Мед м рф: М — Запись к врачу в клинику по адресу ш. революции, 116

М — Запись к врачу в клинику по адресу ш. революции, 116

Все клиники в Санкт-Петербурге

Запись к врачу по телефону в клинику — Мед-М по адресу ш. Революции, 116

Запомни телефон:

• +7 (812) 527-70-65
• +7 (921) 888-03-53
• +7 (921) 900-12-01
• +7 (812) 900-12-01

Закрыто. Откроется через 51 минуту. Местное время 08:09

Пн	Вт	Ср	Чт	Пт	Сб	Вс
9:00 — 18:00	9:00 — 18:00	9:00 — 18:00	9:00 — 18:00	9:00 — 18:00	9:00 — 18:00	9:00 — 18:00

Оцените работу заведения:

Голосов: 46 чел. Рейтинг: 4.3 из 5.

Каким образом вы записываетесь к врачу? (Кол-во голосов: 72335)

Через интернет

По телефону

Лично в клинике

Я не болею

Чтобы проголосовать, кликните на нужный вариант ответа.Результаты

Мед-М

Рейтинг: 4.3 46 оценок

Записываясь на прием к врачу в клинику «Мед-М» обратите внимание на особенности:

специализация клиникимедицинские справки

методы диагностикиЭКГ

предоставляемые справкиобменная карта, справка на оружие, больничный лист, медицинский осмотр, санаторно-курортная карта, медицинская книжка, водительская медкомиссия, справка для поступления на работу, учебу, справка в бассейн

форма собственностичастная

предрейсовый осмотр водителейДа

врачи-специалистыхирург, психотерапевт, психиатр, офтальмолог, дерматолог, акушер-гинеколог, невролог, нарколог, психолог, оториноларинголог

Рабочее время в которое можно записаться на прием к врачу Ежедневно с 09:00 до 18:00

Мед-М находится по адресу:
ш. Революции, 116

Интересно: Как записаться на прием к врачу через портал «Госуслуги»

О компании

Медицинская комиссия Мед-М — мед. учреждение, которое располагает новейшим профессиональным оборудованием грамотным штатом сотрудников. Принимает заведение в следующие часы — ежедневно, 9:00–18:00.

Недорогостоящие услуги клиники, грамотный подход к лечению клиента — малая часть того, что делает заведение узнаваемым в Санкт-Петербурге.

У нас на портале MeDdocLabможно произвести запись online на прием к врачу в учреждение «Медицинская комиссия Мед-М» через интернет, плюс узнать цены на услуги мед. учреждения, посмотреть перечень предоставляемых услуг. Сделать запись в на медицинскую комиссию можно24 часа в сутки с помощью нашего интернет-портала.

По выше приведенным номерам телефонов можете задавать вопросы, получите консультацию у представителей клиники о разрешении Ваших проблем.

Научный и индивидуальный подход к делу — формула нашей компании. Найти нас можно по адресу: Россия, Санкт-Петербург, шоссе Революции, 116.

Делайте онлайн запись на прием к врачу онлайн к нам на медицинскую комиссию,мы будем рады Вас увидеть качестве наших клиентов!

Фото объекта

Все клиники в Санкт-Петербурге

Официальный сайт: Мед-М

Построить маршрут по карте до объекта медцентр, клиника, медицинская лаборатория, медицинская комиссия, либо до ближайших объектов:

ул. Электропультовцев, 7Н

ш. Революции, 116

Ириновский просп., 31/48

ш. Революции, 116

ш. Революции, 120

Цены на услуги медицинского центра Мед-М

Наименование услуги	Цена
Ультразвуковое исследование брюшной полости (селезенка, желчный пузырь, поджелудочная железа, печень)	1700 руб
Ультразвуковое исследование брюшной полости (селезенка, желчный пузырь, поджелудочная железа, печень), почек и надпочечников	1900 руб
Ультразвуквое исследование печени и желчного пузыря	1300 руб
Ультразвуквое исследование желчного пузыря	800 руб
Ультразвуковое исследование почек и надпочечников	1200 руб
Ультразвуковое исследование почек, надпочечников, мочевого пузыря	1500 руб
Ультразвуковое исследование мочевого пузыря	800 руб
Ультразвуковое исследование щитовидной железы	1500 руб
Ультразвуковое исследование органов малого таза (абдоминально)	1400 руб
Ультразвуковое исследование органов малого таза (вагинально)	1600 руб
Ультразвуковое исследование органов малого таза (2-мя датчиками)	1800 руб
Ультразвуковое исследование малого таза у мужчин (с определением остаточного объема мочи) и предстательной железы абдоминально	1300 руб
Ультразвуковое исследование малого таза у мужчин (с определением остаточного объема мочи) и предстательной железы ректально	1500 руб
Ультразвуковое исследование молочных желез	1800 руб
Ультразвуковое исследование органов мошонки	1400 руб
Ультразвуковое исследование региональных лимфатических узлов	1000 руб
Ультразвуковое исследование мягких тканей (обследование 1 зоны)	900 руб
Комплексное УЗИ для мужчин: (УЗИ щитовидной железы, органов брюшной полости и забрюшинного пространства, органов малого таза — абдоминальным датчиком)	3200 руб
Комплексное для женщин: (УЗИ щитовидной железы, молочных желез, органов брюшной полости и забрюшинного пространства, органов малого таза — вагинальным датчиком)	3400 руб

телефон, сайт и время работы

Учреждение функционирует как медицинская лаборатория, центр медицинских комиссий, диагностический центр и медицинский центр, где работают врачи различных специальностей, в том числе дерматологи, психиатры и оториноларингологи. Для вас доступен ряд медицинских манипуляций, среди которых удаление бородавок, а также лечение эрозии шейки матки, ячменя и эндометриоза. Работающие в учреждении оториноларингологи выполняют процедуру удаления серных пробок. При отсутствии осложнений это делают путем промывания слухового прохода, если же у пациента перфорирована барабанная перепонка или есть признаки воспалительного заболевания органов слуха, предпочтительнее инструментальные методы. Еще одна услуга, предоставляемая здесь — это операция по удалению аденоидов. Данное хирургическое вмешательство как правило не требует госпитализации. А так как оперируются по большей части дети, важно решить вопрос о выборе способа анестезии (местное или общее обезболивание), и зависит он от возраста больного, а также от применяемой для выполнения операции техники. Центр также предлагает ряд диагностических процедур: здесь у вас есть возможность сделать УЗИ, медосмотр, функциональную диагностику и лабораторную диагностику. При необходимости здесь можно оформить медицинскую книжку, санаторно-курортную карту, справку в ВУЗ, справку на оружие, справки для занятий спортом (в том числе на посещение бассейна). Организация располагается у метро Площадь Восстания, по адресу улица Восстания, 11. Сайт компании: med-m-med.ru. На ваши вопросы ответят по телефону: 78126556146. Часы приема — Пн-Пт: 10:00 — 19:00; Сб: 10:00 — 18:00.

Медицинский центр Мед.М на метро Площадь Восстания находится в Санкт-Петербурге на площади Восстания в Песках недалеко от метро Маяковская. По всем вопросам обращайтесь по телефону 8 (812) 655-61-46 или на официальный сайт компании мед-м.рф.

Мы стараемся предоставлять актуальную информацию. Если вы обнаружили ошибку на этой странице, пожалуйста, сообщите нам об этом.

Образовательный центр Фармамед.РФ

23.08.2021, Пн

Вавилова Т.В.

Лабораторные исследования в амбулаторной практике. Часть I

24.08.2021, Вт

Жиров И.В.

Хроническая сердечная недостаточность. Состояние проблемы, диагностика и лечение — от теории к практике | Дневной повтор

24.08.2021, Вт

Лукина О.В.

Синдромная лучевая диагностика заболеваний костно-суставного аппарата. Часть I

25.08.2021, Ср

Глотов М.А.

Неотложная помощь при пароксизмальных нарушениях ритма сердца. Часть II

26.08.2021, Чт

Лукина О.В.

Синдромная лучевая диагностика заболеваний костно-суставного аппарата. Часть II

30.08.2021, Пн

Зайцева А.О., Кубин Н.Д.

Урологическая помощь пациентам неврологического профиля

31.08.2021, Вт

Сперанская А.А.

Лучевая диагностика кистозных поражений легких

01.09.2021, Ср

Черныш Н.Ю.

Снова в школу: общий анализ мочи

02.09.2021, Чт

Сперанская А.А.

Лучевая диагностика бронхиолитов

06.09.2021, Пн

Гаджиев Н.К.

Камень почки: от хирургии — к профилактике

07.09.2021, Вт

Чутко Л.С.

Речевые нарушения у детей

09.09.2021, Чт

Лукина О.В.

Синдромы изменения структуры костей: остеолиз, деструкция, остеонекроз

13.09.2021, Пн

Вавилова Т.В.

Лабораторные исследования в амбулаторной практике. Часть II

14.09.2021, Вт

Чутко Л.С.

Синдром дефицита внимания c гиперактивностью. Взгляд невролога

15.09.2021, Ср

Реброва Д.В.

Гиперпролактинемия — лечить или не лечить?

16.09.2021, Чт

Лукина О.В.

Синдромы изменения структуры костей: остеосклероз

20.09.2021, Пн

Большакова О.О., Берестовская В.С.

Лабораторные маркеры при острых и хронических заболеваниях сердечно-сосудистой системы

22.09.2021, Ср

Лукина О.В.

Лучевая диагностика травматических изменений костно-суставного аппарата

23.09.2021, Чт

Слепцов И.В.

Диагностика и лечение папиллярного рака щитовидной железы — пошаговое руководство от А до Я

27.09.2021, Пн

Старосельцева О.Ю., Шульгин А.С.

Инфекции, передаваемые половым путем: взгляд уролога

28.09.2021, Вт

Племянникова Е.В.

Синдром сонного апноэ

29.09.2021, Ср

Реброва Д.В.

Синдром множественной эндокринной неоплазии 1 типа

30.09.2021, Чт

Корешкина М.И.

Итоги Года боли в спине Международного общества по изучению боли

05.10.2021, Вт

Белопольская М.А., Калинина О.В.

Вирусный гепатит С: элиминация возможна

07.10.2021, Чт

Реброва Д.В., Соловьева М.О.

Ведение пациентов после бариатрических операций

11.10.2021, Пн

Корешкина М.И.

Инновационное лечение мигрени: оцениваем результаты

13.10.2021, Ср

Мартынихин И.А.

Ипохондрия: диагностика и лечение

14.10.2021, Чт

Красносельских Т.В.

Красная волчанка: взгляд дерматолога

19.10.2021, Вт

Немцов В.И.

Вторичный синдром мальабсорбции

20.10.2021, Ср

Реброва Д.В.

Синдром множественной эндокринной неоплазии 2 типа

09.11.2021, Вт

Войтенков В.Б.

Туннельные невропатии

15.11.2021, Пн

Лебединский К.М.

Управление температурой тела пациента: чем мы сегодня располагаем?

16.11.2021, Вт

Ильчишина Т.А., Соловьева М.О.

Ожирение глазами гастроэнтеролога. Аспекты ведения пациента до и после бариатрических вмешательств

17.11.2021, Ср

Дорофейков В.В.

Углеводный обмен: семинар для клиницистов и специалистов медицинских лабораторий

18.11.2021, Чт

Красносельских Т.В.

Склеродермия: взгляд дерматолога

22.11.2021, Пн

Немцов В.И.

Метаболические заболевания печени

24.11.2021, Ср

Мартынихин И.А.

Синдром дефицита внимания с гиперактивностью: взгляд психиатра

07.12.2021, Вт

Немцов В.И.

Печёночные тезауризмозы

13.12.2021, Пн

Лебединский К.М.

Мониторинг глубины анестезии

22.12.2021, Ср

Реброва Д.В.

Нейроэндокринные опухоли: взгляд эндокринолога

Официальный сайт НП «Национальная Медицинская Палата»

Юристы НМП готовы оказывать бесплатную юридическую помощь на досудебном этапе врачам по различным аспектам медико-правовой специализации: законотворческая работа, претензионно-исковая работа, корпоративное право, уголовное право, трудовое право, лицензирование, общеправовая работа.

Чтобы получить консультацию, вы должны быть зарегистрированы на нашем сайте и авторизованы.

Информированное добровольное согласие

Конституция РФ гласит,что полная дееспособность гражданина наступает по достижению им 18 летнего возраста.Нет ли коллизии в ФЗ РФ Об охране здоровья граждан и Конституции РФ в отношении лиц достигших 15 летнего возраста и 16 лет больных с наркоманией.Насколько правомочно брать информированное добровольное согласие у ребёнка,достигшего 15-ти летнего возраста. Есть ли судебная практика в этом вопросе. Пример:девочка 16 лет,беременная, желает прервать беременность медицинским абортом, мать настаивает на вынашивании беременности. Как быть в такой ситуации?

В возрасте от 14 до 18 лет гражданин является ограниченно дееспособным, объем правомочий, который он может осуществлять самостоятельно или с согласия законных представителей, регулируется ГК РФ, иными федеральными законами, в части оказания медицинской помощи – ФЗ «Об основах охраны здоровья граждан РФ».

В случае, который вы описываете, право решать прерывать беременность или сохранять, если ее решение не совпадает с мнением родителей, принадлежит девочке. Задача медицинских работников в такой ситуации своевременно оформить согласия/отказы и иную необходимую документацию и разъяснить (без давления) несовершеннолетнему пациенту и его законным представителям их права и обязанности и последствия их решений.

Вопросы аккредитации/сертификации/НМО

Возмущен действиями Росздравнадзора. С 2001 г я работаю в должности врача реаниматолога в разных клиниках г Москвы. в 1994 г окончил Кишиневский медицинский институт, в 1995 там же интернатуру. С 1994 по 2001 г работал в Бендерской гор. больнице (Приднестровье). В 2001 переехал в РФ. Диплом соответствует российским стандартам, бумага Рособрнадзора есть. В 2005, 10 и 15 годах проходил сертификационные циклы на базе РМАПО. Имею высшую категорию. С 05.11. по 09.12.2020 прошел очередной сертификационный цикл на базе РМАПО, сдал тесты, получил удостоверение. Не могу получить сертификат специалиста, т.к. 20.12.20. выяснилось, что у меня нет допуска к работе в РФ, т.к. образование я получил за границей. РМАПО ссылается на Росздравнадзор, что те не разрешают выдать сертификат. Росздравнадзор заставляет меня проходить процедуру допуска к работе. Я все понимаю: цель правильная. Но можно как то по человечески отнестись к ситуации? Моей вины в этом нет никакой, мне что поручали то я и делал. Работаю 20 лет, уже заработал пенсию. Сейчас работаем в авральном режиме с весны, 2 месяца работал в ковидном госпитале, переболел этой заразой. График работы сутки через сутки, т.к. половина докторов в других клиниках, часть болеет. Неужели Росздравнадзор не может войти в ситуацию и выдать сертификат, тем более что он уже готов, экзамены сданы. А потом, когда все успокоится все это провести. Пакет документов я уже собрал и получил направление на экзамен. Теперь жду уже 3-й месяц. Сеченовский институт, который занимается этой процедурой, не может меня аттестовать, т.к. не знает механизм процедуры и отсылает меня в Росздравнадзор, те ссылаются на Минздрав, т.к. там разрабатывается какой то новый приказ или инструкции. В результате я 4-й месяц работаю без сертификата, сегодня мне уже задали вопрос в отд. кадров, а я не знаю, что им ответить.
Мне 52 года, я не молодой переселенец из Средней Азии или Закавказья, не знающий русского языка. Вырос в семье военного врача, в свое время исколесил пол СССР, русский до мозга костей. Можно не унижать меня этой процедурой, тем более что моей вины в этом нет?

В настоящий момент времени выдача сертификатов специалиста отменена, а нормативная база, регулирующая порядок проведения периодической аккредитации специалистов, Минздравом России не утверждена. Существующие пробелы действующего законодательства затрагивают интересы большого числа медицинских работников и не являются дискриминацией в отношении Вас.  Вместе с тем, Приказом №746н от 9 июля 2021 года Минздрав РФ установил порядок проведения периодической аккредитации для медицинских и фармацевтических работников в 2021 году. В нормативном акте также описывается состав и содержание документов, предъявляемых для прохождения процедуры.

Уголовное право

Стратегия и тактика защиты по уголовным делам о преступлениях в сфере здравоохранения

18.06.2021

Медицинские работники могут быть привлечены к уголовной ответственности по весьма внушительному списку статей Уголовного Кодекса РФ. Во многом от того, что они знают о своих правах, как поведут себя на этапах доследственной проверки и следствия, зависит и итог рассмотрения дела. О том, на что следует обращать внимание при расследовании уголовных «медицинских» преступлений, как себя вести, какими правами можно воспользоваться, чем может помочь адвокат, рассказали Валерий Кучин, кандидат юридических наук, доцент кафедры уголовно-процессуального права Всероссийского государственного университета юстиции (РПА Минюста России) и Ирина Колосова, кандидат юридических наук заведующая кафедрой уголовно-процессуального права Всероссийского государственного университета юстиции (РПА Минюста России).

Условия оказания медицинской помощи

Практика оформления медицинской документации. Медицинская карта стационарного больного

09.06.2021

Небрежное отношение к ведению медицинской документации грозит врачам и медицинским организациям серьезными последствиями – к медицинской организации могут быть применены штрафные санкции со стороны страховых медицинских компаний и территориальных фондов ОМС. Настоящая статья подготовлена по материалам выступления Марины Еругиной, заведующей кафедрой общественного здоровья ФГБОУ ВО Саратовского государственного медицинского университета им. В.И. Разумовского Минздрава России на конференции «Медицина и право: новые реалии» для медицинских работников Саратовской области.

Уголовное право

Следственная практика

26.05.2021

Большинство «медицинских дел», по которым медицинских работников привлекают к уголовной ответственности находится в ведении Следственного Комитета РФ. Статистические данные ведомства свидетельствуют о неуклонном росте числа дел, которые возбуждаются против врачей. Какие факторы способствуют росту обращений в правоохранительные органы и какие подходы применяются в СК России к расследованию уголовных дел в сфере медицины? Об этом читайте в статье, которая подготовлена по мотивам выступления Геннадия Веригина, подполковника юстиции, заместителя руководителя контрольно-следственного отдела следственного управления Следственного комитета Российской Федерации по Республике Карелия, на конференции «Юридическая ответственность медицинских работников за нарушения законодательства в сфере здравоохранения» в Петрозаводске.

Оценка правомерности действий медицинских работников

Закупки по контракту

19.05.2021

Сегодня правоохранительные органы уделяют большое внимание исполнению государственных контрактов, в том числе и в сфере здравоохранения, выявляя в этой сфере множество нарушений, О том, как сегодня применяется Федеральный закон «О контрактной системе в сфере закупок товаров, работ, услуг для обеспечения государственных и муниципальных нужд», как определяется начальная максимальная цена контрактов и какие основные ошибки совершаются при ее определении, а также, как осуществляются закупки, их мониторинг и аудит рассказывает эксперт Союза медицинского сообщества «Национальная медицинская палата» Е.Е. Черных.

Доклады

Вопросы профилактики правонарушений при осуществлении медицинской деятельности

• докладчик – Ломаткина Ольга Борисовна, начальник Отдела организации контроля в сфере предоставления медицинских услуг Территориального органа Росздравнадзора по Республике Мордовия

Современное состояние и анализ нарушений законодательства о здравоохранении, показатели качества и безопасности медицинской деятельности, последствия выявления нарушений законодательства о здравоохранении при осуществлении государственного контроля качества и безопасности медицинской деятельности.

Практика прокурорского надзора за исполнением законодательства в сфере здравоохранения и профилактика правонарушений в данной сфере

• докладчик – Кокурин Яков Николаевич, прокурор отдела управления по надзору за исполнением федерального законодательства Прокуратуры Республики Мордовия

Меры прокурорского реагирования на нарушения в сфере здравоохранения, правомочия прокуратуры по контролюза исполнением законодательства в сфере здравоохранения.

Врач и пациент – соотношение прав и обязанностей. Условия наступления ответственности медицинских работников и медицинских организаций. Причины привлечения к ответственности

• докладчик – Айдарова Лилия Альбертовна, руководитель юридической службы Союза «НМП»

Особенности гражданско-правовой ответственности медицинских организаций, условия возмещение морального вреда, Закон «О защите прав потребителей» и оказание медицинской помощи, основные тенденции судебной практики.

О гражданско-правовой ответственности медицинских организаций в практике судов Республики Мордовия

• докладчик – Бондаренко Наталья Петровна, судья Октябрьского районного суда города Саранска Республики Мордовия

Примеры судебной практики привлечения медицинских организаций к гражданско-правовой ответственности по искам пациентов к медицинским организациям: компенсация морального вреда, применение Закона «О защите прав потребителей», ответственность за несоответствие стандартам оказания медицинской помощи. Основные тенденции судебной практики .

Правовое регулирование закупок в здравоохранении

• докладчик — Черных Евгения Евгеньевна, заместитель начальника Нижегородской академии МВД России (по научной работе), к.ю.н.

Законодательство о закупках, особенности применения в медицинской деятельности, понятие и виды нарушений законодательства, субъекты нарушения, особенности ответственности за правонарушения, профилактика нарушений законодательства в сфере закупок.

Врачебная деятельность как объект административно-правового регулирования

• докладчик – Пальчикова Мария Валерьевна,доцент кафедры государственно-правовых дисциплин Средне-Волжского института Всероссийского государственного университета юстиции (РПА Минюста России), к.ю.н., доцент

Особенности статуса медицинского работника в административно-правовом регулировании, охрана прав, особенности привлечения к административной ответственности.

Профессиональные и служебные преступления медицинских работников»

• докладчик – Губанов Сергей Викторович, руководитель отдела процессуального контроля Следственного управления Следственного комитета Российской Федерации по Республике Мордовия

Основания и условия привлечения медицинских работников к уголовной ответственности. Алгоритм поведения медицинского работника при доследственной проверке.

Обстоятельства, исключающие уголовную ответственность медицинских работников за профессиональные преступления

• докладчик – Чупрова Антонина Юрьевна, профессор кафедры уголовного права и криминологии Всероссийского государственного университета юстиции (РПА Минюста России), д.ю.н., профессор

Условия, при наступлении которых исключается уголовная ответственность медицинских работников, виды условий. Незаконный приказ, последствия его исполнения.

Проект реализуется с использованием гранта президента Российской Федерации на развитие гражданского общества, предоставленным Фондом президентских грантов (в соответствии с Указом Президента Российской Федерации от 30 января 2019 г. No 30 «О грантах Президента Российской Федерации, предоставляемых на развитие гражданского общества»)

Воздействие радиочастотного электромагнитного поля на западных медоносных пчел

Изученные медоносные пчелы, методы визуализации и разработка модели

Изображения исследованных насекомых показаны на рис. 1. Все изученные насекомые являются западными медоносными пчелами ( Apis mellifera ) , которая является наиболее часто используемой медоносной пчелой во всем мире. Медоносные пчелы в колонии подразделяются на разные касты. Активная жизнеспособная пчелиная колония состоит только из одной пчелиной матки, которая большую часть времени откладывает от 2000 до 3000 яиц в день.Королева — единственная репродуктивная самка в колонии, и ее здоровье жизненно важно для выживания ее колонии. Повреждение ее яичников может повлиять на функцию и выживание ее потомства. Королева обычно живет от трех до пяти лет. С начала весны до середины лета матка откладывает неоплодотворенные «гаплоидные» яйца, которые превращаются в трутней. Все дроны — мужчины. Их особая роль — спариваться с девственной маткой, чтобы она могла начать размножение новой колонии.В течение этого брачного сезона в каждой колонии обитает от 3000 до 5000 трутней. Дроны обычно живут от одного до двух месяцев.

Рисунок 1

Изученные модели медоносных пчел, сверху вниз: самец трутня, рабочая пчела 1, рабочая пчела 2, рабочая личинка и пчелиная матка. Столбцы показывают разные перспективы: вид сзади, спереди, слева, сверху и снизу соответственно. Белые линии показывают шкалу 1 мм для справки.

Здоровая семья медоносных пчел может содержать около 50 000 особей.Большинство из них — бесплодные самки рабочих пчел. Рабочие пчелы выполняют все задачи в колонии, чтобы она была полна провизии и не страдала от болезней. Это включает в себя кормление и кормление личинок, добычу нектара и пыльцы, хранение нектара и пыльцы, охрану входа, заботу о гигиене цариц-рабочих-трутней и поддержание чистой среды улья. Рабочие живут от трех до четырех недель в течение активного сезона (весна-лето-осень) и примерно три месяца в более холодное неактивное время года (зима).В любой момент времени присутствует от 3000 (зимой) до 10000 (летом) личинок.

Мы выбрали представителей всех трех каст в колонии медоносных пчел: одну пчелиную матку, две рабочие пчелы, одну трутневую пчелу и одну личинку рабочих. Все медоносные пчелы сканировали в Национальном центре визуализации Университета Западного Сиднея (Сидней, Австралия) с использованием настольного сканера MicroCT (система визуализации Quantum GX MicroCT, PerkinElmer, Хопкинтон, Массачусетс, США). Параметры, используемые во время этого сканирования, зависели от сканированной пчелы.Такие сканирования выполняются с использованием разных проекций, с разными временными интервалами в настройках сканера. Чередование проекций также зависит от настроек сканера и исследуемой медоносной пчелы (полное описание см. Ниже).

Рабочий 1

Насекомое по имени «Рабочий 1» — это та же пчела, которую изучали в ¹¹ , длина тела которого составляла примерно 11,0 мм, ширина 5,0 мм и масса примерно 900 мг. Во время сканирования рабочего 1 сканер Micro-CT работал со следующими параметрами: 50 кВп, 80 мА и матрица изображения 2048 × 2048 пикселей.Это привело к сканированию с размером изотропного вокселя 20 мкм мкм. Каждая проекция имела время сканирования 3,0 с, время вращения между проекциями составляло 3,0 с. Общее время сканирования для Worker 1 составило примерно 18 минут.

Рабочий 2

Второй работник медоносной пчелы (Рабочий 2) имеет полную длину тела 13 мм с размерами поперечного сечения 6,8 мм и 5,4 мм и массу приблизительно 900 мг. Для рабочего 2 сканер работал со следующими параметрами: 40 кВп, 70 мА и матрица изображения 2048 × 2048 пикселей.Размер изотропного вокселя составлял 100 мкм мкм. Каждая проекция имела время сканирования 1,5 с. Между каждой проекцией было время вращения 3,0 с. Общее время сканирования всей пчелы составило примерно 10 мин.

Личинка

Личинки этого возраста (три недели) обычно имеют длину около 16 мм и приблизительную массу 900 мг. Отсканированная личинка свернулась клубочком, что затрудняло оценку ее полных размеров, но образец помещался в коробку 14 × 7 × 15 мм ³ .Это сканирование личинки было выполнено с использованием следующих параметров: 50 кВп, 80 мА и матрица изображения 2048 × 2048 пикселей. Это привело к сканированию с размером изотропного вокселя 20 мкм мкм. Каждая проекция имела время сканирования 3,0 с. а при времени вращения 3,0 с это привело к общему времени сканирования личинки 18 мин.

Мужской дрон

Дрон имеет полную длину тела 18 мм с размерами поперечного сечения 7,2 мм и 9,4 мм и приблизительную массу 1 г. Во время сканирования дрона сканер Micro-CT работал со следующими параметрами: 40 кВп, 70 мА и матрица изображения 2048 × 2048 пикселей.Размер изотропного вокселя составлял 100 мкм мкм. Каждая проекция имела время сканирования 1,5 с. Для полного сканирования потребовалось 180 проекций, а время вращения между проекциями составляло 3,0 с. Общее время сканирования всей пчелы составило примерно 10 мин.

Пчелиная матка

QB имеет полную длину тела 19 мм, размеры поперечного сечения 7,5 × 7,1 мм ² и приблизительную массу 1100 мг. Матку сканировали с использованием следующих параметров: 40 кВп, 70 мА и матрица изображения 2048 × 2048 пикселей.Размер изотропного воксела составлял 250 мкм мкм. Каждая проекция имела время сканирования 1,5 с. Между каждой проекцией было время вращения 1,5 с. Общее время сканирования пчелиной матки составляло примерно 10 мин.

Разработка 3D-моделей

Программное обеспечение, работающее на настольном сканере MicroCT Quantum GX, использовалось для всех медоносных пчел для реконструкции 180 проекционных изображений. Затем они были преобразованы в стек 2D-визуализированных изображений из 512, 16-битных растровых изображений. Наконец, для получения данных объема Bee из стека изображений использовалось программное обеспечение объемного рендеринга BeeView (DISECT Systems Ltd, Саффолк, Великобритания).Все 3D-модели насекомых были созданы с помощью программы TomoMask (www.tomomask.com). Мы использовали тот же подход, что и в ¹¹ . Стек изображений для каждой медоносной пчелы был импортирован в TomoMask, для чего также требовались пиксели и интервалы между срезами. Программа сгенерировала 3D-модель с использованием алгоритма маршевых кубов ²¹ . Затем эта модель была экспортирована как файл STL (STereo Lithography) ²² . Это широко используемый формат для описания геометрии поверхности. Модели также были сглажены с использованием схемы сглаживания Taubin λ / μ ²³ , реализованной в MeshLab ²⁴ .Перед моделированием с помощью Netfabb (Autodesk, Сан-Рафаэль, Калифорния, США) были проверены (и при необходимости скорректированы) размеры моделей и целостность сетки.

Численное моделирование и условия воздействия РЧ ЭМП

Электромагнитное численное моделирование было выполнено для оценки электромагнитных полей внутри и вокруг медоносных пчел при воздействии дальнего поля. Воздействие в дальней зоне определяется в этой рукописи как источники RF-EMF, находящиеся на расстоянии более 2 D ² / λ от насекомых, при этом D является наибольшим размером источника RF и λ длиной волны. РЧ-ЭМП.Это часто называют пределом дальнего поля Фраунгофера ²⁵ . В общем, источники RF-EMF в дальней зоне могут быть расположены в любом направлении от медоносных пчел. Следовательно, существуют разные подходы для моделирования такого воздействия РЧ-ЭМП в дальней зоне: стохастический метод, при котором воздействие в дальней зоне раскладывается на наборы плоских волн в соответствии с определенной статистикой, используется в ^26,27 , в то время как более ограниченный набор плоско-волновых экспозиций, исходящих из шести заранее определенных направлений вдоль главной оси экспонируемого объекта или животного, рассматривается в ^11,28 .В этом исследовании мы выбрали второй метод. Мы смоделировали воздействие на исследуемых медоносных пчел набором из 12 падающих плоских волн, распространяющихся в шести направлениях, определенных декартовой системой координат, см. Рис. 2. Для каждого направления были выбраны две ортогональные поляризации падающего электрического поля, поскольку любая другая свободная -пространственная поляризация E-поля может быть получена с использованием линейной комбинации обоих. Все падающие плоские волны имеют среднеквадратичную напряженность электрического поля 1 В / м.Это значение выбрано для облегчения перенормировки на любое возможное значение силы падающего поля.

Рисунок 2

Конфигурация моделирования плоских волн RF-EMF. Двенадцать потенциальных плоских радиочастотных волн, падающих с шести направлений, падают на насекомое (гул медоносной пчелы показан здесь серым цветом, вид сверху). Оранжевые стрелки указывают поляризацию электрического поля \ ({\ overline {E}} _ {i} \), а черные стрелки указывают направление распространения с волновым вектором \ ({\ overline {k}} _ {i / j} \) плоских волн. i и j указывают номер конфигурации моделирования, от 1 до 12.

Численное моделирование было выполнено с использованием метода конечных разностей во временной области (FDTD), реализованного в Sim4life (ZMT, Цюрих, Швейцария). Это распространенный метод, используемый для определения РЧ-ЭДС в однородных и неоднородных диэлектрических объектах и ​​около них ^11,26,28 , таких как медоносные пчелы, изучаемые в этой статье. В этом методе область моделирования разбивается на кубы с помощью трехмерной прямолинейной сетки.В зависимости от длины волны, размеров объектов в моделировании и желаемой пространственной точности для дискретизации моделирования используется другой пространственный шаг. Алгоритм FDTD требует, чтобы шаг сетки был меньше одной десятой наименьшей длины волны в области моделирования, чтобы получить стабильные решения ²⁹ . Поскольку это метод временной области, для достижения стационарного решения требуется предварительно определенное время моделирования, которое снова будет зависеть от выбранного пространственного разрешения, длины волны и размера области моделирования.

Мы выполнили численное моделирование на частотах девяти гармоник от 0,6 до 120 ГГц (синусоидальные волны на одной частоте). Нижний и верхний пределы частоты были выбраны, потому что они соответствуют текущим ограничениям с точки зрения размера и длины моделирования, которые реально могут поддерживаться нашим оборудованием для моделирования. Смоделированные частоты перечислены в таблице 1 вместе с выбранными шагами сетки в области моделирования и количеством периодов, используемых для каждого моделирования. Эти настройки были одинаковыми для каждой из пяти изученных моделей медоносных пчел.Исследуемые насекомые обладают определенными диэлектрическими свойствами, количественно определенными с помощью относительной диэлектрической проницаемости ( ε _r ) и проводимости ( σ ). Мы не измеряли диэлектрические свойства исследованных насекомых. Вместо этого мы присвоили диэлектрические параметры, полученные из ¹¹ . Значение на частоте 1 ГГц получено с использованием той же базы данных литературы и интерполяции, представленной в ¹¹ . В таблице 1 перечислены эти свойства. {2}.dV $$

(1)

Мы сообщаем P _abs , а не значения удельной скорости поглощения ( SAR ), поскольку мы не измеряли массу и плотность всех смоделированных медоносных пчел. P _abs является важной величиной, поскольку диэлектрический нагрев насекомого пропорционален поглощенной мощности RF-EMF ² .

Для проверки наших симуляций мы проверили влияние четырех настроек симуляции на RF-EMF P _abs : размер шага сетки, диэлектрические параметры, угол падения и количество симулируемых периодов.Ожидается, что влияние шага сетки будет наиболее значительным на самой высокой моделируемой частоте (120 ГГц), поскольку выбранный максимальный шаг сетки 0,05 мм наиболее близок к наименьшей длине волны в области моделирования на этой частоте в ткани (0,05 мм = 0,045 λ ). Поэтому максимальный шаг сетки был установлен на 25 мкм для конфигурации экспонирования номер 2 на рис. 2 как для фантомов Larva, так и Worker 2. В ¹¹ было продемонстрировано, что максимальная неопределенность диэлектрических параметров возникает между 2 и 3 ГГц с максимальными относительными отклонениями 40%.Чтобы проверить зависимость результатов моделирования от выбранных диэлектрических параметров, мы выполнили четыре дополнительных моделирования FDTD в конфигурации экспонирования номер 2, показанной на рис. 2, с использованием фантома Worker 2. В этом моделировании диэлектрические параметры ( ε , σ ) были изменены на: (1,5. ε , 1,5. σ ), (0,5. ε , 1,5. σ ), (1.5. ε , 0,5. σ ) и (0,5. ε , 0,5. σ ), соответственно, с учетом потенциального отклонения диэлектрических параметров на 50%, что должно быть больше, чем неопределенность выбранного диэлектрические параметры.Мы решили смоделировать воздействие РЧ-ЭМП на исследуемых медоносных пчел с использованием плоских волн, падающих с 6 направлений. Однако неясно, обеспечивает ли этот набор плоских волн полный обзор всего диапазона в P _abs в зависимости от угла падения. Чтобы проверить нашу настройку экспозиции, мы выполнили 20 дополнительных симуляций FDTD на частоте 6 ГГц с использованием фантома Worker 2, где углы возвышения, азимута и поляризации были сгенерированы в соответствии с однородными распределениями между [0, π ], [ 0, 2 π ] и [0, 2 π ], соответственно.Настройки этих симуляций FDTD были такими же, как те, что показаны в таблице 1. Наконец, количество имитируемых периодов было протестировано на частоте 120 ГГц для фантома Worker 2 в конфигурации воздействия номер 2, показанной на рисунке 2, путем увеличения количества имитируемых периодов. до 120 вместо 30, см. Таблицу 1. После каждого из этих проверочных симуляций было извлечено P _abs и сравнивалось с полученным в исходном наборе моделирования.

Измерения поля RF-EMF

Чтобы количественно оценить текущее воздействие RF-EMF на медоносных пчел в реальных сценариях воздействия, мы выполнили измерения воздействия RF-EMF на пяти наборах пчелиных ульев в Бельгии по адресу: Aalter, Merelbeke, Eeklo, Zomergem , и Дронгена, см. рис.3 (а). На каждом участке измерения были выполнены три различных измерения для количественной оценки воздействия RF-EMF.

Рисунок 3

Пять точек измерения возле пчелиных ульев в Бельгии: ( a ) Обзор точек измерения (источник: https://www.google.com/maps, Google Maps, Google, Alphabet inc., Mountain View, CA, USA) Картографические данные: Google, GeoBasis-DE / BKG ( b ) Aalter, ( c ) Merelbeke, ( d ) Eeklo, ( e ) Zomergem и ( f ) Дронген.

Во-первых, анализатор спектра типа FSL6 (R&S Belgium, Excelsiorlaan 31 1930 Zaventem Belgium), подключенный к трехосной изотропной антенне, был использован для выполнения широкополосных радиочастотных обзорных измерений от 80 МГц до 6 ГГц. Эти измерения были выполнены в два этапа: первые спектральные обзорные измерения были выполнены в диапазоне 0,08–3 ГГц с использованием трехосной антенны TS-EMF (Rhode and Schwartz, динамический диапазон 1 мВ / м – 100 В / м для диапазона частот 80 МГц – 3 ГГц) с последующими измерениями в диапазоне 3–6 ГГц с помощью антенны Clampco AT6000.В одной из пяти измерительных площадок, Дронген, для измерений 80 МГц — 3 ГГц использовалась коническая дипольная антенна PCD 8250 (Зайберсдорфские лаборатории, Зайберсдорф, Австрия). Эта антенна вращалась для получения трех ортогональных поляризаций электрического поля. Во время этих обзорных измерений анализатор спектра измерял в режиме удержания максимума в течение 17 и 9 минут в нижнем и верхнем диапазонах частот соответственно. Антенны поддерживались пластиковым штативом и располагались на расстоянии 1 м перед ульем на высоте 1 м.5 м от уровня земли. На рисунке 3 показаны изученные ульи и установка для измерения в поле. Высота 1,5 м — типичная высота, на которой такие измерения электромагнитного поля ³⁰ . Кроме того, эта высота упоминается в стандарте ECC (02) 04 ³¹ . Цель этих измерений состояла в том, чтобы получить представление о том, какие полосы частот используются на соответствующих сайтах. Затем эти полосы частот были исследованы во время вторых измерений.

Во-вторых, тот же анализатор спектра был подключен к трехосной антенне TS-EMF, которая снова поддерживалась тем же штативом на высоте 1.5 мес. Штатив размещали на двух расстояниях 1 и 2 м от центрального улья. Анализатор спектра выполнил измерения среднеквадратичной напряженности электрического поля ( E _RMS ) в течение 6 минут ² в каждой из полос частот электросвязи, определенных с помощью первого измерения. Каждую из трех составляющих электрического поля ( E _x , E _y , E _z ) измеряли отдельно.{2}} $$

(2)

Затем измерения анализатора спектра с точки зрения принимаемой мощности на антенне были пересчитаны с использованием известного антенного коэффициента трехосной антенны в среднеквадратичную напряженность падающего электрического поля. Затем квадратично суммировались значения E _{RMS, i} в каждой полосе частот ( i ), и квадратный корень из этой суммы указывается как общая мгновенная напряженность электрического поля ( E _{RMS , общ} ).{2}} $$

(3)

Процедура измерения и настройки измерения для этих измерений воздействия RF-EMF представлены в ³² . Расширенная погрешность измерения (95% доверительный интервал) для измерений напряженности электрического поля с использованием этой установки составляет ± 3 дБ ³⁰ . Эта измерительная установка позволяет наиболее точно оценить воздействие на месте от различных источников РЧ-ЭМП ³⁰ .

В-третьих, широкополосное измерение экспозиции было выполнено с использованием зонда Narda NBM-550 (Нарда, Хауппауге, Нью-Йорк, США), подключенного к широкополосному зонду EF 0691 (Нарда, Хауппауге, Нью-Йорк, США), который имеет диапазон частот от От 100 кГц до 6 ГГц, включая так называемые промежуточные частоты (ПЧ).Эти поля ПЧ не рассматриваются в нашем численном моделировании. Однако мы измерили их, чтобы получить полный обзор воздействия электромагнитного поля на частотах ниже 6 ГГц. Зонд NMB был помещен в верхнюю часть центрального улья и оставлен там во время обоих РЧ-измерений. Прибор измерял и регистрировал среднеквадратичную напряженность электрического поля с периодом 1 с. Из этих временных рядов измерений мы получили среднее по времени и максимальное значение.

Исследователи, проводившие измерения поля RF-EMF, не использовали личные устройства во время измерений.Все беспроводные устройства, доставленные исследователями к месту измерения, работали в режиме полета, то есть любая беспроводная передача данных этими устройствами была запрещена.

Оценка реальной поглощенной мощности RF-EMF у медоносных пчел

Реалистичная P _abs , поглощенная медоносными пчелами, может быть получена путем изменения масштаба смоделированных значений P _abs с использованием измеренных значений силы падающего поля . Поэтому мы линейно усреднили общие значения E _RMS , измеренные около пяти пчелиных ульев в двух разных положениях, чтобы получить среднее значение E _{RMS, среднее значение} .{2}} \ times {P} _ {abs, av} (f <3 \, ГГц) \ end {array} $$

(7)

Одновременное определение пестицидов и 5-гидроксиметилфурфурола в меде модифицированным методом QuEChERS и жидкостной хроматографией в сочетании с тандемной масс-спектрометрией

Реферат

В настоящее время продукты пчеловодства производятся в среде, загрязненной различными источниками загрязнения, такими как пестициды , который пчелы переносят в улей и добавляют в мед.Кроме того, растущее потребление меда потребовало эффективного контроля качества этого продукта. В этом исследовании одновременно проводилось определение пестицидов фипронил, имидаклоприд, тиаметоксам, диметоат, карбендазин, тебуконазол, амитраз, τ-флувалинат и 5 — гидроксиметилфурфурол (HMF), которые используются в качестве индикаторов качества меда. Для подготовки образцов использовался оптимизированный метод QuEChERS, а определения были выполнены с помощью LC-APCI-MS / MS.LOQ метода находился в диапазоне от 0,005 до 1,0 мг / кг ^-1 . Для расчетов извлечения и оценки метода была построена рабочая кривая. Все аналитические кривые показали значения r выше 0,99. Степень извлечения составляла от 70% до 112%, при RSD менее 20% для всех соединений. Был оценен матричный эффект, и большинство соединений показало обогащение сигнала. Применимость метода для меда из разных цветов была проверена, и метод показал надежность и извлечение в диапазоне 70–120%, установленном для всех соединений в образцах, принадлежащих разным цветкам.HMF был обнаружен во всех образцах с концентрацией от 4,6 до 51,7 мг / кг ^-1 ; она была ниже максимальной концентрации, разрешенной законодательством.

Основные моменты

► Разработан метод определения пестицидов и HMF в меде. ► Достигнута удовлетворительная точность и аккуратность. ► Матричный эффект был оценен для образцов меда из разных цветов. ► 5-гидроксиметилфурфурол (HMF) был обнаружен во всех образцах. ► Разработанный метод оказался быстрым, простым и надежным.

Ключевые слова

Мед

Пестициды

5-Гидроксиметилфурфурол

QuEChERS

LC-APCI-MS / MS

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Повышенная агрессия и снижение аверсивного обучения у медоносных пчел, подвергшихся воздействию электромагнитных полей крайне низкой частоты

Abstract

Медоносные пчелы, Apis mellifera , являются глобально значимыми видами опылителей, численность которых в настоящее время сокращается, а потери связаны с множеством взаимодействующих факторов окружающей среды.Чрезвычайно низкочастотные электромагнитные поля (ЭМП КНЧ) являются менее известным абиотическим фактором окружающей среды, которые излучаются различными антропогенными источниками, включая линии электропередач, и недавно было показано, что они оказывают значительное влияние на когнитивные способности и поведение медоносных пчел. . Здесь мы исследовали влияние реалистичных уровней ЭМП КНЧ на аверсивное обучение и уровни агрессии, которые являются критическими факторами для пчел в поддержании силы колонии. Пчелы подвергались воздействию ЭМП КНЧ 100 мкТ или 1000 мкТ в течение 17 часов или фиктивного контроля.Был проведен анализ реакции удлинения укуса (SER), чтобы определить эффекты ЭМП КНЧ на отвращение к обучению, в то время как анализ злоумышленника был проведен для определения влияния ЭМП КНЧ на уровни агрессии. Воздействие ЭДС КНЧ как 100 мкТл, так и 1000 мкТл снизило эффективность аверсивного обучения более чем на 20%. Воздействие ЭМП КНЧ 100 мкТл также увеличивало показатели агрессии на 60% в ответ на вторжение пчел из чужих ульев. Эти результаты показывают, что кратковременное воздействие ЭМП КНЧ на уровнях, которые могут встречаться в ульях, размещенных под линиями электропередач, снижает отвращение к обучению и повышает уровень агрессии.Эти поведенческие изменения могут иметь более широкие экологические последствия с точки зрения способности пчел взаимодействовать с угрозами и негативными стимулами окружающей среды и надлежащим образом реагировать на них.

Образец цитирования: Shepherd S, Hollands G, Godley VC, Sharkh SM, Jackson CW, Newland PL (2019) Повышенная агрессия и снижение аверсивного обучения у медоносных пчел, подвергающихся воздействию электромагнитных полей крайне низкой частоты. PLoS ONE 14 (10): e0223614. https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0223614

Редактор: Адам Г. Долезал, Иллинойский университет в Урбана-Шампейн, США

Поступила: 7 июня 2019 г .; Одобрена: 24 сентября 2019 г .; Опубликовано: 10 октября 2019 г.

Авторские права: © 2019 Shepherd et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: SS было профинансировано студентами Mayflower из Университета Саутгемптона. Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи. Публикация этой статьи была частично профинансирована издательским фондом открытого доступа библиотек Университета Пердью.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

За последние 30 лет произошло сокращение численности экономически и экологически важных медоносных пчел [1, 2]. Сокращение количества медоносных пчел является частью гораздо более крупной глобальной проблемы сокращения количества опылителей [3], основные причины которого объясняются сочетанием взаимодействующих и в основном антропогенных факторов окружающей среды, включая потерю среды обитания, воздействие пестицидов, патогены и паразиты [4]. Электромагнитное загрязнение становится менее известным абиотическим фактором окружающей среды, который может влиять на биологию насекомых и, таким образом, может вносить вклад в стрессовую нагрузку окружающей среды, которую насекомые в настоящее время испытывают в глобальных экосистемах [5, 6].

Чрезвычайно низкочастотные электромагнитные поля (ЭМП КНЧ) представляют собой особый тип неионизирующего электромагнитного излучения в диапазоне частот 3–300 Гц, которое излучается антропогенными устройствами. Загрязнение окружающей среды ЭМП КНЧ резко возросло за последнее столетие, при этом основным источником ЭМП КНЧ являются линии электропередачи [7]. Воздействие ЭМП КНЧ недавно было связано с множеством различных эффектов на насекомых, включая изменения в биологии развития [8, 9], локомоторном поведении [6, 10], молекулярной биологии [11, 12] и иммунном ответе [13].

Медоносные пчелы могут подвергаться особому риску загрязнения окружающей среды ЭМП КНЧ. На уровне земли интенсивность ЭДС КНЧ под линиями электропередачи может достигать 100 мкТл, в то время как летающие насекомые могут подвергаться воздействию гораздо более высоких уровней вблизи проводников, где уровни ЭДС КНЧ могут превышать 1000 мкТл [5]. Некоторые исследования показывают, что воздействие ЭМП КНЧ от линий электропередач может быть стрессовым для медоносных пчел [14, 15], хотя также сообщалось [16], что пчелы, живущие под линиями электропередач, легко сбегают. Более того, Гринберг и др.[17] обнаружили, что пчелиные ульи, подвергшиеся воздействию линий электропередач, имели повышенную двигательную активность, аномальную прополизацию, снижение набора веса ульев, потерю маток, нарушение производства маточников, снижение запечатанного расплода и плохую зимнюю выживаемость, что привело к федеральным мерам предосторожности США, чтобы не хранить ульи под ЛЭП [18]. Хотя эти исследования не показывают прямых экспериментальных доказательств воздействия ЭМП КНЧ на пчел, они, по крайней мере, предполагают, что воздействие ЭМП КНЧ может быть фактором, который способствовал или вызывал стрессовые реакции пчел, наблюдаемые в этих исследованиях.

В своей среде пчелы подвергаются воздействию различных негативных экологических стимулов и сигналов, которые также имеют решающее значение для восприятия пчелами и реагирования, таких как погода, токсины [19] или биотические угрозы, такие как болезни колоний и паразиты [20, 21], вторжение пчел-разбойников из других семей [20] и хищников [21–23]. То, как колонии реагируют на эти экологические стрессы, имеет решающее значение для их долгосрочной пригодности. Пчелы должны уметь обнаруживать эти негативные стимулы [20], узнавать, что они связаны с негативным эффектом [19], проявлять соответствующую агрессивную реакцию [22] и даже передавать эту информацию другим людям [23].Например, пчелы-охранники при столкновении с угрозой (например, хищником или злоумышленником) могут войти в улей, чтобы выпустить феромон тревоги, выдавив свое жало, подняв брюшко и расправив крылья [24, 25].

На удивление мало известно об аверсивном обучении и о том, как на него влияют стимулы окружающей среды, несмотря на его важность для поддержания жизнеспособности колонии. Анализ реакции на удлинение укуса (SER) [26, 27] был разработан для изучения аверсивного обучения у пчел, при котором применяется условный стимул (CS) (часто обонятельный), связанный с безусловным стимулом (US) слабого электрического разряда. .В ходе многократных экспериментов с кондиционированием пчелы учатся ассоциировать отрицательные УЗИ с КС. Таким образом, анализ SER может предоставить ценную информацию в контролируемой экспериментальной среде о том, как потенциальные стрессоры, такие как ЭМП КНЧ, могут влиять на пчел [28]. Например, SER использовался для исследования воздействия неоникотиноидного инсектицида имидаклоприда на обучение медоносных пчел отвращению [29]. Кроме того, для оценки агрессивных реакций медоносных пчел, в том числе и на сородичей, использовались анализы вторжений [30–33].Экологические стрессы, которые могут повлиять на способность пчел узнавать о негативных экологических сигналах или надлежащим образом реагировать на экологические сигналы, могут, таким образом, быть вредными для здоровья пчелиной семьи.

Здесь мы использовали как анализ SER, так и анализ проникновения, чтобы определить, может ли кратковременное воздействие ЭМП КНЧ на уровнях, эквивалентных тем, которые обнаруживаются на уровне земли под высоковольтными линиями электропередачи, повлиять на отвращение к обучению и агрессию у медоносных пчел. Мы использовали эти хорошо зарекомендовавшие себя анализы в лаборатории, где можно точно контролировать уровни воздействия ЭМП на отдельных пчел и в постоянных условиях, свободных от бродячих полей и других мешающих стимулов.

Материалы и методы

Магнитные поля

Электромагнитные поля генерировались с помощью изготовленной на заказ катушки Гельмгольца [5], которая создавала однородные синусоидальные электромагнитные поля переменного тока частотой 50 Гц с диапазоном напряженности поля от ~ 10 мкТл до 10 000 мкТл. Напряженность поля (плотность магнитного потока) измеряли с помощью магнитометра Model GM2 (Alphalab Inc., США). Для контрольных экспозиций через систему катушек не пропускали ток. Для контроля экспериментов SER применялись обработки ЭМП 100 мкТл и 1000 мкТл 50 Гц, в то время как для экспериментов по исследованию проникновения использовались контрольные обработки и обработки ЭМП КНЧ 100 мкТл.

Животные

медоносных пчел содержалось на пасеке кампуса Университета Саутгемптона в Хайфилде (50 ° 56 ’10’ ‘северной широты, 1 ° 23’ 39 » западной долготы), а эксперименты проводились с июня по август 2017 года. corbiculae и транспортировали к насекомому в Институте наук о жизни Университета Саутгемптона, где они были иммобилизованы на влажном льду и помещены в соответствующие контейнеры для экспериментов с SER и анализом вторжений.

Анализ ответа на удлинение жала

пчел были собраны индивидуально из 3 ульев и запряжены в изготовленные на заказ люльки SER, вырезанные из Perspex, с конструкцией, аналогичной Vergoz et al.[27]. Пчел помещали брюшной стороной вверх в металлическую вилку люльки так, чтобы вилка удерживала пчелу за грудную клетку, а зубцы на месте вокруг черешка и шеи пчелы (рис. 1А). Эта вилка также служила электродом для аверсивного шокового стимула во время анализа SER (рис. 1B). Затем лента Tesa ^© была помещена поперек люльки и между зубцами вилки поперек грудной клетки, чтобы удерживать пчелу в люльке. Затем пчел доводили до насыщения 50% -ным раствором сахарозы, и они были готовы к обработке в течение ночи (17 ч).

Рис. 1. Протокол ответа расширения Sting.

A) Запрячь пчелы в люльку SER для воздействия ЭМП. Лента Tesa ^© была наложена вокруг грудной клетки, чтобы удерживать пчелу между зубцами вилки. Б) Аверсивная реакция удлинения укуса на CS в испытаниях кондиционирования SER. На врезке более подробно показано удлиненное жало. C) Расписание SER, показывающее представление индивидуального испытания на кондиционирование. Перед применением КС (линалоола) пчела акклиматизировалась на арене в течение 20 с.После 6 с CS, CS и US (разряд 12 В) были спарены в течение 2 с, после чего CS и US были выключены. Еще 32 секунды чистого воздуха позволили удалить запах с арены.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223614.g001

Использовалась экспериментальная арена (Ш × Г × В = 60 × 45 × 55 см) с системой подачи запаха на одном конце и вытяжным вентилятором. на другом, чтобы удалить запахи с арены. Система доставки запаха позволяла подавать на арену постоянный поток воздуха.Чистый воздушный поток и CS доставлялись по отдельным каналам в многоканальной системе, которые соединялись через тефлоновые трубки перед тем, как выходить на арену в единственной точке выпуска. Электронные клапаны позволяли воздушному потоку переключаться между CS и чистыми каналами воздушного потока. Используемый CS представлял собой 8 мкл 97% линалоола (Sigma-Aldrich, UK), который пипеткой наносили на фильтровальную бумагу для помещения в канал доставки CS. Канал с чистым воздухом всегда был открыт при отсутствии запаха. Для доставки CS воздушный поток был переключен с канала чистого воздуха на канал доставки запаха, так что пчелы получали постоянный поток воздуха и ассоциировали любой стимул с запахом, а не с изменением воздушного потока.

Для экспериментов с SER пчелы подвергались контролю, ЭМП 100 мкТл или 1000 мкТл в течение 17 часов, после чего сразу же начинались испытания SER. Эта обработка была выбрана для представления реалистичного сценария, в котором пчелиные ульи помещаются в режим передачи инфекции и где пчелы, как сообщается, показывают отрицательную реакцию [17]. 357 пчел завершили анализ SER. Люлька SER с запряженной пчелой была помещена на экспериментальную арену системы доставки запаха. Пчелы подвергались воздействию чистого воздушного потока в течение 20 с (рис. 1С).В это время базовая станция SER была подключена к источнику постоянного тока с выходом 12 В. Затем воздушный поток был переключен с чистого воздуха на воздушный поток линалоола, представляющий собой CS. CS длился 8 с. В течение последних 2 секунд CS пчела подвергалась электрошоку напряжением 12 В от источника постоянного тока, что представляет собой безусловный стимул (US), таким образом объединяя US и CS в течение 2 секунд. США и CS финишировали одновременно (28 секунд до начала испытания). Затем чистый воздушный поток оставляли включенным на 32 с, когда пчела находилась на арене, чтобы усилить ассоциацию CS с США и позволить экстрактору удалить линалоол с арены.Продолжительность одного полного кондиционирования пчелы составляла 60 с (рис. 1С).

Испытания кондиционирования повторяли 5 раз для каждой отдельной пчелы с интервалом между испытаниями 10 мин. Если пчела не реагировала во время введения линалоола или поражения электрическим током, регистрировалась «неудачная реакция». Пчелы, которые не ответили более одного раза в испытаниях по кондиционированию (n = 16, 4,5% из 357), были исключены из анализа. Ни одна из пчел не продемонстрировала заранее усвоенной аверсивной реакции на линалоол в первом испытании кондиционирования, и поэтому ни одна пчела не должна быть исключена из анализа по этой причине.После того, как были сделаны все исключения, осталась 341 пчела, завершившая анализ SER для включения в статистический анализ (таблица S1).

Если пчела ответила только на шоковый стимул, то регистрировали необусловленную реакцию удлинения укуса (т.е. пчела ответила на УЗИ, но не на КС). Как и в предыдущих исследованиях аверсивного обучения, реакции на условный раздражитель были описаны только тогда, когда пчела расширяет свое жало во время применения CS, и определяются как «реакция на удлинение укуса» (рис. 1A и 1B).Пропорции условных реакций удлинения укуса в течение 5 испытаний были проанализированы, чтобы оценить влияние кратковременного воздействия ЭМП КНЧ на аверсивное обучение медоносных пчел.

Таким образом, этот аверсивный подход к обучению измеряет получение и краткосрочное удержание информации и, таким образом, имеет сопоставимость с результатами анализа проникновения, когда пчелы сталкиваются с новой особью из чужого улья.

Анализ вторжения

пчел было собрано из 5 разных ульев группами по 20 пчел из одного и того же улья.Каждую группу из 20 человек разделили на 2 парные когорты по 10 человек (таблица S2) и поместили в отдельные чашки Петри, снабженные питателями с сахарозой 50% мас. / Об. Для каждой пары когорт из 10 пчел (из одного и того же улья происхождения) 1 когорта подвергалась воздействию ЭМП 100 мкТл КНЧ, а другая — в контрольных условиях (обе при 22 ± 1 ° C) в течение 17 часов в течение ночи. На следующий день была проведена проверка на проникновение.

Период выборки для анализа на проникновение начинался, когда пчела-фуражир из 6 ^-го (и других) ульев была помещена в каждую чашку Петри.Фокусное взятие пробы пчелы-злоумышленника проводилось непрерывно в течение 10 мин для оценки поведения пчел-реципиентов по отношению к злоумышленнику. Поведение классифицировалось по индексу агрессивной серьезности, адаптированному из Richard et al. [31] (Таблица 1) и индексы агрессивности, суммированные за полный 10-минутный период выборки, чтобы дать общую оценку агрессии для этой выборки. Всего было проведено 60 проб для анализа на проникновение (n = 30 на обработку, с 6 анализами на обработку на улей).

Статистический анализ

Данные были проанализированы в SPSS (v.24, IBM SPSS Inc.) и Graphpad Prism (v.7, Graph Pad Software Inc.). При необходимости проверялись допущения об однородности дисперсии и нормальности. Для всех моделей, оценивающих влияние обработок на биномиальные данные SER, использовались структура биномиальных ошибок и функция логит-связи, и, где это уместно, использовались парные контрасты со скорректированной достоверностью Бонферрони в апостериорных анализах .

Чтобы определить, влияет ли воздействие ЭМП КНЧ или «улей или происхождение» на начальную аверсивную реакцию пчел, использовалась обобщенная линейная модель (GLM) с «обработкой ЭМП» и «улей происхождения» в качестве взаимодействующих факторов.Для анализа влияния воздействия ЭМП КНЧ на реакцию удлинения укуса использовалась обобщенная модель смешанного эффекта (GLMM) с «лечением ЭМП», «улей происхождения» и «испытанием кондиционирования» в качестве взаимодействующих факторов. Для GLMM испытание 1 не было включено в анализ (т. Е. Использовались испытания 2–5), поскольку обучение не может происходить в первом испытании. Для анализа злоумышленников были суммированы оценки агрессии по каждому испытанию и журнал данных ₁₀ преобразован, чтобы удовлетворить предположениям нормальности для параметрического статистического анализа.Двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями был проведен для определения эффектов «EMF» и «Hive of Origin» на логарифмически преобразованные данные оценки агрессии, с данными, сопряженными по их когорте сбора. Данные, представленные на графиках оценки агрессии, подвергаются обратному преобразованию.

Результаты

Ответ на расширение Sting

ЭМП КНЧ не снижают способность пчел реагировать на отталкивающие раздражители.

Чтобы определить, повлияло ли кратковременное воздействие ЭМП (контроль, 100 мкТл или 1000 мкТл) на способность пчел реагировать отталкивающим распространением укуса, пропорции пчел, которые не преминули отреагировать на США ( я.е. неизученное расширение укуса до отвращающего стимула) между каждым лечением. После 17 ч контрольного воздействия 95,0% пчел (n = 119) проявили аверсивную реакцию (рис.2), тогда как 96,6% (n = 118) ответили после воздействия 100 мкТл, а 95,0% (n = 120) ответили после воздействия 1000 мкТл. ЭМП. Таким образом, на первоначальную аверсивную реакцию медоносных пчел не повлияло какое-либо взаимодействие между «лечением» ЭМП КНЧ или «улей происхождения» медоносных пчел (GLM, χ ² <0,001, d.f. = 4, P> 0,99), а также не было каких-либо основных эффектов «лечения» (GLM, χ ² <0,001, df = 2, P> 0,99) или «улья происхождения» (GLM, χ ² < 0,001, df = 2, P> 0,99).

Рис. 2. Отрицательные ответы медоносных пчел в тесте SER.

Влияние лечения ЭДС КНЧ на долю аверсивной реактивности по отношению к стимулам, предотвращающим поражение электрическим током 12 В. Отмечены точные пропорции. Результаты показывают, что ЭМП КНЧ не влияли на отталкивающие реакции пчел на электрическую стимуляцию.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223614.g002

ELF EMF снижают эффективность обучения при ответе на расширение sting.

Для контрольных пчел и пчел, подвергшихся воздействию ЭДС КНЧ 100 мкТл и 1000 мкТл, доля пчел, демонстрирующих реакцию удлинения жала, увеличивалась с каждым испытанием кондиционирования (GLMM, F _3,1352 = 26,08, P <0,0001). Для пчел, содержащихся в контрольных условиях, 29% показали SER после испытания 3, в то время как 50% показали SER после испытания 5 кондиционирования (Рис. 3).Напротив, после воздействия ЭМП КНЧ 100 мкТл только 12% пчел показали SER после испытания 3 и 32% после испытания 5. После воздействия ЭМП КНЧ 1000 мкТл 19% показали SER после испытания 3 и 27% - после испытания 5. Было обнаружено, что лечение ЭМП значительно снижает долю SER у медоносных пчел (GLMM, F _2,1352 = 15,01, P <0,0001). Большая часть пчел, подвергшихся воздействию контрольной группы, показала SER, как 1000 мкТл (Парное сравнение, Бонферрони скорректировал P <0,001) и 100 мкТл (Парное сравнение, Бонферрони скорректировал P = 0.001) выставленные пчелы. Не было взаимодействия «лечение» * «испытание» (GLMM, F _1,1352 = 0,82, P = 0,56).

Рис. 3. Влияние ЭМП КНЧ на аверсивное обучение у медоносных пчел.

Влияние кратковременного воздействия ЭМП КНЧ на долю аверсивных ответов на условный раздражитель (линалоол) в каждом из испытаний. При каждой обработке доля пчел, демонстрирующих усвоенную реакцию, увеличивалась. На графике нанесена точная пропорция ответов.

https: // doi.орг. соотношение SER к CS (GLMM, F _2,1328 = 0,17, P = 0,84), ни какое-либо взаимодействие с «лечением» (GLMM, F _4,1328 = 1,38, P = 0,24) «испытанием кондиционирования» (GLMM, F _6,1328 = 0,24, P = 0,96) или трехстороннее взаимодействие (GLMM, F _12,1328 = 0.33, P = 0,99).

Анализ вторжения

Пчелы, подвергшиеся воздействию ЭМП КНЧ 100 мкТл, проявляли более агрессивное поведение по отношению к введенным пчелам, чем пчелы, не подвергавшиеся воздействию ЭМП КНЧ (рис. 4). Пчелиные когорты, получившие контрольную обработку, показали показатель агрессии 12,87 ± 1,69 (среднее значение ± SEM), тогда как когорты пчел, подвергшихся воздействию ЭМП 100 мкТл, показали средний показатель агрессии 20,70 ± 2,14 (среднее значение ± SEM, стандартная ошибка среднего). Воздействие ЭМП значительно увеличило средние показатели агрессии пчел из всех ульев (F _1,25 = 11.42, P = 0,0024). Не было никакого влияния Hive (F _4,25 = 0,65, P = 0,63) или какого-либо эффекта взаимодействия Hive * EMF (F _4,25 = 0,75, P = 0,56) на показатель агрессии. Это указывает на то, что кратковременное воздействие ЭМП КНЧ на уровнях, которые могут встречаться на уровне земли или вблизи высоковольтных линий электропередачи, привело к усилению агрессивного поведения пчел, направленного на сородичей.

Рис. 4. Влияние ЭМП КНЧ на уровень агрессии медоносных пчел.

Воздействие ЭДС КНЧ 100 мкТл значительно увеличило показатель агрессии. Показано среднее ± SEM. Статистический анализ проводился на основе логарифмически преобразованных данных. Построенные данные подвергаются обратному логарифмическому преобразованию из данных, используемых в статистическом анализе.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223614.g004

Обсуждение

Кратковременное воздействие ЭМП КНЧ с частотой 50 Гц снижало отталкивающую способность к обучению и увеличивало агрессивность на уровнях всего лишь 100 мкТл. Это впервые напрямую показывает, что кратковременное воздействие ЭМП КНЧ на уровнях, которые могут встречаться на уровне земли под высоковольтными линиями электропередачи, может влиять на медоносных пчел как с точки зрения их кондиционирования к негативным стимулам, так и с точки зрения интенсивности об их агрессивном поведении.

У саранчи ЭДС КНЧ влияет на нервные цепи, контролирующие движения конечностей и мышечную силу [6]. Во время жалящей реакции у медоносных пчел вытягивание кончика брюшка и попеременное скольжение колючих ланцетов жалящего аппарата координируются четырьмя большими брюшными мышцами [34–36], деятельность которых регулируется нервными цепями в конечных точках. брюшной ганглий [22]. Учитывая, что реакция удлинения укуса была вызвана в США более чем в 95% исследований, маловероятно, что эффекты на аверсивное обучение были вызваны эффектами ЭМП на нервно-мышечном уровне.Точно так же эффекты ЭМП не были связаны с изменениями в двигательном паттерне вытягивания жала, поскольку пчелы все еще могли вытягивать брюшко при поражении электрическим током. Вместо этого снижение производительности SER, вызванное КНЧ-ЭДС, связано исключительно со сниженной способностью к обучению отталкивающим стимулам, а не с двигательным паттерном, участвующим в реакции на стимулы.

Механизмы, лежащие в основе воздействия ЭМП КНЧ на отвращение к обучению и агрессию медоносных пчел, могут быть разными. В то время как нейронные пути, лежащие в основе обучения аппетита в мозге медоносной пчелы, хорошо изучены [37, 38], о нейронной архитектуре, лежащей в основе аверсивного обучения, известно меньше.Биогенные амины дофамин и октопамин играют решающую роль в ассоциативном обучении у медоносных пчел [39]. Vergoz et al. [27], например, обнаружили, что аверсивное обучение нарушается после инъекции дофаминергических антагонистов, а Jarriault et al. [40] обнаружили, что дофамин выделяется в грибовидных телах в мозге медоносной пчелы после стимуляции брюшной полости электрическим током. Эти данные предполагают, что дофамин может играть ключевую роль в формировании памяти при обучении отвращению медоносных пчел. Кроме того, было показано, что феромон сигнала тревоги медоносной пчелы увеличивает уровни биогенных аминов серотонина и дофамина, причем увеличение этих уровней аминов связано с повышенной вероятностью укуса пчелы [41].Некоторые исследования, изучающие влияние ЭМП на беспозвоночных, показали, что повышенные уровни биогенных аминов приводят к увеличению поведенческой активности [42, 43]. Хотя в исследованиях еще не было проанализировано изменение уровней дофамина после воздействия ЭМП КНЧ, эти предыдущие исследования предполагают, что уровни биогенных аминов могут быть потенциальной областью для изучения для выяснения основных механизмов изменений в поведении насекомых, вызванных ЭМП КНЧ. Более того, было показано, что ЭМП КНЧ влияют на нейронную передачу сигналов у насекомых [6], и, следовательно, существует возможность индуцированного ЭМП КНЧ воздействия на дофаминергические нейроны или другие нейронные цепи, которые участвуют в отталкивающих путях обучения.Изменения в поведении, вызванные ЭМП КНЧ, также могут быть подкреплены молекулярными изменениями, такими как экспрессия генов. Например, было показано, что кратковременное воздействие ЭМП КНЧ увеличивает экспрессию белков теплового шока у саранчи [6] и Drosophila [12].

Экологические последствия этих эффектов разнообразны. С одной стороны, снижение способности усваивать новые негативные стимулы может привести к увеличению латентности медоносных пчелиных семей для ответа на новые угрозы. Maliszewska et al. [10] обнаружили, что кратковременное воздействие на американских тараканов ЭМП КНЧ мощностью 7000 мкТл увеличивало латентность реакции на отрицательный тепловой стимул.Очевидно, что увеличение задержки может отрицательно сказаться на способности людей избегать вредных раздражителей окружающей среды. С другой стороны, мы обнаружили, что пчелы, подвергшиеся воздействию ЭМП КНЧ, проявляли повышенный уровень агрессии. Rittschof et al. [33] обнаружили, что повышенный уровень агрессии медоносных пчел связан с большей устойчивостью к стрессам окружающей среды и к иммунным вызовам. Однако прямое кратковременное воздействие ЭМП КНЧ при 2000 мкТл на личинок чешуекрылых было связано с изменениями параметров иммунного ответа, такими как увеличение апоптотических гемоцитов, снижение общего белка гемолифа и уменьшение количества гемоцитов, что может указывать на кратковременное воздействие ЭМП КНЧ. воздействие может привести к снижению сопротивляемости иммунной проблеме [13].Неизвестно, влияют ли ЭМП КНЧ на иммунный ответ у медоносных пчел при реалистичной интенсивности ЭМП КНЧ ниже, чем те, которые были изучены на чешуекрылых, и, таким образом, неизвестно, может ли воздействие ЭМП КНЧ повысить устойчивость к иммунному вызову наряду с повышенным уровни агрессии у пчел. Кроме того, в окружающей среде, если пчела воспринимает отрицательный стимул, реакция укуса часто приводит к автономному укусу с разрывом брюшка, что в конечном итоге приводит к гибели пчелы [44, 45].Менее агрессивные реакции на негативные стимулы, такие как агрессивное жужжание и бомбардировка полета, могут быть успешными методами отражения угроз способом, который менее пагубен для колонии с точки зрения потери пчел [25, 45]. Влияние стрессовых факторов окружающей среды и последствия повышенной агрессии на этот процесс принятия решений, вызывающих отвращение (кроме увеличения автономности укусов), неизвестны.

Хотя неясно, какими могут быть экологические последствия повышенной агрессии для пчел, подвергшихся воздействию ЭМП КНЧ, последствия снижения аверсивной способности к обучению более отчетливы.Крайне важно, чтобы пчелы были способны воспринимать, учиться и избегать угроз в окружающей среде [28, 39]. Снижение способности узнавать о негативных стимулах может иметь последствия для способности пчел справляться с угрозами хищников / захватчиков [20, 22], обнаруживать / избегать вредных стимулов [19] и реагировать на негативные стимулы, требующие действий, например, нападение / удаление больных людей из улья [20], все из которых может иметь пагубные последствия для пчелиных семей. Хотя еще не известно, как пчелы на самом деле отреагируют на это в полевых условиях, ясно, что снижение аверсивного обучения, наблюдаемое здесь при кратковременном воздействии 100 мкТл, может нанести вред пчелам на экологическом уровне.В ряде исследований описывается отказ пчелиных семей, которые находятся под высоковольтными линиями электропередачи, где уровни ЭМП могут достигать 100 мкТл [14–17]. Существует вероятность того, что при ульях, расположенных под линиями электропередач, длительное хроническое воздействие ЭМП КНЧ может постоянно снижать когнитивные способности как в отношении аверсивного, так и в отношении аппетитного обучения, что потенциально может привести к некоторым из негативных эффектов, обнаруженных в этих исследованиях.

Снижение обучаемости может отрицательно сказаться на выживаемости человека и колонии.Снижение способности узнавать у пчел о раздражающих и аппетитных стимулах может иметь серьезные экологические последствия. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на том, существуют ли экологические эффекты воздействия ЭМП КНЧ, с прямыми измерениями хронического воздействия ЭМП под линиями электропередач, а также на определении того, какие физиологические / молекулярные процессы могут быть затронуты этим видом воздействия. Эти эффекты могут не ограничиваться выращиваемыми медоносными пчелами, поскольку могут иметь гораздо более широкие последствия для диких пчел и даже других опылителей, которым требуются полосы для линий электропередач для критического убежища в среде обитания [46–50].Основные механизмы, а также потенциальные экологические последствия загрязнения ЭМП КНЧ в полевых условиях должны быть дополнительно исследованы, чтобы определить влияние загрязнения ЭМП КНЧ на биологию и экологию насекомых, включая важнейшие экосистемные услуги опыления.

Список литературы

1. 1. Hayes J, Underwood RM, Pettis J. Обзор потерь колоний медоносных пчел в США с осени 2007 по весну 2008. PLoS One, 2008; 3 (12): e4071. pmid: 115
2. 2. Поттс С.Г., Робертс С.П., Дин Р., Маррис Дж., Браун М.А., Джонс Р. и др.Снижение количества управляемых пчел и пчеловодов в Европе. J Apic Res. 2010. 49 (1): 15–22.
3. 3. Hallmann CA, Sorg M, Jongejans E, Siepel H, Hofland N, Schwan H и др. За 27 лет общая биомасса летающих насекомых на охраняемых территориях сократилась более чем на 75 процентов. PLoS One. 2017; 12 (10): e0185809. pmid: 2

   18

4. 4. Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас С., Ротери Э. Снижение численности пчел вызвано комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов. Наука.2015; 347 (6229): 1255957. pmid: 25721506
5. 5. Шепард С., Лима М.А., Оливейра Е.Е., Шарх С.М., Джексон С.В., Ньюленд П.Л. Электромагнитные поля крайне низкой частоты ухудшают когнитивные и двигательные способности медоносных пчел. Sci Rep.2018; 8 (1): 7932. pmid: 29785039
6. 6. Вышковска Дж., Шеперд С., Шарх С., Джексон К. В., Ньюленд ПЛ. Воздействие электромагнитных полей крайне низкой частоты изменяет поведение, физиологию и уровень стрессового белка пустынной саранчи.Sci Rep.2016; 6: 36413. pmid: 27808167
7. 7. Всемирная организация здравоохранения. Поля с крайне низкой частотой — критерии гигиены окружающей среды. Женева: Пресса Всемирной организации здравоохранения; 2007.
8. 8. Димитриевич Д., Савич Т., Анжелкович М., Пролич З., Янач Б. Магнитное поле крайне низкой частоты (50 Гц, 0,5 мТл) изменяет компоненты физической подготовки и двигательную активность Drosophila subobscura . Int J Radiat Biol. 2014; 90 (5): 337–43. pmid: 24475738
9. 9.Змейкоски Д., Петкович Б., Павкович-Лучич С., Пролич З, Анжелкович М., Савич Т., 2017. Различные реакции изофемальных линий Drosophila subobscura на чрезвычайно низкочастотное магнитное поле (50 Гц, 0,5 мТл): компоненты фитнеса и двигательная активность . Int J Radiat Biol. 2017; 93 (5): 544–52. pmid: 27921519
10. 10. Maliszewska J, Marciniak P, Kletkiewicz H, Wyszkowska J, Nowakowska A, Rogalska J. Воздействие электромагнитного поля (50 Гц) ухудшает реакцию американских тараканов на ядовитое тепло.J Comp Physiol A. 2018; 204 (6): 605–11.
11. 11. Тодорович Д., Мирчич Д., Илийин Л., Мрдакович М., Влахович М., Пролич З. и др. Влияние магнитных полей на антиоксидантную защиту и фитнес-свойства Baculum extradentatum (насекомые, фазматоды). Биоэлектромагнетизм. 2012; 33 (3): 265–73. pmid: 21953292
12. 12. Ли С.С., Чжан З.Й., Ян С.Дж., Лиан Х.Й., Цай П. Экспрессия генов и репродуктивные способности самцов Drosophila melanogaster , подвергнутых воздействию КНЧ – ЭМП.Mutat Res Genet Toxicol Environ Mutagen. 2013. 758 (1–2): 95–103.
13. 13. Валадес-Лира Х.А., Медина-Чавес Н.О., Ороско-Флорес А.А., Эредиа-Рохас Х.А., Родригес-де-ла-Фуэнте А.О., Гомес-Флорес Р. и др. Изменение иммунных параметров личинок Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) при воздействии электромагнитных полей крайне низкой частоты. Environ Entomol. 2017; 46 (2): 376–82. pmid: 28334331
14. 14. Роджерс Л. Е., Уоррен Дж. Т., Хайндс Н. Р., Гано К. А., Фитцнер Р. Е., Пипель Г. Ф.Экологические исследования опытного образца ЛЭП 1100 кВ: годовой отчет за исследовательский период 1981 года. Ричленд (Вашингтон): лаборатории Battelle Pacific Northwest Laboratories; 1982.
15. 15. Велленштейн Г. Влияние высоковольтных линий на пчелиные семьи (перевод с немецкого оригинала). J Appl Entomol. 1973; 74: 86–94.
16. 16. Морс Р.А., Хупер Т. Иллюстрированная энциклопедия пчеловодства. lst ed. Нью-Йорк: Даттон для взрослых; 1985.
17. 17. Гринберг Б., Биндокас В.П., Фрейзер М.Дж., Гаугер-младший.Реакция медоносных пчел, Apis mellifera L., на высоковольтные линии электропередачи. Environ Entomol. 1981. 10 (5): 600–10.
18. 18. Ли Дж. М. Электрические и биологические эффекты линий электропередачи: обзор. Портленд (Орегон): Энергетическая администрация Бонневилля USDOE; 1989.
19. 19. Райт Г. А., Мастард Дж. А., Симкок Н. К., Росс-Тейлор А. А., МакНиколас Л. Д., Попеску А. и др. Параллельные пути усиления условных пищевых отвращений у медоносных пчел. Curr Biol. 2010. 20 (24): 2234–40.pmid: 21129969
20. 20. Cappa F, Bruschini C, Protti I, Turillazzi S, Cervo R. Пчелохранители обнаруживают чужеродных фуражиров с химическими профилями кутикулы, измененными форетическими клещами варроа. J Apic Res. 2016; 55 (3): 268–77.
21. 21. Гоулсон Д., О’Коннор СТ, Парк К.Дж. Воздействие хищников и паразитов на колонии диких шмелей. Ecol Entomol. 2018; 43 (2): 168–81.
22. 22. Нувиан М., Рейнхард Дж., Джурфа М. Защитный ответ медоносной пчелы Apis mellifera .J Exp Biol. 2016; 219 (22): 3505–17.
23. 23. Tan K, Dong S, Li X, Liu X, Wang C, Li J и др. Подавляющая сигнализация медоносных пчел настраивается на степень угрозы и может действовать как сигнал тревоги для колонии. PLoS Biol. 2016; 14 (3): e1002423. pmid: 27014876
24. 24. Maschwitz UW. Тревожные вещества и тревожное поведение у социальных перепончатокрылых. Природа. 1964; 204 (4956): 324.
25. 25. Коллинз А.М., Риндерер Т.Э., Такер К.В., Сильвестр Х.А., Лакетт Дж. Дж. Модель защитного поведения пчелы.J Apic Res. 1980. 19 (4): 224–31.
26. 26. Нуньес Дж., Мальдонадо Х., Миральто А., Балдеррама Н. Укус пчелы: эффекты морфина, налоксона и некоторых опиоидных пептидов. Pharmacol Biochem Behav. 1983; 19 (6): 921–4.
27. 27. Vergoz V, Roussel E, Sandoz JC, Giurfa M. Отвращение к обучению у медоносных пчел, выявленное обонятельным условием рефлекса расширения жала. PLoS One. 2007; 2 (3): e288. pmid: 17372627
28. 28. McNally GP, Westbrook RF.Предсказание опасности: природа, последствия и нейронные механизмы прогнозирующего обучения страху. Learn Mem. 2006. 13 (3): 245–53. pmid: 16741278
29. 29. Zhang E, Nieh JC. Неоникотиноид имидаклоприд ухудшает отвращение медоносных пчел к обучению симулированному хищничеству. J Exp Biol. 2015; 218 (20): 3199–205.
30. 30. Порода МД. Распознавание сокамерника у медоносных пчел. Anim Behav. 1983; 31 (1): 86–91.
31. 31. Ричард Ф.Дж., Холт Х.Л., Грозингер СМ. Влияние иммуностимуляции на социальное поведение, химическую коммуникацию и геномную экспрессию генов у рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera ).BMC Genomics. 2012; 13 (1): 558.
32. 32. Ли-Бьярлей Х., Ритчоф С.К., Масси Дж. Х., Питтендрай Б.Р., Робинсон Г.Е. Социально-ответные эффекты окислительного метаболизма мозга на агрессию. Proc Natl Acad Sci USA. 2014. 111 (34): 12533–7. pmid: 25092297
33. 33. Rittschof CC, Coombs CB, Frazier M, Grozinger CM, Robinson GE. Опыт ранней жизни влияет на агрессию медоносных пчел и их устойчивость к иммунным вызовам. Sci Rep.2015; 5: 15572. pmid: 26493190
34. 34.Snodgrass RE. Анатомия и физиология медоносной пчелы. Лондон: Констебль и компания; 1956.
35. 35. Dade HA. Анатомия и разбор пчелы. Кардифф: Международная ассоциация пчеловодства; 1962.
36. 36. Огава Х., Каваками З., Ямагути Т. Моторный паттерн жалящей реакции у медоносной пчелы Apis mellifera . J Exp Biol. 1995. 198 (1): 39–47.
37. 37. Мензель Р., Мюллер У. Обучение и память у медоносных пчел: от поведения к нервным субстратам.Ежегодный Rev Neurosci. 1996. 19 (1): 379–404.
38. 38. Хаммер М. Нейронные основы ассоциативного обучения пчел. Trends Neurosci. 1997. 20 (6): 245–52. pmid:
05
39. 39. Хаммер М., Мензель Р. Множественные участки ассоциативного обучения запахам, выявленные локальными микроинъекциями октопамина в мозг пчелам. Learn Mem. 1998. 5 (1): 146–56.
40. 40. Джаррио Д., Фуллер Дж., Хайланд Б.И., Мерсер А.Р. Высвобождение дофамина в грибовидных телах медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) в ответ на аверсивную стимуляцию. Научный доклад 2018; 8 (1): 16277. pmid: 30389979
41. 41. Nouvian M, Mandal S, Jamme C, Claudianos C, d’Ettorre P, Reinhard J и др. Совместная защита действует путем социальной модуляции уровня биогенных аминов в мозге медоносной пчелы. Proc Biol Sci. 2018; 285 (1871): 20172653. pmid: 29367399
42. 42. Тодорович Д., Маркович Т., Пролич З., Михайлович С., Рауш С., Николич Л. и др. Влияние статического магнитного поля (50 мТл) на развитие и двигательное поведение тенебрионов (Insecta, Coleoptera).Int J Radiat Biol. 2013. 89 (1): 44–50. pmid: 22849716
43. 43. Jankowska M, Pawlowska-Mainville A, Stankiewicz M, Rogalska J, Wyszkowska J. Воздействие электромагнитного поля частотой 50 Гц изменяет эффективность альфа-токсина скорпиона. J Venom Anim Toxins Incl Trop Dis. 2015; 21 (1): 38.
44. 44. Герман ХР. Аутотомия жала, защитный механизм у некоторых социальных перепончатокрылых. Insectes Soc. 1971. 18 (2): 111–20.
45. 45. Кунард С.Дж., доктор медицины породы. Поведение рабочих медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) после укуса.Ann Entomol Soc Am. 1998. 91 (5): 754–7.
46. 46. Рассел К.Н., Икерд Х., Дроеж С. Потенциальная природоохранная ценность нескошенных лент для линий электропередачи для местных пчел. Биол Консерв. 2005. 124 (1): 133–48.
47. 47. Войчик В.А., Бухманн С. Сохранение опылителей и управление ими при передаче электроэнергии и проезде на обочинах дорог: обзор. J Pollinat Ecol. 2012; 7.
48. 48. Вагнер Д.Л., Ашер Дж.С., Брикер Н.К. Полоса отвода как среда обитания диких пчел (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila) в Коннектикуте.Ann Entomol Soc Am. 2014; 107 (6): 1110–20.
49. 49. Берг А., Бергман К.О., Виссман Дж., Эмигорски М., Экингер Э. Коридоры линий электропередач как исходная среда обитания бабочек в лесных ландшафтах. Биол Консерв. 2016; 201: 320–6.
50. 50. Холм B, Бартомеус I. Потенциал коридоров электропередачи в лесных районах как среда обитания шмелей. R Soc Open Sci. 2016; 3 (11): 160525. pmid: 28018640

границ | Сильные межвидовые различия в собирательской активности, наблюдаемые между медоносными пчелами и шмелями с использованием миниатюрной радиочастотной идентификации (RFID)

Введение

Примерно 87% цветковых растений во всем мире (Ollerton et al., 2011) и 35% всех сельскохозяйственных культур, выращиваемых для потребления человеком (Klein et al., 2007), получают пользу от опыления животными. Пчелы являются важными посетителями как сельскохозяйственных культур, так и полевых цветов, однако многие виды пчел сокращаются из-за комбинированного воздействия потери среды обитания, воздействия пестицидов и патогенов (Naug, 2009; Cameron et al., 2011; Goulson et al., 2015) . Пчелы ограничены территорией доступной среды обитания, которая имеет важное значение для гнездования и сбора растительных ресурсов, и негативное влияние потери среды обитания на пчел может быть наиболее выражено в районах, где естественная среда обитания уже ограничена (Winfree et al., 2009). Кроме того, воздействие неоникотиноидных пестицидов отрицательно влияет на способность медоносных пчел возвращаться в свой улей после искусственного перемещения (Fischer et al., 2014) и увеличивает усилия шмелей в поисках пищи (Stanley et al., 2016). Важно отметить, что эти сублетальные эффекты воздействия неоникотиноидных пестицидов могут еще больше усугубить негативное воздействие патогенов, таких как нозема и вирус черной матки, на пчел (Doublet et al., 2015). Учитывая многочисленные проблемы, с которыми сталкиваются пчелы, лучшее понимание того, как пчелы собирают пищу во времени и пространстве, а также в отношении отдельных видов, будет способствовать разработке надежных стратегий сохранения.

Пчелы — собиратели в центральных местах, что подразумевает, что они должны покинуть место гнездования, найти и собрать ресурсы и вернуться с этими ресурсами в улей или место гнездования (Чарнов, 1976). Медоносные пчелы и шмели являются общими социальными собирателями, которые собирают ресурсы из широкого спектра таксонов растений (Waser et al., 1996). Идентичность и качество ресурсов цветущих растений могут меняться во времени и пространстве, и, следовательно, согласно теории оптимального кормодобывания (Pyke, 1984), стратегии, используемые собирателями из центральных мест для сбора ресурсов, должны быть приспособлены к этим колебаниям в доступности ресурсов (Goulson , 1999).Медоносные пчелы обычно добывают корм на расстоянии менее 6 км (Visscher and Seeley, 1982), но лишь небольшая часть может добывать корм в радиусе 0,5 км вокруг улья (Beekman and Ratnieks, 2000), на что указывает расшифровка танца виляния. Напротив, диапазон кормления менее 800 м был идентифицирован для нескольких видов шмелей ( Bombus terrestris, B. pratorum, B. pascuorum и B. lapidarius ) с использованием сестринско-сестринских пар с микросателлитами (Knight et al. ., 2005). Вольф и Мориц (2008) получили сопоставимые результаты, используя расстояние от гнезд в B.Террестрис . Кроме того, диапазон кормления шмелей имеет тенденцию сокращаться с увеличением доступности ресурсов и уменьшением фрагментации земель (Redhead et al., 2016), а высокая доступность местных ресурсов может увеличить производство маток (Herrmann et al., 2017). Эти результаты предполагают возможные различия в стратегиях кормодобывания медоносных пчел и шмелей в зависимости от имеющихся ресурсов.

Медоносные пчелы — многолетние пчелы, матка активно откладывает яйца, а колония способна выжить несколько лет (Seeley, 1978).В отличие от этого, колония шмелей является ежегодной, а королева-основательница живет только один сезон кормодобывания. Новые матки шмелей производятся осенью, рассредоточиваются и впадают в спячку в течение зимы, в конечном итоге создавая новый улей в следующем сезоне кормодобывания (Michener, 2000). Кроме того, хотя отдельные шмели крупнее медоносных пчел, семьи медоносных пчел намного больше, чем семьи шмелей. В то время как колония медоносных пчел может содержать 60 000 рабочих, в колонии шмелей может быть от 50 до 250 рабочих, в зависимости от вида пчел.Кроме того, медоносные пчелы обладают более высоким уровнем общения и эусоциальности с более структурированным разделением труда по сравнению с шмелями. Известный способ передачи информации для медоносных пчел — это танцевальный язык, который сообщает потенциальным собирателям расстояние, направление и качество ресурсов (Von Frisch, 1967; Seeley et al., 1991). Считается, что язык танца направляет рабочих-собирателей на лучшие доступные участки ландшафта для сбора ресурсов (Couvillon and Ratnieks, 2015).Хотя отдельные медоносные пчелы не все следуют за танцами перед поиском пищи, они с большей вероятностью будут следовать этому, если они новички в поисках корма, какое-то время не собирают корм или их последние походы за кормом не были плодотворными (Biesmeijer and Seeley, 2005). У шмелей, напротив, нет танцевального языка для передачи информации о местонахождении ресурсов, но они действительно активно «бегают» внутри своего улья после возвращения в улей с ресурсами, возможно, чтобы стимулировать добычу пищи (Dornhaus and Chittka, 2001). ).Кроме того, шмели-кормилицы активируются после добавления цветочного аромата в улей, и это поведение особенно ярко проявляется, когда аромат добавляется в медовые горшки (Molet et al., 2009). Поэтому медоносные пчелы могут находить полезные ресурсы более эффективно по сравнению с шмелями.

Хотя известно, что шмели при посещении цветов полагаются на ловушки-ловушки, медоносные пчелы обычно не используют эту стратегию (Pasquaretta et al., 2017). Поиск пищи по ловушкам позволяет людям следовать изученным маршрутам, которые, как известно, приносят прибыль (Thomson et al., 1997; Охаши и др., 2008). Поиск пищи по ловушкам считается оптимальной стратегией, при которой отдельные пчелы изучают расположение полезных пятен и повторно посещают эти участки по предсказуемому маршруту, который развивается в течение нескольких независимых походов за кормом (Lihoreau et al., 2012; Keasar et al., 2013; Woodgate и др., 2017). Собирание ловушки увеличивает общее вознаграждение, получаемое за посещение растения (Williams and Thomson, 1998), и сокращает общее время поиска (Saleh and Chittka, 2007). Pasquaretta et al.(2017) использовали сетевой анализ для исследования развития траплиновых моделей кормодобывания у шмелей и медоносных пчел и обнаружили, что шмели имеют тенденцию быстро вырабатывать оптимальные маршруты в меньших пространственных масштабах, в то время как оптимальные траплинные маршруты не развиваются у медоносных пчел, за исключением, возможно, в больших пространственных масштабах.

Мы ожидаем, что эти различия в жизненном цикле, размере тела и колонии, разделении труда, общении и стратегиях поиска пищи приведут к различиям в кормовой активности между этими двумя группами пчел.Показатели активности собирательства включают продолжительность схваток за кормом, количество заходов за кормом на пчелу и долю собирателей, собирающих ресурсы в данный день. Более быстрое нахождение наград, получаемых с помощью танца виляния, и кормления шмелей ловушкой, могут повлиять на продолжительность схватки за кормом. Меньший размер колонии шмелей может потребовать большей доли рабочей силы шмелей, выделяемой на добычу пищи по сравнению с медоносными пчелами, а на уровне отдельных пчел — большей активности кормления на пчелу.Временные колебания доступности ресурсов в течение сезона цветения также могут повлиять на поиск пищи пчелами. Если в начале и в конце сезона цветения доступно меньше ресурсов, пчелы могут тратить больше времени на поиск пищи в эти периоды по сравнению с серединой сезона цветения, чтобы обеспечить улей достаточными ресурсами. Но потребности колонии также повлияют на добычу пищи и, вероятно, изменятся в течение сезона цветения. Ожидается, что потребности в пыльце будут выше во время производства расплода, в то время как, по крайней мере, для медоносных пчел, потребности в нектаре могут возрасти в конце сезона, чтобы производить достаточно меда, чтобы выжить в зимние месяцы.Наконец, различия в доступности ресурсов между участками могут повлиять на шмелей в большей степени, чем на медоносных пчел, из-за их меньшего ареала кормления (Visscher and Seeley, 1982; Pasquaretta et al., 2017). Есть много причин ожидать, что активность в поисках пищи будет меняться со временем, в пространстве и у разных видов пчел.

Применение технологии радиочастотной идентификации (RFID) значительно расширилось за последние 10 лет, а миниатюризация меток позволила использовать их для определения движения медоносных пчел и шмелей в ульи и обратно (Pahl et al., 2011; Schneider et al., 2012). Использование радиочастотной идентификации (RFID) обеспечивает относительно новый и надежный инструмент для сбора данных об отдельных пчелах, поскольку каждый микрочип содержит уникальный идентификационный номер. Предыдущие исследования с использованием RFID показали, что медоносные пчелы могут заселять свой улей на расстоянии 13 км (Pahl et al., 2011). Однако неоникотиноидные пестициды могут снизить общую успешность самонаведения (частоту возврата) медоносных пчел, добывающих пищу (Henry et al., 2012), а также снизить активность кормления и увеличить время кормления особей медоносных пчел (Schneider et al., 2012). Точно так же пчелы, подвергшиеся воздействию пестицида фипронил через обработанные участки кормления, уменьшили количество заходов за кормом и увеличили продолжительность схваток за кормом (Decourtye et al., 2011). Более того, данные RFID указали на сильные суточные режимы кормодобывания двух видов шмелей в северных широтах с круглосуточным дневным солнцем (Stelzer and Chittka, 2010). Таким образом, технология RFID представляет собой мощный инструмент для сбора данных о способах кормления пчел.

В текущем исследовании мы использовали методы миниатюрной радиочастотной идентификации (RFID) для измерения и сравнения кормовой активности двух видов пчел, европейской медоносной пчелы Apis mellifera и обыкновенной восточной шмели Bombus impatiens .Данные RFID были собраны в 2016 году на трех разных участках в течение всего сезона цветения. Эти данные использовались для количественной оценки различных показателей кормодобывания на уровне колонии, отдельной пчелы и охоты за кормом. Кроме того, мы оценили вес гранул пыльцы, принесенных пчелами обратно в улей после похода за кормом, чтобы попытаться связать время кормления с получением ресурсов. Влияние видов пчел, участка, времени сезона цветения и их взаимодействия на различные показатели кормодобывания и на сухой вес пыльцы было изучено с использованием линейных моделей смешанного эффекта.Результаты обсуждаются в контексте различий в истории жизни, размере колоний и стратегиях поиска пищи между этими двумя видами пчел, а также в отношении вариаций потребностей колоний во времени и доступности ресурсов во времени и пространстве. Выявление пространственных, временных и видовых различий в показателях кормодобывания поможет землеустроителям улучшить стратегии сохранения сообществ опылителей.

Материалы и методы

Район исследования и виды пчел

Это исследование проводилось на Сельскохозяйственной исследовательской станции Вест-Мэдисон (WMARS) в Мэдисоне, штат Висконсин.Эта территория находится в пригородно-сельскохозяйственном ландшафте с высокой долей пахотных экспериментальных посевных площадей, придорожных местообитаний и пригородных садов (Рисунок 1). Данные радиочастотной идентификации (RFID) и гранулы пыльцы были собраны на трех участках летом 2016 года (рис. 1). Каждый участок был выбран на основе качественной оценки видового богатства растений в радиусе 0,5 км вокруг ульев и предполагал увеличение видового богатства на участках 1, 3 и 2, соответственно. Один улей европейской медоносной пчелы, A.mellifera и один улей обыкновенного шмеля восточного, B. impatiens , были размещены на каждом участке и разделены 60 м на участке 2 и 100 м на участках 1 и 3. Каждый улей медоносной пчелы состоял из двух ячеек. вертикально уложенные в деревянный улей для наблюдения, с ~ 2000 пчелами, каждая из которых была размещена в деревянном ящике размером 1,2 м ³ с выходным туннелем, обеспечивающим доступ наружу. В начале эксперимента нижняя рамка каждого улья медоносной пчелы состояла приблизительно из половины рамки, покрытой комбинацией закрытого и открытого расплода, а верхняя рамка состояла как минимум из половины рамки меда.Каждый улей был королевой. Эти начальные условия позволяли колонии расти, хотя и сильно ограничивались небольшими размерами улья. Каждый улей шмелей (Koppert Biological Systems, Хауэлл, Мичиган, США) был помещен в небольшое деревянное укрытие, расположенное на высоте 0,5 м от земли и содержащее ~ 75 рабочих пчел в начале эксперимента. Между участками расположение ульев находилось на расстоянии от 700 до 1500 м друг от друга (участки 1–2: 700 м; участки 1–3 1500 м; участки 2–3 1400 м).

Рисунок 1 . Аэрофотоснимок локаций сайта.Одна медоносная пчела и один улей шмелей были расположены в середине каждого круга, обозначенного радиусом 0,5 км в каждом месте.

Сбор данных

Данные радиочастотной идентификации (RFID) и осадки пыльцы были собраны на трех участках за пять периодов времени с середины июня до середины сентября. В течение каждого периода мы собирали данные в течение 3 дней с каждого сайта, перемещаясь между сайтами каждый день, чтобы рандомизировать сбор данных между сайтами. Данные были собраны одновременно из ульев медоносных пчел и шмелей на отдельном участке с использованием пар считывателей RFID, специфичных для медоносных пчел и шмелей, соответственно.Такая схема сбора данных привела к 9 дням сбора данных в течение каждого периода, при этом каждый сайт посещался каждые 4–5 дней. Кроме того, общая продолжительность каждого периода составляла от 10 до 17 дней в зависимости от погоды (Таблица 1). Данные RFID и гранулы пыльцы обычно собирались в недождливые дни, когда температура колебалась от 21 до 35 ° C.

Таблица 1 . Диапазон дат для сбора данных радиочастотной идентификации (RFID) и гранул пыльцы для каждого из пяти периодов на трех участках.

Радиочастотная идентификация

Перед каждым из пяти периодов сбора данных пассивная RFID-метка с уникальным кодом (mic3 – TAG, 64-битный RO, iID2000, система 13,56 МГц, 1,0 x 1,6 x 0,5 мм; Microsensys GmbH, Эрфурт, Германия) была приклеена к грудная клетка 70 медоносных пчел и 20 шмелей на каждом участке, когда они были замечены возвращающимися в свой улей. Мы стремились пометить пчел, возвращающихся с пыльцевыми мешочками, чтобы убедиться, что они собирают урожай. Однако у некоторых помеченных пчел не было мешочков с пыльцой, и мы предположили, что они собирали другой ресурс, например нектар или воду.Сборщики медоносных пчел редко возвращаются к работе внутри улья (обзор Джонсон, 2010), но, как правило, остаются сборщиками до самой смерти или до наступления зимы. В каждом улье пчелы проходили через трубку диаметром 1 дюйм и через 2 считывателя RFID, расположенных на расстоянии 7,5 см друг от друга. Мы использовали одну пару считывателей, специально предназначенную для сбора данных от медоносных пчел, и другую пару считывателей, предназначенную для шмелей (iID2000, 2k6 HEAD; Microsensys GmbH, Эрфурт, Германия). Каждый считыватель пары имел уникальную личность, и пара использовалась для определения направления движения пчел, т.е.е., входила ли пчела в улей или выходила из него. Бой за кормом указывался, когда пчела проходила через внутренний считыватель, а затем через внешний считыватель, и проходило по крайней мере 5 минут до следующей встречи с внешним считывателем, по методу Gill et al. (2012). Данные RFID собирались в течение 24 часов каждый день, и считыватели перемещались между сайтами каждое утро с 8:30 до 10:30 в зависимости от погоды. В основном читатели перемещались в 9 часов утра июня-августа, а затем ближе к 10 часам утра.м. в конце августа и в сентябре ночи стали прохладнее.

Сбор пыльцы

Для сбора пыльцы было поймано до двадцати отдельных шмелей и 40 отдельных медоносных пчел, которые вернулись в улей с гранулами пыльцы. У этих пчел не было RFID-меток. Отдельных пчел собирали в пластиковые флаконы по 2 драма, которые помещали в холодильник, наполненный пакетами со льдом, до тех пор, пока пчела не теряла способность двигаться (~ 5–10 минут для медоносных пчел, 10–20 минут для шмелей). Обе гранулы пыльцы удаляли с пчелы, и каждую гранулу хранили отдельно в 1.Микроцентрифужная пробирка 5 мл. Впоследствии пчелы были выпущены возле входа в улей. После сбора гранулы пыльцы хранили на льду и по возвращении в лабораторию помещали в морозильную камеру с температурой 20 ° C до тех пор, пока они не были готовы к сушке и взвешиванию. Один шарик пыльцы на пчелу сушили при 45 ° C в течение 24 часов и затем взвешивали с точностью до десятых долей миллиграмма.

Статистический анализ

Радиочастотная идентификация

Мы изучили показатели активности кормодобывания, рассчитанные на основе данных RFID, на нескольких уровнях.На уровне колонии зависимой переменной был процент помеченных пчел, добывающих корм каждый день. Мы не определяли долю улья, которые были собирателями, поскольку мы не хотели беспокоить улей во время сбора данных о кормодобывании. На уровне отдельных пчел мы вычислили три зависимые переменные из данных RFID. Для каждого дня мы исследовали (i) среднюю продолжительность схваток за кормом на пчелу (ii) количество схваток за кормом на пчелу и (iii) общую продолжительность схваток за кормом на пчелу (сумма всех продолжительности схваток за кормом на пчелу). .Наконец, на уровне схватки за кормом мы использовали продолжительность схватки как зависимую переменную.

Мы использовали линейные модели смешанных эффектов (proc Mixed, SAS v. 9.4), чтобы определить влияние участка, периода, вида пчел и их взаимодействия на показатели кормодобывающей активности. Хотя фиксированные эффекты были одинаковыми во всех моделях и включали участок, период, виды и все двусторонние взаимодействия, уровень репликации и случайные переменные были разными на каждом уровне анализа, то есть для колонии, отдельной пчелы и схватки за кормом.Для доли помеченных пчел, единственного показателя активности кормодобывания на уровне колонии, день был повторением в модели, а случайным эффектом было трехстороннее взаимодействие, участок * период * вид (таблица 2). Для анализов, изучающих показатели кормодобывания на индивидуальном уровне пчелы, отдельная пчела была репликой, и случайные факторы включали трехстороннее взаимодействие сайт * период * виды вместе с дополнительным термином дня (сайт * период * вид) (таблица 2). Наконец, на уровне схватки за кормом, где сама схватка за кормом была повторением, случайные факторы включали два трехсторонних взаимодействия, представленных для анализа уровня отдельных пчел, вместе с термином пчелы (участок * период * вид * день) ( Таблица 2).На уровне схватки за кормом длительность схватки за кормом была преобразована в журнал перед анализом, в то время как на уровне отдельной пчелы длительность схватки за кормом и количество заездов на пчелу были преобразованы в журнал для улучшения остатков модели.

Таблица 2 . Линейные модели со смешанным эффектом, используемые для изучения влияния участка, периода времени, видов пчел и их взаимодействия на различные показатели усилий пчел по добыче корма на уровне колонии, отдельной пчелы или кормового скопления.

Во всех трех моделях объясняющие переменные с фиксированным эффектом были протестированы против ошибки участка * периода * вида. В модели уровня колонии переменная случайного эффекта сайт * период * виды была проверена на остаточную ошибку (таблица 2). В индивидуальной модели пчелы случайный эффект «участок * период * вид» был протестирован против ошибки дня (участок * период * вид), в то время как случайный эффект дня (участок * период * вид) был протестирован против остаточной ошибки модели (Таблица 2 ). Наконец, для модели на уровне схватки за кормом случайный эффект участок * период * вид был протестирован против ошибки дня (участок * период * вид), случайный эффект дня (участок * период * вид) был протестирован против пчелы ( сайт * период * день * пчела), а пчела (сайт * период * день * пчела) была протестирована против остаточной ошибки модели (Таблица 2).

Масса пыльцы в сухом состоянии

Усилия по сбору пыльцы представлены сухим весом гранул пыльцы. Мы использовали линейную модель смешанного эффекта (proc Mixed, SAS v. 9.4), чтобы определить влияние участка, периода, вида пчел и их взаимодействия на сухой вес гранул пыльцы, возвращаемых в улей. Фиксированные эффекты в модели включали сайт, период, виды и все двусторонние взаимодействия. Осадок пыльцы был единицей репликации, и случайные факторы включали сайт трехстороннего взаимодействия * период * виды вместе с термином день (сайт * период * вид) (таблица 3).В то время как объясняющие переменные с фиксированным эффектом были протестированы против ошибки «сайт * период * вид», случайный эффект «участок * период * вид» был протестирован против ошибки дня (участок * период * вид) и дня (участок * период * вид) случайным образом. Эффект был протестирован против остаточной ошибки модели (таблица 3). Сухой вес пыльцы был преобразован в квадратный корень перед анализом для улучшения остатков модели.

Таблица 3 . Модель линейного смешанного эффекта, используемая для изучения влияния участка, периода времени, видов пчел и их взаимодействия на вес отдельных гранул пыльцы, возвращаемых в улей собирателями.

Результаты

Радиочастотная идентификация

На уровне колонии большая доля помеченных шмелей, добывающих корм каждый день (среднее значение ± стандартная ошибка) (0,28 ± 0,03), по сравнению с долей помеченных медоносных пчел (0,19 ± 0,02) ( N = 76 дней) (Таблица 4 ). Хотя мы собирали данные RFID в течение 9 дней на каждом участке, в некоторые дни не было зарегистрировано никакой активности в поисках пищи. Это было верно для 4 из 9 дней в периоде 1 для шмелей и 3 дней в периоде 5. Для медоносных пчел не было зарегистрировано данных о кормлении в один день периода 1, 3 дня в период 2 и 1 день в периодах 3 и 4.Хотя соотношение помеченных пчел варьировалось между видами пчел, на долю помеченных пчел не влияло место или период или какое-либо двустороннее взаимодействие между видами пчел, участком или периодом (вид * участок), (вид * период) или (участок * период) (таблица 4). Другими словами, доля пчел, добывающих пищу каждый день, была одинаковой для разных участков и времени года (периода), а картина между участками или между периодами была аналогичной для двух видов пчел (Таблица 4). Более того, доля помеченных пчел, добывающих корм в разные периоды, была одинаковой между участками (период * участок) (Таблица 4).

Таблица 4 . Влияние участка, периода времени, видов пчел и их двусторонних взаимодействий на различные показатели усилий пчел по добыче корма на уровне колонии и на уровне схватки за кормом.

На уровне отдельной пчелы ( N = 703 особи) ни один из исследованных факторов, вид пчелы, место, период или их двустороннее взаимодействие не влияли на среднюю продолжительность схватки за кормом (Таблица 5). Продолжительность схватки пчелы за пищей была одинаковой для разных участков, периодов и видов пчел (Таблица 5).Однако в любой день количество походов за кормом на пчелу и общее время, которое пчела проводила за кормом, различались для разных видов пчел (Таблица 5). Шмели совершали значительно больше поездок за пищей в день (5,9 ± 0,4) по сравнению с пчелами (4,6 ± 0,2), и они тратили больше общего времени на поиск пищи каждый день (шмели: 346,9 мин ± 16,2; пчелы медоносные: 222,4 мин ± 6,6) . Место, период и двустороннее взаимодействие не влияли ни на количество походов за кормом на пчелу, ни на общее время, которое пчела проводила за кормом каждый день (Таблица 5).Наконец, на уровне схватки за пищей ( N = 3,502 схватки за едой) ни один из факторов или их двустороннее взаимодействие не влияли на среднюю продолжительность схватки за едой (Таблица 4). Средняя продолжительность кормления шмелей составила 58,5 ± 2,0 мин, а у медоносных — 48,71 ± 0,8 мин. Хотя у шмелей он был немного длиннее, различие не могло быть объяснено различиями между видами пчел в нашей модели.

Таблица 5 . Влияние участка, периода времени, видов пчел и их двустороннего взаимодействия на различные показатели усилий пчел по добыче корма на уровне отдельных пчел.

Сухая масса пыльцы

Мы получили 1598 гранул пыльцы в сухом состоянии. Наблюдалось статистически значимое влияние вида и периода на вес гранул пыльцы, возвращаемых в улей, и более слабое взаимодействие между видами «сайт *» (Таблица 6). При использовании множественных сравнений средних значений для изучения взаимодействия между участком и видами, средний вес гранул пыльцы всегда был больше у шмелей, чем у медоносных пчел (Рисунок 2), а разница между видами была статистически значимой на двух участках и пограничной на третьем (Участок 1: df = 1, 7; т = 4.00; P = 0,0052; Сайт 2: df = 1, 7; т = 6,56; P = 0,0003; и сайт 3: df = 1, 7; т = 2,34, P = 0,052). Поэтому мы рассмотрели влияние основного фактора вида на сухой вес пыльцевых гранул. Во время любой схватки за кормом шмели возвращались со значительно более тяжелыми гранулами пыльцы по сравнению с медоносными пчелами (шмели: 7,73 мг ± 0,25; пчелы: 3,68 мг ± 0,08) (Таблица 6). Более того, вес гранул пыльцы, возвращаемых в улей после охоты за кормом, варьировался в разные периоды в течение сезона цветения (Таблица 6).Пчелы возвращались в улей с более тяжелыми гранулами пыльцы в течение первого (среднее значение ± стандартная ошибка) (6,81 мг ± 0,24) и последнего (6,38 мг ± 0,32) периодов по сравнению со вторым (4,09 мг ± 0,16), третьим (3,34 мг ± 0,19 мг). ) и четвертого (3,71 мг ± 0,25) периода (рисунок 3). Вес гранул пыльцы, принесенных в улей отдельными пчелами, был одинаковым между первым и последним периодами (рис. 3). Такие различия между периодами были одинаковыми для шмелей и медоносных пчел, на что указывает отсутствие статистически значимого взаимодействия между периодом и видами пчел (Таблица 6).

Таблица 6 . Влияние местоположения, периода времени, вида пчел и их двусторонних взаимодействий на средний вес пыльцевых гранул, возвращаемых сборщиками в улей.

Рисунок 2 . Среднее значение ± сухой вес (мг) отдельных гранул пыльцы, собранных медоносными пчелами (сплошная линия) и шмелями (пунктирная линия) на участках 1, 2 и 3.

Рисунок 3 . Среднее значение ± сухой вес (мг) отдельных гранул пыльцы, собранных пчелами за пять периодов времени.Периоды времени, обозначенные разными буквами, статистически отличаются друг от друга, что подтверждается множественными тестами на среднее значение.

Обсуждение

Шмели добывали больше пищи, чем медоносные пчелы. По сравнению с медоносными пчелами, отдельные шмели каждый день совершали больше походов за кормом. Кроме того, большая часть шмелей собирает корм в конкретный день. Однако продолжительность схватки за пищей у этих двух видов пчел не различалась.Средняя продолжительность ежедневного кормления отдельной пчелы составляла 58,5 ± 2,0 мин для шмелей, по сравнению с 48,71 ± 0,8 для медоносных пчел. Но поскольку отдельные шмели совершали больше походов за пищей в день, они тратили больше времени на поиск пищи каждый день.

Продолжительность схватки за собирательством может зависеть от времени, которое требуется пчелам, чтобы добраться до полезных участков, и от времени, которое пчела тратит на поиск пищи на этом ресурсе, собирая пыльцу или нектар. Танец виляния может помочь медоносным пчелам найти полезные ресурсы, хотя не все отдельные пчелы соблюдают танец до сбора пищи (Biesmeijer and Seeley, 2005).Более того, медоносные пчелы, как правило, имеют больший диапазон кормления по сравнению с шмелями (Visscher and Seeley, 1982; Knight et al., 2005). Многие модели поиска пищи для насекомых, посещающих цветы, предполагают, что время путешествия между участками пренебрежимо мало по сравнению со временем, проведенным в поисках пищи внутри участков (Goulson, 1999). В отличие от медоносных пчел, шмели должны учиться и запоминать выгодные места, а также вырабатывать траплины для кормления среди участков (Ohashi et al., 2008), в то время как медоносные пчелы не склонны вырабатывать оптимальные траплинные маршруты (Pasquaretta et al., 2017). Результаты текущего исследования показывают, что стратегии поиска пищи обоих видов пчел приводят к сходной продолжительности схватки за кормом, с момента выхода пчелы из улья до момента ее возвращения в улей. Более индивидуальный способ добычи пищи шмелями-ловушками, по-видимому, позволяет им собирать ресурсы за то же время, что и более прямой метод передачи информации о качестве ресурсов и их местонахождении, передаваемый в танце виляния медоносных пчел (Thomson et al., 1997 ; Охаши и др., 2007; Lihoreau et al., 2010; Couvillon et al., 2014; Ратниекс и Шеклтон, 2015). В будущих исследованиях следует определить различия в продолжительности схваток за кормом между отдельными медоносными пчелами, которые следуют за танцем виляния, и теми, которые этого не делают, чтобы лучше понять влияние общения медоносных пчел на продолжительность схваток за кормом. Более того, сравнивая шмелей и медоносных пчел, собирающих пищу в пределах грядки, Брюне (неопубликованные данные) наблюдал аналогичную продолжительность схватки за пищей в пределах грядки для этих двух видов пчел.В будущих исследованиях следует более подробно изучить причины, по которым, несмотря на различные различия в их стратегиях кормодобывания, продолжительность схватки за кормом с момента выхода пчелы из улья до момента ее возвращения в улей остается одинаковой для этих двух видов пчел.

Отдельные шмели тратили больше времени на поиск пищи каждый день, и большая часть сборщиков была активна каждый день по сравнению с медоносными пчелами. Несмотря на то, что мы не собирали информацию о доле колонии, которая была собирателями, чтобы не беспокоить улей во время сбора данных о кормодобывании, доля сборщиков, которые были активны каждый день, является сильным показателем кормовой активности на уровне колонии как новой. фуражиры были помечены в начале каждого временного периода.Наблюдаемые межвидовые различия были постоянными в течение сезона цветения и между участками, на что указывает отсутствие значимых взаимодействий между видами пчел и периодом или участком в нашей смешанной модели. Эта модель поддерживает последовательные и стабильные межвидовые различия в уровнях активности медоносных пчел и шмелей по сбору ресурсов. Различия в истории жизни и размерах колоний между этими двумя видами пчел могут помочь объяснить наблюдаемые различия в активности кормления. Колонии шмелей однолетние и небольшие, в отличие от многолетних и крупных семей медоносных пчел.Учитывая такие различия, каждому пчеловоду, работающему с медоносной пчелой, может потребоваться больше усилий для создания и поддержания колонии по сравнению с работником медоносной пчелы. Но если уровень активности связан с размером колонии, с увеличением размера колонии в течение сезона, мы также ожидаем, что усилие кормодобывания на пчелу и процент кормления колонии уменьшатся, чего мы не наблюдали. Поэтому мы подозреваем, что другие факторы, помимо размера колонии и жизненного цикла, помогают объяснить наблюдаемые различия в кормовой активности между этими двумя видами пчел.Более сложное разделение труда в семьях медоносных пчел может представлять такой фактор и может способствовать более низкой активности кормодобывания в расчете на отдельную особь и на уровне колонии. Кроме того, учитывая, что медоносные пчелы в этом эксперименте были ограничены наблюдательным ульем с двумя рамками с ограниченным пространством для роста колонии и, следовательно, ограничивая связанные с ростом изменения потребностей колонии, эти результаты могут отличаться от экспериментов, проводимых при более типичных обстоятельствах, и Дальнейшие исследования следует проводить на более крупных ульях.Наконец, необходимы дополнительные исследования, чтобы выяснить, влияют ли и как различия в истории жизни, размере колоний и социальной структуре на межвидовые различия в кормовой активности пчел.

Шмели принесли в улей более тяжелые гранулы пыльцы по сравнению с медоносными пчелами, хотя оба вида пчел имели одинаковую продолжительность схватки за кормом. Поскольку большинство пчел склонны собирать пыльцу или нектар во время похода за пищей (Брюне, неопубликованные данные), этот результат предполагает, что шмели более эффективны, чем медоносные пчелы, в получении пыльцы с растений, которые они посещают.Наблюдаемая межвидовая разница в размере гранул пыльцы может быть результатом того, что медоносные пчелы меньше шмелей. У пчел более крупная пыльца и количество нектара коррелируют с увеличением размера тела собирателей (Goulson et al., 2002). Однако неясно, как эта закономерность может передаваться среди видов пчел. Отдельные шмели совершали больше походов за пищей в день и каждый раз приносили в улей больше пыльцы, чем медоносные пчелы. Более того, большая часть собирателей шмелей была активна каждый день по сравнению с медоносными пчелами.Такие модели должны привести к большему количеству пыльцы, доступной на душу населения для шмелей, по сравнению с медоносными пчелами. Шмели из-за их большего размера могут иметь более высокие потребности в пыльце, чем медоносные пчелы, и действительно, размер тела пчелы коррелирует с количеством белка, получаемого развивающимися личинками (Roulston and Cane, 2002). Таким образом, различия в размерах тела пчел у разных видов могут помочь объяснить различия в образцах кормодобывания (Spaethe and Weidenmüller, 2002), которые оптимизируют количество пыльцы, возвращаемой в улей, для удовлетворения потребностей колонии.

На всех уровнях активность кормления этих двух видов пчел не менялась в течение сезона (периода) цветения или между участками. Время, затрачиваемое пчелой на добычу корма за один прием или в день, и доля кормящихся каждый день не менялись в течение сезона цветения и не различались между участками. Причем эта закономерность была верна для обоих видов пчел. Удивило отсутствие изменений в активности кормодобывания в течение сезона или между участками. Мы ожидали большей активности в поисках пищи в начале и в конце сезона цветения из-за более низкой ожидаемой доступности ресурсов.Более того, известные различия в диапазоне кормодобывания между этими двумя видами пчел позволяют предположить, что вариация кормовой активности шмелей зависит от участков, но не для медоносных пчел (Visscher and Seeley, 1982; Pasquaretta et al., 2017). Но потребности колонии также могут меняться в течение сезона цветения. Мы ожидаем увеличения потребности в пыльце в начале сезона для обоих видов пчел, поскольку может производиться больше расплода по сравнению с более поздними периодами сезона. Позднее в этом сезоне мы ожидаем, что медоносные пчелы будут больше нуждаться в нектаре, поскольку они создают запасы меда для семьи, чтобы выжить в зимние месяцы.Однако колонии шмелей производят новых маток и могут все еще иметь высокие потребности в пыльце. Интересно, что мы собрали некоторые данные для шмелей о доле пчел, возвращающихся в улей с гранулами пыльцы и без них. Хотя размеры выборки были неодинаковыми по периодам, тенденция предполагала, что большинство собирателей возвращались в улей с гранулами пыльцы в течение первого (95%) и последнего (96%) периодов, в то время как большая часть собирателей вернулась с нектаром в три периода. средние периоды (47, 15 и 33% соответственно).

Мы не собирали такие данные для медоносных пчел, хотя они должны быть определены в будущих исследованиях. Однако, поскольку продолжительность схватки за пищей не менялась в течение сезона цветения, эти данные не предполагают явных различий во времени, которое пчела тратит на добычу пыльцы и нектара. Увеличение производства пыльцы у шмелей в начале и в конце сезона цветения предполагает большую потребность в пыльце, возможно, для выращивания личинок в начале сезона и развития матки в конце лета / начале осени.Интересно, что потребности колонии могут влиять на долю собирателей, собирающих пыльцу или нектар, но они не влияют на активность кормодобывания в целом (время, затрачиваемое на кормодобывание, и доля сборщиков, активных каждый день). Более того, любые изменения в доступности ресурсов во времени и пространстве не оказали существенного влияния на активность кормления этих двух видов пчел в текущем исследовании.

Оба вида пчел приносили больше пыльцы в улей за один прием пищи в начале и в конце по сравнению со средними периодами сезона цветения, даже несмотря на то, что время, затрачиваемое на поиск пищи, оставалось постоянным на протяжении всего сезона цветения.Временные различия в количестве собранной пыльцы позволяют предположить, что сбор ресурсов с цветов в середине лета занимал больше времени по сравнению с началом или концом лета. Couvillon et al. (2014) предположили, что лето — самый сложный сезон для медоносных пчел, потому что пчелы добывают корм в середине лета на больших расстояниях по сравнению с весной и осенью. Danner et al. (2017) обнаружили, что медоносные пчелы возвращают наибольшее количество пыльцы в улей в начале сезона, в апреле и мае. Взятые вместе, эти результаты подтверждают мнение о том, что лето может быть самым сложным сезоном для пчел, по крайней мере, для социальных пчел.Одно из возможных объяснений этой закономерности заключается в том, что, хотя ресурсы могут увеличиваться в середине лета, также увеличивается плотность пчел и, следовательно, уровень конкуренции за общие ресурсы.

Использование миниатюрной RFID-метки позволяет непрерывно отслеживать отдельных пчел и обеспечивает представление в реальном времени об активности кормящихся пчел как в полевых, так и в лабораторных условиях, а также расширяет нашу способность проверять гипотезы оптимального кормления пчел и других беспозвоночных. Дальнейшие исследования с использованием RFID могли бы сопоставить кормодобывающую активность этих двух видов пчел в разных ландшафтах, чтобы определить, согласуются ли сходства и различия, наблюдаемые в этом исследовании, в разных ландшафтах.Будущие исследования могут также дополнительно прояснить роль размера пчел, размера колонии, коммуникационных стратегий и разделения труда на их влияние на поведение пчел при кормлении. Кроме того, более прямое увязывание деятельности пчел за кормом с доступными ресурсами, а также с потреблением и расходом энергии обеспечит решающее понимание оптимального поведения социальных пчел при кормлении. Будущие полезные технологические разработки для изучения пчел могут включать в себя разработку миниатюрных RFID-меток, которые можно будет считывать с большего расстояния, и разрешить их использование у одиночных пчел.Кроме того, разработка доступной и маломасштабной технологии, которая могла бы использоваться для отслеживания пчел, когда они перемещаются по ландшафту, как среди цветов, так и среди растений на участках и среди участков, станет прорывом в изучении кормодобывания пчел и передвижения пчел. .

Выводы

Это исследование — первое, в котором технология RFID используется для сопоставления кормодобывающей активности двух социальных видов пчел в общем ландшафте. Использование RFID имело решающее значение для выявления различий и сходств в различных показателях кормодобывающей активности у этих двух видов пчел.Это позволило выявить сильные межвидовые различия в кормодобывающей активности, которые сохранялись для разных периодов времени и участков. На уровне отдельных пчел и семьи шмели проявляли большую активность в поисках пищи по сравнению с медоносными пчелами. На душу населения шмели также приносили больше пыльцы в улей по сравнению с медоносными пчелами, что свидетельствует о большей потребности шмелей в пыльце. Интересно, что активность этих двух видов пчел в поисках пищи не менялась со временем или между участками.Многие из наблюдаемых тенденций выявили интересные и неожиданные закономерности, которые невозможно было бы обнаружить без использования технологии RFID.

Доступность данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой рукописи, будут предоставлены авторами по запросу любого квалифицированного исследователя.

Авторские взносы

DM и JB разработали эксперимент и методологию. DM собрал данные. DM и JB работали над анализом данных с помощью статистиков.DM руководил написанием рукописи, а JB внес критический вклад в черновики и дал окончательное одобрение для публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Александру Койс и Кайл Креллвиц за их вклад как в полевые, так и в лабораторные компоненты этого исследования.Кроме того, мы хотим поблагодарить доктора Мюррея Клейтона за его руководство статистическим анализом. Эта работа была поддержана фондами Американского садового клуба — стипендия столетних опылителей (2016 г.) DM и конкурсным грантом Программы оценки биотехнологических рисков No. 2013-33522-20999 от Национального института продовольствия и сельского хозяйства USDA и на средства от USDA-ARS к JB.

Список литературы

Бикман М. и Ратниекс Ф. Л. У. (2000). Медоносная пчела добывает пищу на больших расстояниях, Apis mellifera L . Функц. Ecol. 14, 490–496. DOI: 10.1046 / j.1365-2435.2000.00443.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бисмейер, Дж. К., и Сили, Т. Д. (2005). Использование медоносными пчелами информации о танце виляния на протяжении всей их охотничьей карьеры. Behav. Ecol. Sociobiol. 59, 133–142. DOI: 10.1007 / s00265-005-0019-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэмерон, С. А., Лозье, Дж. Д., Стрэндж, Дж. П., Кох, Дж. Б., Кордес, Н., Солтер, Л.F., et al. (2011). Модели повсеместного сокращения численности североамериканских шмелей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 662–667. DOI: 10.1073 / pnas.1014743108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кувийон, М. Дж., И Ратниекс, Ф. Л. У. (2015). Консультации по окружающей среде: биоиндикаторы танцующих пчел для оценки «здоровья» ландшафта. Фронт. Ecol. Evol. 3:44. DOI: 10.3389 / fevo.2015.00044

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кувийон, М.J., Schürch, R., and Ratnieks, F. L. W. (2014). Дистанции танца покачивания как интегрирующие индикаторы сезонных проблем с кормлением. PLoS ONE 9: 93495. DOI: 10.1371 / journal.pone.0093495

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даннер, Н., Келлер, А., Хертел, С., и Штеффан-Девентер, И. (2017). Экология кормления медоносных пчел: сезонное, но не ландшафтное разнообразие определяет количество и разнообразие собираемой пыльцы. PLoS ONE 12: e0183716.DOI: 10.1371 / journal.pone.0183716

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Decourtye, A., Devillers, J., Aupinel, P., Brun, F., Bagnis, C., Fourrier, J., et al. (2011). Отслеживание пчел с помощью микрочипов: новая методология измерения воздействия пестицидов. Экотоксикология 20, 429–437. DOI: 10.1007 / s10646-011-0594-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дорнхаус А. и Читтка Л. (2001). Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия. Behav. Ecol. Sociobiol. 50, 570–576. DOI: 10.1007 / s002650100395

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дублет, В., Лабаруссиас, М., де Миранда, Дж. Р., Мориц, Р. Ф., и Пакстон, Р. Дж. (2015). Пчелы в состоянии стресса: сублетальные дозы неоникотиноидного пестицида и патогенов взаимодействуют, повышая смертность медоносных пчел на протяжении всего жизненного цикла. Environ. Microbiol. 17, 969–983. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12426

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, Дж., Мюллер, Т., Шпатц, А.К., Греггерс, У., Грюневальд, Б., и Мензель, Р. (2014). Неоникотиноиды мешают определенным компонентам навигации медоносных пчел. PLoS ONE 9:

. DOI: 10.1371 / journal.pone.00

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилл, Р. Дж., Рамос-Родригес, О., и Рейн, Н. Э. (2012). Комбинированное воздействие пестицидов серьезно влияет на индивидуальные особенности пчел и их колонии. Природа 491, 105–108. DOI: 10.1038 / природа11585

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоулсон, Д.(1999). Собирательные стратегии насекомых для сбора нектара и пыльцы и их значение для экологии и эволюции растений. Перспектива. Завод Ecol. Evol. Syst. 2, 185–209. DOI: 10.1078 / 1433-8319-00070

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас К. и Ротерей Э. Л. (2015). Снижение численности пчел вызвано комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов. Наука 347: 1255957. DOI: 10.1126 / science.1255957

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоулсон, Д., Peat, J., Stout, J.C., Tucker, J., Darvill, B., Derwent, L.C., et al. (2002). Можно ли объяснить аллоэтизм у рабочих шмеля Bombus terrestris с точки зрения эффективности кормодобывания? Anim. Behav. 64, 123–130. DOI: 10.1006 / anbe.2002.3041

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анри, М., Беген, М., Рекье, Ф., Роллен, О., Оду, Дж. Ф., Осинель, П. и др. (2012). Обычный пестицид снижает успешность кормления и выживаемость медоносных пчел. Наука 336, 348–350. DOI: 10.1126 / science.1215039

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Херрманн, Дж. Д., Хаддад, Н. М., и Леви, Д. Дж. (2017). Проверка относительной важности местных ресурсов и связности ландшафта в колониях Bombus impatiens (Hymenoptera, Apidae). Apidologie 48, 545–555. DOI: 10.1007 / s13592-017-0499-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кеасар Т., Мотро У., Шмида А.(2013). Изменчивость временного вознаграждения способствует отбору шмелями нового типа цветка. ЯНБЭ 86, 747–753. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2013.07.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кляйн, А.М., Вэссьер, Б.Э., Кейн, Дж. Х., Штеффан-Девентер, И., Каннингем, С.А., Кремен, К., et al. (2007). Значение опылителей в изменении ландшафтов мировых культур. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 274, 303–313. DOI: 10.1098 / rspb.2006.3721

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рыцарь, М.Е., Мартин, А. П., Бишоп, С., Осборн, Дж. Л., Хейл, Р. Дж., Сандерсон, Р. А. и др. (2005). Межвидовое сравнение ареала кормления и плотности гнезд четырех видов шмелей ( Bombus ). Мол. Ecol. 14, 1811–1820. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2005.02540.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лихореу М., Читтка Л. и Рейн Н. Э. (2010). Оптимизация передвижения за счет кормления шмелей за счет перенастройки ловушек после обнаружения новых мест кормления. г. Nat. 176, 744 — 767. DOI: 10.1086 / 657042

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лихоро, М., Рейн, Н. Е., Рейнольдс, А. М., Стельцер, Р. Дж., Лим, К. С., Смит, А. Д. и др. (2012). Радиолокационное слежение и камеры, чувствительные к движению на цветах, показывают развитие многоцелевых маршрутов опылителей в больших пространственных масштабах. PLoS Biol. 10, 19–21. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001392

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миченер, К.Д. (2000). Пчелы мира . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.

Google Scholar

Молет М., Читтка Л. и Рейн Н. Э. (2009). Как узнаются цветочные запахи внутри гнезда шмелей ( Bombus terrestris ). Naturwissenschaften 96, 213–219. DOI: 10.1007 / s00114-008-0465-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Науг, Д. (2009). Питательный стресс из-за потери среды обитания может объяснить недавний коллапс пчелиной семьи. Biol. Консерв. 142, 2369–2372. DOI: 10.1016 / j.biocon.2009.04.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши К., Лесли А. и Томсон Дж. Д. (2008). Шмели кормят ловушку: V. Влияние опыта и приоритета на результаты соревнований. Behav. Ecol. 19, 936–948. DOI: 10.1093 / beheco / arn048

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши, К., Томсон, Дж. Д., и Д’Суза, Д. (2007). Шмели кормят ловушку: IV.Оптимизация геометрии трассы при отсутствии конкуренции. Behav. Ecol. 18, 1–11. DOI: 10.1093 / beheco / arl053

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оллертон Дж., Уинфри Р. и Таррант С. (2011). Сколько цветковых растений опыляют животные? Ойкос 120, 321–326. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2010.18644.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pasquaretta, C., Jeanson, R., Andalo, C., Chittka, L., and Lihoreau, M.(2017). Анализ взаимодействия растений и опылителей с сетями пространственного перемещения. Ecol. Энтомол . 42, 4–17. DOI: 10.1111 / een.12446

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пайк, Г. Х. (1984). Теория оптимального кормодобывания: критический обзор. Annu. Rev. Ecol. Syst. 15, 523–575. DOI: 10.1146 / annurev.es.15.110184.002515

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ратниекс, Ф. Л. У., и Шеклтон, К. (2015). Помогает ли танец виляния медоносным пчелам добывать корм на больших расстояниях, чем ожидается для их размера тела? Фронт.Ecol. Evol. 3:31. DOI: 10.3389 / fevo.2015.00031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Redhead, J. W., Dreier, S., Bourke, A. F., Heard, M. S., Jordan, W. C., Sumner, S., et al. (2016). Влияние состава среды обитания и структуры ландшафта на расстояние кормления рабочих пяти видов шмелей. Ecol. Заявление . 26, 726–739. DOI: 10.1890 / 15-0546

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рулстон, Т. Х., и Кейн, Дж.Х. (2002). Влияние концентрации белка пыльцы на размер тела потовой пчелы Lasioglossum zephyrum ( Hymenoptera: Apiformes ). Evol. Ecol. 16, 49–65. DOI: 10.1023 / A: 1016048526475

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Салех, Н., Читтка, Л. (2007). Отлов шмелей ( Bombus impatiens ): онтогенез стратегии поиска пищи и важность пространственной справочной памяти при поиске пищи на коротких дистанциях. Oecologia 151, 719–730.DOI: 10.1007 / s00442-006-0607-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнайдер К. В., Таутц Дж., Грюневальд Б. и Фукс С. (2012). Отслеживание RFID сублетальных эффектов двух неоникотиноидных инсектицидов на поведение Apis mellifera при поиске пищи. PLoS ONE 7: e30023. DOI: 10.1371 / journal.pone.0030023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сили Т.Д., Камазин С. и Снейд Дж.(1991). Коллективное принятие решений у медоносных пчел: как семьи выбирают источники нектара. Behav. Ecol. Sociobiol. 28, 277–290.

Google Scholar

Шпете, Дж., И Вайденмюллер, А. (2002). Изменчивость размеров и скорость кормления шмелей ( Bombus terrestris ). Insectes Soc. 49, 142–146. DOI: 10.1007 / s00040-002-8293-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стэнли, Д. А., Рассел, А. Л., Моррисон, С. Дж., Роджерс, К., и Рейн, Н. Э. (2016). Исследование воздействия реалистичного воздействия неоникотиноидного пестицида на кормление шмелей, способность самонаведения и рост колоний. J. Appl. Экол . 53, 1440–1449. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12689

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томсон, Дж. Д., Слаткин, М., и Томсон, Б. А. (1997). Шмели кормят ловушку: II. Определение и обнаружение по данным последовательности. Behav. Ecol. 8, 199–210.DOI: 10.1093 / beheco / 8.2.199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Visscher, P., and Seeley, T. D. (1982). Стратегия кормодобывания пчелиных семей в лиственных лесах умеренного пояса. Экология 63, 1790–1801. DOI: 10.2307 / 1940121

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фон Фриш, К. (1967). Язык танцев и ориентация пчел . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.

Google Scholar

Васер, Н.М., Читтка, Л., Прайс, М. В., Уильямс, Н. М., и Оллертон, Дж. (1996). Обобщение в системах опыления и почему это важно. Экология 77, 1043–1060.

Google Scholar

Уильямс, Н. М., и Томсон, Дж. Д. (1998). Шмели кормления ловушками: III. Временные закономерности посещения и успешности кормления отдельных растений. Behav. Экол . 9, 612–621. DOI: 10.1093 / beheco / 9.6.612

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Винфри, Р., Агилар, Р., Васкес, Д. П., ЛеБун, Г., и Айзен, М. А. (2009). Мета-анализ реакции пчел на антропогенное нарушение. Экология 90, 2068–2076. DOI: 10.1890 / 08-1245.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вольф, С., и Мориц, Р. Ф. (2008). Дистанция кормления в Bombus terrestris L . ( Hymenoptera: Apidae ). Apidologie 39, 419–427. DOI: 10.1051 / apido: 2008020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вудгейт, Дж.Л., Макинсон, Дж. К., Лим, К. С., Рейнольдс, А. М., и Читтка, Л. (2017). Непрерывное радиолокационное слежение иллюстрирует развитие шмелей маршрутов с несколькими пунктами назначения. Sci. Репу . 7: 17323. DOI: 10.1038 / s41598-017-17553-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Индивидуальные различия в поведении медоносных пчел, обусловленные пластичностью регуляторных сетей генов мозга

Существенных изменений:

1) Рецензенты высказывали некоторую озабоченность по поводу использования оценки специализации.Поведение оценивалось по шкале -1, 0 и +1 в качестве максимальных баллов для несушек, универсалов и собирателей, соответственно, но неясно, как этот континуум (как показано на рисунке 2 и рисунке 2 — приложение к рисунку 1) был затем разделены на три категории, как на рисунке 4 — рисунок в приложении 1, для дальнейшего сравнения и подтверждения утверждений, сделанных в Обсуждении.

Из-за различий по дням и между колониями мы считаем, что наш ранговый подход и полученные в результате оценки специалистов / универсалов являются лучшим способом справедливого сравнения общих поведенческих профилей людей.Однако, чтобы определить молекулярную основу поведенческих фенотипов, мы сделали выбор в пользу крайностей поведения, включая только пчел, которые постоянно и часто проявляли интересующее поведение. Это упростило дискретизацию на три категории (оценки специалистов около -1 — это слои, оценки около +1 — собиратели, оценки около 0 с общими оценками около +1 — универсальные), что позволило использовать стандартные статистические подходы на уровне группы для анализа обоих RNAseq. и наборы данных ATACseq.Мы добавили пояснение относительно нашего выбора крайностей поведения и распределения этих пчел по группам:

«Отобранные люди были среди тех, у кого в каждой колонии были самые высокие оценки специалистов и универсалов, и были распределены по поведенческим группам на основании их поведения на протяжении всей жизни (рис. 2A)».

Кроме того, представленные данные показывают, что экспрессия генов и доступность хроматина коррелируют с поведением на индивидуальном уровне (подраздел «Экспрессия генов мозга и доступность хроматина коррелирует с поведенческими вариациями» и Обсуждение).Однако большинство из этих выводов основано на оценке специализации (а не на прямых поведенческих измерениях). Хотя этот показатель кажется отличным для классификации людей, использование его в качестве количественного показателя поведения сводит к минимуму различия между различными поведенческими состояниями и сравнения поведения внутри состояний. Например, на рис. 3E и F тенденции явно определяются различиями между двумя группами специалистов, но не отношениями внутри поведенческих групп.

Поскольку мы выбрали крайности для молекулярной выборки, мы действительно ограничены в нашей способности делать выводы о внутригрупповых вариациях при использовании оценки специалиста в качестве показателя поведения. Однако молекулярный континуум, который мы видим как для экспрессии генов, так и для доступности хроматина (то есть ПК на том, что сейчас показано на рисунке 2), не дискретизирован, несмотря на наш выбор крайностей, и ПК также показывают, что универсалы занимают промежуточное положение в молекулярном плане. Мы считаем, что это действительно демонстрирует, что экспрессия генов и доступность хроматина коррелируют с поведением в целом, но мы удалили формулировку об этом на индивидуальном уровне в Abstract и Discussion.Эти разделы теперь читаются:

«Профили экспрессии генов мозга и доступности хроматина коррелировали с поведенческими вариациями, при этом универсалы занимали промежуточное положение по поведению и молекулярным профилям».

«Помимо этих различий на уровне групп, мы также обнаружили, что большие компоненты этой молекулярной вариации коррелировали с поведением, и как поведение, так и регуляторная активность генов мозга были непрерывными у пчел».

Поскольку эти утверждения представляют собой сводку всех наших результатов, включая обсуждаемые ниже модульные корреляции, в которых используются сами поведенческие измерения (а не оценка специалиста), мы считаем, что они являются точным представлением данных.

Кроме того, авторы связали генетические переменные в модулях TF (дополнительный файл 8) непосредственно с индивидуальным поведением, которое некоторые рецензенты предпочли по сравнению с оценкой специализации. Мы призываем авторов представить соответствующий анализ с ПК RNA-seq и ATAC-seq. Мы также рекомендуем авторам рассмотреть возможность размещения в основном тексте рисунка, относящегося к Дополнительному файлу 8, поскольку это важный результат (Обсуждение).

Анализ, к которому это относится, представляет собой корреляцию активности модуля TF с поведением / физиологией, которая проверяется на наличие связи между активностью модуля TF и ​​каждым из 9 свойств индивидуумов (например,г. отложенные яйца, походы за кормом, доля поездок с пыльцой). В ответ на комментарии выше мы добавили новый рисунок (часть того, что сейчас является рис. 3), который суммирует подмножество этих результатов (полные результаты все еще находятся в дополнительном файле 8). Мы также изменили порядок нашего раздела результатов, чтобы представить эти анализы сразу после результатов PCA. На рисунках 2 и 3 теперь показаны анализы, которые вместе говорят о молекулярных основах поведенческой изменчивости: попарные различия между группами (рисунок 2C-D), корреляции между ПК и индивидуальной совокупной поведенческой оценкой специалиста (рисунок 2E-F) и корреляции между TF. активность модуля и индивидуальные поведенческие / физиологические показатели (рис. 3А).Мы считаем, что этот новый порядок и представление результатов рисуют более четкую картину связей между молекулярными механизмами и поведением, и благодарим рецензентов за эти очень полезные комментарии.

2) Один рецензент предположил, что термины «пластичность» и «поведенческая пластичность» нуждаются в пояснении во введении и при интерпретации экспериментов, поскольку иногда пластичность путают с генетической изменчивостью. Между этими двумя типами вариаций существует потенциальная возможность генетических различий, что одновременно важно и очень интересно, поэтому авторам следует обсудить это с большей ясностью.В частности, механизмы, лежащие в основе поведенческой пластичности (например, Аннотация, Введение, Обсуждение), также могут быть связаны с генетическими различиями, и это следует прояснить. Несомненно, существуют способы, которыми эксперимент действительно отражает однозначную пластичность, например, индукция поведения кладки после удаления матки и переключение между кладкой и кормлением, которое происходит у универсалов. Есть возможность обсудить некоторые аспекты этих данных через призму пластичности, но авторы должны быть гораздо более точными и сосредоточенными, когда они это делают.

Мы согласны с тем, что могут существовать генетические варианты, влияющие на вариации поведения, которые мы наблюдаем у разных людей, несмотря на то, что мы используем колонии, осемененные одним дроном (SDI), что снижает генетическую вариативность по сравнению с колониями медоносных пчел, спаренных естественным путем. Мы видели различия в поведении как внутри, так и между группами SDI, что свидетельствует о пластичности, не только связанной с генотипом, но, конечно, мы не знаем вклада генетической изменчивости в наблюдаемые поведенческие различия.Во введении мы упоминаем, что специализация подкасты частично обусловлена ​​генетическими различиями, и мы добавили пояснение, что генетические различия, вероятно, также вносят свой вклад в наблюдаемые нами поведенческие вариации:

«Важно отметить, что генетическая изменчивость может способствовать индивидуальным различиям в поведении (Пейдж и Робинсон, 1991; Пейдж и Робинсон, 1994). Однако индукция откладывания яиц в колониях без маток сама по себе является пластической реакцией, предполагающей, что, по крайней мере, для яйцекладущих и универсальных особей сочетание наследственных и экологических факторов, вероятно, влияет на развитие этих поведенческих фенотипов.”

Наше основное внимание уделяется тому, как различия в активности GRN (на которую влияют как генетические, так и негенетические факторы) формируют пластичность поведения. Как отмечает рецензент, у одних людей (например, универсалов) поведенческая пластичность очевидна, а у других менее очевидна. Однако у социальных насекомых сама колония часто рассматривается как единое целое, а колонии рабочих-несушек как совокупность демонстрируют поведенческую пластичную реакцию на потерю королевы. Мы внимательно рассмотрели использование нами терминов «пластичность» и «пластичность поведения» и изменили формулировки, чтобы сделать их более ясными.В некоторых случаях это был простой переход от «поведенческой пластичности» к «поведенческой изменчивости», поскольку, как указывает рецензент, не все наши фенотипы обязательно пластичны, но могут иметь лежащие в основе генетические предрасположенности. Мы надеемся, что эти изменения лучше отражают объем нашего исследования. Пересмотренная версия включает следующие измененные строки:

«Мы изучили взаимосвязь между активностью GRN мозга и поведением в индивидуальном масштабе».

«Эти результаты позволяют по-новому взглянуть на важную роль, которую GRN мозга играют в регуляции поведенческих вариаций, что имеет значение для понимания механизмов и эволюции сложных черт.”

3) Авторы использовали ткань мозга, но некоторые из обнаруженных ими генетических корреляций не обязательно имеют прямое отношение к нейробиологии. Действительно, Введение начинается с утверждения: «Поведенческая пластичность представляет особый интерес и представляет уникальные проблемы, поскольку поведенческие черты происходят из интегрированных действий генетических, транскриптомных и нейронных сетей». Конечно, поведенческие черты начинаются с генов, а мозг необходим для реакции на многие стимулы, но эти гены также могут влиять на морфологию, биомеханику, физиологию, биохимию или множество функций, которые напрямую влияют на поведение.Действительно, третий абзац введения упоминает роль регуляторных сетей генов (GRN) в развитии и эволюции морфологических фенотипов. Во введении авторам следует рассмотреть возможность более явного признания этого и, возможно, даже описать некоторые потенциальные гены или GRN у пчел, которые участвуют в связанных поведенческих фенотипах, как обсуждается в конце результатов. Это позволит лучше подготовить повествование для результатов и обсуждения, поскольку некоторые из обсуждаемых функций генов не обязательно (непосредственно) нейрональные по своей природе.

Это отличный момент, особенно с учетом гормональных сигнальных путей, на которые мы обращаем внимание на основе нашего анализа поведения с помощью GRN. Мы добавили во введение ссылку на литературу, демонстрирующую, как модификация сигнальных путей в периферических тканях может влиять на GRN и поведение мозга:

«Кроме того, модификация передачи сигналов гормонов и GRN в периферических тканях оказывает влияние на GRN мозга и результирующее поведение (Ament et al., 2012).”

Теперь мы дополнительно ссылаемся на две статьи о медоносных пчелах, демонстрирующие аналогичные перекрестные помехи тканей в Обсуждении:

«Учитывая предыдущую демонстрацию перекрестного взаимодействия между периферическими тканями и сетями генов мозга у медоносной пчелы (Ament et al., 2012; Wheeler et al., 2013), наши результаты также предполагают, что поведенческие вариации у рабочих без маток, вероятно, связаны с скоординированными действиями. действия нескольких типов тканей, включая яичник ».

4) Авторы сравнили свои данные в этой рукописи с другими ранее опубликованными наборами данных, чтобы сделать широкие заявления об эволюции эусоциальности.Могут ли авторы на рисунке 6 объяснить, почему групповые прогнозирующие ТФ, похоже, не пересекаются со списком, вовлеченным в эволюцию, и что это означает для их общих заявлений в Обсуждении?

TF-кандидаты, показанные на Рисунке 6 (теперь Рисунок 5), получены из нескольких анализов и типов данных, включая четыре в этой рукописи и один ранее опубликованный сравнительный набор геномных данных. Мы были поражены тем, как много совпадений мы обнаружили в целом по этим широким данным и типам анализа, но, конечно, нет идеального совпадения между любой данной парой анализов.

ЦФ «Групповое прогнозирование» и ЦФ «Причастность к эусоциальной эволюции» действительно мало пересекаются, что потенциально очень интересно, но этого также можно ожидать, учитывая характер анализа. Первый основан на активности TF и ​​ее корреляции с поведением, в то время как второй сравнивает наличие мотива в геномах нескольких видов пчел. Кроме того, многие TF (140, см. Дополнительный файл 8) имели ненулевые оценки важности в прогнозном анализе, поэтому сокращение до «наиболее» информативного — лишь часть сложной картины активности и поведения GRN.Наконец, эволюционный анализ является чисто вычислительным, и мы не знаем, связана ли деятельность этих вовлеченных TF и ​​их целей с социальным поведением.

Чтобы предоставить читателям больше контекста и некоторые возможные объяснения относительно совпадений, которые мы видим (и не видим), мы добавили следующий раздел в Обсуждение:

«Объединив наш анализ GRN у отдельных пчел с обогащением мотивов в регуляторных областях генов у отдельных особей, мы определили набор из 15 TF, которые, по-видимому, играют ключевую роль в регулировании специфических поведенческих фенотипов.[…] Необходимы дальнейшие исследования роли этих ТФ и их деятельности в различных контекстах, чтобы прояснить эти результаты ».

https://doi.org/10.7554/eLife.62850.sa2

Авторитетный инструмент диагностики подвидов медоносных пчел в Европе на основе SNP, информативных о происхождении | BMC Genomics

1.

Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE. Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol Evol. 2010; 25: 345–53.

PubMed Статья Google ученый

2.

МПБЭУ. Резюме для политиков оценочного доклада межправительственной научно-политической платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам опылителей, опыления и производства продуктов питания. Бонн: секретариат Межправительственной научно-политической платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам; 2016.

Google ученый

3.

Доганзис К.А., Зайед А. Последние достижения в популяционной и количественной геномике медоносных пчел. Curr Opin Insect Sci. 2019; 31: 93–8.

PubMed Статья Google ученый

4.

Chen C, Liu Z, Pan Q, Chen X, Wang H, Guo H и др. Геномный анализ раскрывает демографическую историю и адаптацию к умеренному климату недавно открытого подвида медоносных пчел Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. Mol Biol Evol. 2016; 33: 1337–48.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

5.

Sheppard WS, Meixner MD. Apis mellifera pomonella , новый подвид медоносных пчел из Центральной Азии. Apidologie. 2003. 34: 367–75.

Артикул Google ученый

6.

Meixner MD, Leta MA, Koeniger N, Fuchs S. Медоносные пчелы Эфиопии представляют новый подвид Apis mellifera — Apis mellifera simensis n.ssp. Apidologie. 2011. 42 (3): 425–37.

Артикул Google ученый

7.

Cridland JM, Tsutsui ND, Ramírez SR. Сложная демографическая история и эволюционное происхождение западной медоносной пчелы, Apis mellifera . Genome Biol Evol. 2017; 9 (2): 457–72.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

8.

Руттнер Ф. Биогеография и систематика медоносных пчел.Берлин: Springer Verlag; 1988.

Книга. Google ученый

9.

Де Ла Руа П., Яффе Р., Далл’олио Р., Муньос И., Серрано Дж. Биоразнообразие, сохранение и существующие угрозы для европейских медоносных пчел. Apidologie. 2009. 40: 263–84.

Артикул Google ученый

10.

Пинто М.А., Энрикес Д., Чавес-Галарса Дж., Кригер П., Гарнери Л., ван дер Зи Р. и др. Генетическая целостность темной европейской медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera ) из защищенных популяций: полногеномная оценка с использованием данных SNP и последовательностей мтДНК.J Apic Res. 2014; 53 (2): 269–78.

Артикул Google ученый

11.

Буга М., Харизанис П.С., Килиас Г., Алахиотис С. Генетическая дивергенция и филогенетические взаимоотношения медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) из Греции и Кипра с использованием ПЦР-ПДРФ-анализа трех сегментов мтДНК. Apidologie. 2005. 36 (3): 335–44.

CAS Статья Google ученый

12.

Dall’Olio R, Marino A, Lodesani M, Moritz RF. Генетическая характеристика итальянских медоносных пчел, Apis mellifera ligustica , на основе полиморфизмов микросателлитной ДНК. Apidologie. 2007. 38 (2): 207–17.

Артикул CAS Google ученый

13.

Büchler R, Costa C, Hatjina F, Andonov S, Meixner MD, Conte YL, et al. Влияние генетического происхождения и его взаимодействие с воздействием окружающей среды на выживание Apis mellifera L.колонии в Европе. J Apic Res. 2014. 53 (2): 205–14.

Артикул Google ученый

14.

Франкхэм Р., Баллоу Дж. Д., Бриско Д. А.. Введение в генетику сохранения. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2002.

Книга. Google ученый

15.

Parejo M, Wragg D, Gauthier L, Vignal A, Neumann P, Neuditschko M. Использование информации о последовательности всего генома для содействия усилиям по сохранению европейской темной медоносной пчелы, Apis mellifera mellifera .Передняя часть Ecol Evol. 2016; 4: 140.

Google ученый

16.

Bertrand B, Alburaki M, Legout H, Moulin S, Mougel F, Garnery L. Маркер COI-COII MtDNA и зона скопления дронов: эффективный метод для установления и мониторинга медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) центры консервации. Мол Экол Ресур. 2015; 15: 673–83.

CAS PubMed Статья Google ученый

17.

Бюхлер Р., Узунов А. Селекция на устойчивость к варроа у немецких медоносных пчел. Пчелиный мир. 2016; 93 (2): 49–52.

Артикул Google ученый

18.

Узунов А., Браскэмп Э. У., Бюхлер Р. Основная концепция программ разведения медоносных пчел. Пчелиный мир. 2017; 94 (3): 84–7.

Артикул Google ученый

19.

Бодри Э, Солиньяк М., Гарнери Л., Грис М., Корню Дж., Кенигер Н.Родство медоносных пчел (Apis mellifera) скопления трутней. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1998. 265 (1409): 2009–14.

Артикул Google ученый

20.

Тарпи Д.Р., Делани Д.А., Сили Т.Д. Частота спаривания маток медоносных пчел ( Apis mellifera, L.) в популяции одичавших колоний на северо-востоке США. PLoS One. 2015; 10 (3): e0118734.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

21.

Бюхлер Р., Андонов С., Бинефельд К., Коста С., Хатина Ф., Кезич Н. и др. Стандартные методы выращивания и отбора маток Apis mellifera . J Apic Res. 2013; 52 (1): 1–30.

Артикул Google ученый

22.

Bouga M, Alaux C, Bienkowska M, Büchler R, Carreck NL, Cauia E, et al. Обзор методов дискриминации популяций медоносных пчел применительно к европейскому пчеловодству. J Apic Res. 2011. 50 (1): 51–84.

Артикул Google ученый

23.

Lodesani M, Costa C. Пчеловодство и генетика в Европе. Пчелиный мир. 2003. 84 (2): 69–85.

Артикул Google ученый

24.

Муньос И., Пинто М.А., Де ла Руа П. Временные изменения митохондриального разнообразия подчеркивают контрастирующие изменения популяции медоносных пчел Макаронии. Apidologie. 2013. 44 (3): 295–305.

Артикул CAS Google ученый

25.

Мигель И., Гарнери Л., Ириондо М., Байлак М., Манзано С., Стив Шеппард В. и др.Происхождение, эволюция и сохранение медоносных пчел с острова Ла-Пальма (Канарские острова): молекулярные и морфологические данные. J Apic Res. 2015; 54 (5): 427–40.

Артикул Google ученый

26.

Соарес С., Гразина Л., Мафра I, Коста Дж., Пинто М.А., Оливейра МБП и др. На пути к аутентификации меда: дифференциация подвидов Apis mellifera в европейских медах на основе маркеров митохондриальной ДНК. Food Chem. 2019; 283: 294–301.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

27.

Розенберг Н.А., Ли Л.М., Уорд Р., Притчард Дж. Информативность генетических маркеров для определения происхождения. Am J Hum Genet. 2003. 73: 1402–22.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

28.

Paschou P, Ziv E, Burchard EG, Choudhry S, Rodriguez-Cintron W., Mahoney MW, et al.PCA-коррелированные SNP для идентификации структуры в человеческих популяциях во всем мире. PLoS Genet. 2007; 3: 1672–86.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

29.

Lewis J, Abas Z, Dadousis C, Lykidis D, Paschou P, Drineas P. Отслеживание пород крупного рогатого скота с анализом основных компонентов, информативных SNP. PloS One. 2011; 6 (4): e18007.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

30.

Heaton MP, Leymaster KA, Kalbfleisch TS, Kijas JW, Clarke SM, McEwan J, et al. SNP для проверки отцовства и прослеживаемости у глобально различных пород овец. PloS One. 2014; 9 (4): e94851.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

31.

Montes I, Conklin D, Albaina A, Creer S, Carvalho GR, Santos M, et al. Открытие SNP у европейского анчоуса ( Engraulis encrasicolus , L) с помощью высокопроизводительного транскриптома и секвенирования генома.PLoS One. 2013; 8 (8): e70051.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

32.

Wilkinson S, Wiener P, Archibald AL, Law A, Schnabel RD, McKay SD, et al. Оценка подходов к идентификации популяционных информативных маркеров из чипов SNP высокой плотности. BMC Genet. 2011; 12 (1): 45.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

33.

Ding L, Wiener H, Abebe T., Altaye M, Go RC, Kercsmar C и др. Сравнение показателей информативности маркеров для картирования предков и примесей. BMC Genomics. 2011; 12 (1): 622.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

34.

Холзингер К.Э., Вейр Б.С. Генетика в географически структурированных популяциях: определение, оценка и интерпретация F ST. Nat Rev Genet. 2009; 10 (9): 639.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

35.

Montes I, Laconcha U, Iriondo M, Manzano C, Arrizabalaga H, Estonba A. Панели сокращенного однонуклеотидного полиморфизма для отнесения особей атлантического альбакора и анчоуса Бискайского залива к их географическому происхождению: к устойчивому управлению рыболовством. J. Agric Food Chem. 2017; 65 (21): 4351–8.

CAS PubMed Статья Google ученый

36.

Лю Н., Чжао Х. Непараметрический подход к выводу структуры популяции с использованием мультилокусных генотипов.Hum Genomics. 2006; 2: 353–64.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

37.

Паэткау Д., Калверт В., Стирлинг И., Стробек К. Микросателлитный анализ структуры популяции канадских белых медведей. Mol Ecol. 1995. 4 (3): 347–54.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

38.

Piry S, Alapetite A, Cornuet JM, Paetkau D, Baudouin L, Estoup A.GENECLASS2: программа для генетической привязки и обнаружения мигрантов первого поколения. J Hered. 2004. 95 (6): 536–9.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

39.

Schrider DR, Kern AD. Машинное обучение с учителем для популяционной генетики: новая парадигма. Тенденции Genet. 2018; 34 (4): 301–12.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

40.

Tarca AL, Carey VJ, Chen XW, Romero R, Drăghici S. Машинное обучение и его приложения в биологии. PLoS Comput Biol. 2007; 3 (6): 116.

Артикул CAS Google ученый

41.

Guinand B, Topchy A, Page KS, Burnham-Curtis MK, Punch WF, Scribner KT. Сравнение правдоподобия и методов машинного обучения индивидуальной классификации. J Hered. 2002. 93 (4): 260–9.

CAS PubMed Статья Google ученый

42.

Muñoz I, Henriques D, Johnston JS, Chávez-Galarza J, Kryger P, Pinto MA. Сокращенные панели SNP для генетической идентификации и анализа интрогрессии у темной медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera ). PLoS One. 2015; 10: e0124365.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

43.

Парехо М., Энрикес Д., Пинто М.А., Соланд-Реккевег Г., Неудичко М. Эмпирическое сравнение микросателлитных и SNP-маркеров для оценки интрогрессии у Apis mellifera mellifera .J Apic Res. 2018; 57 (4): 504–6.

Артикул Google ученый

44.

Гарнери Л., Франк П., Бодри Э., Вотрен Д., Корню Дж. М., Солиньяк М. Генетическое разнообразие западноевропейской медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera) и микроспутник А. М. Ибер II. Loci Genet Sel Evol. 1998. 30: 49–74.

Артикул Google ученый

45.

Энрикес Д., Парехо М., Виньял А., Врагг Д., Валлберг А., Вебстер М. Т. и др.Разработка сокращенных анализов SNP на основе данных последовательности всего генома для оценки интрогрессии в организме со сложными генетическими паттернами, иберийской медоносной пчелы ( Apis mellifera iberiensis ). Evol Appl. 2018; 11 (8): 1270–82.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

46.

Чепмен NC, Харпур Б.А., Лим Дж., Риндерер Т.Э., Оллсопп М.Х., Зайед А. и др. SNP-тест для выявления африканизированных пчел по количеству «африканских» пчел.Мол Экол Ресур. 2015; 15 (6): 1346–55.

CAS PubMed Статья Google ученый

47.

Рортаис А., Арнольд Дж., Альбураки М., Легут Х., Гарнери Л. Обзор теста DraI COI-COII для сохранения черной медоносной пчелы ( Apis mellifera mellifera) . Conserv Genet Resour. 2011; 3: 383–91.

Артикул Google ученый

48.

Jensen AB, Palmer KA, Boomsma JJ, Pedersen BV.Различная степень интрогрессии Apis mellifera ligustica в охраняемых популяциях черной медоносной пчелы Apis mellifera mellifera в Северо-Западной Европе. Mol Ecol. 2005. 14: 93–106.

PubMed Статья Google ученый

49.

Харпур Б.А., Чепмен Н.С., Кримус Л., Мацюкевич П., Сандху В., Суд К. и др. Оценка моделей примеси и происхождения канадских медоносных пчел. Насекомое Soc. 2015; 62 (4): 479–89.

Артикул Google ученый

50.

Чепмен NC, Буржуа А.Л., Биман Л.Д., Лим Дж., Харпур Б.А., Зайед А. и др. Сокращенная панель SNP для определения происхождения медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie. 2017; 48 (6): 776–83.

CAS Статья Google ученый

51.

Платцер А. Визуализация SNP с t-SNE. PLoS One. 2013; 8 (2): 56883.

Артикул CAS Google ученый

52.

Whitfield CW, Behura SK, Berlocher SH, Clark AG, Johnston JS, Sheppard WS и др. Трижды из Африки: древние и недавние разведения медоносной пчелы, Apis mellifera . Наука. 2006; 314: 642–5.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

53.

Wallberg A, Han F, Wellhagen G, Dahle B, Kawata M, Haddad N, et al. Всемирный обзор вариаций последовательности генома дает представление об эволюционной истории медоносной пчелы Apis mellifera.Нат Жене. 2014; 46 (10): 1081–8.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

54.

Franck P, Garnery L, Celebrano G, Solignac M, Cornuet JM. Гибридное происхождение медоносных пчел из Италии ( Apis mellifera ligustica ) и Сицилии ( A. m. Sicula ). Mol Ecol. 2000; 9: 907–21.

CAS PubMed Статья Google ученый

55.

Узунов А., Мейкснер М.Д., Киприяновская Н., Андонов С., Грегор А., Иванова Е. и др. Генетическая структура Apis mellifera macedonica на Балканском полуострове на основе полиморфизма микросателлитной ДНК. J Apic Res. 2014; 53: 288–95.

Артикул Google ученый

56.

Недич Н., Фрэнсис Р.М., Станисавлевич Л., Пихлер И., Кезич Н., Бендиксен С. и др. Обнаружение примеси популяции у медоносных пчел Сербии. J Apic Res. 2014; 53 (2): 303–13.

Артикул Google ученый

57.

Ян З.Р. Биологические применения машин опорных векторов. Краткий биоинформ. 2004. 5 (4): 328–38.

CAS PubMed Статья Google ученый

58.

Александр Д.Х., Новембре Дж., Ланге К. Быстрая модельная оценка происхождения неродственных людей. Genome Res. 2009; 19: 1655–64.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

59.

Причард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика. 2000; 155: 945–59.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

60.

Фоти Н., Лунгу М., Пелимон С., Барак I, Копайтичи М., Марза Э. Исследования морфологических характеристик и биологических особенностей популяции пчел в Румынии. В: Материалы XX Международного конгресса пчеловодов Апимондии; 1965 г.п. 171–176.

Google ученый

61.

Петров П. Систематика болгарских пчел. Пчеларство. 1991; 9: 15–7.

Google ученый

62.

Engel MS. Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae; Apis). J Hymenopt Res. 1999. 8: 165–96.

Google ученый

63.

Иванова Е., Буга М., Стайкова Т., Младенович М., Расич С., Харистос Л. и др.Генетическая изменчивость медоносных пчел южного Балканского полуострова на основе аллоферментных данных. J Apic Res. 2012. 51 (4): 329–35.

CAS Статья Google ученый

64.

Гарнери Л., Корню Дж. М., Солиньяк М. История эволюции медоносной пчелы Apis mellifera , полученная на основе анализа митохондриальной ДНК. Mol Ecol. 1992; 1: 145–54.

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

65.

Фрэнсис Р.М., Крыгер П., Мейкснер М., Буга М., Иванова Е., Андонов С. и др. Генетическое происхождение семей медоносных пчел, использованных в эксперименте COLOSS по взаимодействию генотипа и окружающей среды: сравнение методов. J Apic Res. 2014. 53 (2): 188–204.

Артикул Google ученый

66.

Meixner MD, Pinto MA, Bouga M, Kryger P, Ivanova E, Fuchs S. Стандартные методы характеристики подвидов и экотипов Apis mellifera .J Apic Res. 2013; 52: 1–28.

Артикул Google ученый

67.

Муньос И., Энрикес Д., Хара Л., Джонстон Дж. С., Чавес-Галарса Дж., Де Ла Руа П. и др. SNP, выбранные по информационному содержанию, превосходят случайно выбранные микросателлитные локусы для определения генетической идентификации и интрогрессии у находящихся под угрозой исчезновения темных европейских пчел ( Apis mellifera mellifera ). Мол Экол Ресур. 2017; 17 (4): 783–95.

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

68.

Jenks DT. Конвенция о биологическом разнообразии — эффективная основа для сохранения жизни на Земле. Автобус Nw J Intl. 1994; 15: 636.

Google ученый

69.

Sheppard WS, Arias MC, Grech A, Meixner MD. Apis mellifera ruttneri , новый подвид медоносной пчелы с Мальты. Apidologie. 1997. 28 (5): 287–93.

Артикул Google ученый

70.

Чавес-Галарса Дж., Энрикес Д., Джонстон Дж. С., Азеведо Дж. К., Паттон Дж. К., Муньос И. и др.Сигнатуры селекции у иберийской медоносной пчелы ( Apis mellifera iberiensis ), выявленные при сканировании генома на единичные нуклеотидные полиморфизмы. Mol Ecol. 2013. 22 (23): 5890–907.

PubMed Статья CAS Google ученый

71.

Miguel I, Iriondo M, Garnery L, Sheppard WS, Estonba A. Поток генов в эволюционной линии M Apis mellifera : роль Пиренеев, изоляция расстоянием и пути постледниковой реколонизации в Западной Европе.Apidologie. 2007. 38 (2): 141–55.

CAS Статья Google ученый

72.

Ильясов Р.А., Поскряков А.В., Петухов А.В., Николенко А.Г. Молекулярно-генетический анализ пяти сохранившихся заповедников черной медоносной пчелы Apis mellifera mellifera на Урале и в Поволжье. Расс Дж. Генет. 2016; 52 (8): 828–39.

CAS Статья Google ученый

73.

Ле С., Хосе Дж., Хассон Ф.FactoMineR: пакет R для многомерного анализа. J Stat Softw. 2008. 25 (1): 1–18.

Артикул Google ученый

74.

Weir BS, Cockerham CC. Оценка F-статистики для анализа структуры населения. Эволюция. 1984; 38: 1358–70.

CAS PubMed Google ученый

75.

Кофлер Р., Пандей Р., Шлёттерер С. PoPoolation2: определение дифференциации между популяциями с использованием секвенирования объединенных образцов ДНК (Pool-Seq).Биоинформатика. 2011. 27 (24): 3435–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

76.

Бюхлер Р., Узунов А., Хоппе А., Бинефельд К. Полевые испытания и селекция европейских популяций медоносных пчел (проект Smartbees 2015-2018). В: Тезисы докладов 8-го конгресса апидологов EurBee. Гент: Гентский университет; 2018.

77.

Фараджзаде Л., Вегенер Дж., Момени Дж., Нильсен О., Бинефельд К., Бендиксен К.Полногеномный анализ поведения отдельных медоносных пчел при открытии плода по отношению к расплоду, паразитирующему на Varroa destructor. В: Материалы 46-го Международного Конгресса Пчеловодства. Монреаль: Апимондия; 2019. стр. 8–12.

78.

Маатен LVD, Хинтон Г. Визуализация данных с использованием t-SNE. J Mach Learn Res. 2008; 9: 2579–605.

Google ученый

79.

Pedregosa F, Varoquaux G, Gramfort A, Michel V, Thirion B, Grisel O, et al.Scikit-learn: машинное обучение на Python. J Mach Learn Res. 2011; 12: 2825–30.

Google ученый

80.

Ян К.К., Ву З., Бедбрук С.Н., Арнольд Ф.Х. Встраивания изученных белков для машинного обучения. Биоинформатика. 2018; 34 (15): 2642–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

81.

Талбот Дж., Ли Б., Капур А., Тан Д. EnsembleMatrix: интерактивная визуализация для поддержки машинного обучения с несколькими классификаторами.В: Материалы конференции SIGCHI по человеческому фактору в вычислительных системах. Нью-Йорк: ACM; 2009. с. 1283–1292.

82.

Энрикес Д., Браун К.А., Барнетт М.В., Парехо М., Крайгер П., Фриман Т.С. и др. Генотипирование с высокой выборкой для оценки интрогрессии С-линии у темной пчелы: точный и экономичный инструмент на основе SNP. Научный доклад 2018; 8: 8552.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

Медоносные пчелы поглощают высокие уровни RF-EMF

Рисунок 4.Относительная напряженность электрического поля внутри и вокруг средней сагиттальной плоскости дрона-медоносной пчелы на девяти исследуемых частотах. Серая шкала показывает напряженность электрического поля относительно напряженности электрического поля 1 В / м.

Это моделирование показывает, что сейчас ситуация не очень хорошая и будет намного хуже в режимах 5G.

Опубликовано в январе 2020 г .:

Воздействие радиочастотного электромагнитного поля на западных медоносных пчел

PDF

Thielens A, Greco MK, Verloock L, Martens L, Joseph W.Воздействие радиочастотного электромагнитного поля на западных медоносных пчел. Sci Rep.2020 16 января; 10 (1): 461. DOI: 10.1038 / s41598-019-56948-0.

Аннотация

Радиочастотные электромагнитные поля (RF-EMF) могут поглощаться всеми живыми организмами, включая западных медоносных пчел (Apis Mellifera). Это экологически и экономически важный глобальный вид насекомых, который постоянно подвергается воздействию радиочастотного электромагнитного излучения окружающей среды. Это воздействие численно и экспериментально изучено в данной рукописи.С этой целью было проведено численное моделирование с использованием моделей медоносных пчел, полученных с помощью микро-КТ-сканирования, для определения поглощенной радиочастотной мощности как функции частоты в диапазоне от 0,6 до 120 ГГц. Были получены и смоделированы пять различных моделей медоносных пчел: два рабочих, дрон, личинка и матка. Моделирование было объединено с измерениями воздействия РЧ-ЭМП на окружающую среду вблизи ульев в Бельгии, чтобы оценить реалистичные значения воздействия и поглощенной мощности для медоносных пчел.Наш анализ показывает, что относительно небольшой сдвиг на 10% плотности падающей мощности в окружающей среде с частот ниже 3 ГГц на более высокие частоты приведет к относительному увеличению потребляемой мощности более чем в 3 раза.

Выдержки (выделено автором)

Из Обсуждения

Результаты нашего численного моделирования, см. Рис. 5, показывают увеличение Pab с частотой до 6–12 ГГц. Рисунок 4 иллюстрирует механизм, лежащий в основе этого увеличения: по мере увеличения частоты ЭМП с меньшей вероятностью будут дифрагировать вокруг медоносных пчел , которые относительно малы по сравнению с длинами волн <6 ГГц, и могут проникать дальше в моделях, генерирование более высоких внутренних электрических полей и, следовательно, более высоких значений Pabs.

… Результаты в отношении Pab, полученные для медоносных пчел в этом исследовании, находятся прямо между результатами, полученными в 11 для более мелкой австралийской безжальной пчелы и более крупной пустынной саранчи, что еще раз подтверждает зависимость Pab от размера фантома. Такой же эффект, связанный с размером, был описан для людей в 28,33,38, и сопоставимые частотные тренды наблюдались у людей, которые имеют большие размеры всего тела на частотах 28,38 МГц. Следует отметить, что данная рукопись посвящена экспонированию отдельных насекомых в открытом космосе.В действительности медоносные пчелы могут группироваться, создавая большее сечение поглощения и потенциально более высокое поглощение на более низких частотах.

… Как показывают наши измерения воздействия РЧ-ЭМП возле ульев (см. Таблицу 2), большая часть текущего воздействия РЧ-ЭМП приходится на частоты ≤1 ГГц. Кроме того, рис. 5 демонстрирует, что Pab во всех изученных моделях медоносных пчел является самым низким на частотах ≤1 ГГц. Это означает, что в действительности потенциальный сдвиг частот электросвязи в сторону более высоких частот может вызвать еще большее увеличение, чем те, которые оцениваются в таблице 4 , поскольку в этом анализе предполагается среднее значение по всем значениям Pabs ≤3 ГГц.

Из Выводы

Если предположить, что 10% падающей плотности мощности сместится на частоты выше 3 ГГц, это приведет к увеличению этого поглощения между 390–570% . Такой сдвиг частот ожидается в будущих сетях.

https://www.