Мед колледжи уфы: 9 : ufa.postupi.online

Содержание

Медицинский колледж

Основные сведения — http://bashgmu.ru/sveden/common/

Контактная информация

+7(347) 250-08-80 – приемная директора

+7 (347) 251-04-63 – заместитель директора по учебной работе Галейшина Танзиля Зигангировна, заместитель директора по учебно-производственной работе Ситдиков Роман Эдуардович;

+7 (347) 251-04-63 – заместитель директора по воспитательной работе Арсланова Люция Шарифьяновна;

+7 (347)250-35-66 – заведующий отделением Сестринское дело  Хажин Азат Сагитьянович, заведующий отделением Стоматология ортопедическая  Александрова Алла Евгеньевна;

+7 (347)250-08-80 – комендант корпуса Гилязева Халида Гафуровна;

e-mail.ru: [email protected]

Информация о месте нахождения образовательной организации:

Юридический адрес: 450008, Приволжский федеральный округ, Республика Башкортостан, г.

Уфа, ул. Ленина, д. 3

Фактический адрес: 450076, Приволжский федеральный округ, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Беломорская, д.28

Информация о режиме и графике работы образовательной организации

ПН – ПТ   8:45 – 17:45
СБ            8:45 – 14:45

ОБЕД      13:00-14:00

История медицинского колледжа

Историческая справка: Уфимская областная зубоврачебная школа Министерства здравоохранения БАССР была открыта в 1934 году. Первым директором была Мамаева Елена Сергеевна, работавшая с 1934 по 1948 гг. В 1936 году состоялся первый выпуск молодых  специалистов  – 30  зубных врачей и 12 зубных техников. В годы Великой Отечественной войны ввиду острой необходимости дополнительно осуществлялась подготовка фельдшеров и медицинских сестер. Зубоврачебная школа имела свою поликлинику. В январе 1951 года поликлиника объединяется с зубоврачебным отделением поликлиники №5 и открывается Республиканская стоматологическая поликлиника.

На должность главного врача назначается директор зубоврачебной школы Продай-Вода Нина Евдокимовна.

В годы войны вся работа зубоврачебной школы была перестроена на военный лад. Ввиду острой необходимости дополнительно осуществлялась подготовка фельдшеров и медицинских сестер. Овладевая профессией медика, учащиеся изучали военное дело, готовились стать радистами и телеграфистами. «Все для фронта! Все для победы!» — под таким девизом жила страна и наша школа. Слушая сводки Совинформбюро, здесь, в Уфе, вдали от фронта учащиеся делали все возможное и невозможное, чтобы приблизить победу. После занятий они дежурили на вокзале, встречали эшелоны с ранеными, работали в госпиталях, организовали художественную самодеятельность для раненых. Учебная практика учащихся целиком проходила в госпиталях.

В 1954 году школа была передана в систему профессионального-технического образования и перешла в новый статус – статус училища, которое достойно продолжило традиции зубоврачебной школы.

Приказом Министра здравоохранения РСФСР от 11 сентября 1954 года № 467 Уфимская зубоврачебная школа Министерства здравоохранения РСФСР была переименована в Уфимское республиканское медицинское училище.

В 50-е годы училище получает новый виток в своем развитии.  В 1955 году на основании приказа Министра здравоохранения СССР за № 183 от 13 августа и приказа Министра здравоохранения РСФСР от 18 августа 1955 года Уфимское республиканское медицинское училище объединено с медицинским училищем при Башкирском медицинском институте.

Менялись времена, менялось название, но оставалось и предавалось как эстафета, главное – подготовка высококвалифицированных специалистов. С этой трудной благородной задачей педагогический коллектив всегда справлялся с честью и достоинством.

С 1954 по 1962 года директором Уфимского республиканского медицинского училища становится Касьянова Елена Михайловна, которая много сделала для укрепления его материальной базы, уделяла большое внимание оснащению кабинетов.

 В 1962 году Елена Михайловна покидает пост директора училища. С 1963 года по 1981 год училищем руководит Зубачевский Ростислав Александрович. Жизнь Ростислава Александровича была полна ярких моментов и больших достижений.

После ухода Ростислава Александровича преподавательский состав и студенты не забывали какой огромный вклад он внес в развитие и историю училища. До последнего момента Ростислав Александрович как и все ветераны-педагоги был почетным гостем на всех мероприятиях проводимых в училище, а в последующем и в колледже.

С декабря 1981 по 2017 год года директором медицинского колледжа БГМУ является Ахметов Замир Муратович, Заслуженный работник образования, Отличник здравоохранения РБ, Отличник здравоохранения РФ.

С 2017 года по сегодняшний день директором медицинского колледжа является Исхаков Ильгиз Раисович, кандидат наук, доцент кафедры ортопедической стоматологии ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России.

За годы существования колледжа подготовлено более 12000 специалистов: зубных врачей, зубных техников медицинских сестер, фельдшеров. Многие годы молодые специалисты распределялись по всем регионам Российской Федерации. 90% зубных врачей и зубных техников, работающих в Республике Башкортостан — выпускники колледжа.

В настоящее время медицинский колледж БГМУ осуществляет подготовку по специальностям:

34.02.01 –  Сестринское дело

31.02.05 – Стоматология ортопедическая.

 

ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ», ОКПО 01965722

Основание внесения оператора в реестр (номер приказа):

154

Адрес местонахождения оператора: 450059, Башкортостан Респ., г. Уфа, ул. Рихарда Зорге, д. 27

Дата начала обработки персональных данных: 08.07.1994

Субъекты РФ, на территории которых происходит обработка персональных данных: Республика Башкортостан

Цель обработки персональных данных: рассмотрение кандидата на замещение вакантных должностей и принятие решения о приеме, либо отказе в приеме на работу, кадровый учёт работников, близких родственников работников, лиц, уволенных из организации, учёт лиц, с которыми заключены договора, регистрация и учет абитуриентов и обучающихся, их родителей (законных представителей)

Описание мер, предусмотренных ст. 18.1 и 19 Закона: разграничение прав доступа к материальным носителям персональных данных, охрана помещения, назначены ответственные за обработку персональных данных, назначено лицо ответственное за обеспечение безопасности, утверждены документы, определяющих политику оператора в отношении обработки персональных данных, локальные акты по вопросам обработки персональных данных, а также локальных акты, устанавливающих процедуры, направленные на предотвращение и выявление нарушений законодательства Российской Федерации, устранение последствий таких нарушений, осуществляется внутренний контроль и (или) аудит соответствия обработки персональных данных настоящему Федеральному закону и принятым в соответствии с ним нормативным правовым актам, требованиям к защите персональных данных, политике оператора в отношении обработки персональных данных, локальным актам оператора, осуществлено ознакомление работников оператора, непосредственно осуществляющих обработку персональных данных, с положениями законодательства Российской Федерации о персональных данных, в том числе требованиями к защите персональных данных, документами, определяющими политику оператора в отношении обработки персональных данных, локальными актами по вопросам обработки персональных данных, и (или) обучение указанных работников, ведется учет машинных носителей персональных данных, установлены правила доступа к персональным данным, обрабатываемым в информационной системе персональных данных

Категории персональных данных: фамилия, имя, отчество,год рождения,месяц рождения,дата рождения,место рождения,образование,профессия, стаж, должность, разряд (квалификация)

Категории субъектов, персональные данные которых обрабатываются: работники, обучающиеся, лица, с которыми заключены договора

Перечень действий с персональными данными: автоматизированная обработка — внесение персональных данных в информационные системы, операции с персональными данными: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (распространение, предоставление, доступ), обезличивание, блокирование, удаление, уничтожение персональных данных

Обработка персональных данных: автоматизированная,с передачей по внутренней сети юридического лица,с передачей по сети Интернет

Правовое основание обработки персональных данных: Конституция Российской Федерации, Трудовой кодекс Российской Федерации, Федеральный закон «Об образовании в Российской Федерации» от 29. 12.2012 № 273-ФЗ, Налоговый кодекс Российской Федерации, Трудовой кодекс Российской Федерации, Федеральный закон от 28.03.1998 г. 53-ФЗ «О воинской обязанности и военной службе», Федеральный закон «О контрактной системе в сфере закупок товаров, работ, услуг для обеспечения государственных и муниципальных нужд» от 05.04.2013 № 44-ФЗ, Федеральный закон «О закупках товаров, работ, услуг отдельными видами юридических лиц» от 18.07.2011 № 223-ФЗ, Устав, согласие субъекта персональных данных

Наличие трансграничной передачи: нет

Сведения о местонахождении базы данных: Россия

Колледжи и техникумы Уфы – список 2021

Колледж Академия труда и социальных отношений — в г. Уфа

  • Негосударственный

Ср. аттестат 3,95 балла

Специальности (5) Отзывы (0)

Башкирский кооперативный техникум

  • Негосударственный
  • С общежитием
  • 10 лучших колледжей региона
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.07 балла

Специальности (12) Отзывы (0)

Уфимский государственный колледж технологии и дизайна

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 10 лучших колледжей региона
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.26 балла

Специальности (14) Отзывы (0)

Уфимский топливно-энергетический колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 10 лучших колледжей региона
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.38 балла

Специальности (21) Отзывы (0)

Уфимский колледж статистики, информатики и вычислительной техники

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.39 балла

Специальности (7) Отзывы (0)

Колледж Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.45 балла

Специальности (15) Отзывы (0)

Уфимский торгово-экономический колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 10 лучших колледжей региона
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4,31 балла

Специальности (10) Отзывы (0)

Уфимский медицинский колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.49 балла

Специальности (8) Отзывы (0)

Башкирский экономико-юридический колледж

  • Негосударственный

Ср. аттестат 3.96 балла

Специальности (14) Отзывы (0)

Колледж Уфимский государственный авиационный технический университет

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.38 балла

Специальности (13) Отзывы (0)

Уфимский колледж предпринимательства, экологии и дизайна

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.00 балла

Специальности (12) Отзывы (0)

Уфимский многопрофильный профессиональный колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.05 балла

Специальности (16) Отзывы (0)

Колледж Башкирский государственный медицинский университет

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.56 балла

Специальности (2) Отзывы (0)

Колледж Финансовый университет при Правительстве РФ — в г. Уфа

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
  • 500 лучших колледжей России

Ср. аттестат 4.51 балла

Специальности (6) Отзывы (0)

Средний специальный музыкальный колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,12 балла

Специальности (2) Отзывы (0)

Башкирский колледж сварочно-монтажного и промышленного производства

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 3.61 балла

Специальности (10) Отзывы (0)

Колледж Самарский государственный университет путей сообщения — в г. Уфа

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4.15 балла

Специальности (6) Отзывы (0)

Уфимский колледж индустрии питания и сервиса

  • Государственный
  • С бюджетными местами

Ср. аттестат 3.71 балла

Специальности (2) Отзывы (0)

Башкирский хореографический колледж им. Р. Нуреева

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием
Специальности (1) Отзывы (0)

Уфимский художественно-гуманитарный колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,01 балла

Специальности (11) Отзывы (0)

Уфимский автотранспортный колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,65 балла

Специальности (3) Отзывы (0)

Уфимское училище искусств

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,19 балла

Специальности (10) Отзывы (0)

Колледж Башкирский государственный университет

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,16 балла

Специальности (6) Отзывы (0)

Колледж Уфимский государственный нефтяной технический университет

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 3,96 балла

Специальности (18) Отзывы (0)

Уфимский колледж ремесла и сервиса им. А. Давлетова

  • Государственный
  • С бюджетными местами

Ср. аттестат 3,86 балла

Специальности (7) Отзывы (0)

Уфимский машиностроительный колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 3,8 балла

Специальности (14) Отзывы (0)

Уфимский политехнический колледж

  • Государственный
  • С бюджетными местами

Ср. аттестат 3,79 балла

Специальности (11) Отзывы (0)

Уфимский профессиональный колледж им. С. Бикеева

  • Государственный
  • С бюджетными местами
  • С общежитием

Ср. аттестат 4,05 балла

Специальности (1) Отзывы (0)

ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ» — Уфа

Реквизиты ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ»

ОГРН?1020202858994    от 7 ноября 2002 года
ИНН?0276023710  
КПП?027601001  
Код КЛАДР?020000010000165  
Код ОПФ?75201    (Государственные автономные учреждения субъектов Российской Федерации)
Код ОКПО?01965722  
Код ОКТМО?80701000001  
Код СПЗ?10012000001  
ИКУ?20276023710027601001  

Смотрите также сведения о регистрации организации

Лицензии

Согласно данным ФНС, организацией ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ» была получена 1 лицензия

Последняя лицензия

№ 2758 (02Л01№0001429) от 4 июня 2014 года

Вид лицензируемой деятельности

Образовательная деятельность, лицензируемая Федеральной службой по надзору в сфере образования и науки (Рособрнадзор)

Организация, выдавшая лицензию

УПРАВЛЕНИЕ ПО КОНТРОЛЮ И НАДЗОРУ В СФЕРЕ ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Подробная информация по всем лицензиям (1)

Проверки

Информация о проверках в отношении ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ» на основании данных ФГИС «Единый Реестр Проверок» Генеральной Прокуратуры РФ

С нарушениямиБез нарушенийНет данных о результатах
555. 56%333.33%111.11%

Последняя проверка

№ 021900910011 от 9 сентября 2019 года

Плановая выездная проверка

Орган контроля (надзора), проводящий проверку

Главное управление МЧС России по Республике Башкортостан

Цель проверки

Контроль соблюдения требований пожарной безопасности (Федеральный закон от 21.12.1994 №69-ФЗ «О пожарной безопасности»)

Результат

Выявлены нарушения

Информация о выявленных нарушениях

1.

Отсутствует устройство для самозакрывания на противопожарной двери машинного отделения.

Сведения о привлечении к административной ответственности виновных лиц

Протокол на должностное лицо по ч.1 ст.20.4 КоАП РФ на начальника отдела безопасности

Подробная информация по всем проверкам (9)

Исполнительные производства
Тип исполнительного производстваКоличествоОбщая сумма долгаНепогашенная задолженность
Взыскания налогов и сборов1

Согласно данным Федеральной службы судебных приставов на 3 июня 2021 года.
Возможны совпадения по названию и адресу, рекомендуем проверить информацию на сайте ФССП.

Не найдено ни одного открытого исполнительного производства

Исполнительные производства, оконченные в соответствии с пунктами 3 и 4 части 1 ст. 46 и пунктами 6 и 7 части 1 ст. 47 Федерального закона от 2 октября 2007 г. № 229-ФЗ «Об исполнительном производстве»

1. 41375/18/02005-ИП от 23 апреля 2018 года Взыскание налогов и сборов, включая пени
Арбитражные дела

В арбитражных судах РФ были рассмотрены 2 судебных дела с участием ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ»

ИстецОтветчикТретье/иное лицо
1 дело50%1 дело50%

Последнее дело

Все арбитражные процессы (2)

Организация ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ», г. Уфа, зарегистрирована 7 ноября 2002 года, ей были присвоены ОГРН 1020202858994, ИНН 0276023710 и КПП 027601001, регистратор — Межрайонная инспекция Федеральной налоговой службы №39 по Республике Башкортостан. Полное наименование — ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ». Юридический адрес организации — 450059, республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Рихарда Зорге, д. 27. Основным видом деятельности является «Образование профессиональное среднее». Организация «ГАПОУ РБ «УФИМСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ» также зарегистрирована в таких категориях ОКВЭД (всего 2) как «Образование дополнительное детей и взрослых прочее, не включенное в другие группировки», «Образование профессиональное дополнительное». Директор — Гилязов Ильдар Раисович. Организационно-правовая форма (ОПФ) — государственные автономные учреждения субъектов Российской Федерации. На сегодняшний день организация является действующей.

Смотрите также

СПМ
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «СПЕЦПРОЕКТМОНТАЖ»
173008, Новгородская область, г. Великий Новгород, ул. Щусева, д. 11
Производство электромонтажных работ
ЕВРОКРАНСЕРВИС
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «ЕВРОКРАНСЕРВИС»
г. Санкт-Петербург, Реки Екатерингофки набережная, д. 18, корп. 1 литер А, офис 11
Торговля оптовая неспециализированная
ОХОТНИЧЬЕ ХОЗЯЙСТВО ЗЯМБАК
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «ОХОТНИЧЬЕ ХОЗЯЙСТВО ЗЯМБАК»
427626, республика Удмуртская, г. Глазов, ул. Республиканская, д. 18
Выращивание зерновых (кроме риса), зернобобовых культур и семян масличных культур
СКНМ
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «СМОЛЕНСКИЙ КОМБИНАТ НЕРУДНЫХ МАТЕРИАЛОВ»
215010, Смоленская область, Гагаринский район, д. Андроново, ул. Песочная, д. 1, комната 1
Добыча декоративного и строительного камня, известняка, гипса, мела и сланцев
РИДОН
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «РИДОН»
105066, г. Москва, ул. Новорязанская, д. 36, этаж/помещ подвал/V комната 5
Торговля оптовая продуктами из мяса и мяса птицы
ЛОГОМЕД
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «ЛОГОМЕД»
125459, г. Москва, ул. Туристская, д. 4, корп. 3
Торговля оптовая фармацевтической продукцией
СВК-АВТОТРАНС
ОБЩЕСТВО С ОГРАНИЧЕННОЙ ОТВЕТСТВЕННОСТЬЮ «СВК-АВТОТРАНС»
610025, Кировская область, г. Киров, ул. Чистопрудненская, д. 1, корп. 1, кв. 157
Деятельность автомобильного грузового транспорта

Колледжи Уфа 2020 — 30 колледжей, все специальности, стоимость

В детстве многие мечтают поскорее вырасти, чтобы после 9 класса поступить в колледж. И здравствуй, долгожданная взрослая жизнь! А кто-то и после 11 класса несет документы в средние специальные учреждения, не совладав со вступительными экзаменами в вуз.

На нашем официальном сайте собрана актуальная информация обо всех колледжах Уфы. Она пригодится будущим абитуриентам и их родителям при выборе нужной специальности.

Как пользоваться сайтом

Мы сделали навигацию по сайту очень удобной и последовательной. Средние специальные учреждения Уфы представлены в формате списка, содержащего:

  • краткое наименование учреждения;
  • почтовый адрес и телефоны;
  • кнопку «Читать отзывы».

Чтобы просмотреть весь перечень, достаточно прокрутить страницу сверху вниз.

Вы также можете воспользоваться специальной формой поиска на странице справа. Укажите в ней тип колледжа — «частный» или «государственный», а также предпочтительный район города. Графу между ними оставьте без изменений и нажмите «Поиск». Появится искомый (отфильтрованный) список учреждений. Очень удобно для тех абитуриентов, кто приезжает в Уфу учиться из глубинки и еще не успел подружиться с городом.

Куда поступать в Уфе

Чтобы подобрать колледж с выделенными бюджетными местами в разрезе нужных Вам профессий, запросите на сайте подробную информацию. Сделать это просто — достаточно кликнуть по наименованию учреждения и Вы попадете на страницу с подробными сведениями. На ней указаны:

  • общие данные о колледже;
  • перечень специальностей;
  • информация о наличии мест с бюджетной и платной формами обучения по каждой специальности;
  • контакты для связи с абитуриентами и их родителями;
  • фотографии и отзывы.

Последняя опция очень важна для тех, кто выбирает педагогические либо медицинские профессии. По отзывам ребят можно составить полную картину о глубине и качестве подготовки учащихся. Отзывы помогут Вам оценить перспективы трудоустройства, а также сопоставить специфику образования с индивидуальными навыками и способностями.

По фото Вы сможете визуально познакомиться со своей будущей альма-матер. Собственными глазами увидеть оснащение учебных аудиторий, лабораторий и производственных мастерских. Это уже половина успеха! Останется только позвонить и узнать график приема документов. Телефоны приемной комиссии и карта проезда находятся по ссылке «Контакты».

Интересующиеся в самом низу страницы могут обнаружить средние специальные учреждения Уфы со схожим педагогическим профилем. Переходите по ссылкам в подразделе «Вас также могут заинтересовать» и составляете свою индивидуальную «дорожную карту» будущей вступительной кампании.

Друзья

Поступление — это важнейшая ступенька в жизни каждого человека, к которой необходимо готовиться заранее. Только так можно выбрать дело жизни, которое будет не только кормить, но и дарить простую человеческую радость. Вы будете осознавать и гордиться тем, что приносите пользу людям и своей Родине. А мы Вам в этом поможем!

Такой страницы нет, но не торопитесь уходить




*В логине допустимы только латинские буквы/цифры/точка


Выберите город, в который хотите поступатьАбаканАльметьевскАнапаАрхангельскАстраханьБакуБалашихаБарнаулБелгородБелорецкБиробиджанБлаговещенскБрянскБуденновскВеликий НовгородВладивостокВладикавказВладимирВолгоградВологдаВоронежВыборгВышний ВолочекГеленджикГрозныйДмитровДушанбеЕкатеринбургЕлабугаЕлецЕреванЕссентукиЖелезногорскЗлатоустИвановоИжевскИркутскКазаньКалининградКалугаКаменск-УральскКемеровоКировКирово-ЧепецкКисловодскКонаковоКраснодарКрасноярскКурганКурскЛипецкМагаданМагнитогорскМайкопМахачкалаМинскМичуринскМоскваМурманскНабережные ЧелныНижневартовскНижнекамскНижний НовгородНижний ТагилНовомосковскНовороссийскНовосибирскНорильскНур-Султан (Астана)ОбнинскОмскОрелОренбургОрскПензаПермьПетрозаводскПетропавловск-КамчатскийПодольскПсковПятигорскРжевРостов-на-ДонуРязаньСалехардСамараСанкт-ПетербургСаранскСаратовСаяногорскСевастопольСерпуховСимферопольСмоленскСосновый БорСочиСтавропольСтарый ОсколСтерлитамакСургутСыктывкарТаганрогТамбовТашкентТверьТольяттиТомскТулаТюменьУлан-УдэУльяновскУфаУхтаХабаровскХанты-МансийскХимкиЧебоксарыЧелябинскЧереповецЧеркесскЧитаЭлектростальЮжно-СахалинскЯкутскЯрославль

Пожалуйста, выберите, кем вы являетесьЯ абитуриентЯ сотрудник вузаЯ родитель абитуриентаСтудент колледжаШкольник до 11-го классаСпециалистБакалаврМагистрЯ учитель в школе

Регистрируясь через данную форму, я соглашаюсь с политикой конфеденциальности и согласен на обработку персональных данных.

Хочу, что вы отправляли мне индивидуальные подборки и лучшие предложения от вузов по нужным мне критериям.

ᐈ Башкирский медицинский колледж на Ладыгиной, отзывы и фото колледжей и техникумов Уфы, телефоны и адреса на Yell.ru

8 (347) 284-68-008 (347) 284-68… — показать

У Башкирский медицинский колледж пока нет отзывов

Нравится это место? Поделитесь впечатлениями в отзыве!

Про «Башкирский медицинский колледж»

Башкирский медицинский колледж — основан в 1908 году. В колледж можно поступить после 9 класса, сдав экзамены, либо после 11 класса по проходным баллам ЕГЭ. В заведении обучаются свыше 1500 студентов
В колледже обучают по следующим специальностям: лечебное дело, акушерское дело, сестринское дело, медико-профилактическое дело, лабораторная диагностика, фармация, медицинский массаж.
Колледж состоит из двух учебных корпусов, в котором размещаются, помимо учебных классов, спортивный, тренажерный и актовый залы, лаборатории. Также имеется библиотека с читальным залом. Иногородним студентам предоставляется общежитие.
Уфимский медицинский колледж – обучает лиц с ограниченными возможностями здоровья. Студентов с нарушением зрения готовят к специальности медицинских сестер по массажу, с нарушением слуха подготавливаю специалистов лабораторной диагностики.
Медицинский колледж многократно получал дипломы и сертификаты, по праву, считается одним из лучших учебных заведений в республике.

Информация скопирована с Yell.ru — https://www.yell.ru/ufa/com/bashkirskiy-meditsinskiy-kolledj_10214888/

Можно ли доверять рейтингу организации?

Да, все оценки оставляют реальные посетители заведения и проверены модераторами портала. А представители организации могут ответить на ваш вопрос в комментариях.

Где находится организация и как до нее добраться?

Башкирский медицинский колледж находится по адресу Россия, г Уфа, ул Ладыгина, д 19/1.
Вы можете посмотреть, как удобнее добраться до этого места с помощью карты.

Профессор сестринского дела Эдисонского государственного колледжа едет в Уфу по гранту Фулбрайта

Сюзанна Уэллс возвращается на юго-запад Флориды как раз к похолоданию. Но можно поспорить, что то, что нам кажется холодным, для нее будет похоже на пляжную погоду. Профессор медсестер государственного колледжа Эдисона возвращается домой через несколько дней после семестра преподавания в Уфе, Россия, по стипендии Фулбрайта, и у нее уже был свой первый снег в сезоне.

Уфа — столица Республики Башкортостан. Это город-миллионник, более или менее в центре России, или, можно сказать, в глуши. Это 1300 километров или 800 миль от Москвы по автомагистрали М7, хотя до границы с Казахстаном всего около 500 километров.

«Я НИКОГДА не приму это прекрасное солнечное утро как должное», — написала Уэллс по электронной почте из своей квартиры в Уфе. «Здесь, в Уфе, около 9 часов утра сумерки переходят в утренние, а день обычно начинается с тяжелых серых туманных облаков. Мы редко видим солнечный свет, но когда мы видим, по крайней мере, мы его ценим ».

Однако серая и унылая погода резко контрастировала с теплым, гостеприимным отношением жителей Уфы, сказала она.

«Больше всего меня удивило неподдельное дружелюбие людей. Однажды я бывала в России (на отдыхе в Санкт-Петербурге) и ожидала толчков, кислых лиц, мрачного отношения и т. Д. Какое приятное удивление встретить здесь полную противоположность », — сказала она.«Я не думаю, что когда-либо был где-нибудь на земном шаре, где люди были бы так искренне любезны и готовы помочь мне, признавая, что я иностранец».

Незнакомцы, сказал Уэллс, уезжали с дороги на автобусах, чтобы убедиться, что она и ее муж достигли места назначения, водили их к банкомату, чтобы объяснить, как оплачивать телефонные счета, и несли для них свои сумки, когда они были слишком тяжелыми.

Когда Уэллс говорит, что это самые дружелюбные люди в мире, у нее есть множество сравнений, на которые можно опираться, поскольку она много путешествовала и жила в таких отдаленных местах, как Новая Зеландия и Бали в Индонезии. И, по ее словам, несмотря на теплый прием, произошел значительный «культурный шок», особенно когда речь идет о еде.

Посетители расширили свой кругозор, попробовав «дьявольские тосты» из черного хлеба, перца и сыра, выпечку с сухофруктами и коричневым творогом, а также блины с медом. С другой стороны, чертили потроха в горшочке, краковицу, которая оказалась свиными шейками, и конину в сливках.

В то время как Уэллс была очарована изучением местной культуры, о которой она почти ничего не знала до поездки, местные жители положительно увлечены всем, что касается Соединенных Штатов, и ухватились за возможность задать вопросы из реальной жизни. Американец.

«Они любят американцев, американскую музыку, американские автомобили, американский английский и т. Д. И т. Д. Они любопытны, не только студенты, но и люди в ресторанах», — сказал Уэллс. «Они спрашивают, могут ли они сфотографироваться с нами, говорят, что хотят побывать в Америке, показывают нам фотографии на свои телефоны, если они были в Америке, и так далее».

Ее ученики видят в США «великую страну возможностей» и верят, что все американцы богаты, — сказал Уэллс. «Им интересно, какие профессии приносят больше всего денег, сколько денег зарабатывают люди в США.С. ‘ Они ценят образование и верят, что оно нужно всем. Необходимость полностью полагаться на переводчика во время обучения делает этот процесс более обременительным, но Уэллс сказала, что она заметила определенные признаки того, что студенты « понимают это », например, в том, как весь класс башкирских и татарских учеников остается после уроков. заканчивается, пытаясь задать еще один вопрос.

Уэллс сказала, что ее опыт в России уже заставил ее задуматься о новых задачах для многокультурного курса медсестер, который она преподает в Эдисоне.Не желая ждать возвращения во Флориду и штат Эдисон, она активно рассказывала о своем зарубежном опыте в блоге на веб-сайте с URL-адресом www.thetravelingnightingale.blogspot.com.

«Я также надеюсь, что в будущем могут появиться возможности для обмена преподавателями и / или студентами через глобальные сети в результате этого потрясающего опыта Фулбрайта», — сказала она.

Мари Коллинз, начальник отдела сестринского дела в Эдисон энд Уэллс, сказала, что она определенно видит преимущества для студентов медсестер Эдисона в опыте преподавания в России.

‘Это дает нашим ученикам лучшее представление. «Фулбрайт» был как раз в ее переулке, — сказал Коллинз. По ее словам, курсы, ведущие к получению степени бакалавра наук, становятся все более важными в сегодняшней среде здравоохранения, поскольку все больше медсестер со степенью младшего специалиста возвращаются в школу, чтобы получить сертификат продвинутого уровня.

Уэллс сказал, что это был захватывающий опыт, но они с Джоном готовы вернуться домой. После всех экзотических и странных блюд, которые они ели, «мы с нетерпением ждем нашей индейки на День Благодарения в Америке.’

UFA и Olds College объявляют победителя конкурса студенческих презентаций UFA в 2021 году

УФА поддерживает инновации в сельском хозяйстве в Olds College с помощью конкурса UFA Student Pitch Competition

Калгари, Альберта, 14 апреля 2021 года (GLOBE NEWSWIRE) — United Farmers of Alberta Co-operative Ltd. («UFA») вместе с Olds College рады объявить Даниэля Стефнера, с его презентацией о расходомере зерна с конусным дном, победителем студенческого конкурса UFA 2021 года.Дэниел, второй раз участник конкурса UFA Student Pitch Competition, недавно получил степень бакалавра прикладных наук по специальности агробизнес в Olds College, он из Сент-Альберта, Альберта.

УФА благодарит всех пятерых полуфиналистов; Дэниел Стефнер, Кеннет Деокампо, Лорен МакКейми, Стин Ньювенхейс и Тристен Норман, которые в течение последних шести месяцев усердно работали с наставниками отрасли. Конкурс студенческих питчей УФА проводится уже второй год в рамках пятилетнего инновационного партнерства УФА и Olds College.

«Для меня большая честь быть выбранным победителем конкурса студенческих презентаций UFA 2021 года. Этот опыт стал прекрасной возможностью узнать больше о процессе презентации продукта, а также расширить мою сеть наставников и профессионалов отрасли», — говорит Дэниел. . «Я очень рад работать с UFA над продолжением разработки моего продукта и работой над его коммерциализацией. Я очень благодарен за полученную помощь и хочу особенно поблагодарить всех своих наставников за их поддержку, а также Венди Мьюз. и Карла Петерсен за их опыт и наставничество.Я также хочу поблагодарить UFA и Olds College за предоставление студентам возможности участвовать в таком ценном опыте обучения ».

« Мы стремимся инвестировать в возможности для молодых умов проявлять смелость, сотрудничать и исследовать свои идеи. для развития сельскохозяйственной отрасли, — говорит Роб Жигер, вице-президент по вопросам животноводства и рыночной стратегии UFA. — Вместе мы способствуем взаимодействию для решения проблем и задач, стоящих перед сельским хозяйством, и для увеличения производства при меньших затратах.

История продолжается

Соревнования в стиле «Логово драконов», проводимые во вторник, 13 апреля, с 10 до 12 часов, снова прошли практически из-за продолжающейся пандемии COVID-19. Виртуальное мероприятие состояло из пяти полуфиналистов, которые представили свои идеи жюри из УФА. Затем судьи оценивали каждую презентацию, используя выбранные критерии, завершая официальную программу объявлением победного выступления президентом и главным исполнительным директором UFA Скоттом Болтоном.

Пятилетнее финансовое обязательство UFA позволило Olds College создать лабораторию инноваций UFA, расположенную на территории кампуса в Центре инноваций Smart Ag.Помимо создания Лаборатории инноваций УФА, пожертвование помогает финансировать умную ферму Olds College. Smart Farm использует передовые технологии, чтобы обеспечить практическую среду обучения для студентов колледжа и возможность для промышленности разрабатывать, интегрировать и тестировать новые сельскохозяйственные технологии и методы. Заключительный этап партнерства включает День инноваций UFA, день, посвященный набору лучших и ярчайших будущих лидеров сельского хозяйства прямо из Olds College, и конкурс студенческих презентаций UFA, который является заключительным компонентом Дня инноваций UFA.

«Наше партнерство с UFA является прекрасным примером того, как отраслевые партнерства оказывают положительное влияние на студентов, способствуя исключительному обучению», — говорит Стюарт Каллум, президент Olds College. «Наши студенты очень заинтересованы в решении текущих проблем. сталкиваются с сельскохозяйственной отраслью. Благодаря таким инициативам, как День инноваций UFA, наши студенты имеют возможность исследовать новые идеи, тестировать инновационные продукты и процессы, взаимодействовать с выдающимися наставниками и, в конечном итоге, выражать свое предпринимательское творчество способами, которые окажут положительное влияние на сельскохозяйственный сектор Альберты. .

Президент и главный исполнительный директор УФА Скотт Болтон говорит, что пожертвование имеет смысл не только как сельскохозяйственный кооператив, но и с точки зрения устойчивого развития. «Инвестиции в Olds College являются примером того, как мы сосредоточены на сотрудничестве с нашими сельскохозяйственными партнерами в целях активно взаимодействовать, учиться и работать с молодыми умами в нашем сообществе. Такие студенты, как Дэниел и другие полуфиналисты, меняют сельское хозяйство к лучшему миру, и мы очень гордимся тем, что являемся его частью ».

 КОНТАКТ: Trish Nixon UFA Co-operative Ltd.403-875-7595 [email protected] 

Д-р Лео Шарашкин Биография | Естественное пчеловодство

Университет Миссури
Доктор философии (лесоводство)

Университет Индианы
Магистр (природные ресурсы)

HEC Business School, Париж
Программа управления бизнесом

МГИМО, Москва
Бакалавр (международная экономика)


Пчеловод и инструктор по пчеловодству
Друри, Миссури

Сосновый орех.com
Forester, Недревесные лесные товары

Университет Миссури
Центр агролесоводства

Исследователь устойчивого сельского хозяйства

Всемирный фонд дикой природы (WWF России)
Руководитель программы


  • Натуральное пчеловодство
  • Органическое сельское хозяйство и пищевое садоводство
  • Устойчивое лесное хозяйство
  • Жизнь на земле

Ловля стаи • наблюдая за пчелами • пахнущие цветы • надувные одуванчики • лазить по деревьям • строительство ульев • наблюдение за течением реки • раскалывание черных грецких орехов • выпечка имбирных пряников • резьба по дереву • публикация хороших книг • созерцание звезд • домашние роды с участием отца • чтение Винни-Пух • просмотр детских рисунков.

В 2008 году я решил уйти на пенсию и посвятить себя воспитанию семьи и работе в саду. Но друг сказал мне: «Лео, это здорово, что тебе нравится сажать картофель, но тебе нужно рассказывать другим людям, как быть счастливыми, сажая картофель!» Мой друг был прав, поэтому я все еще делаю это: показываю, как быть счастливым, выращивая хорошую еду и держу пчел. Это заразно.

Я отредактировал ряд уникально ценных и вдохновляющих книг, в том числе «Пчелы с улыбкой: видение и практика естественного пчеловодства» (другие тома этой серии — «Выращивание фруктов с улыбкой» и «Выращивание овощей с улыбкой») и The Art of Парящий .

Вместе с моей женой Ириной мы перевели на русский язык оригинальную серию Small is Beautiful Э. Ф. Шумахера, Тайную жизнь растений Томпкинса и Берда и Концепция континуума: В поисках утраченного счастья Жана Лидлоффа.

У нас четверо прекрасных детей, у которых я с гордостью присутствовала на домашних родах.

Мы живем в лесной усадьбе на юге Миссури. Я работаю натуральным пчеловодом и веду лесные пасеки, состоящие из горизонтальных ульев.Единственный пчелиный поголовье, с которым мы работаем, — это местные дикие стаи. Мы никогда не кормим пчел сахаром, не лечим их никакими лекарствами и в остальном следуем принципам естественного пчеловодства, изложенным в книге «Пчелы с улыбкой». Наш главный источник нектара — сумах, из которого получается потрясающий мед с апельсиновым вкусом и оттенком лимонной цедры, а также придает покалывающее ощущение зимней зелени на языке! Мой дядя разводил пчел как в вертикальных, так и в горизонтальных ульях с начала 1970-х годов. Я вырос, наблюдая, как он работает в своей пасеке, и теперь поддерживаю преемственность традиций пчеловодства, дружелюбного к пчелам.

Я регулярно публикую статьи в American Bee Journal , Bee Culture , Bee for Development Journal (Великобритания), The Beekeepers Quarterly (UK), Natural Bee Husbandry (UK), Mother Earth News , Mother Earth Living , GRIT , Heirloom Gardener и Acres USA . Для меня было честью разместить свою фотографию на обложке Bees for Development Journal (сентябрь 2014 г.) и фотографию моей дочери Лады — на обложке Acres USA (декабрь 2014 г.).

Я изучал и практиковал мелкое органическое сельское хозяйство и продовольственное садоводство и провел ряд исследований, показывающих, что огороды и небольшие посевные площади могут быть более продуктивными и полезными, чем крупные промышленные монокультурные фермы.

Моя работа была отмечена в: New York Times , USA Today , Washington Post , Chicago Tribune , Denver Post , Science , Grist , Nature , ABC и Голос Америки The Beekeepers Quarterly , Beekeepers for Development Journal , Financial Times , Independent , Guardian , Ecologist , Resurgence , Daily Mail , New States and New States BBC News (Великобритания) • Globe and Mail , Toronto Star и Alternatives Journal (Канада) • Der Spiegel (Германия) • Le Monde и Agence France-Presse (Франция) • Le Courrier (Швейцария) • Sydney Morning Herald , The Australian , ECOS Magazine (Австралия) • New Zealand Herald , As ia Times , China Post , Times of India , United Nations News , Reuters и многие другие.

Я дал интервью для National Public Radio , Acres USA , Homestead , Farm Show Magazine , Bloomberg , Businessweek , Green Lifestyles , Die Welt (Германия), (Япония), Star People (Япония) и Moscow Times (Россия).

Результаты моих исследований были использованы в свидетельских показаниях Конгрессу США при разработке лесного законодательства Европейского Союза и используются Лесной службой США, Службой парков США, Министерством сельского хозяйства США, Правительством Нового Южного Уэльса (Австралия), ОЭСР, и ООН.Мои работы также упоминаются на крупных веб-сайтах, включая Dave’s Garden, Huffington Post, Reality Sandwich, Ecovillage News и т. Д.

Я много путешествую и сделал несколько сотен презентаций на четырех континентах. Я провожу лекции и семинары по естественному пчеловодству, деревообработке (практическое строительство горизонтальных ульев и ловушек для роя), органическому садоводству и экологически безопасному образу жизни. Некоторые места, на которых я выступал:

Калифорния : Лос-Анджелес ~ Санта-Крус ~ Кармель ~ Сан-Ансельмо • Орегон : Портленд ~ Ашленд ~ Олбани • Вашингтон : Сиэтл ~ Олимпия ~ Монро • Аризона : Флагстафф ~ Седона • Нью-Мексико : Санта-Фе • Колорадо : Боулдер • Миссури : Св.Луис ~ Канзас-Сити ~ Джефферсон-Сити ~ Колумбия ~ Спрингфилд ~ Индепенденс ~ Сент-Джозеф ~ Ролла ~ Ганнибал ~ Лейк Озарк ~ Мэнсфилд ~ Рокбридж ~ Озарк ~ Никса ~ Торнфилд ~ Ава ~ Монетт ~ Лори ~ Cook Station ~ Рутледж ~ Нью-Франклин ~ Брикси • Арканзас : Литл-Рок ~ Фейетвилл ~ Бентонвиль ~ Сирси • Оклахома : Талса • Канзас : Топика ~ Манхэттен • Небраска : Омаха • Айова : Блумфилд ~ Линвилл • Иллинойс : Чикаго ~ Спрингфилд ~ Куинси • Теннесси : Мемфис ~ Куквилл ~ Саммертаун • Миннесота : Миннеаполис ~ Рочестер • Огайо : Колумбус • Нью-Йорк : Покипси • Коннектикут : Вифлеем • Пенсильвания : Филадельфия ~ Семь источников ~ Кворривилл • Западная Вирджиния : Уилинг • Вирджиния : Долина Шенандоа • Мэриленд : Фредерик • Северная Каролина : Эшвилл • Южная Каролина : Чарлстон ~ Рок-Хилл ~ Флоренция • Флорида : Тампа ~ Сарасота ~ Гейнсвилл ~ Сэнфорд • Техас : Белтон • Джорджия : Атланта • Гавайи : Кона, Большой остров ~ Хайку, Мауи • Канада : Ванкувер, Британская Колумбия ~ Оттава, Онтарио • Австралия : Мельбурн ~ Сидней ~ Байрон-Бей ~ Саншайн-Кост ~ Берпенгари ~ Экопоселение Кристал-Уотерс • Соединенное Королевство : Бристоль ~ Брайтон ~ Лондон ~ Мачинллет ~ Монмаут ~ Лоуэр-Лидбрук • Япония : Токио ~ Кагава • Россия : Москва ~ Уфа.

Чтобы узнать, где я выступаю и когда, пожалуйста, проверьте мое расписание выступлений или присоединитесь к нашему списку адресов электронной почты ниже для получения ценной информации и важных обновлений. Я с нетерпением жду встречи с вами на одном из мероприятий и желаю удачи с пчелами!

Доктор Лев Шарашкин, редактор журнала «Пчелы с улыбкой»



Характеристика и ее значение нового вкусового рецептора, определяющего питательные вещества в медоносной пчеле, Apis mellifera

Abstract

Восприятие вкуса умами указывает на присутствие аминокислот, которые являются незаменимыми питательными веществами.Хотя физиология восприятия умами была описана у млекопитающих, то, как насекомые обнаруживают аминокислоты, остается неизвестным, за исключением Drosophila melanogaster . Мы функционально охарактеризовали вкусовой рецептор, отвечающий на L-аминокислоты у западной медоносной пчелы, Apis mellifera . Используя анализ изображения кальция и двухвольтную фиксацию, мы обнаружили, что один из вкусовых рецепторов медоносной пчелы, AmGr10 , функционирует как широко настраиваемый аминокислотный рецептор, реагирующий на глутамат, аспартат, аспарагин, аргинин, лизин и глутамин. , но не к другим сладким или горьким соединениям.Кроме того, чувствительность AmGr10 к этим L-аминокислотам резко усиливалась пуриновыми рибонуклеотидами, такими как инозин-5′-монофосфат (IMP). Контактные сенсорные волоски в ротовой части медоносной пчелы сильно реагировали на глутамат и аспартат, которые содержат нейроны вкусовых рецепторов, экспрессирующие AmGr10 . Интересно, что белок AmGr10 высоко консервативен среди перепончатокрылых, но не среди других насекомых, что подразумевает уникальные функции у эусоциальных насекомых.

Термины темы: Молекулярная нейробиология, рецепторы вкуса

Введение

Система вкусовых ощущений у животных помогает различать вредные, в основном горькие на вкус соединения, и питательные, богатые продукты, содержащие сахар или жиры (которые обеспечивают энергию) и аминокислоты (которые являются строительными блоками для белков) 1 .Большинство животных, таких как Drosophila melanogaster и людей, различают пять типичных вкусов: сладкий, горький, умами (аминокислота), соленый и кислый (кислота). За последние 15 лет вкусовые рецепторы (GR) для многих канонических вкусов были идентифицированы у множества позвоночных и беспозвоночных 2 5 . У млекопитающих привлекательный сладкий вкус и вкус умами распознаются гетеродимерными G-белками рецепторами комплекса T1R1, T1R2 и T1R3 6 9 .T1R2 и T1R3 распознают простые сахара, искусственные подсластители и D-аминокислоты 6 , 7 ; T1R1 и T1R3 отвечают на большинство из 20 стандартных аминокислот 8 , 9 . Одна из уникальных характеристик вкуса умами — синергизм. Пуриновые рибонуклеотиды, включая инозин-5′-монофосфат (IMP) и гуанин-5′-монофосфат (GMP), могут значительно усиливать вкусовые реакции умами 10 . У насекомых было предложено большое семейство генов, кодирующих рецепторы, связанные с G-белком, гены вкусовых рецепторов ( Gr ) для кодирования вкусовых рецепторов у плодовой мухи 2 , медоносной пчелы 11 , комар 12 и шелковая моль 13 . Подмножества генов Gr экспрессируются в нейронах вкусовых рецепторов в различных органах вкуса, которые могут различать сладкий и горький вкус 14 19 . Хотя исследования на ряде видов насекомых установили подробные механизмы для обнаружения различных сахаров и горьких соединений, вкусовые рецепторы для стандартных аминокислот все еще неизвестны у видов насекомых, за исключением IR D . melanogaster 20 .

Восприятие аминокислот является важным аспектом вкуса, учитывая, что аминокислоты являются важным источником питательных веществ для насекомых, особенно для яйцекладок 21 . Качество и количество аминокислот могут увеличить продолжительность жизни и плодовитость насекомых 22 . Кроме того, насекомые предпочитают растворы сахара, обогащенные аминокислотами 23 , 24 , поведение, которое может быть опосредовано вкусовыми рецепторами. Действительно, мясная муха и мясная муха имеют лабеллярные сенсиллы, которые могут реагировать на аминокислоты 25 , 26 , а вкусовые клетки москита и мухи цеце реагируют на аминокислоты 27 , 28 D . melanogaster , нейроны IR76b, которые частично перекрываются с нейронами, чувствительными к сахару, в тарзальных вкусовых клетках могут обнаруживать аминокислоты 20 . Кроме того, лабеллярные вкусовые клетки могут быть специфически чувствительны к аминокислотам 29 , поскольку ни одна из 18 протестированных аминокислот не генерировала потенциалы действия в нейронах вкусовых рецепторов, чувствительных к сахару 14 .

Как и другие насекомые, медоносные пчелы также предпочитают растворы сахарозы, содержащие аминокислоты 30 , 31 .Медоносные пчелы собирают пыльцу, чтобы обеспечить их питательными веществами, необходимыми для роста и содержания семьи. В предыдущем исследовании сообщалось, что медоносные пчелы предпочитают пыльцу, которая богаче наиболее важными аминокислотами 32 , что позволяет предположить, что аминокислотный состав пыльцы влияет на поведение медоносных пчел при кормлении. Хотя свободные аминокислоты являются вторыми по распространенности соединениями в нектаре, после углеводов 33 , неизвестно, могут ли нейроны вкусовых рецепторов медоносной пчелы распознавать аминокислоты, и их GR для аминокислот еще не идентифицированы.

Среди насекомых геном медоносной пчелы кодирует очень мало вкусовых рецепторов 34 . На основе биоинформатической идентификации генов Gr у медоносных пчел, A . mellifera имеет двенадцать GR 34 , 35 , меньше, чем у плодовой мухи D . melanogaster 2 , комар Aedes aegypti 12 и тутовый шелкопряд Bombyx mori 36 . Филогенетический анализ поместил AmGr1 и AmGr2 в линии с D . melanogaster гены, кодирующие вкусовые рецепторы, чувствительные к сладкому 37 . В соответствии с этим, наше предыдущее исследование показало, что AmGr1 реагирует на сладкие вещества, такие как сахароза, глюкоза, мальтоза и трегалоза, но не на фруктозу 16 . Кроме того, филогенетический анализ показал, что AmGr3 объединяется с DmGr43a в качестве рецептора фруктозы на периферии и сенсора питательных веществ в головном мозге 38 .В самом деле, он продемонстрировал, что AmGr3 отвечает только на фруктозу 39 , 40 , как и другие DmGr43a -подобные рецепторы ( BmOr9 17 и HarmGr4 41 ). Кластер AmGr4 и AmGr5 с комплексом DmGr28a / b 34 , который был идентифицирован в нейронах горького вкуса в ногах 42 и сенсилле вкуса хоботка 43 . Интересно, что DmGr28b контролирует быстрое избегание тепла у Drosophila 44 . Высокий уровень гомологии между AmGr4 / 5 и DmGr28a / b предполагает, что они имеют сходные функции. AmGr11 входит в псевдогены, такие как AmGr X , Y и Z 45 . Информации о AmGr12 недостаточно, так как он был обнаружен недавно 35 .Остальные пчелиные Grs ( AmGr6-10 ) не показали очевидных связей с DmGr , что позволяет предположить, что эти рецепторы могут иметь уникальные функции у медоносной пчелы, которые могут включать кастовое поведение 46 и распознавание питательных веществ, таких как аминокислоты. Недавнее полевое исследование показало, что AmGr10 влияет на сестринское поведение, которое связано с разделением труда 46 . Кроме того, AmGr10 был высококонсервативным среди видов перепончатокрылых, особенно видов эусоциальных насекомых (рис. S1 ). Эта уникальная роль AmGr10 в разделении труда может зависеть от состояния питательных веществ в обществе медоносных пчел. Таким образом, наша гипотеза состоит в том, что AmGr10 функционирует как новый рецептор питательных веществ у медоносных пчел.

Целью настоящего исследования было выявить вкусовые рецепторы, которые реагируют на аминокислоты у медоносной пчелы. Мы клонировали полноразмерный A . mellifera кДНК , кодирующих кандидатные аминокислотные рецепторы из органов вкуса медоносной пчелы, и было обнаружено, что AmGr10 , который кодирует консервативный рецептор вкуса у эусоциальных насекомых, экспрессируется во внешних и внутренних органах медоносной пчелы.Используя анализ гетерологичной экспрессии, мы обнаружили, что AmGr10 настроен на набор L-аминокислот, особенно L-глутамат и L-аспартат, но не на другие соединения, такие как сладкие и горькие вещества. Кроме того, инозин-5′-монофосфат (IMP), который известен как усилитель вкуса умами 47 , увеличивал ответ AmGr10 на эти аминокислоты. Наконец, мы идентифицировали контактную хемо-сенсиллу, отвечающую на L-аминокислоты, в сенсиллах chaetica галеи, которые являются частью хоботка, где экспрессируется AmGr10 .Таким образом, мы идентифицировали новый вкусовой рецептор L-аминокислот у медоносной пчелы и локализовали его функцию в электрофизиологическом ответе определенных частей рта, обеспечивая мощную платформу для декодирования вкуса медоносных пчел.

Результаты

AmGr10 высоко экспрессируется во внешних и внутренних органах медоносной пчелы

Экспрессия AmGr10 была значительно обогащена во вкусовых органах, и она также была экспрессирована на высоком уровне во внутренних органах вкуса пищеварения, включая жировое тело и гипофарингеальная железа, а также в головном мозге (рис.). Мы подтвердили экспрессию белка AmGr10 в клетках жирового тела с помощью иммуногистохимии; он был обнаружен в эноцитах жирового тела, но не в трофоцитах, которые хранят липиды, белок и углеводы (рис. ). Внешние органы чувств ротового аппарата состоят из нижних челюстей, верхних челюстей, губных щупиков и глоссы (рис.). Каждая верхняя челюсть имеет широкую плоскую пластину (ножку), а галеа — удлиненную лопасть (рис.). Мы обнаружили, что AmGr10 и локализованы в сенсиллах chaetica галеи, которые отвечают на L-аминокислоты.Хоботок содержит различные сенсиллы, которые участвуют во вкусовых процессах. Основываясь на предыдущих исследованиях, показывающих, что нейрон в сенсилле chaetica на галеа может отвечать на белки 48 , мы исследовали, локализуется ли AmGr10 в сенсилле chaetica, и активируются ли эти сенсиллы в ответ на аминокислоты. Действительно, иммуногистохимия показала AmGr10 -положительный нейрон в кармане сенсиллы chaetica (рис.; Контроль с использованием предиммунной антисыворотки на рис. S4 ). Чтобы оценить, чувствительны ли вкусовые сенсиллы галеи к аминокислотам, мы сделали записи на кончиках десяти сенсилл, расположенных наиболее дистально. Sensilla chaetica на галеи реагировала на L-глутамат и L-аспартат (рис.), Основные компоненты пыльцы 49 . Ответы на L-аспартат в течение 1 секунды стимуляции варьировались от 6 спайков при концентрации 50 мМ, до 22 спайков при 100 мМ и 51 спайков при 200 мМ (рис.). Ответы на L-глутамат варьировались от 15 пиков при 50 мМ, до 27 пиков при 100 мМ и 55 пиков при 200 мМ (рис.). Два типа нейронов вкусовых рецепторов 50 в этой сенсилле chaetica имели самую высокую амплитуду и ответ на стимуляцию сахарозой. Эти результаты позволяют предположить, что существует настройка вкусовых качеств аминокислот в сенсиллах chaetica галеи.

Экспрессия и локализация гена вкусового рецептора 10 Apis mellifera . ( a ) Количественный анализ ПЦР в реальном времени AmGr10 в органах рабочих пчел, включая мозг, гипофарингеальную железу, жировое тело, кишечник, крыло, нижнюю челюсть, верхнечелюстные щупики, передние ноги, грудную клетку, ядовитую железу, усики (ANOVA с Поправка Бонферрони.** р <0,01). Каждая точка представляет собой среднее значение ± SE. ( b ) Иммуноокрашивание антителом AmGr10 в жировой ткани медоносной пчелы. AmGr10 (красный, стрелки) экспрессируется только в эноцитах жирового тела (o), но не в трофоцитах (t). Масштабные линейки соответствуют 20 мкм.

Ответы на L-глутамат и L-аспартат в сенсиллах chaetica галеи. ( a ) Ротовой аппарат рабочих медоносных пчел состоит из нижних челюстей, верхних челюстей, губных щупиков и глоссы. ( b ) СЭМ изображение галеи верхней челюсти медоносной пчелы.Галеа двух верхних челюстей и губы с двумя губными щупиками, прикрепленными к глоссу. Стрелка указывает на первую из десяти сенсилл chaetica, с которых были сделаны записи на кончике. ( c ) Модели возбуждения ряда концентраций L-глутамата и L-аспартата в сенсилле chaeticum у медоносных пчел. Для стимуляции использовали 1 мМ KCl с концентрацией сахара 100 мМ и только 1 мМ KCl. ( d ) Хаотические сенсиллы на галеи линейно реагируют на концентрацию растворенных веществ L-глутамата и L-аспартата.Точки представляют собой среднее количество ответов в среднем от 5 волосков на 7 пчел. Каждая точка представляет собой среднее значение ± SE. Односторонний тест ANOVA с последующей поправкой Бонферрони для множественного сравнения был использован для проверки разницы в дозозависимых ответах глутамата и аспартата (** p <0,01).

Локализация AmGr10 в сенсилле chaetica. ( a ) Схематическая диаграмма пяти нейронов в сенсиллах chetica основана на предыдущих выводах 83 и этом исследовании.Есть четыре нейрона вкусовых рецепторов (красный, зеленый, фиолетовый и серый) и один механосенсорный нейрон (черный). (b ) AmGr10 Сигнал антитела (стрелка) был локализован в дистальной части галеи, где сенсиллы chaetica иннервируются AmGr10 -экспрессирующими нейронами. Сигнал сильно детектировался во внутреннем сегменте дендрита и слаб во внешнем сегменте. Стрелка указывает ядро ​​ AmGr10 -экспрессирующих нейронов. Принципиальная схема была создана с помощью CorelDRAW ® Graphics Suite 2019 (Corel Corporation, Канада) С.Lim.

Некоторые L-аминокислоты являются лигандами для AmGr10

На основании иммуногистохимических экспериментов и экспериментов с записью наконечников, AmGr10 считался кандидатом рецептора для L-глутамата и L-аспартата. Используя двухэлектродную технику фиксации напряжения, ооциты, инъецированные кРНК Gr , стимулировали L-аминокислотами. При удерживающем потенциале -70 мВ ооциты, инъецированные кРНК AmGr10 , реагировали на глутамат, аспартат, аргинин, аспарагин, глутамин и лизин (рис.), но не с двумя сахарами или горьким кофеином, ни с другими аминокислотами (рис.). На основании кривой доза-ответ для AmGr10 значения полумаксимальной эффективной концентрации (EC 50 ) соединений составляли 120, 125, 155, 168, 303 и 332 мМ для аспартата, лизина, глутамата, глутамина, аспарагин и аргинин соответственно. Пороговая концентрация на ооцитах Xenopus , экспрессирующих AmGr10 in vitro (~ 10 мМ, рис.), Была немного ниже, чем концентрация, необходимая для регистрации L-глутамата и L-аспартата кончиком кончика рта медоносной пчелы in vivo (~ 50 мМ, рис.), предполагая, что определенные типы L-аминокислот были лигандами для AmGr10 .

Ответы ооцитов Xenopus , экспрессирующих AmGr10 , на стимуляцию аминокислотами. ( a ) Ответы на входящий ток ооцитов AmGr10 Xenopus , стимулированных диапазоном концентраций L-аспартата и L-глутамата при удерживающем потенциале -70 мВ. ( b ) Дозозависимый профиль ооцитов AmGr10 Xenopus на шесть аминокислот (n = 7).Кривая была аппроксимирована уравнением Хилла. Планки ошибок указывают на SE. Односторонний тест ANOVA с последующей поправкой Бонферрони для множественного сравнения был использован для проверки разницы дозозависимых ответов аминокислот (* p <0,05; ** p <0,01). ( c ) Текущие следы записаны от AmGr10 — экспрессирующих ооцитов Xenopus с последовательным применением различных тестируемых соединений. Ооциты AmGr10 Xenopus не реагируют ни на один из протестированных сахаров, горьких веществ и некоторых аминокислот.

Мы также трансфицировали AmGr10 в клетки HEK 293 и провели анализ внутриклеточной концентрации Ca 2+ . Большинство трансфицированных клеток HEK 293 показали AmGr10 на клеточной поверхности (фиг.; Необработанные контроли показаны на фиг. S4 ). Когда клетки HEK 293, экспрессирующие AmGr10 , стимулировали 100 мМ 17 аминокислот, самые высокие ответы были на L-глутамат и L-аспартат, со значительными ответами также наблюдались L-аргинин, L-аспарагин, L-лизин и L-глутамин (рис.). Это согласуется с записью двухэлектродных фиксаторов напряжения ооцитов Xenopus , инъецированных AmGr10 . Из этих аминокислот L-аргинин, L-аспарагин, L-глутамин вызывают слабый вкус умами при высоких концентрациях в сенсорных тестах человека 51 . Вкусный рецептор умами человека, hT1R1 / hT1R3, проявлял слабые, но значимые ответы на L-Ala, L-серин, L-глутамин, L-аспарагин, L-аргинин и L-гистидин 51 . Кроме того, клетки HEK 293, экспрессирующие hT1R1 / hT1R3 , были значительно чувствительны к MSG, в отличие от нетрансфицированных клеток HEK 293 51 , 52 .Наши эксперименты с использованием AmGr10 показали аналогичный результат (рис. S5 ). Эти результаты предполагают, что AmGr10, и вкусовые рецепторы умами млекопитающих демонстрируют сходные профили ответа на L-аминокислоты.

Экспрессия белка AmGr10 в клетках и анализ передачи сигналов Ca 2+ . (a ) Иммунофлуоресценция AmGr10 -экспрессирующих клеток HEK 293. Красная флуоресценция представляет собой AmGr10 , что указывает на явное окрашивание плазматической мембраны.( b ) Дозозависимое измерение изменений внутриклеточного кальция с использованием Fluo-4 в клетках HEK 293, экспрессирующих AmGr10 и стимулированных 6 аминокислотами. Ось Y представляет собой нормализованный ответ, который показан как изменение отношения флуоресценции относительно отношения контроля (n = 9). Каждая точка представляет собой среднее значение ± SE. Односторонний тест ANOVA с последующей поправкой Бонферрони для множественного сравнения был использован для проверки разницы в дозозависимых ответах аминокислот (* p <0.05; ** р <0,01).

Пуриновые рибонуклеотиды могут сильно усиливать интенсивность вкуса умами в AmGr10

Предыдущие электрофизиологические исследования показали, что вкусовые реакции на L-аминокислоты могут быть значительно усилены пуриновыми нуклеотидами, такими как IMP 47 . Кроме того, вкусовые рецепторы млекопитающих T1R1 и T1R3 функционируют как широко настроенные рецепторы L-аминокислот, которые воспринимают большинство аминокислот в сочетании с IMP 8 . Следовательно, клетки НЕК 293, экспрессирующие AmGr10 , стимулировали L-аминокислотами в присутствии или в отсутствие IMP.По сравнению с контрольными (фиг. S6 ), AmGr10 -экспрессирующие клетки четко показали вкусовые реакции, вызванные шестью аминокислотами (фиг. И видео S1 , S2 ) по сравнению с их притоком кальция в ответ на буфер ( Видео S5 ). Кроме того, низкие дозы IMP резко увеличивают способность AmGr10 воспринимать эти L-аминокислоты (рис. И видео S3 , S4 ), причем эффекты усиливаются более чем на 0,1–2 мМ (рис.).Однако один IMP не активировал AmGr10 (рис.) Даже при наивысшей протестированной концентрации. Эффект ИМП на AmGr10 был насыщаемым (рис.) И селективным; AmGr1 , датчик сладкого вкуса 16 , не активировался L-аминокислотами в присутствии IMP, и IMP не усиливал ответ AmGr1 на сладкие стимулы (данные не показаны). Кроме того, ответы AmGr10 и на L-AP4 (агонист mGluR) и на другие аминокислоты были значительно усилены пуриновыми нуклеотидами (рис.). Нуклеотиды, такие как GMP и AMP, обнаруживаются в пыльце цветков (фиг. S7 ) и, как считается, усиливают восприятие вкуса умами 8 . Когда мы стимулировали сенсиллы chaetica галеи аминокислотами в присутствии или в отсутствие GMP, скорость возбуждения нервов при данной концентрации (50 мМ) аминокислот была значительно увеличена с помощью 2 мМ GMP (рис.). Однако GMP не оказал существенного влияния на ответы на неаминокислотные стимулы, такие как сахароза (рис.). Таким образом, AmGr10 представляет собой широко настраиваемый аминокислотный рецептор, который функционирует как составляющая ответа умами.

Функциональное исследование AmGr10 как рецептора аминокислот. ( a ) Визуализация кальция in vitro с использованием клеток HEK, экспрессирующих AmGr10 , показала ответы притока кальция на аминокислоты. Клетки HEK 293, экспрессирующие AmGr10 , были активированы L-аминокислотами (слева), а ответы усиливались IMP (справа). Аминокислоты были 50 мМ, а IMP — 2 мМ; цветовая шкала показывает соотношение F. (b ) Количественная оценка аминокислотных ответов для AmGr10 .Аминокислоты были 50 мМ, а IMP — 2 мМ. Каждый столбец представляет собой среднее значение ± стандартное отклонение не менее десяти независимых определений. IMP не влиял на AmGr1 (данные не представлены). Все измерения и количественные оценки кальция выполнялись, как описано в методах. Существенные различия между вкусовыми веществами и комбинацией IMP и вкусовых веществ были проанализированы с использованием t-критерия Стьюдента (* p <0,05; ** p <0,01). ( c ) Дозовые реакции AmGr10 на L-аспартат, L-глутамат и IMP.Присутствие 2 мМ IMP сдвигает ответы по крайней мере на один порядок влево (верхний EC50 = 0,4 мМ, 0,8 мМ и 65 мМ, нижний EC50 = 0,7 мМ, 6 мМ и 70 мМ). Каждая точка представляет собой среднее значение ± стандартная ошибка десяти анализов. Односторонний тест ANOVA с последующей поправкой Бонферрони для множественных сравнений был использован для проверки разницы в дозозависимых ответах глутамата и аспартата с IMP (p <0,001). ( d ) Односекундные записи кончика носа были сделаны с галеальной сенсиллы. Репрезентативные следы записей хаотической сенсиллы на галее медоносной пчелы с указанными раздражителями.( e ) Медоносные пчелы более чувствительны к аминокислотным стимулам с GMP, чем только к аминокислотам. Значения представляют собой среднее значение ± стандартное отклонение для группы пчел n = 5–6. Звездочки указывают на значительную разницу в тесте Стьюдента t (** p <0,01).

Обсуждение

Экспрессия рецептора вкуса умами в периферических и внутренних органах

AmGr10 , GR западной медоносной пчелы Apis mellifera , по-видимому, функционирует как рецептор вкуса аминокислоты, который не активируется сладкие и горькие соединения.ОТ-ПЦР вкусовых рецепторов в A . mellifera выявило, что экспрессия семи из девяти генов была повышена в органах вкуса, таких как губные щупики и glossa 34 , но AmGr10 не исследовали. Недавно Paerhati (2015) сообщил об экспрессии AmGr10 в гипофарингеальных железах, головном мозге и яичниках пчел-кормилиц в возрасте от 1 до 14 дней, но не у собирателей 19-29 дней 46 . Мы обнаружили, что у медоносных пчел есть AmGr10 -экспрессирующих клеток на различных структурах головы, тела и ног, а также они обогащены внутренними органами, такими как жировое тело, мозг и гипофарингеальная железа (рис.). Эти внутренние домены могут помочь контролировать концентрацию аминокислот и кишечную абсорбцию или метаболизм.

AmGr10 , в частности, показал значительно высокий уровень экспрессии в жировом теле (рис.). Жировое тело — это орган, который не только накапливает жир и гликоген, но также синтезирует белки гемолимфы и метаболизирует липиды, углеводы и аминокислоты 53 . Следовательно, в жировом теле очень важно следить за питанием. Действительно, жировое тело Drosophila регулирует мишень рапамицина (TOR) и секрецию инсулин / инсулиноподобного сигнального пути (IIS), напрямую влияя на рост, ощущая питательные вещества, особенно аминокислоты 54 , 55 .Кроме того, AmGr10 экспрессировался в оеноците, аналоге гепатоцита в печени млекопитающих 56 жирового тела (фиг.). Nilsen (2011) показал, что ILP1 экспрессировался только в оеноцитах, в отличие от ILP2, который экспрессировался как в оеноцитах, так и в трофоцитах, а характер экспрессии ILP1 значительно изменился в соответствии с добавлением аминокислот в Apis mellifera 57 . Таким образом, AmGr10 и в жировом теле могут играть важную роль в регуляции нескольких физиологических механизмов посредством мониторинга аминокислотного статуса.

Сравнение ответов умами у млекопитающих и медоносных пчел

У млекопитающих совместная экспрессия T1R1 и T1R3 необходима для ответа на L-аминокислоты, тогда как AmGr10 , по-видимому, не требует совместной экспрессии других GR для ответа к L-аминокислотам in vitro . Однако мы не можем исключить возможность того, что AmGr10 способен отвечать на разные лиганды в сочетании с другими GR, потому что нейроны, экспрессирующие AmGr10 , могут коэкспрессировать другие Grs среди 12 генов AmGr , как в случай коэкспрессии AmGr1 и AmGr2 16 .

Гетерологически экспрессированный AmGr10 отвечает на некоторые полярные аминокислоты. Обнаружение аминокислот может происходить путем обнаружения конкретных боковых цепей аминокислот; у медоносной пчелы AmGr10 обнаруживает карбоновые кислоты (аспартат и глутамат) и другие, содержащие азот (аргинин, лизин, аспарагин и глутамин). Кроме того, AmGr10 сильнее реагирует на кислые аминокислоты, чем на некислые, что позволяет предположить, что распознавание AmGr10 может зависеть от его химических свойств.Однако ответы мышей T1R1 / T1R3 на кислые аминокислоты намного слабее, чем на другие аминокислоты 8 , а человеческий T1R1 / T1R3 специфически отвечает на L-глутамат 7 . Это говорит о том, что AmGr10 больше похож на человеческий T1R1 / T1R3. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на анализе структуры AmGr10 с помощью рентгеновской кристаллографии, чтобы найти различия в специфичности лиганда AmGr10 по сравнению с млекопитающими.

Синергизм между L-аминокислотами и пуриновыми рибонуклеотидами

Сенсорные свойства умами указывают на синергетический эффект между L-аминокислотами и пуриновыми нуклеотидами, такими как IMP и GMP 58 .Несколько исследований выявили множество кандидатов на вкусовые рецепторы умами, включая T1R1 / T1R3 8 , mGluR1 59 , mGluR4 60 , вкус-mGluR1 61 3 и вкус — , 63 . Наши результаты демонстрируют, что AmGr10 функционирует как широко настраиваемый аминокислотный рецептор. Кроме того, AmGr10 , который показал ответы на MSG, L-AP4 и другие аминокислоты, был значительно усилен 5′-рибонуклеотидами на основе пурина, такими как GMP и IMP, что свидетельствует о сильном сохранении основных механизмов вкуса между позвоночными и медоносными пчелами. .Поэтому мы предполагаем, что AmGr10 функционирует как составная часть ответа умами.

Несколько исследовательских групп попытались выяснить функциональный домен рецепторов вкуса умами и обнаружили множественные сайты связывания в большом внеклеточном домене венерианской мухоловки (VTF) mGluRs и T1Rs 64 66 . Домен VFT состоит из двух долей, а сайт связывания расположен в шарнирной области между двумя долями. Сайты связывания L-глутамата T1R1 / T1R3 локализованы в шарнирной области домена VFT в T1R1, а сайт связывания IMP является областью открытия VFT T1R1 66 .Кроме того, предыдущая работа идентифицировала пять аминокислот, которые связываются с L-глутаматом в шарнирной области, и эти аминокислоты являются консервативными для человека и мыши 66 . Однако еще не установлено, что последовательности домена VFT и пять аминокислот являются критическими для связывания L-глутамата с помощью AmGr10 , что позволяет предположить, что дополнительные остатки, критические для распознавания L-глутамата и других аминокислот в AmGr10 , все еще должны быть идентифицированы. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на определении сайта связывания L-аминокислот AmGr10 с использованием молекулярного моделирования на основе структур AmGr10 и анализов сайт-направленного мутагенеза.

Влияние рецептора умами на социальное поведение медоносных пчел

Медоносные пчелы, которые полагаются на нектар и пыльцу цветов, нуждаются в высокопитательной пище для поддержания колонии. Таким образом, обнаружение аминокислот, естественным образом содержащихся в цветочной пыльце, имеет решающее значение для питания медоносных пчел. Концентрация аминокислот и сырого протеина варьируется в зависимости от цветочного происхождения пыльцы в широком диапазоне от 4 до 40,8%, в среднем 25% 49 , 67 .Белки пыльцы содержат от 15 до 19 аминокислот, включая все незаменимые аминокислоты, и особенно богаты аспарагиновой кислотой, глутаминовой кислотой, глутамином, пролином, лейцином, лизином и серином 68 , 69 . Хотя категории пищевой ценности, определяющие качество пыльцы, остаются неясными, вполне вероятно, что медоносные пчелы выбирают пищу на основе ее вкусовых качеств и питательной ценности, используя химиосенсорные органы, такие как антенны и части рта 70 , 71 .Медоносные пчелы могут распознавать запах как минимум пяти аминокислот (тирозина, цистеина, триптофана, аспарагина и пролина) 72 . Наше открытие, что белок AmGr10 был экспрессирован в ротовой полости медоносных пчел, предполагает, что он может играть решающую роль в оценке пыльцы на аминокислоты и нуклеотиды. Согласно предыдущим исследованиям, как показано на рис., Из пяти нейронов, расположенных в каждой галеальной хаетической сенсилле, один является механосенсорным, а остальные четыре реагируют на вкусы. Один из четырех вкусовых нейронов определенно предназначен для сахаров, два — для электролитов, а оставшийся неизвестен, но может реагировать на аминокислоты 48 .Используя запись на наконечнике, мы подтвердили, что некоторые сенсиллы chaetica в галеа были чувствительны к веществам умами, таким как L-глутамат и L-аспартат, а также к сахарозе (сахарное вещество; рис.). Это может быть вызвано множеством нейронов вкусовых рецепторов в одной сенсилле 48 , 50 , но также может быть связано с экспрессией разных вкусовых рецепторов в одной нейронной клетке, например, в клетках sweet-umami млекопитающих 73 . Действительно, AmGr1 , рецептор сахарного вкуса 16 , локализован совместно с AmGr10 в сенсиллах этого типа (рис. S8 ).

Сравнение порога ответа AmGr10 на аминокислоты и концентрации свободных аминокислот в пыльце и цветочном нектаре может показать, могут ли медоносные пчелы распознавать аминокислоты через нейроны вкусовых рецепторов, расположенные в сенсилле chaetica. Во многих исследованиях сообщается, что концентрации отдельных аминокислот в цветочном нектаре редко превышают 1 мМ 74 76 и, следовательно, ниже пороговых значений вкусового распознавания в нашем исследовании.Однако комбинация пыльцы, производимой собирателями при обработке цветов, может значительно увеличить концентрацию аминокислот в нектаре 76 . Действительно, аминокислотное содержание пыльцы обычно варьировалось от 14,51 до 98,93 мМ 49 . Интересно, что мы обнаружили замечательный синергизм между пуриновыми рибонуклеотидами и L-глутаматом или L-аспартатом во вкусовых рецепторах медоносных пчел. Кроме того, в присутствии IMP клетки HEK 293, экспрессирующие AmGr10 , сильнее отвечали на аминокислоты, чем в отсутствие IMP.Действительно, мы обнаружили, что GMP присутствует в цветочной пыльце (рис. S7 ), что позволяет предположить, что медоносные пчелы могут эффективно справляться с естественным диапазоном концентраций аминокислот при обнаружении пуриновых рибонуклеотидов. Таким образом, мы делаем вывод, что AmGr10 и , расположенные в ротовой полости, ответственны за чувствительность медоносных пчел к широкому спектру аминокислот за счет кооперативного взаимодействия с пуриновыми рибонуклеотидами. Но, как и у шмелей, отбор пыльцы медоносных пчел может происходить из-за вкуса жирных кислот, покрывающих пыльцу 77 .Поэтому необходимы дальнейшие исследования, как пчелы могут обнаруживать аминокислоты в жирных кислотах оболочки и оценивать качество собранной пыльцы.

Эволюционная консервация AmGr10 у эусоциальных насекомых

AmGr10 был высококонсервативным среди видов перепончатокрылых (рис. S1 ), но его гомологи представляют собой отдельное подсемейство GR, которое нехарактерно по сравнению с другими GR в семействе сахарных рецепторов или горьких рецепторов и не присутствует у неэвсоциальных видов насекомых 34 , 78 , что означает, что AmGr10 может иметь уникальную функцию у перепончатокрылых насекомых.Недавнее исследование показало, что нокдаун AmGr10 , опосредованный РНК-интерференцией, ускорил переход к поиску пищи 46 , и предположили, что белок AmGr10 в первую очередь участвует в кормлении или уходе за расплодом и, таким образом, важен для организации кормления. Общества медоносных пчел 46 . Наше открытие, что AmGr10 отвечало на шесть L-аминокислот, предполагает, что ортологи AmGr10 могут иметь решающее значение для восприятия аминокислот.Хотя известно, что Drosophila обнаруживает аминокислоты 29 , процесс был обнаружен с помощью системы IR (Ir76b), а не системы Gr 20 . IR76b имеет диапазон настройки аминокислот, отличный от AmGr10 20 и AmGr10, ортологи не присутствовали в геноме Drosophila . Эти уникальные роли AmGr10 в кормлении и распознавании аминокислот могут помочь объяснить, как семейство Gr у эусоциальных насекомых регулирует поведение медоносных пчел.

Заключительные замечания

В заключение, мы представили электрофизиологические доказательства того, что ротовой аппарат медоносной пчелы реагирует на аминокислоты, и идентифицировали рецептор аминокислоты, AmGr10 , из Apis mellifera . Хотя Grs насекомых и Grs млекопитающих не похожи друг на друга на уровне аминокислотных последовательностей, эти вкусовые системы имеют общий механизм восприятия аминокислот во внешней среде. Кроме того, аминокислотный рецептор вкуса сохранялся у эусоциальных перепончатокрылых насекомых, что позволяет предположить, что этот ген Gr может быть ключевым эволюционным детерминантом между перепончатокрылыми (особенно эусоциальными) и другими отрядами.Наша идентификация аминокислотной чувствительности GR медоносной пчелы открывает путь для характеристики других GR насекомых и для лучшего понимания вклада GR в восприятие аминокислот и модуляции пищевого поведения насекомых.

Материалы и методы

Сбор насекомых

Медоносные пчелы-добытчики были отловлены у входа в улей утром каждого экспериментального дня. Чтобы гарантировать сбор полностью зрелых рабочих, отбирались только те, у которых была пыльца или нектар.По нашим оценкам, их возраст составляет 21–35 дней. Пчел помещали в стеклянные сосуды и охлаждали на льду, пока они не перестали двигаться. Затем они были подготовлены в лаборатории для молекулярных и электрофизиологических экспериментов и иммуногистохимии.

Химические вещества

Сахароза (сахар), горький кофеин, аминокислоты L-аспарагиновая кислота, L-глутаминовая кислота, L-глутамин, L-лизин, L-аспарагин, L-аргинин, L-метионин, L- Глицин, L-треонин, L-валин, L-пролин, L-лейцин, L-фенилаланин, L-гистидин, L-изолейцин, L-серин, мононатриевая соль L-глутаминовой кислоты (MSG), рибонуклеотиды инозин 5′- монофосфат (IMP) и гуанозин-5′-монофосфат (GMP) были приобретены у Sigma Aldrich (Милуоки, США).Все химические вещества имеют аналитическую чистоту (> 99,5%).

Выделение РНК, синтез кДНК и количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR)

Суммарная РНК была выделена из антенн медоносных пчел с использованием набора Qiagen RNeasy Mini Kit (Qiagen, Валенсия, Калифорния, США). Используя 1 мкг общей РНК, кДНК синтезировали с олиго-dT с ферментом Invitrogen Superscript III (Гранд-Айленд, Нью-Йорк, США). Затем была проведена количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) с помощью StepOne Plus (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) с использованием SYBR green qRT-PCR Master Mix (Fermentas, Онтарио, Канада) при следующих условиях: 95 ° С в течение 5 мин; 40 циклов 95 ° C в течение 30 секунд, 60 ° C в течение 30 секунд, 72 ° C в течение 30 секунд.Праймеры для qRT-PCR описаны в таблице S1 . Количественный анализ был проведен с использованием программного обеспечения StepOne Plus Software V. 2.0 (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США). Результаты были нормализованы для проверенного контрольного гена Amrps49 с использованием метода 2-ΔΔCt 79 . Все биологические повторы были выполнены в трех технических повторах.

Клонирование кандидатного вкусового рецептора

Apis mellifera

Синтез кДНК проводили, как описано выше.Для клонирования кандидатного вкусового рецептора Apis mellifera амплификацию ПЦР проводили с использованием TaKaRa Ex-Taq (Takara Shuzou, Киото, Япония) с ген-специфическими наборами праймеров для целевого гена AmGr10 ({«type»: «entrez -nucleotide «,» attrs «: {» text «:» XM_006567733.1 «,» term_id «:» 571529501 «,» term_text «:» XM_006567733.1 «}} XM_006567733.1). Реакции амплификации (25 мкл) включали 0,3 мкл TaKaRa Ex-Taq, 2,5 мкл 10x Ex-Taq буфера, 2 мкл смеси 2,5 мМ dNTP, 2 мкл 5 пмоль каждого праймера, 1 мкл матричной кДНК, 17.2 мкл стерильной дистиллированной воды. Все реакции амплификации проводили с использованием 96-луночного термоциклера (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США) при следующих условиях: 95 ° C в течение 3 минут, затем 35 циклов 95 ° C в течение 30 с, 61 ° C. в течение 30 с, 72 ° C в течение 1 мин 30 сек и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 мин. Продукты амплификации ПЦР обрабатывали на 1,0% агарозном геле и подтверждали секвенированием ДНК. Затем гены, очищенные с помощью набора для очистки QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen, Валенсия, Калифорния, США), были вставлены в вектор pGEM T-Easy (Promega, Мэдисон, Висконсин, США) с использованием ДНК-лигазы Т4 (Promega, Мэдисон, Висконсин, США). ).Рекомбинантные плазмиды трансформировали в компетентные клетки E.coli (DH5α).

Гетерологичная экспрессия AmGr10 в клетках HEK 293

Экспрессионный вектор был синтезирован путем вставки кДНК AmGr10 ( Apis mellifera Gustatory рецептор 10 ) в сайт множественного клонирования вектора pcDNA3.1 с использованием рестрикционных ферментов EcoRI и NotI (Koscamco, Аньян, Корея). Затем матричную пДНК для pcDNA3.1- AmGr10 и праймеры смешивали с растворами набора.Общий объем и условия ПЦР были такими, как описано ранее 16 . 2,5 мкг вектора с AmGr10 трансфицировали в клетки HEK 293 с использованием Lipofectamine 2000 (Invitrogen, CA, USA). Метод трансфекции был в соответствии с руководством производителя. Вкратце, Opti-MEM (Invitrogen, CA, USA) смешивали с липофектамином из расчета 6 мкл в 125 мкл Opti-MEM. Инкубировали 5 мин при комнатной температуре. Плазмидную ДНК (2,5 мкг) также смешивали с 125 мкл среды Opti-MEM.Их объединяли и инкубировали в течение 20 минут при комнатной температуре. Раствор наносили на клетки НЕК. Через 24 часа трансфицированные клетки отбирали с использованием зеоцина 200 мкг / мл.

Иммунофлуоресцентный анализ

Для иммуноцитохимии клетки фиксировали 4% параформальдегидом в PBS в течение 20 минут при комнатной температуре, пропитывали 0,1% Triton X-100 в PBS (PBST), блокировали 2% нормальной козьей сывороткой и 1% коровьей. сывороточный альбумин (BSA) и меченный антителом против AmGr10 (разведение 1: 500) при 4 ° C в течение ночи.После трехкратной промывки PBST клетки инкубировали с козьим антителом против крысы Cy3 (1: 1000) в течение 2 часов при комнатной температуре. Для обнаружения экспрессии AmGr10 в клетках изображения получали с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (LSM700, Carl Zeiss, Германия) с возбуждением и эмиссией, установленными на 569 нм и 623 нм, соответственно.

Анализ внутриклеточного кальция

Для анализов передачи сигналов кальция клетки HEK 293, экспрессирующие AmGr10 , культивировали более 3 дней, и раствор смеси красителей Fluo-4 AM (молекулярные зонды) загружали в клетки в 96-луночный микропланшет. .После инкубации при 37 ° C в течение 1 часа сигнал флуоресценции при добавлении L-аминокислот измеряли при 516 нм путем возбуждения при 494 с использованием спектрофторфотометра (Perkin Elmer, США). Для нормализации ответа изменения соотношения флуоресценции делили на максимальные изменения флуоресценции, индуцированные каждым соединением.

Calcium imaging

Трансфицированные клеточные линии впоследствии культивировали на чашках, подходящих для конфокальной микроскопии (SPL, Pocheon, Корея). Перед каждым экспериментом культуральную среду удаляли и один раз промывали сбалансированным солевым раствором Ханска (буфер для анализа).Трансфицированные клетки загружали кальциевым красителем Fluo-4 AM (Molecular probes, США), 2 мкМ в буфере для анализа в чашку, после чего клетки инкубировали в темноте в течение 90 мин при комнатной температуре. После инкубации в конфокальную чашку добавляли 1X буфер HBSS, который затем непосредственно помещали в инвертированный конфокальный микроскоп LSM700 для наблюдения (Zeiss, Оберкохен, Германия). Изображения были захвачены с максимумом 100 кадров за двухсекундный интервал. Испытуемые химические вещества растворяли в HBSS в различных концентрациях.Приток кальция в трансфицированные клетки при связывании лиганда контролировали и анализировали с помощью программного обеспечения ZEN (Zeiss, Оберкохен, Германия). Для анализа данных ответ относится к количеству клеток, ответивших в области примерно 300 трансфицированных клеток 8 . Клетки считали отвечающими, если соотношение F увеличивалось выше 0,27 после добавления вкусовых веществ.

Экспрессия рецептора в ооцитах xenopus и двухэлектродные электрофизиологические записи с фиксацией напряжения

Полноразмерные кодирующие последовательности кДНК AmGr10 сначала клонировали в вектор pGEM-T easy (Promega, Мэдисон, США), а затем субклонировали в вектор pSDTF. In vitro транскрипцию кРНК выполняли с использованием набора mMESSAGE mMACHINE SP6 Kit (Ambion, Austin, TX, USA) в соответствии с протоколом производителя. Плазмиды линеаризовали с помощью EcoR1, а кэпированную кРНК транскрибировали с использованием РНК-полимеразы SP6. КРНК очищали, ресуспендировали в воде, свободной от нуклеаз, при концентрации 1 мкг / мкл и хранили аликвотами при -80 ° C. Зрелые ооциты освобождали от клеток фолликула обработкой коллагеназой A в течение 1 часа при комнатной температуре и инкубировали в течение 24 часов в модифицированном растворе Барта 16 .КРНК микроинъектировали (27,6 нг) в ооциты Xenopus laevis на стадии V или VI. Затем ооциты инкубировали при 17 ° C в течение 3-5 дней в растворе Барта. Двухэлектродный метод фиксации напряжения использовался для наблюдения индуцированных токов при удержании потенциала -70 мВ. Сигналы усиливались усилителем OC-725C (Warner Instruments, Hamden, CT), фильтровались нижними частотами с частотой 50 Гц и оцифровывались с частотой 1 кГц. Сбор и анализ данных выполняли с помощью Digidata 1322 A (Axon Instruments, Форстер-Сити, Калифорния, США) и программного обеспечения pCLAMP 10 (Molecular Devices, LLC, Саннивейл, Калифорния).

Иммуногистохимия

Поликлональные антитела крысы против AmGr10 были созданы компанией Abclone (Сеул, Корея). На основе пептидной информации AmGr10 (GenBank: {«type»: «entrez-protein», «attrs»: {«text»: «NP_001229923.1», «term_id»: «339715206», «term_text»: » NP_001229923.1 «}} NP_001229923.1) и выравнивание последовательности пептида, была выбрана область целевого эпитопа (NH 2 -SMNTQILIFVCILFLIE-C) для получения поликлонального антитела против AmGr10 .Крыс иммунизировали трижды 0,5 мг синтезированного пептида AmGr10 . Сывороточно-специфические антитела очищали на основании аффинности к иммобилизованным антигенным пептидам. Приготовленные образцы галеи медоносной пчелы непосредственно погружали в 4% PFA и инкубировали при 4 ° C. Образцы промывали в течение 1 часа в растворе PBS с последующей дегидратацией с помощью серии градиентных этанолов 25, 50, 70, 90 и 100% в течение 10 минут каждая. В процессе заливки образцов парафином ксилол (Junsei Chemical Co., Япония) использовался для эффективного проникновения парафина в ткани.Залитые в парафин препараты галеи медоносной пчелы делали срезы толщиной 8 мкм с помощью микротома (HM340E, Microm, США). Срезы сушили при 40 ° C в течение ночи, депарафинизировали с помощью Citri-Solv (Fisher BioSciences, США) и регидратировали в серии этанол: PBS, как описано ранее 80 . Иммуноокрашивание с использованием антитела AmGr10 проводили блокирующим раствором, состоящим из 3% нормальной козьей сыворотки в растворе PBS. Антитело AmGr10 разводили 1: 400 в PBS с 0.1% Tween 20 и инкубируют при 4 ° C в течение ночи. После трехкратной промывки PBST образцы инкубировали с козьим антителом против крысы Cy3 (1: 400) в течение 24 часов при 4 ° C. Образцы трижды промывали раствором PBS и помещали в монтажную среду (Vectashield с DAPI, H-1200, Vector Laboratories, Burlingame, CA, USA). Флуоресцентные изображения получали с помощью конфокального микроскопа FluoViewFV-3000 (Olympus Corportation, Япония).

Электрофизиологические ответы галеальной контактной хемосенсиллы на глутамат и аспартат

Эксперименты Tip Recording® были усилены и записаны из левого галеи хоботка в ротовом аппарате медоносной пчелы с IDAC4 с программным обеспечением Autospikes (Syntech, Hilversum, Нидерланды).Пчел обездвиживали путем охлаждения на льду, удерживали в наконечнике пипетки, удерживая голову и придатки на месте для электрофизиологических измерений. Записи вкусовых сенсилл в galea были сделаны из так называемых сенсилл chaetica 81 на кончике galea, лишенного обонятельных сенсилл. Эти сенсиллы легко идентифицировать по их внешней морфологии 48 . В составной глаз вставляли заземленный электрод сравнения, заполненный 1 мМ KCl.L-глутамат и L-аспартат были выбраны для тестирования записи кончика носа и являются общими аминокислотами в пыльце растений 82 . Для стимуляции использовали 1 мМ KCl с концентрацией сахара 100 мМ и только 1 мМ KCl. Стимулы применялись в течение примерно 5 с с интервалом между раздражителями 3 мин. Только несколько вкусовых волосков не реагировали на соединения сахара, а также не проявляли механорецепторных реакций. Эти сенсиллы были исключены из анализа данных. Ответы галеальных сенсилл на все тестируемые растворы количественно оценивали путем подсчета количества всплесков после появления стимула.

Экстракция нуклеотидов в пыльце

Процедура экстракции хлорной кислотой (PCA) была основана на предыдущих отчетах и ​​проводилась следующим образом: 0,5 г пыльцы или перги были смешаны с 10 мл ледяной 0,5 M PCA (Sigma- Олдрич). Смесь инкубировали при комнатной температуре в течение 1 часа, а затем центрифугировали (24 ° C, 3000 xg, 10 мин). Супернатант переносили в новую микроцентрифужную пробирку, нейтрализовали 5 М КОН в 1,5 К 2 HPO 4 и инкубировали 30 мин на льду.Для удаления осадка перхлората калия нейтрализованные образцы центрифугировали (24 ° C, 3000 xg, 10 мин) и фильтровали через фильтр 0,45 мкм (Millipore).

ВЭЖХ-анализ нуклеотидов

Анализ нуклеотидов проводили на основе методов предыдущих исследований 33 . Препаративная высокоэффективная жидкостная хроматография (HPLC, Ultimate 3000, Thermo Dionex, США) использовалась для отделения компонентов от куриного бульона. Размер колонки 4,6 мм × 150 мм (C18, Waters, VDS Optilab, Германия) с использованием ацетонитрила: метанола: воды (1: 4.5: 4.5, об. / Об.) При скорости потока 1,5 мл / мин и детектируется при 338 нм.

Статистический анализ

Относительную экспрессию генов и подсчет спайков анализировали с помощью теста Стьюдента t (SPSS Statistics, версия 25, IBM, Нью-Йорк, США). Сравнения откликов фиксации напряжения и числа всплесков анализировали с использованием одностороннего теста ANOVA с последующей поправкой Бонферрони с множественными сравнениями (SPSS Statistics, версия 25, IBM, Нью-Йорк, США).

От пещерного человека до химика: УФА

// AS // DTD HTML 3.0 asWedit + extension // EN>

От пещерного человека до химика: УФА

Каждое физическое измерение состоит из трех частей: значение, единица измерения и точность. Значение — это числовая часть измерения. Единица измерения — это часть, которая идет после значения: граммы, футы или галлоны, Например. Точность указывает на нашу уверенность в ценности. Например, 29,87 доллара — точнее. чем 30 долларов. В этом раздаточном материале будет описан метод, который можно использовать для решения примерно 70% числовых задач, с которыми вы столкнетесь в колледже.Если вы выучите только один вещь из этого курса, это должен быть анализ единичного фактора. (Я рекомендую что вы узнаете больше, чем одну вещь, но если вы пытаетесь сэкономить …) Вспомните один из девизов химического факультета: Единицы — твои друзья!

То, что следует далее, также известно как «анализ единичных факторов», «размерный анализ». анализ »или, говоря языком доктора Данна,« метод хот-дога ». некоторые распространенные хот-доги, используемые при преобразовании единиц:

Название Единица
литр / галлон (3.79 л / 1 галлон)
унция / фунт (16 унций / 1 фунт)
дюйм / фут (12 дюймов / 1 фут)
Сантиметр / дюйм (2,54 см / 1 дюйм)
Вес в процентах (xxx g что-то / hg что-то, что содержит )
Плотность воды (1,00 кг воды / л воды)
грамм / фунт (454 г / 1 фунт)
мл / см 3 (1 мл / 1 см 3 )

Каждый из этих факторов проистекает из равенства.Например, 12 дюймов равны одному футу. Если это так, то (12 дюймов / 1 фут) должно равняться единице или единиц , поскольку верх и низ фракции равны. Все единичные коэффициенты равны единице, поэтому они называются коэффициентами единиц и единиц. Доктор Данн называет их «хот-догами», потому что круглые скобки напоминают ему булочку с хот-догом. Самое сильное то, что вы можете всегда умножайте на единицу, не меняя ценности того, что вы умножили. Вы можете умножать на единицу снова и снова, без проблем.Единичный факторный анализ использует этот факт как основу для своих действий. Вы просто продолжаете умножаться на один (в виде коэффициента единицы), пока в вашем ответе не будут правильные единицы.

Некоторые префиксы подразумевают единичные коэффициенты.

Префикс Сокращение Фактор
килограмм килограмм 1000
Гекта ч100
Centi c.01
Милли м .001
Таким образом, это дает нам единичные коэффициенты, такие как (1000 м / км), (1000 мл / л), (100 г / чг) и т. Д. Не путайте единицу измерения m (метр) с префиксом m (милли). Вы можете, например, Единица измерения — миллиметр — мм.

Теперь, когда у нас есть хот-доги, мы можем использовать их для решения проблемы. Здесь шаги в анализе единичного фактора:

  1. Запишите единицы ответа слева от знака равенства, оставив место для значение будет добавлено позже.
  2. Найдите хот-дог, который похож на единицы ответа, и запишите его в справа от знака равенства. Возможно, вам придется перевернуть его вверх дном, чтобы получить единиц согласовать. Этот начальный хот-дог может возникнуть из-за проблемы или может возникнуть из списка единичных коэффициентов, с которым вы уже знакомы.
  3. Сравните единицы измерения справа и слева. Если они согласны, вы готовы сделать арифметика. Если они не согласны, добавьте еще один хот-дог справа, пытается отменить юниты, которые не принадлежат, и добавить юниты, которые принадлежать.Продолжайте добавлять хот-доги, пока единицы слева и справа дать согласие.
  4. Теперь вы готовы заняться арифметикой. Введите числа в свой калькулятор без округления любого из них от . Если в вашем калькуляторе есть памяти, вы можете захотеть сохранить промежуточные результаты. В противном случае запишите промежуточные результаты с использованием всех цифр, которые дает ваш калькулятор Когда вы придете к окончательному результату, напишите еще один знак равенства и скопируйте ответ с использованием всех цифр, которые дает калькулятор .
  5. Наконец, округлите ответ до того же количества цифр, что и в наименее точный хот-дог в цепочке.

Рассмотрим рецепт медовухи, который требует 15 фунтов меда для изготовления 5 галлонов медовухи. В качестве единицы измерения получается (15 фунтов меда / 5 галлонов медовухи). Мы хотим чтобы приготовить меньшую партию медовухи, скажем 1,75 литра (в бутылке объемом 2 л). Сколько мед мы должны использовать? Для ответа можно выбрать несколько единиц: фунты, унции, или граммы. Поскольку в продуктовых магазинах мед продается унциями, мы выберем унция как единица нашего ответа.

Унции меда = 1,75 литра медовухи (1 галлон / 3,79 литра) (15,0 фунтов меда / 5,0 галлонов медовухи) (16 унций / фунт)
= 22,163588 унций меда
= 22 унции меда

Теперь предположим, что в продуктовом магазине есть только бутылки с 12, 16 и 32 унциями меда. Самое близкое, что мы можем найти, будет 2 * 12 = 24 унции. Если мы хотим сохранить то же самое соотношение меда к медовухе, не тратя зря мед, сколько меда мы должны приготовить?

Литров медовухи = 24 унции меда (1 фунт / 16 унций) (5 галлонов медовухи / 15 фунтов меда) (3.79 литров / 1 галлон)
= 1,895 литра медовухи
= 1,9 литра медовухи

То есть, если мы хотим использовать 24 унции меда, нам нужно будет наполнить нашу 2-литровую бутылку. почти полный, чтобы сохранить пропорции рецепта.

По ходу семестра мы будем добавлять в меню новые хот-доги. Каждый раз, когда мы сталкиваемся с равенством, мы можем создать новый вид хот-дога. Мы узнаем, например, что 1 моль углерода весит 12 граммов, что 1 моль глюкозы весит 180 грамм, и что есть 6 моль углерода в моле глюкозы.Сейчас вы, вероятно, даже не знаете, что за моль — это . Но вы по-прежнему можете работать с такими проблемами, как:

Каков массовый процент углерода в глюкозе?

Что ж, начнем с единицы ответа.
(г C / hg глюкозы) =
Здесь hg означает гектаров граммов, что составляет 100 граммов. Нам нужно что-то, что с правой стороны указаны граммы углерода. Мы знаем только одно около граммов углерода, то есть 12 г C = 1 моль C.Это, (12 г C / 1 моль C) — это единичный коэффициент.
(г C / hg глюкозы) = (12 г C / моль C)
Нам нужно избавиться от родинки C, поэтому мы используем другой хот-дог, у которого есть родинки C. в этом.
(г C / hg глюкозы) = (12 г C / моль C) (6 моль C / 1 моль глюкозы)
Да, и теперь у нас есть надоедливый моль глюкозы, от которого нужно избавиться, поэтому мы используем последний кусок Информация, (180 г глюкозы / моль глюкозы).
(г C / г глюкозы) = (12 г C / моль C) (6 моль C / 1 моль глюкозы) (1 моль глюкозы / 180 г глюкозы)
Наконец, нам нужно преобразовать граммы в гектограммы: (100 г / г )
(г C / г глюкозы) = (12 г C / моль C) (6 моль C / 1 моль глюкозы) (1 моль глюкозы / 180 г глюкозы) (100 г / ч г)
= 40.000 (г C / ч г глюкозы)
= 40% углерода в глюкозе

Мы только что решили общую химическую задачу и даже не знаем, что родинка есть. Это какой-то мощный метод. Все, что вам нужно, это единицы измерения ответ и достаточно хот-догов, чтобы избавиться от единиц, которые вам не нравятся, и представьте единицы, которые вам нравятся.

Часто вы можете знать размеры контейнера, и вам нужно знать его объем. Если контейнер прямоугольный, просто умножьте высоту, ширину и глубину.Для цилиндрической емкости объем равен (3.14) r 2 h (r = радиус). Для сферического контейнер, объем 4 (3,14) р 3 /3. Обратите внимание, что в каждом случае единица объема (длина) 3 . Вы также можете работать в обратном направлении: если вы знаете объем контейнера и его форму, вы можете получить размеры.

Попробуйте свои силы на практике:

Ваш расход бензина составляет 32 мили на галлон. Газ стоит 1,37 доллара за галлон. Миля составляет 5280 футов. Сколько долларов вам стоит проехать 10 километров?

Аквариум имеет размеры 36 x 24 x 12 дюймов.Сколько галлонов воды он вмещает?

Размер аквариума составляет 36 x 24 x 12 дюймов. Сколько фунтов воды он вмещает?

Этот проект прошел викторины только . Когда вы будете готовы, я дам вам одну задачу для работы с помощью модульного факторного анализа. Я ожидаю, что вы запомнили приведенную выше таблицу единичных коэффициентов. Кроме того, Я могу дать вам информацию, которую можно преобразовать в единичные коэффициенты. Ты будешь работать эта задача без заметок, но вы можете воспользоваться калькулятором.Если вы не получите правильный ответ, вы потерпели неудачу Однако вы можете продолжать проходить тест (один раз в день), пока не сдадите экзамен. Конечно проблемы будут разные день ото дня.

Возвращаться

10 вещей, которые вам нужно знать об Уфе

Чемпионат мира среди юниоров 2013 года стартует в Уфе, Россия, на следующей неделе, но что мы знаем о городе-организаторе? Вот 10 вещей, которые вам нужно знать об Уфе, как связанных, так и не связанных с хоккеем.

1. Уфа — 11 -й по величине город России с населением чуть более миллиона человек. Он был основан в конце 16, -го, -го века и в настоящее время является столицей Башкортостана — региона России, расположенного рядом с Уральской горной цепью, географически отделяющей Европу от Азии. Полет из Москвы на восток занимает два часа — это должно дать вам некоторую перспективу.

2. Хотя основной религией России на сегодняшний день является православие, Башкортостан — один из немногих регионов, где ислам является довольно распространенной практикой.Так что не удивляйтесь, когда увидите все мечети в городе.

3. Большинство жителей Башкортостана говорят по-русски, а некоторые говорят и по-русски, и по-башкирски. Есть даже некоторые из тех, кто говорит только на башкирском, однако их трудно найти в больших общинах.

4. Куница ( лат. Mustelinae) — культовое животное Башкортостана. Это плотоядное животное, которое очень распространено в этом регионе. Куница выглядит как смесь лисы и белки, что делает ее, пожалуй, самым милым тихим убийцей в истории.Башкиры его так любят, что даже изобразили на гербе Уфы.

5. Башкортостан славится меховой и масличной промышленностью, а также… медом. Трудно представить себе место, которое могло бы быть известно чем-то подобным, но местный мёд довольно хорош. Это примерно такой же сувенир, как кленовый сироп в Канаде.

6. Башкирская кухня очень похожа на татарскую. Вот краткий список традиционных башкирских блюд — плов с рисом, чак-чак (обжаренные хлебные палочки, покрытые медом), кумыс (напиток из конского молока) и манты (большие равиоли, приготовленные на пару).

7. У каждого есть герой. Для Башкортостана — Салават Юлаев. Вот краткая история Юлаева.

Вместо порабощения иностранцев русские поработили свой народ. К концу 18, -го, -го века, около 45 процентов русских были крестияне, что по сути означает «рабы». Единственная разница между ними заключалась в том, что «крестияне» имели право владеть скотом, недвижимостью и рабочими инструментами, а также имели право жениться на ком угодно и когда угодно.Кто бы мог захотеть большего, правда?

История продолжается

В конце 18-го, -го, -го века, однако, казак (по сути, причудливый способ сказать: «Мой папа сбежал от своего хозяина и говорит, что теперь он свободен») по имени Емелиян Пугачев поднял восстание против Правительство России. Он пообещал «крестиянам» свободу и — главное — независимость нескольким регионам. Разумеется, Башкортостан был одним из таких регионов. Салават Юлаев был союзником Пугачева и на протяжении всего восстания стал одним из его самых доверенных людей.

Восстание длилось два года и плохо закончилось для повстанцев. Пугачева предали свои люди, предали суду и признали виновным. Его наказание должно было быть разделено на четыре части, его голова была поставлена ​​на пику, а все оставшиеся части тела сожжены.

Салавату повезло больше, так как он был отправлен в эстонскую тюрьму на всю жизнь. Последние 25 лет своей жизни он писал о Башкортостане. Его стихи до сих пор являются частью местной школьной программы.

Итак … вот и ваш герой.

8. Уфа — хоккейный город, поэтому очевидно, что в КХЛ есть команда. Уфимскую команду зовут Салават Юлаев. Акт удивлен. Основная юношеская команда Салавата называется Толпар — в честь существа из башкирской мифологии. В Уфе также есть женский хоккейный клуб «Агидель», названный в честь одной из рек города. Все трое собирают приличную толпу. Конечно, учитывая все обстоятельства.

Салават Юлаев был чемпионом Российской Суперлиги в 2007-08 годах, а в 2010-11 годах выиграл Кубок Гагарина — главный трофей КХЛ.

9. Уфа — родина многих известных хоккеистов. С североамериканской точки зрения самыми крупными именами в списке являются Андрей Зюзин, (второй выбор в 1996 году, играл за Sharks, Wild, Lightning, Blackhawks, Flames and Devils), Alex Semak (участник Кубка Канады. -в 1987, играл за Дьявол, Лайтнинг и Кэнакс), Игорь Кравчук (занявший второе место в Кубке Канады в 1987 году, олимпийский чемпион 1988 года, Матч всех звезд НХЛ в 1998 году, играл за Ойлерз, Сенаторы, Флэймз, Пантерс и Блюз), V Адим Шарифджанов (первоклассник с 1994 года, играл за Дьявол и Кэнакс) и Андрей Зубарев (выигрывал подряд серебряные медали на чемпионате мира среди юниоров в 2005-06 и 2006-07 годах, играл за Трэшерз).

10. В то время как Санкт-Петербург считается рассадником русского рока, Уфа может дать им шанс за свои деньги. Группы ДДТ, Люмен, а также рок-певица Земфира на самом деле из Уфы и не ошибаются — они потрясли страну.

Андрей Осадченко — постоянный эксперт Buzzing The Net по русскому языку. Вы можете следить за ним в Twitter @AOsadchenko.

Терапевтическое применение меда и его фитохимических веществ

Мед обычно имеет сложный химический и биохимический состав, который неизменно включает сложные сахара, определенные белки, аминокислоты, фенолы, витамины и редкие минералы.Сообщается, что он полезен при лечении различных заболеваний, таких как заболевания дыхательной, сердечно-сосудистой, желудочно-кишечной и нервной систем, а также сахарный диабет и некоторые виды рака; однако существует ограниченная литература, описывающая использование меда в современной медицине.

Эта книга предоставляет основанную на фактах информацию о фармацевтическом потенциале меда, а также о его терапевтических применениях и точных механизмах действия. В нем подробно обсуждаются фитохимические и фармакологические свойства меда, выделяются экономические и культурно значимые медицинские применения меда и всесторонний обзор научных исследований по традиционному использованию, химическому составу, научному подтверждению и общим фармакогностическим характеристикам.Учитывая его масштабы, это ценный инструмент для исследователей и ученых, интересующихся открытием лекарств, а также химией и фармакологией меда.

О редакции

Муниб У Рехман (доктор философии) — преподаватель Университета короля Сауда, Эр-Рияд, Саудовская Аравия. Он имеет докторскую степень по токсикологии (специализация в биологии рака и исследованиях натуральных продуктов) из Джамии Хамдард, Нью-Дели, Индия. Доктор Рехман имеет более 10 лет опыта исследований и преподавания в области токсикологии, биохимии, биологии рака, натуральных продуктов. исследования и фармакогеномика.Он является лауреатом нескольких национальных и международных стипендий и наград. Он опубликовал 75 научных работ в рецензируемых международных журналах и 24 главы в книгах. Доктор Рехман входит в редколлегию и является рецензентом нескольких авторитетных международных научных журналов. Он также является пожизненным членом различных международных обществ и организаций. В настоящее время д-р Рехман занимается изучением молекулярных механизмов профилактики рака с помощью натуральных продуктов и роли фармакогеномики и токсикогеномики в оценке эффективности и безопасности лекарств.

Сабхия Маджид, доктор философии является профессором и председателем кафедры биохимии правительства. Медицинский колледж Сринагара (GMC Sgr.), J&K, Индия. Профессор Маджид имеет 30-летний опыт преподавания, исследований и диагностической биохимии, опубликовав около 100 научных работ в известных журналах, 3 книги и 12 глав в книгах. Она была получателем нескольких стипендий, наград и грантов от различных известных финансовых агентств. Она была центральным должностным лицом и реализовывала различные схемы исследований и развития инфраструктуры, включая Фонд улучшения научно-технической инфраструктуры, Департамент науки и технологий, Правительство.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *