще более важно, что касается здоровья медоносных пчел, адаптированные к местным условиям популяции медоносных пчел могли развить свои собственные специфические механизмы устойчивости, соответствующие преобладающей патосфере, в которой они находятся (взаимодействие генотипа и окружающей среды) (Meixner et al., 2015). Поэтому для защиты и популяризации местных медоносных пчел важно идентифицировать субструктуры и адаптированные к местным условиям экотипы.

Генетическое разнообразие

Все идентифицированные популяции, включая местных французских и швейцарских медоносных пчел, демонстрируют высокую генетическую изменчивость, которая сопоставима с другими протестированными популяциями C- и M-линий или смешанного происхождения, соответственно (Wallberg et al., 2014; Wragg et al., 2016). Это генетическое разнообразие важно сохранить, поскольку оно содержит адаптивный потенциал для будущих потребностей (Frankham et al., 2002) и повышает продуктивность и приспособленность (Mattila and Seeley, 2007). С другой стороны, генетическая примесь в результате импорта и гибридизации с отдаленными подвидами может нарушить локально адаптированную генетическую изменчивость (De La Rúa et al., 2009). Наименьшее генетическое разнообразие обнаружено у A. m. популяция carnica , которая была завезена в Швейцарию в 1960-х годах, стала очень популярной для пчеловодства и, как следствие, все более и более управляемой. Следовательно, более сильное давление искусственного отбора на этот подвид может объяснить более низкое генетическое разнообразие. Точно так же популяции C-линии из других опубликованных исследований (например, Wallberg et al., 2014; Wragg et al., 2016) продемонстрировали более низкое генетическое разнообразие и были взяты из селекционных популяций.Альтернативным объяснением, однако, может быть более низкий эффективный размер популяции за счет эффекта основателя при введении A. m. carnica в первую очередь в Швейцарию. Наибольшее генетическое разнообразие было обнаружено у гибрида Buckfast, что согласуется с предыдущими исследованиями, которые показали, что высокое генетическое разнообразие может быть обеспечено за счет добавления человеком в смешанные популяции домашних пчел (Harpur et al., 2012; Wallberg et al., 2014).

Примесь в заповедных зонах

Несмотря на высокое генетическое разнообразие коренных популяций, мы также идентифицировали несколько сильно смешанных особей в заповедных зонах, что вызывает озабоченность и указывает на то, что методы управления могут нуждаться в некоторой корректировке.Предыдущий анализ 12 микроспутников в швейцарской A. m. mellifera , отобранная в 2003 г., показала аналогичные уровни примеси (Soland-Reckeweg et al., 2009). Совсем недавно, в 2013 году, был проведен анализ 1381 SNP в A. m. mellifera популяций, отобранных по всей Европе, также были обнаружены смешанные особи в Швейцарии (Pinto et al., 2014). Хотя невозможно напрямую сравнить эти исследования из-за различных используемых стратегий и методологий выборки, все исследования, включая настоящее, показывают, что, несмотря на продолжающиеся усилия по сохранению в Швейцарии, значительная интрогрессия С-линии в A.м. mellifera популяций. Следовательно, необходимо усилить защиту коренного населения.

Тем не менее, есть некоторые различия в уровнях примесей между пятью отобранными заповедными территориями, что может быть связано с различными методами управления. В качестве альтернативы, такие различия могут быть связаны со временем, прошедшим с момента основания консерваторий. Консерватория Гларус (CGL) является старейшей (основана в 1977 г.) и крупнейшей заповедной зоной в Швейцарии и демонстрирует самый низкий уровень интрогрессии С-линии.С другой стороны, консерватория Валь Мустэр (CVM), отдаленный регион на юго-востоке Швейцарии с давними традициями местного пчеловодства, но официально учрежденная только в 2006 году, страдает от повышенной примеси. После выяснения у руководства этой конкретной консерватории, повышенный уровень примесей является результатом А. м. carnica — пчеловод, который недавно переехал в местность. Таким образом, наши данные показывают, что генетические последствия можно измерить немедленно. Более того, существует потребность в усилении правовой защиты заповедных территорий, о чем свидетельствует резкое воздействие этого единственного мигрирующего пчеловода на усилия по сохранению.Французская консерватория в Савойе (CSA) также показывает смешанных людей. В этой программе разведения идентификация в основном основана на морфометрии, которая может иметь меньшее разрешение, чем генетические маркеры (Francis et al., 2014). Кроме того, Франция имеет долгую историю ввоза маток из-за рубежа, и многие крупные коммерческие пчеловоды содержат пчел С-линии (Franck et al., 1998; Garnery et al., 1998; Wragg et al., 2016). Это увеличивает шанс интрогрессии в генофонд аборигенов.

Удивительно, но мы обнаружили небольшое количество примесей в образцах местных пчел, взятых из-за пределов заповедников.Наша схема выборки не включала случайных выборок пчел со всей Швейцарии, но зависела от желания пчеловодов участвовать. Таким образом, можно ожидать, что при полностью случайной и беспристрастной схеме выборки могут быть разные уровни примеси. Тем не менее, наши результаты показывают, что содержание чистых местных пчел возможно даже за пределами охраняемой территории. Для этого пчеловоды были заинтересованы в поддержании и сохранении A. m. mellifera привозят своих маток-девственниц на контролируемые брачные станции или покупают маток у сертифицированных заводчиков.Наши результаты показывают, что этот подход кажется успешным в Швейцарии.

Напротив, поддержание свободно спаривающихся популяций с минимальным риском интрогрессии потребует значительных усилий по мониторингу, учитывая относительно небольшой размер охраняемых территорий Швейцарии. Следовательно, в более долгосрочной перспективе существует необходимость в реализации усиленной международной стратегии сохранения для сохранения аборигенных подвидов A. m. mellifera в пчеловодстве. С этой целью важно последовательно и многократно проверять все колонии в заповедных зонах на предмет интрогрессии С-линии из-за естественного движения медоносных пчел.Традиционно для обнаружения и замены гибридных колоний использовались морфометрические анализы, а в последнее время и микросателлитные маркеры (Soland-Reckeweg et al., 2009). Еще более точным инструментом может быть набор диагностических SNP для контроля станций спаривания и заповедников, как показано в этом исследовании (Hauser et al., 2011; Francis et al., 2014).

Информационные панели SNP

Высокая дифференциация между интродуцированными пчелами ( A. m. Carnica и Buckfast), принадлежащими в основном к эволюционной линии C, и аборигенными пчелами A.м. mellifera из M-линии, что позволило напрямую идентифицировать информативные или даже фиксированные SNP предков. Эта высокая дифференциация между M- и C-линиями также является причиной того, что даже случайно выбранные SNP работают относительно хорошо по сравнению с другими методами отбора. Тем не менее, результаты ясно показывают, что всего 50 наиболее информативных SNP достаточно, чтобы отличить местных медоносных пчел от интродуцированных. Панель UncorrF _ST -50 превзошла другие панели с 50 SNP как по способности предсказывать примеси, так и по генетическим связям, тем самым предполагая их потенциал для успешного применения в программах устойчивого пчеловодства.Такие панели SNP с низкой плотностью были успешно разработаны для разведения и определения породы для ряда различных видов домашнего скота (Boichard et al., 2012; Wellmann et al., 2013; Henshall et al., 2014). Для медоносных пчел Muñoz et al. (2015) ранее сгенерировали наборы информативных маркеров предков (AIM), основанные на различных методах отбора, чтобы сделать вывод о примеси между A. m. mellifera и С-линия ( A. m. carnica и A. m. ligustica ). Однако из-за гибридного происхождения пчел Buckfast может быть сложнее обнаружить примеси с Buckfast, чем с пчелами чистой С-линии.Более того, полный набор данных Muñoz et al. (2015) состояли из 1183 предварительно выбранных SNP из предыдущего исследования, в то время как здесь мы выбрали наиболее информативные SNP из информации о последовательности всего генома.

Применение только 50 SNP может показаться довольно низким показателем для генетиков, работающих с другими домашними животными. Однако, учитывая тот факт, что индустрия пчеловодства в Швейцарии и в большей части Европы основана на любительских пчеловодствах (Chauzat et al., 2013), существует общая потребность в экономическом подходе для поощрения участия в природоохранных мероприятиях.Однако существует компромисс между разрешающей способностью и экономичностью, который представляет собой незначительный риск неспособности обнаружить очень низкие уровни примеси. Краткий опрос о текущих затратах на генотипирование (август 2016 г.) показал, что цена за SNP составляет всего 0,50 евро, которая, как ожидается, снизится еще больше, что позволит провести экономически эффективное тестирование тысяч пчел для континентальной стратегии сохранения по всей Европе. Из-за небольшого количества SNP, необходимых для анализа примесей, также можно было бы повысить признание заинтересованных сторон, включив дополнительные SNP, связанные с признаками, представляющими коммерческий интерес, как это уже реализовано в пользовательских панелях SNP для других видов домашнего скота (Schwenger et al., 1993; Pannier et al., 2010). Для медоносных пчел одним из таких примеров может быть включение SNP, связанных с устойчивостью к Varroa destructor (Haddad et al., 2016; Spötter et al., 2016), учитывая, что этот эктопаразитарный клещ вносит значительный вклад в мировую колонию медоносных пчел. потерь (Guzmán-Novoa et al., 2010; Dainat et al., 2012).

Заключение

В этом исследовании мы продемонстрировали, что комбинация кластеризации на основе моделей и сетей позволяет нам идентифицировать структуры популяций между подвидами с высоким разрешением, что может быть особенно полезно для выявления адаптированных к местным условиям популяций медоносных пчел для целей сохранения и оптимизации управленческих решений. генетическое разнообразие.Для медоносных пчел высокое генетическое разнообразие, которое мы обнаружили во всех идентифицированных популяциях, особенно важно для здоровья колонии (Tarpy, 2003) и влечет за собой возможность адаптации к новым условиям окружающей среды, таким как изменение климата или новые болезни.

По данным этого и других исследований, гибридные колонии можно найти во всем нативном ареале A. m. mellifera (Jensen et al., 2005a; Soland-Reckeweg et al., 2009; Pinto et al., 2014). Ясно, что в такой разнообразной ситуации невозможно полностью предотвратить естественное перемещение этих гибридов и иностранных медоносных пчел в оранжереи.В результате, несмотря на текущие усилия по сохранению, смешанные особи по-прежнему обнаруживаются во всех заповедных зонах, хотя и с разной степенью интрогрессии, что требует улучшения методов управления.

Использование SNP, информативных о происхождении, для различения подвидов и оценки примесей может, таким образом, оказаться очень полезным инструментом для усиления усилий по управлению сохранением. Мы продемонстрировали, что выбранная панель SNP со сверхнизкой плотностью является точной для оценки примесей и генетических отношений между отобранными медоносными пчелами.Поэтому мы надеемся внести свой вклад в усилия по сохранению, чтобы обеспечить ценные услуги по опылению, предоставляемые нашими медоносными пчелами в будущем.

Доступ к данным

Данные о последовательности швейцарских пчел хранятся в Европейском нуклеотидном архиве (ENA: http://www.ebi.ac.uk/ena) под регистрационным номером исследования: PRJEB16533. Данные о последовательностях пчел из Савойи доступны через программу SeqApiPop в архиве чтения последовательностей (SRA: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra) с номером доступа: SRP069814.

Взносы авторов

Задумал и спроектировал исследование: МП, ЛГ, ПН, Миннесота. Собранные данные: МП, LG. Проанализированы и интерпретированы данные: MP, DW, AV, PN, MN. Написал и утвердил окончательную рукопись: MP, DW, LG, AV, PN, MN.

Финансирование

Эта работа финансировалась Швейцарским федеральным управлением сельского хозяйства FOAG и Фондом Sur-la-Croix, Базель. Данные для образцов Savoie были предоставлены программой SeqApiPop, финансируемой грантом FranceAgriMer 14-21-AT. Платформа GeT, Тулуза (Франция), является партнером Национальной инфраструктуры France Génomique, благодаря поддержке Commissariat aux Grands Invetissements (ANR-10-INBS-0009).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Секвенирование было выполнено на платформе GeT PlaGe в Тулузе, Франция. Биоинформатический анализ проводился на UBELIX (http://www.id.unibe.ch/hpc), кластере высокопроизводительных вычислений в Бернском университете. Швейцария. Мы благодарим ассоциации пчеловодов VSMB, SAR, SCIV, BIVS, VDRB и CETA de Savoie, а также всех пчеловодов за предоставленные образцы.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo.2016.00140/full#supplementary-material

Список литературы

Адамс, Дж., Ротман, Э. Д., Керр, У. Э. и Паулино, З. Л. (1977). Оценка числа половых аллелей и спариваний маток на основе диплоидных мужских частот в популяции Apis mellifera . Генетика 86, 583–596.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Аллендорф, Ф.В., Луйкарт, Г., Эйткен, С. Н. (2013). Сохранение и генетика популяций, 2-е изд. . Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл.

Осубель Ф. (1988). «Текущие протоколы в молекулярной биологии», в обновленном ежеквартальном выпуске , , ред. М. Осубель, Р. Брент, Р. Э. Кингстон, Д. Д. Мур, Дж. Г. Сейдман, Дж. А. Смит и К. Струл (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Greene Pub. Associates; Wiley-Interscience), 1600. doi: 10.1002 / mrd.1080010210

CrossRef Полный текст

Бертран, Б., Альбураки, М., Лего, Х., Мулен, С., Мугель, Ф., и Гарнери, Л. (2015). Маркер MtDNA COI-COII и зона скопления трутней: эффективный метод создания и мониторинга центров сохранения медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Мол. Ecol. Ресурс. 15, 673–683. DOI: 10.1111 / 1755-0998.12339

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Boichard, D., Chung, H., Dassonneville, R., David, X., Eggen, A., Fritz, S., et al. (2012). Дизайн массива SNP для крупного рогатого скота с низкой плотностью, оптимизированный для вменения. PLoS ONE 7: e34130. DOI: 10.1371 / journal.pone.0034130

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бёттчер, Ф. К. (1975). Beiträge zur Kenntnis des Paarungsfluges der Honigbiene. Apidologie 6, 233–281. DOI: 10.1051 / apido: 19750304

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bouga, M., Alaux, C., Bienkowska, M., Büchler, R., Carreck, N.L., Cauia, E., et al. (2011). Обзор методов дискриминации популяций медоносных пчел применительно к европейскому пчеловодству. J. Apic. Res. 50, 51–84. DOI: 10.3896 / IBRA.1.50.1.06

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бюхлер Р., Коста К., Хатхина Ф., Андонов С., Мейкснер М. Д., Ле Конте Ю. и др. (2014). Влияние генетического происхождения и его взаимодействие с воздействием окружающей среды на выживание Apis mellifera L. Колонии в Европе. J. Apic. Res. 53, 205–214. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.03

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кантарель, Б.Л., Уивер, Д., Макнил, Н., Чжан, Дж., Макки, А. Дж., И Риз, Дж. (2014). BAYSIC: байесовский метод объединения наборов вариантов генома с повышенной специфичностью и чувствительностью. BMC Bioinformatics 15: 104. DOI: 10.1186 / 1471-2105-15-104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, С. К., Чоу, К. С., Теллье, Л. С. А. М., Ваттикути, С., Перселл, С. М., и Ли, Дж. Дж. (2015). PLINK второго поколения: ответ на вызов более крупных и богатых наборов данных. GigaScience 4: 7. DOI: 10.1186 / s13742-015-0047-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шауза, М. П., Кокиль, Л., Рой, Л., Франко, С., Хендрикс, П., и Рибьер-Шабер, М. (2013). Демография европейской пчеловодческой индустрии. PLoS ONE 8: e79018. DOI: 10.1371 / journal.pone.0079018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, C., Liu, Z., Pan, Q., Chen, X., Wang, H., Guo, H., et al.(2016). Геномный анализ раскрывает демографическую историю и адаптацию к умеренному климату недавно открытого подвида медоносных пчел Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. Мол. Биол. Evol. 33, 1337–1348. DOI: 10.1093 / molbev / msw017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данечек П., Аутон А., Абекасис Г., Альберс К. А., Бэнкс Э., ДеПристо М. А. и др. (2011). Вариант формата вызова и VCFtools. Биоинформатика 27, 2156–2158.DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr330

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Ла Руа, П., Яффе, Р., Далл’олио, Р., Му-оз, И., и Серрано, Дж. (2009). Биоразнообразие, сохранение и текущие угрозы для европейских медоносных пчел. Apidologie 40, 263–284. DOI: 10.1051 / apido / 2009027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Динно, А. (2009). Изучение чувствительности параллельного анализа Рупора к форме распределения случайных данных. Многовариантное поведение. Res. 44, 362–388. DOI: 10.1080 / 002731708969

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Динно, А. (2012). paran: Тест Рога основных компонентов / факторов .

Итон, Дж. У., Бейтман, Д., Хауберг, С., и Вебринг, Р. (2014). GNU Octave Version 3.8.1. Руководство: интерактивный язык высокого уровня для численных вычислений. Независимая издательская платформа CreateSpace . Доступно в Интернете по адресу: http: // www.gnu.org/software/octave/doc/interpreter/

Элсик, К. Г., Уорли, К. К., Беннет, А. К., Бей, М., Камара, Ф., Чайлдерс, К. П. и др. (2014). Поиск недостающих генов медоносной пчелы: уроки, извлеченные из обновления генома. BMC Genomics 15:86. DOI: 10.1186 / 1471-2164-15-86

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Енох, М.А., Шен, П.Х., Сюй, К., Ходжкинсон, К., и Голдман, Д. (2006). Использование маркеров, информирующих о происхождении, для определения популяций и выявления стратификации населения. J. Psychopharmacol. 20, 19–26. DOI: 10.1177 / 1359786806066041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрэнсис Р. М., Крайгер П., Мейкснер М., Буга М., Иванова Е., Андонов С. и др. (2014). Генетическое происхождение семей медоносных пчел, использованных в колоссальном эксперименте по взаимодействию генотипа и окружающей среды: сравнение методов. J. Apic. Res. 53, 188–204. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.02

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франк, П., Гарнери, Л., Селебрано, Г., Солиньяк, М., и Корню, Дж. М. (2000a). Гибридное происхождение медоносных пчел из Италии ( Apis mellifera ligustica ) и Сицилии ( A. m. Sicula ). Мол. Ecol. 9, 907–921. DOI: 10.1046 / j.1365-294x.2000.00945.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франк П., Гарнери Л., Солиньяк М. и Корню Дж. М. (1998). Происхождение западноевропейских подвидов медоносных пчел ( Apis mellifera ): новые выводы из микросателлитных и митохондриальных данных. Evolution 52, 1119–1134. DOI: 10.2307 / 2411242

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франк П., Гарнери Л., Солиньяк М. и Корню Дж. М. (2000b). Молекулярное подтверждение четвертой линии медоносных пчел с Ближнего Востока. Apidologie 31, 167–180. DOI: 10.1051 / apido: 2000114

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франкхэм Р., Баллоу Дж. Д. и Бриско Д. А. (2002). Введение в генетику сохранения .Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Галлай, Н., Саллес, Ж.-М., Сеттеле, Дж., И Вайсьер, Б. Э. (2009). Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства в условиях сокращения количества опылителей. Ecol. Экон. 68, 810–821. DOI: 10.1016 / j.ecolecon.2008.06.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gärke, C., Ytournel, F., Bed’hom, B., Gut, I., Lathrop, M., Weigend, S., et al. (2012). Сравнение SNP и микросателлитов для оценки генетической структуры популяций кур. Anim. Genet. 43, 419–428. DOI: 10.1111 / j.1365-2052.2011.02284.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарнери, Л., Корню, Дж. М., и Солиньяк, М. (1992). История эволюции медоносной пчелы Apis mellifera , полученная на основе анализа митохондриальной ДНК. Мол. Ecol. 1, 145–154. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.1992.tb00170.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарнери, Л., Франк, П., Бодри, Э., Вотрен, Д., Корню, Дж. М., и Солиньяк, М. (1998). Генетическое разнообразие западноевропейской медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera и A. m. Iberica) . II. Микросателлитные локусы. Genet. Sel. Evol. 30, S49 – S74. DOI: 10.1186 / 1297-9686-30-S1-S49

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринбаум, Г., Темплтон, А. Р., и Бар-Дэвид, С. (2016). Вывод и анализ структуры населения с использованием генетических данных и теории сетей. Генетика 202, 1299–1312. DOI: 10.1534 / genetics.115.182626

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гусман-Новоа, Э., Экклс, Л., Кальвете, Ю., Макгоуэн, Дж., Келли, П. Г., и Корреа-Бенитес, А. (2010). Varroa destructor является основным виновником гибели и сокращения популяций перезимовавших пчел ( Apis mellifera ) в Онтарио, Канада *. Apidologie 41, 443–450. DOI: 10.1051 / apido / 2009076

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаддад, Н., Махмуд Батаинх, А., Сулейман Мигдади, О., Сайни, Д., Кришнамурти, В., Парамесваран, С., и др. (2016). Секвенирование следующего поколения Apis mellifera syriaca позволяет идентифицировать гены устойчивости к варроа и полезных свойств пчеловодства. Insect Sci. 23, 579–590. DOI: 10.1111 / 1744-7917.12205

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харпур, Б.А., Кент, К.Ф., Молодцова, Д., Лебон, Дж. М., Алькарни, А.С., Оуэйсс, А.А., и др. (2014).Популяционная геномика медоносной пчелы выявляет сильные следы положительного отбора на рабочие черты. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 2614–2619. DOI: 10.1073 / pnas.1315506111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харпур Б. А., Минаи С., Кент К. Ф. и Зайед А. (2012). Управление увеличивает генетическое разнообразие медоносных пчел за счет примесей. Мол. Ecol. 21, 4414–4421. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05614.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаузер, Л., Бэрд, М., Хилборн, Р., Сиб, Л. В., и Сиб, Дж. Э. (2011). Эмпирическое сравнение SNP и микросателлитов для определения происхождения и родства в популяции дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ). Мол. Ecol. Ресурс. 11, 150–161. DOI: 10.1111 / j.1755-0998.2010.02961.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеншалл, Дж. М., Диренс, Л., Селларс, М. Дж. (2014). Количественный анализ данных SNP с низкой плотностью для определения отцовства и оценки вклада семьи в объединенные выборки. Genet. Sel. Evol. 46, 1–17. DOI: 10.1186 / s12711-014-0051-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хепберн, Х. и Радлофф, С. (1998). Медоносные пчелы Африки . Гейдельберг: Springer-Verlag

Google Scholar

Холм, С. (1979). Простая процедура многократного последовательного отбраковки. Сканд. J. Stat. 6, 65–70.

Google Scholar

МПБЭУ (2016). Резюме для политиков отчета об оценке Межправительственной научно-политической платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам в отношении опылителей, опыления и производства продуктов питания .Бонн: Секретариат Межправительственной научно-политической платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам.

Дженсен, А. Б., Палмер, К. А., Бумсма, Дж. Дж., И Педерсен, Б. В. (2005a). Различные степени интрогрессии Apis mellifera ligustica в охраняемых популяциях черной медоносной пчелы Apis mellifera mellifera на северо-западе Европы. Мол. Ecol. 14, 93–106. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2004.02399.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дженсен, А.Б., Палмер, К. А., Чалин, Н., Рейн, Н. Е., Тофильски, А., Мартин, С. Дж. И др. (2005b). Количественная оценка диапазона спаривания и изоляции медоносных пчел в полуизолированных долинах с помощью ДНК-микросателлитного анализа отцовства. Консерв. Genet. 6, 527–537. DOI: 10.1007 / s10592-005-9007-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каухаузен-Келлер, Д., и Келлер, Р. (1994). Морфометрический контроль селекции чистой породы медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Apidologie 25, 133–143.DOI: 10.1051 / apido: 19940202

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кляйн, А.М., Вэссьер, Б.Э., Кейн, Дж. Х., Штеффан-Девентер, И., Каннингем, С.А., Кремен, К., et al. (2007). Значение опылителей в изменении ландшафтов мировых культур. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 274, 303–313. DOI: 10.1098 / rspb.2006.3721

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Косой Р., Нассир Р., Тиан К., Уайт П. А., Батлер Л.М., Сильва, Г. и др. (2009). Наборы информативных маркеров предков для определения континентального происхождения и пропорций примесей в обычных популяциях в Америке. Hum. Мутат. 30, 69–78. DOI: 10.1002 / humu.20822

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Краскал У. Х., Уоллис У. А. (1952). Использование рангов в однокритериальном дисперсионном анализе. J. Am. Стат. Доц. 47, 583–621. DOI: 10.1080 / 01621459.1952.10483441

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х.(2011). Статистическая структура для вызова SNP, обнаружения мутаций, сопоставления ассоциаций и оценки генетических параметров популяции на основе данных секвенирования. Биоинформатика 27, 2987–2993. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr509

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Хандакер, Б., Вайсокер, А., Феннелл, Т., Руан, Дж., Гомер, Н. и др. (2009). Формат выравнивания / карты последовательностей и SAMtools. Биоинформатика 25, 2078–2079. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Н., Чен Л., Ван С., О, К. и Чжао, Х. (2005). Сравнение однонуклеотидных полиморфизмов и микросателлитов на основании популяционной структуры. BMC Genet. 6: S26. DOI: 10.1186 / 1471-2156-6-S1-S26

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Louveaux, J., Albisetti, M., Delangue, M., and Theurkauff, M. (1966). Les Modalités De L’Adaptation Des Abeilles ( Apis Mellifica L.) au Milieu Naturel. Ann. Abeille 9, 323–350. DOI: 10.1051 / apido: 19660402

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mantel, N. (1967). Обнаружение кластеризации болезней и обобщенный регрессионный подход. Cancer Res. 27, 209–220.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Маккенна, А., Ханна, М., Бэнкс, Э., Сиваченко, А., Цибульскис, К., Керницкий, А., и др. (2010). Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения. Genome Res. 20, 1297–1303. DOI: 10.1101 / gr.107524.110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Meixner, M. D., Costa, C., Kryger, P., Hatjina, F., Bouga, M., Ivanova, E., et al. (2010). Сохранение разнообразия и жизнеспособности для разведения медоносных пчел. J. Apic. Res. 49, 85–92. DOI: 10.3896 / IBRA.1.49.1.12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейкснер, М. Д., Крайгер, П., и Коста, К. (2015). Влияние генотипа, окружающей среды и их взаимодействия на здоровье медоносных пчел в Европе. Curr.Opin. Insect Sci. 10, 177–184. DOI: 10.1016 / j.cois.2015.05.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейкснер, М. Д., Пинто, М. А., Буга, М., Крыгер, П., Иванова, Э., Фукс, С. (2013). Стандартные методы характеристики подвидов и экотипов Apis mellifera . J. Apic. Res. 52, 1–28. DOI: 10.3896 / IBRA.1.52.4.05

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мориц, Р.Ф.А. (1991). Ограничения биометрического контроля при разведении чистых рас в Apis mellifera . J. Apic. Res. 30, 54–59. DOI: 10.1080 / 00218839.1991.11101234

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муньос И., Далл’Олио Р., Лодесани М. и Де Ла Руа П. (2014a). Оценка интрогрессии в популяциях Apis mellifera siciliana : действительно ли эффективны охраняемые острова? Insect Conserv. Дайверы. 7, 563–571. DOI: 10.1111 / icad.12092

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муньос И. и Де Ла Руа П.(2012). Временной анализ генетического разнообразия в районе спаривания медоносных пчел островной популяции (Ла-Пальма, Канарские острова, Испания). J. Apic. Sci. 56, 41–49. DOI: 10.2478 / v10289-012-0005-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муньос, И., Энрикес, Д., Джонстон, Дж. С., Чавес-Галарса, Дж., Кригер, П., и Пинто, М. А. (2015). Сокращенные панели SNP для генетической идентификации и анализа интрогрессии у темной медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera ). PLoS ONE 10: e0124365. DOI: 10.1371 / journal.pone.0124365

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муньос И., Пинто М. А. и Де Ла Руа П. (2014b). Влияние завоза маток на генетическое разнообразие популяций медоносных пчел с острова Макаронезия ( Apis mellifera Linneaus 1758). J. Apic. Res. 53, 296–302. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.11

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Неудичко, М., Хаткар, М.С., и Раадсма, Х.В. (2012). NETVIEW: подход к сетевой визуализации высокого разрешения для обнаружения мелкомасштабных популяционных структур на основе общегеномных паттернов вариаций. PLoS ONE 7: e48375. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048375

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нойманн П., Мориц Р.Ф.А. и Маутц Д. (1999a). Использование микросателлитов ДНК для тестирования материнства у медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Apidologie 30, 505–512.DOI: 10.1051 / apido: 199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нойманн, П., Мориц, Р.Ф.А., и Маутц, Д. (2000). На оценку колонии не влияет дрейф дронов и рабочих пчел ( Apis mellifera L.) на пасеке для тестирования производительности. Apidologie 31, 67–79. DOI: 10.1051 / apido: 2000107

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нойманн П., Мориц Р.Ф.А. и Ван Прааг Дж. (1999b). Частота спаривания маток на разных типах пасек медоносных пчел. J. Apic. Res. 38, 11–18. DOI: 10.1080 / 00218839.1999.11100990

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нойманн П., Ван Прааг, Дж. П., Мориц, Р. Ф. А. и Дастманн, Дж. Х. (1999c). Проверка надежности потенциальной островной пасеки для спаривания с использованием ДНК-микросателлитов. Apidologie 30, 257–276. DOI: 10.1051 / apido: 199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Коннелл, Дж., Гурдасани, Д., Делано, О., Пирасту, Н., Уливи, С., Cocca, M., et al. (2014). Общий подход к фазированию гаплотипов по всему спектру родства. PLoS Genet. 10: e1004234. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1004234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Oksanen, J., Blanchet, G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P., Ohara, R., et al. (2016). веганский: Экологический пакет сообщества

Google Scholar

Олекса А., Чибицки И., Тофильски А. и Бурчик Дж.(2011). Ядерные и митохондриальные паттерны интрогрессии в аборигенных темных пчел ( Apis mellifera mellifera ) в Польше. J. Apic. Res. 50, 116–129. DOI: 10.3896 / IBRA.1.50.2.03

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Панье Л., Маллен А. М., Хэмилл Р. М., Стэплтон П. К. и Суини Т. (2010). Анализ ассоциации однонуклеотидных полиморфизмов в генах DGAT1, TG и FABP4 и внутримышечном жире у помесей крупного рогатого скота Bos taurus . Meat Sci. 85, 515–518. DOI: 10.1016 / j.meatsci.2010.02.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paschou, P., Drineas, P., Lewis, J., Nievergelt, C. M., Nickerson, D. A., Smith, J. D., et al. (2008). Отслеживание субструктуры европейского американского населения с помощью информативных маркеров PCA. PLoS Genet. 4: e1000114. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paschou, P., Ziv, E., Burchard, E.G., Choudhry, S., Rodriguez-Cintron, W., Mahoney, M. W., et al. (2007). PCA-коррелированные SNP для идентификации структуры в человеческих популяциях во всем мире. PLoS Genet. 3: e30160. DOI: 10.1371 / journal.pgen.0030160

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пирсон, К. (1895). Заметки о регрессе и наследовании в случае двух родителей. Proc. R Soc. Лондон. 58, 240–242. DOI: 10.1098 / RSPL.1895.0041

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пентек-Закар, Э., Олекса, А., Боровик, Т., Куша, С. (2015). Структура популяции медоносных пчел в Карпатском бассейне (Венгрия) подтверждает интрогрессию со стороны окружающих подвидов. Ecol. Evol. 5, 5456–5467. DOI: 10.1002 / ece3.1781

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинто, М.А., Энрикес, Д., Чавес-Галарса, Дж., Кригер, П., Гарнери, Л., Ван дер Зи, Р., и др. (2014). Генетическая целостность темной европейской медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera ) из защищенных популяций: полногеномная оценка с использованием данных SNP и последовательностей мтДНК. J. Apic. Res. 53, 269–278. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.08

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Поттс, С. Г., Бисмейер, Дж. К., Кремен, К., Нойман, П., Швайгер, О., и Кунин, В. Е. (2010). Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol. Evol. (Amst). 25, 345–353. DOI: 10.1016 / j.tree.2010.01.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прайс, А. Л., Паттерсон, Н. Дж., Пленге, Р.М., Вайнблатт, М. Э., Шадик, Н. А., и Райх, Д. (2006). Анализ основных компонентов корректирует стратификацию в полногеномных ассоциативных исследованиях. Nat. Genet. 38, 904–909. DOI: 10.1038 / ng1847

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Причард, Дж. К., Стивенс, М., и Доннелли, П. (2000). Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика 155, 945–959.

PubMed Аннотация | Google Scholar

R Основная команда (2016). R. Язык и среда для статистических вычислений . Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Ревелл, Л. Дж. (2012). phytools: пакет R для сравнительной филогенетической биологии (и прочего). Methods Ecol. Evol. 3, 217–223. DOI: 10.1111 / j.2041-210X.2011.00169.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риммер А., Фан Х., Мэтисон И., Икбал З., Твигг С. Р., Уилки А. О. и др. (2014). Интеграция подходов на основе картирования, сборки и гаплотипов для вызова вариантов в приложениях для клинического секвенирования. Nat. Genet. 46, 912–918. DOI: 10,1038 / нг.3036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рутнер Ф. (1988). Биогеография и систематика пчел. Берлин: Springer Verlag.

Google Scholar

Ruttner, H., and Ruttner, F. (1972). Untersuchungen über die Flugaktivität und das Paarungsverhalten der Drohnen. Apidologie (Celle) 3, 203–232. DOI: 10.1051 / apido: 19720301

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шарпенберг, Х., Нойман, П., Ван Прааг, Дж. П., и Мориц, Р. Ф. А. (2006). Надежность островной пасеки при обычном управлении. J. Apic. Res. 45, 153–154. DOI: 10.1080 / 00218839.2006.11101334

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schwenger, B., Schöber, S., and Simon, D. (1993). Крупный рогатый скот DUMPS несет точечную мутацию в гене уридинмонофосфатсинтазы. Геномика 16, 241–244. DOI: 10.1006 / geno.1993.1165

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеннон, П., Markiel, A., Ozier, O., Baliga, N. S., Wang, J. T., Ramage, D., et al. (2003). Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Genome Res. 13, 2498–2504. DOI: 10.1101 / gr.1239303

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеппард, В. С., Мейкснер, М. Д. (2003). Apis mellifera pomonella , новый подвид медоносных пчел из Центральной Азии. Apidologie (Celle) 34, 367–375. DOI: 10.1051 / apido: 2003037

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шрайвер М. Д., Парра Э. Дж., Диос С., Бонилла К., Нортон Х., Джовел К. и др. (2003). Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и составление карт примесей. Hum. Genet. 112, 387–399. DOI: 10.1007 / s00439-002-0896-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соланд-Реккевег, Г., Хекель, Г., Нойман, П., Флури, П., и Экскоффье, Л. (2009). Поток генов в смешанных популяциях и значение для сохранения западной медоносной пчелы, Apis mellifera . J. Insect Conserv. 13, 317–328. DOI: 10.1007 / s10841-008-9175-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Spötter, A., Gupta, P., Mayer, M., Reinsch, N., and Bienefeld, K. (2016). Полногеномное ассоциативное исследование защитного поведения, специфичного для варроа, у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Hered. 107, 220–227. DOI: 10.1093 / jhered / esw005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Steinig, E.J., Neuditschko, M., Хаткар, М. С., Раадсма, Х. В., и Зенгер, К. Р. (2015). NETVIEW P: инструмент сетевой визуализации для раскрытия сложной структуры населения с использованием общегеномных SNP. Мол. Ecol. Ресурс . 16, 216–227. DOI: 10.1111 / 1755-0998.12442

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стрэндж, Дж. П., Гарнери, Л., и Шеппард, У. С. (2007). Сохранение экотипа Ланд Apis mellifera mellifera на юго-западе Франции: подтверждение адаптивного к местным условиям признака годового цикла расплода. Apidologie 38, 259–267. DOI: 10.1051 / apido: 2007012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стрэндж, Дж. П., Гарнери, Л., и Шеппард, У. С. (2008). Морфологическая и молекулярная характеристика экотипа ландской медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) для генетического сохранения. J. Insect Conserv. 12, 527–537. DOI: 10.1007 / s10841-007-9093-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тарпи, Д. Р. (2003). Генетическое разнообразие в колониях медоносных пчел предотвращает тяжелые инфекции и способствует росту колоний. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 270, 99–103. DOI: 10.1098 / rspb.2002.2199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Узунов А., Коста К., Панасюк Б., Мейкснер М., Крыгер П., Хатджина Ф. и др. (2014a). Роевое, защитное и гигиеническое поведение в семьях медоносных пчел различного генетического происхождения в общеевропейском эксперименте. J. Apic. Res. 53, 248–260. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.06

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Узунов, А., Meixner, M. D., Kiprijanovska, H., Andonov, S., Gregorc, A., Ivanova, E., et al. (2014b). Генетическая структура Apis mellifera macedonica на Балканском полуострове основана на полиморфизме микросателлитной ДНК. J. Apic. Res. 53, 288–295. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.10

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван дер Аувера, Г. А., Карнейро, М. О., Хартл, К., Поплин, Р., дель Анхель, Г., Леви-Самогон, А. и др. (2013). От данных FastQ до вызовов вариантов с высокой степенью достоверности: конвейер лучших практик Genome Analysis Toolkit. Curr. Protoc. Биоинформатика 43, 11.10.1–11.10.33. DOI: 10.1002 / 0471250953.bi1110s43

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ваненгельсдорп Д., Мейкснер М. Д. (2010). Исторический обзор управляемых популяций медоносных пчел в Европе и США и факторов, которые могут на них повлиять. J. Invertebr. Патол. 103, S80 – S95. DOI: 10.1016 / j.jip.2009.06.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вальберг, А., Han, F., Wellhagen, G., Dahle, B., Kawata, M., Haddad, N., et al. (2014). Всемирный обзор вариаций последовательности генома дает представление об эволюционной истории пчелы Apis mellifera . Nat. Genet. 46, 1081–1088. DOI: 10,1038 / нг.3077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Warsow, G., Greber, B., Falk, S. S., Harder, C., Siatkowski, M., Schordan, S., et al. (2010). ExprEssence — Раскрытие сущности дифференциальных экспериментальных данных в контексте сети взаимодействия / регулирования. BMC Syst. Биол. 4: 164. DOI: 10.1186 / 1752-0509-4-164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Weale, M. E., Depondt, C., Macdonald, S. J., Smith, A., Lai, P. S., Shorvon, S. D., et al. (2003). Выбор и оценка мечения snps в гене нейронального натриевого канала SCN1A: значение для картирования гена неравновесного сцепления. Am. J. Hum. Genet. 73, 551–565. DOI: 10.1086 / 378098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайншток, Г.М., Робинсон, Г. Э., Гиббс, Р. А., Уорли, К. С., Эванс, Дж. Д., Малешка, Р. и др. (2006). Понимание социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera . Природа 443, 931–949. DOI: 10.1038 / nature05260

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вейр, Б.С., и Кокерхэм, К.С. (1984). Оценка F-статистики для анализа структуры населения. Evolution 38, 1358–1370. DOI: 10.2307 / 2408641

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веллманн, Р., Preuß, S., Tholen, E., Heinkel, J., Wimmers, K., and Bennewitz, J. (2013). Геномная селекция с использованием маркерных панелей низкой плотности с применением к линии производителей свиней. Genet. Выбирать. Evol. 45, 1–11. DOI: 10.1186 / 1297-9686-45-28

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Whitfield, C. W., Behura, S. K., Berlocher, S. H., Clark, A. G., Johnston, J. S., Sheppard, W. S., et al. (2006). Трижды из Африки: древние и недавние экспансии медоносной пчелы, Apis mellifera . Наука 314, 642–645. DOI: 10.1126 / science.1132772

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Woyke, J. (1964). Причины повторных брачных полетов пчелиной матки. J. Apicult. Res. 3, 17–23. DOI: 10.1080 / 00218839.1964.11100077

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wragg, D., Marti-Marimon, M., Basso, B., Bidanel, J.-P., Labarthe, E., Bouchez, O., et al. (2016). Пересеквенирование всего генома трутней медоносной пчелы для выявления геномной селекции в популяции, управляемой на маточное молочко. Sci. Отчет 6: 27168. DOI: 10.1038 / srep27168

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

EWG’s Food Scores | Питер Пэн Арахис и натуральный мёд, Жареное с медом и сливками

Этот продукт не сертифицирован как органический [подробнее]

Продукты, отмеченные печатью сертифицированного USDA как органический продукт, должны содержать не менее 95 процентов органических ингредиентов и должны производиться без использования синтетических пестицидов и удобрений и без ингредиентов, созданных с помощью генной инженерии.

Содержит ингредиенты, которые, как известно, являются источником вредных для здоровья искусственных трансжиров: Hydrogenated Vegetable Oil [подробнее]

Искусственные трансжиры производятся, когда растительные масла подвергаются воздействию экстремальных температур или давлений, чтобы затвердеть жир и увеличить срок хранения, стабильность вкуса и вкусовые качества. (FDA 2013). Эти модификации приносят пользу производителю, но вредны для здоровья потребителя. Эксперты в области здравоохранения из Института медицины рекомендуют «снизить потребление трансжирных кислот как можно меньше» (IOM 2005).По оценкам CDC, исключение искусственных трансжиров может предотвратить до 20 000 сердечных приступов и до 7 000 смертей ежегодно (Dietz 2012). В 2013 году FDA сделало предварительное определение, что трансжиры из частично гидрогенизированных масел (основного пищевого источника) больше не должны считаться безопасными (FDA 2013). Некоторые трансжиры естественным образом содержатся в мясных и молочных продуктах. Эти натуральные трансжиры могут вызывать меньшее беспокойство; одни исследования показали, что они полезны, в то время как другие обнаружили, что их эффекты нейтральны (Chardigny 2008; Mozaffarian 2009; Wang 2013).

EWG рассчитывает, что этот продукт на 24% состоит из сахара по весу и содержит 2 чайные ложки добавленного сахара на порцию [подробнее]

Употребление в пищу слишком большого количества любого типа сахара может привести к кариесу. Добавленные сахара, такие как кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы, мед, сахар и декстроза, вызывают большее беспокойство, чем натуральные сахара, такие как изюм, потому что они могут привести к ожирению, добавляя калории без добавления важных питательных веществ, таких как калий, витамин С или клетчатка. Американцы в среднем добавляют 22 чайные ложки добавленного сахара в день (NCI 2010; USDA and DHHS 2010).Всемирная организация здравоохранения рекомендует не более 6–12 чайных ложек добавленного сахара в день для взрослых, детям следует есть еще меньше (ВОЗ, 2002; ВОЗ, 2014).

Не содержит искусственных или промышленных ингредиентов [подробнее]

EWG не выявила никаких искусственных или промышленных ингредиентов в этом продукте.

Содержит высокий уровень насыщенных жиров [подробнее]

Насыщенные жиры не являются важным питательным веществом, и с увеличением их потребления повышается риск ишемической болезни сердца (IOM 2005a; USDA and DHHS 2010).По этой причине он давно известен как «плохой» жир, повышающий уровень «плохого» холестерина, ЛПНП. Многочисленные авторитетные органы поддерживают рекомендацию ограничить насыщенные жиры до 10 процентов калорий, что эквивалентно разумному пределу в 14 ломтиков бекона насыщенных жиров в день (ВОЗ, 2002; USDA и DHHS, 2010). Обзор, проведенный в 2012 году независимой некоммерческой организацией Cochrane Collaboration, показал, что сокращение или замена насыщенных жиров другими полезными жирами снижает риск сердечно-сосудистых событий на 14 процентов (Hooper 2012).Другие недавние обзоры показали, что нет никаких доказательств пользы от сокращения насыщенных жиров (Chowdhury 2014; Schwingshackl & Hoffmann 2014). Хотя очевидно, что нам еще многое предстоит узнать о том, как жиры ведут себя и способствуют развитию болезней, доказательства, подтверждающие умеренный уровень потребления насыщенных жиров, остаются убедительными и последовательными.

На грамм, с высоким содержанием белка [подробнее]

Белок — это источник аминокислот, необходимых для правильного роста, поддержания и восстановления тканей.Он также является строительным материалом для важных ферментов и гормонов. Белок дает калории, и если его съесть в избытке, он откладывается в виде жира. Белок в больших количествах содержится в бобах, орехах, яйцах, морепродуктах и ​​мясе. Белок необходим для здоровья, но переедание также наносит ущерб окружающей среде и здоровью. Подробнее: http://www.ewg.org/meateatersguide/

Продукт классифицирован как имеющий умеренные проблемы с переработкой

из упаковки

АРАХИСОВОЕ МАСЛО (ЖАРЕНЫЙ АРАХИС, САХАР, МЕНЕЕ 2%: МОЛАССЫ, ГИДРОГЕНИРОВАННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО МАСЛА [РАПСОВОЕ И ХЛОПОК], СОЛЬ), САХАР, МЕД.

Продукты остаются в базе данных в течение двух лет после регистрации информации об их этикетках в магазинах, даже если они были сняты с производства (продукты могут оставаться в магазинах и кладовых еще долгое время после даты прекращения их производства). EWG отмечает продукт, который, как ей известно, был прекращен, с помощью баннера, обозначающего его как таковой.

Обратите внимание, что EWG получает отображаемые изображения продуктов от третьих лиц и что производитель продукта или упаковщик может изменить упаковку продукта в любой момент времени.Поэтому EWG не несет ответственности за точность представленных изображений.

Майкл Ирвин · Мед и вода · LRB 7 августа 1980 г.

В первой главе романа Питера Редгроува мы знакомимся с поэтом по имени Гай, который собирается прочитать вслух некоторые стихи, которые он написал о пчелах. Он прерывает извилистое вступление, чтобы рассказать своей аудитории:

Я вижу, как вы говорите: «Почему он не придерживается сути?» Но главное в том, чтобы не придерживаться ее. Вам нужны поэты, чтобы напоминать вам о том, что вы постоянно забываете, придерживаясь сути.Это сложная профессия, потому что часто поэт тоже предпочитает забывать о ней. Но мысли роятся, как пчелы, и собираются вокруг темы. Какими бы острыми и острыми ни были отдельные мысли, они работают вместе и доставляют удовольствие. Насыщенный запах меда, богатый гул. Данте видел души благословенных, питающихся большими лепестками рая. И их песня была песней пчелы, состоящей из множества гимнов. Есть такой психологический тип, который называется «интроверт-интуитивный». Большинство из вас относится к типам «экстравертный интеллект-ощущения».Улью нужны все мы. Мы, поэты, подобны презираемым трутням. Возможно, мы вам не нравимся, но мы разбрасываем свое семя, и королевы удобряются.

Это отрывок, который подсказывает, о чем роман и как он должен работать. Это также указывает на пару интересных дилемм, которые автор должен исследовать, но, возможно, оставляет нерешенными.

Парень сильно пьет, но отказывается от алкоголя, когда чувствует, что «эта выпивка, как я, успокаивала что-то во мне, от чего нужно было говорить.Он искренне верит, что сны и галлюцинации всех видов имеют значение, доступное сознательному уму, и что психологические недуги представляют собой ускорение и, следовательно, болезненное искажение процесса видения. Когда он отказывается от питья, он проводит множество психических экспериментов, которые, как он надеется, «замедлят передачу сообщений». К его предприятию присоединяется еще один поэт средних лет, его друг Мэтью, у которого действительно был первый приступ DT, когда он увидел на своей прикроватной тумбочке « большое зеленое насекомое размером со словарь, которое уставилось на него мощным булыжником ». глаза и медленно чавкающие челюсти ».Сознательно двое мужчин запасаются хрустальным шаром, лозоискателями, дощечкой и другим мистагогическим снаряжением. В рамках общей политики они стараются следовать совету старого доктора, которого Мэтью видел в пьяном бреду: «Подумайте о пчелах».

Отчасти, без сомнения, из-за метафорического соответствия между проточной водой и текучестью меда. , или пчелиный рой, оба поэта находят эксперимент по биолокации драматическим успехом. Мэтью действительно чувствует такой прилив силы, что теряет сознание.С этого момента пути двух мужчин расходятся на целый год. Мэтью отправляется в таинственный «Институт исследований», которым руководит старый врач, где он участвует в сексуальных ритуалах и, по всей видимости, становится медиумом. Гай остается со своей девушкой Милли и умудряется наделить себя такой сильной «водной энергией», что даже самое короткое мечтание о дожде или ручьях автоматически переводит его в состояние транса. Получающиеся сообщения бессвязны, пока однажды он не нацарапает продолжительный рассказ, рассказанный женщиной, о закладке бомбы в переполненном пабе.История обрывается за две с половиной минуты до предполагаемого взрыва. Практически сразу Мэтью навещает их из института. Он составляет свой собственный лист автоматического письма, который, оказывается, заполняет недостающие две с половиной минуты истории о бомбе.

Было бы несправедливо или, если на то пошло, особенно поучительно раскрывать больше сюжета, чем это: но есть много чего сказать о темах и предмете Питера Редгроува. Это оригинальный, сильно заряженный, точечный роман, который вызывает спекуляции, возможно, больше спекуляций, чем он может удовлетворить — но, возможно, нет.Упор на интуицию явно занимает центральное место, но это неизбежно вызывает сомнения. Роман включает в себя ряд стихов Гая, которые ничем не отличаются от собственных стихов Редгроува. В какой-то момент вымышленный автор признается: « I иногда не может понять, что означают эти стихи; хотя я знал, когда писал их. ‘Гай, или Редгроув через Гая, мог просто использовать наугад свое чутье для создания мизерных поэтических эффектов. Соответственно, сам роман может оказаться кокетливо неясным — не что иное, как высококлассная дразня.

Но сама эта возможность является частью предмета книги. Эксперименты Гая — это попытки проследить творческую интуицию до их источника, чтобы узнать больше «о том, откуда пошла поэзия …» Редгроув от имени своих читателей спрашивает, почему определенные образы и сочетания образов кажутся особенно привлекательными.Занимается ли поэт фокусами или у него есть доступ к магии? У автора есть два аргумента в пользу второй из этих альтернатив. Он может убедить читателя с помощью внутренней логики, воображаемой связности романа, что за железными опилками скрывается магнит, что его мысли действительно «сгруппированы вокруг темы». Более прямо и, следовательно, более содержательно, он может продемонстрировать посредством практических результатов экспериментов Гая, что поэзия является выражением некой сверхъестественной силы.Он смело пытается это сделать.

Для Гая и Мэтью поэзия «больше похожа на цель, чем на средство». Они подозревают, что это «образ места или состояния, в котором они хотели однажды достичь в полном самообладании». Эта вера делает роль поэта довольно неясной. Верить интуитивному писателю, как Редгроув, обладающему интуитивными физическими способностями, кажется одновременно сентиментальным и негативным. Это как если бы поэт был не более чем лозоискателем или ясновидящим manqué. Гай утверждает, что «мы рассыпаем наши семена, и королевы удобряются» — но что означает это утверждение? Кто такие королевы? Что входит в акт оплодотворения? Какое потомство? Милли отмечает, что для большинства людей способность игнорировать значительную часть сенсорной информации имеет ценность для выживания: «мы эволюционировали, потому что определенные характеристики, в том числе восприимчивость, которая держала бы нас завороженными и беспомощными при восприятии деталей, были выведены из нас.«Зачем же тогда улью вообще нужны поэты?

Роман Питера Редгроува ни на минуту не предполагает, что он считал бы такие запросы тупо буквальными. Он заслужил большую похвалу за свое странное предприятие благодаря чистому здравому смыслу и практичности его комментариев о поэзии и сверхъестественном. Любые вопросы, которые он оставляет без ответа или на которые возникают сомнения, — это вопросы, которые он сам создал. «Пчеловоды» — это особенно воодушевляющее произведение: оно будит читателя как в творческом, так и в интеллектуальном плане.

Новая новелла Яна Кокрейна сразу же поразит вас своим легким ирландским разговорным стилем:

Фергус Мур был новичком в деревне. Ну, он пробыл там три месяца, но никто его не узнал. Он приехал из города. Его папа получил один из больших домов недалеко от деревни, потому что он устроился менеджером на текстильную фабрику. Он нам не нравился. Отчасти потому, что он был богаче всех нас, а отчасти потому, что у него было лучшее образование. В любом случае, сын управляющего никому не нравится.

Такая близость и прямота не так уж и просты, как может показаться. Знакомая манера писателя может легко превратиться в приветливую болтливость: опытный читатель опасается оказаться зажатым между твердыми обложками из-за скуки паба. К счастью, в отношении F для Ferg таких опасений нет. Безыскусное повествование находится под жестким контролем. Ян Кокрейн точно знает масштабы своего предприятия. Его рассказчик, Джонни, рассказывает о Фергусе и о безнадежной попытке Фергуса найти признание и дружбу во враждебной деревне.Одновременно, хотя и менее прямо, автор описывает само село и составляет против него обвинительный акт.

Первая из этих целей решительно достигнута. Портрет Фергуса и грустный, и смешной. Страдая от всех болей подросткового возраста, некрасивый, неловкий, потный, чувствительный, ласковый, идеалистичный, одурманенный запутанными сексуальными желаниями, Фергус является естественной добычей деревенских шутов и хулиганов. Невинно он спотыкается от одного унижения к другому, ища дружбы и любви, которых он никогда не найдет в этой среде.

Но картина деревни Кокрейн менее убедительна. Поначалу это кажется не более чем забавно странным и разнообразным:

Он купил все, на что положил глаз. Он купил детскую коляску и купил газонокосилку, хотя газона у него не было. Он также купил машину для уборки листьев с лужайки, и он купил железнодорожный вагон, и именно там Сэм Керр устроил дом. Он и Джек были в одной лодке. Джек потерял глаз, а затем Сэм потерял пару пальцев и тоже заработал состояние.В конце концов они закрыли фабрику, потому что половина работающих на ней людей потеряли часть своего тела и потребовали компенсацию или не вернулись после того, как получили деньги, а другая половина была в отпуске по болезни.

Постепенно выясняется, что такие описания буквальны и типичны. Деревня — кошмарное место, наполненное жестокостью, ленью и завистью. Только Джонни может пробудить искру сочувствия и бескорыстной доброты к несчастному Фергусу. Повествование в конечном итоге оставляет комедию и выходит из-под контроля к апокалиптической кульминации.К этому моменту Ян Кокрейн столкнулся со вторым опасным инцидентом, связанным с его методом повествования. Его рассказчик стал казаться чем-то вроде марионетки, призванной изливать осуждение и пессимизм, которые он сам едва ли понимает. Автор переключил внимание с марионетки на чревовещателя.

Events Beyond the Heartlands — это история попытки Гаса и Кейт Бедекер найти новый образ жизни. Когда Гаса увольняют, он покупает коттедж в отдаленной валлийской деревне и уединяется там с Кейт и двумя своими детьми.Мотивы пары кажутся запутанными в том, что Гасу снова понадобится столичная работа — и, следовательно, его придется продать вскоре после заселения — в то время как Кейт беременна и, по-видимому, должна искать поблизости больницы. Происходит многое: разлука в браке, кораблекрушение, рождение, смерть, убийство, инаугурация валлийской коммуны. Однако непонятно, о чем идет речь в романе. Повествование странно отрывистое. Фокус интереса сместится удивительным образом. Нам вдруг сообщат мысли персонажа, который до сих пор описывался только со стороны.Роберт Уотсон, похоже, не определился, писать ли реалистичный, хотя и мрачный роман о проблемах семейной жизни или квазиаллегорический рассказ о состоянии Уэльса. Его книга неуклюже бросается в разные стороны. Но что важно в первом романе, так это то, что у него есть сила и жизненная сила, чтобы вообще броситься.

Пчелиный воск в горшках Nok свидетельствует о раннем использовании меда в Западной Африке

Медоносная пчела — самый важный в мире опылитель продовольственных культур, а пчеловодство играет важную глобальную экономическую роль.Ежегодно производится около 1,6 миллиона тонн меда, а также известно, что дикий мед широко собирают собиратели по всему миру. Такие продукты улья, как мед, пчелиный воск, личинки пчел, пыльца и прополис, используются в пищевых, лечебных и косметических целях. Они также обеспечивают источники дохода для домохозяйств на большей части Африки.

Обширная историческая и этнографическая литература по всему континенту предполагает, что продукты пчеловодства, мед и личинки издавна играли важную роль в продуктах питания и при приготовлении напитков.Но неизвестно, сколько лет практике эксплуатации пчел в Африке.

Наше недавнее исследование в рамках проекта дало первые прямые химические доказательства использования продуктов пчеловодства в Западной Африке. Мы достигли этого результата, проанализировав органические остатки доисторической глиняной посуды, раскопанной на стоянках культуры Нок в Нигерии.

Народ Нок, известный своими замечательными терракотовыми фигурками больших размеров и ранней обработкой железа, жил около 3500 лет назад в Нигерии. Мало что было известно об их диете и способах существования, поскольку кислые почвы на археологических раскопках Нока означали, что в них мало сохранившегося органического материала.Кости животных или остатки растений, которые показали бы, выращивали ли они урожай и содержали домашних животных или охотились на дичь, не выжили.

Таким образом, анализ органических остатков предоставляет единственное средство для изучения рациона питания и средств существования людей Нок, чтобы предоставить информацию о том, были ли они первыми фермерами или все еще практикуют образ жизни охотников-собирателей. Это имеет значение для нашего понимания одомашнивания растений, таких как жемчужное просо, и сроков появления домашних животных в этом районе.

Наши исследования

Метод анализа органических остатков включает измельчение небольших кусочков древней керамики. Из них мы химически извлекали липиды — жиры, масла и воски естественного мира. Это обеспечило «биомолекулярный отпечаток» продуктов, приготовленных в горшках Nok. Животные жиры, такие как молоко и мясо крупного рогатого скота, овец, коз и свиней, на сегодняшний день являются наиболее распространенными продуктами питания, обнаруженными в древних горшках.

Вот почему мы были удивлены, когда наш анализ показал, что одна треть сосудов Нока содержала сложную серию липидных биомаркеров, указывающих на присутствие пчелиного воска.Состав пчелиного воска, определяемый генетически через биохимию пчелы, чрезвычайно постоянен. Он предлагает надежный «химический отпечаток пальца» для обнаружения присутствия пчелиного воска в археологических сосудах.

О чем говорит нам присутствие пчелиного воска в горшках? В конце концов, пчелиный воск не съедобен, хотя его можно использовать в технологических и лечебных целях. Его присутствие в горшках, вероятно, является следствием обработки (плавления) восковых гребней при осторожном нагревании, так что горшки впитали немного воска.А может быть, сам мед варили или хранили в горшочках.

Древние люди, вероятно, искали бы гнезда диких пчел как из-за меда, редкого источника сладости, так и, возможно, из-за других продуктов пчеловодства, таких как личинки, которые до сих пор едят во многих местах по всему миру. Мед является высококачественным источником диетической энергии, жиров и белков и часто является важным источником пищи для охотников-собирателей.

В Африке есть несколько групп, например, собиратели эфи из леса Итури в Восточном Заире, которые исторически полагались на мед как на основной источник пищи.Они собирают все части улья, включая мед, пыльцу и личинки пчел, из дупла деревьев, которые могут находиться на высоте до 30 метров от земли, используя дым, чтобы отвлечь жалящих пчел.

Мед также мог использоваться в качестве консерванта для хранения других продуктов. У кенийского народа окиеки, которые полагаются на отлов и охоту на самую разнообразную дичь, копченое мясо иногда консервируют с медом и хранят до трех лет. Некоторые горшки Nok действительно содержали биомаркеры, указывающие на присутствие как пчелиного воска, так и мясных продуктов.

Пример современного африканского керамического улья. Предоставлено пчелам для развития

Помимо использования меда в качестве источника пищи, он, возможно, использовался для приготовления напитков на основе меда, вина, пива и безалкогольных напитков, которые сегодня широко распространены в Африке. Письма древних исследователей дают представление о древности этих практик. Например, Ибн Баттута, мусульманский берберский ученый и исследователь, посещая Мавританию в 1352 году, рассказал о кислом напитке, приготовленном из молотого проса, смешанного с медом и кислым молоком.Еще один рассказ о приготовлении вина из меда можно найти в записи о визите португальцев на западное побережье Африки (1506-1510).

---

Подробнее: Есть ли у алкоголя нераскрытое африканское наследие?

---

Еще одна возможность состоит в том, что сами горшки могли использоваться в качестве ульев, что подразумевает некоторый уход за пчелами. Это обычное дело в современном нигерийском традиционном пчеловодстве, когда гончарные ульи размещаются либо на земле, либо на деревьях.

---

Подробнее: Уроки Африки о том, как построить устойчивые пчелиные семьи

---

Таким образом, наша идентификация пчелиного воска и, возможно, меда в горшках Нок поднимает интересные вопросы о древности сбора меда в Западной Африке. Керамика была изобретена в этом регионе, по крайней мере, за 8000 лет до этого. Вполне возможно, что анализ этих ранних горшков покажет, что ранние охотники-собиратели в этом регионе тоже занимались медовой охотой.