Медицинский сайт — заказать создание узкопрофильного сайта в студии Веброст
Важной составляющей имиджа любой современной клиники является веб-ресурс, так как именно он позволяет привлекать до 90% новых пациентов и удерживать старых. Компания Веброст предлагает заказать веб-услугу создания медицинских сайтов, позволяющую получить полноценный эффективный портал, который повысит доверие к вашей организации.
Что необходимо учитывать при создании медицинского сайта?
ПравозащитаМед ресурс должен соответствовать Законодательству Российской Федерации во избежание наказания со стороны уполномоченных на осуществление контроля органов. Доверие
Интернет-сайт клиники должен откликаться на все вопросы пациентов, тем самым формируя доверие именно к вашим специалистам и услугам. Адаптивность
Сайт мед центра должен быть адаптирован под любые актуальные устройства: планшеты, смартфоны и так далее, так как пользователи чаще всего ищут информацию с них.
Наполнение веб-ресурса должно быть максимально качественным и неповторимым. Описание услуг, преимущества мед учреждения, фото врачей с информацией о них, подробный прайс-лист, акции и новости!
Что мы можем предложить при заказе сайта для клиники или больницы?
- Создание полноценного онлайн-портала с нуля;
- Разработка современного дизайна, наполнение страничек текстовым, графическим контентом;
- Дальнейшее техническое сопровождение для готового ресурса;
- Обновление устаревшего дизайна, консультация по этому вопросу;
- Продвижения в ТОП популярных поисковых систем;
- Перенос контента на другой сервер с более удобной панелью для управления функциями;
- Регистрация уникального названия домена, которое будет узнаваемым среди клиентов;
- Создание и ведение рекламной кампании с помощью объявлений в Google или Yandex.
Задачей наших специалистов является разработка полнофункционального портала, который будет направлен на увеличение заинтересованных клиентов вашей организации.
Примеры медицинских сайтов, разработанных компанией «ВебРост»
Поговорим о стоимости и сроках завершения проекта
Цена проекта зависит от предпочтений заказчика. Вы можете купить медицинский сайт без дополнительных предложений. Работа будет завершена согласно срокам. Однако без продвижения, рекламной кампании, регистрации домена и других видов сервиса вы получите стандартный информационный ресурс.
Наша студия разработает особенный дизайн и удобный функционал вашего веб-ресурса, проведет работы по оценке целевой аудитории и первичной оптимизации сайта. Обращайтесь, будем рады плодотворному, взаимовыгодному сотрудничеству.
Создание сайта поликлиники, больницы, аптеки, стоматологии, врача или медцентра
Зачем нужен продающий сайт медицинского учреждения или аптеки?
Трудно спорить с тем, что в наше время сайт лечебно-профилактического учреждения(ЛПУ), санатория, аптеки или поставщика товаров медицинского назначения – это
Все более востребованными становятся и “продвинутые” инструменты – онлайн-запись в клинику, онлайн-консультации врачей, интернет-магазины и т.д. Игнорируя эти возможности, компании реализующие товары и услуги медицинского назначения лишают себя значительной части входящего потока клиентов, а значит – проигрывает в конкурентной борьбе тем учреждениям, которые в полной мере используют потенциал Интернета, не получают существенного дополнительного дохода.
Безусловно, для неспециалиста – врача или менеджера ЛПУ, – создание сайта больницы, поликлиники, санатория, медицинского кабинета, стоматологии, медцентра, аптеки, – задача практически нерешаемая. С другой стороны, всегда можно заказать продающий сайт поликлиники, медицинского центра или кабинета врача у профессионалов – специалистов компании “Бизнес-Мотор”. Собственникам и руководителям ЛПУ, а также частнопрактикующим врачам мы предлагаем создание медицинских сайтов – эффективных, функциональных и привлекательных с точки зрения дизайна.
Компания “Бизнес-Мотор” – официальный партнер портала “МедТелеКом” и разработчик сайта
Книги Шерягина В.В. – руководителя команды “Бизнес-Мотор”:
Интересует продвижение услуг или товаров в Интернете?
Команда “Бизнес-Мотор”: только профессиональная разработка медицинских сайтов для клиник, аптек, больниц, санаториев и других компаний, реализующих товары и услуги медицинского назначения.
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Особенности продающих сайтов лечебно-профилактических учреждений, врачей и аптек
В наше время услуги разработки веб-сайтов предлагает множество компаний, небольших фирм и даже отдельных специалистов. Но среди них не так уж много тех, которые хорошо понимают специфику предоставления медицинских услуг и/или продажи товаров и услуг медицинского назначения
Стоит отметить основные особенности, которые необходимо учитывать при создании сайта в медицине:
- Повышенные требования к профессиональному изложению материала, его полноте и точности. Вполне естественно, что в данной сфере существенно выше цена неправильно понятой и воспринятой информации, а значит – этому вопросу следует уделять особое внимание.
- С другой стороны, страницы сайта должны быть понятны рядовому пользователю медицинских услуг или товаров медицинского назначения. Как показывает практика, потенциальный пациент, покупатель медицинского оборудования или лекарственных препаратов особенно требователен к полноте и доступности информации.
- При создании сайта медицинского центра, больницы, аптеки, врача или компании-поставщика медицинских товаров и услуг особое значение имеет кластерный подход – организация партнерских отношений в сфере продвижения и предоставления клиенту необходимых товаров и услуг. Это позволяет предоставлять ему комплексный сервис высокого качества.
Разработка сайтов клиник, больниц, аптек, санаториев, а также отдельных врачей специалистами “Бизнес-Мотор” происходит с учетом этих и многих других, менее очевидных, особенностей.
Особое значение в своей работе мы уделяем разработке продающих сайтов, обеспечивающих максимальную конверсию первого уровня. Такие площадки отличаются тем, что способны превратить посетителя с различной степенью готовности к покупке в реальный контакт (обращение, запись на прием, запрос консультации и т.д.). Заказать продающий сайт клиники, медицинского центра, частного кабинета врача или больницы – это возможность:
- Привлечь целевых посетителей – потенциальных пациентов или заказчиков товаров и услуг медицинского назначения.
- Превратить сомневающегося пользователя, который нуждается в медицинской помощи, но не уверен в том, что конкретно ему необходимо, в реального клиента с конкретными потребностями готового оплатить товары и услуги.
- Собирать базу данных клиентов для того, чтобы постоянно поддерживать контакт и предлагать услуги или товары, способные их заинтересовать.
- Предоставить максимум сервисов и информации онлайн, а значит – разгрузить администратора и снизить число ошибочных обращений.
- Повысить узнаваемость и сформировать позитивный имидж компании.
- Увеличить объем продаж товаров и услуг медицинского назначения и, как следствие, повысить доходность бизнеса.
Решить эти и другие задачи с помощью сайта – это реально!
Все, что необходимо, – заказать сайт врача, медицинского центра, поликлиники или аптеки. Актуально для любого масштаба бизнеса!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Как повысить конверсию медицинского сайта и уровень продаж?
Как мы уже упомянули выше, особое внимание при развитии медицинского бизнеса в Интернете можно и нужно уделять продающим сайтам клиник, медицинских центров, поставщиков оборудования и других компаний. Но в чем заключаются продающие способности таких площадок, и как повысить конверсию на уже существующем сайте?
Первое, что следует понимать – это то, что конверсия в Интернете делится на 2 уровня:
- Конверсия первого порядка – контакт со стороны пользователя. Это может быть звонок в компанию, вопрос с помощью формы обратной связи, заказ в интернет-магазине, беседа с онлайн-консультантом. Конверсия первого порядка – это еще не продажа, но отличный шанс успешно закрыть сделку.
- Конверсия второго порядка – акт превращение контакта в реальный заказ (продажу). На данном этапе сайт лишь создает предпосылки для успешного закрытия сделки, но, в конечном итоге, все зависит от консультантов или отдела продаж.
При создании продающих сайтов в медицине специалисты компании “Бизнес-Мотор” обеспечивают высокий уровень конверсии первого порядка и условия для последующей продажи, на этапе конверсии второго порядка. Во время работы над проектом мы обращаем внимание на все стадии, которые проходит посетитель:
- Привлечение и переход на сайт.
- Первое впечатление, которое способно “зацепить” внимание посетителя и заставить его провести время на площадке.
- Появление интереса к продукту – товару или услуге.
- Возникновение желание купить, заказать, обратиться за консультацией.
- Стремление оплатить продукт и воспользоваться его преимуществами.
- Возможность связаться с консультантами различными способами – с помощью онлайн-чата, по телефону, с помощью формы обратной связи, по Skype.
- Мотив распространить информацию о компании или продукте – рассказать друзьям и знакомым.
Важное преимущество нашего подхода к созданию продающих сайтов – это концепция ABC, в соответствии с которой все посетители условно делятся на 3 категории:
- А – несформировавшаяся потребность, клиент выбирает способ решения своей проблемы.
- B – сформировавшаяся потребность, клиент ищет наиболее подходящую ему цену.
- C – клиент выбрал способ решения своей проблемы и знает нормальную цену, и теперь ищет исполнителя. Различается истинное и ложное состояние C. Во втором случае клиент выбрал заведомо нерациональный или вовсе ошибочный вариант для себя еще на этапе A.
Для того чтобы создать продающий сайт медицинского учреждения или любой другой компании, мы разрабатываем лендинги, идентифицирующие стадию выбора, на которой находится пользователь, и ведущие его дальше по цепочке: A => B => C (если ложное С => возврат к А) => конверсия первого порядка => конверсия второго порядка. Это отличает наши разработки от многих других, в которых акцент делается на одну категорию клиентов – тех, которые ищут низкую цену на конкретный продукт, или, просто нуждающихся в информации для раздумий.
Хотите повысить конверсию на своем сайте или сделать продающий сайт врача, клиники или любого учреждения?
Напишите нам прямо сейчас!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Создание интернет-магазина для аптеки или поставщика товаров медицинского назначения
Одно из ключевых направлений работы нашей компании – это разработка интернет-магазинов медицинского оборудования, товаров медицинского назначения, лекарственных препаратов и БАДов и др.. Такой инструмент представляет собой уникальную возможность организовать продажи онлайн – получить в распоряжение еще один мощный канал поступления заказов, а также снизить административные расходы, сопряженные с ведением торговли.
Команда “Бизнес-Мотор” предлагает Вам создание Интернет-магазина товаров медицинского назначения или фармацевтической продукции на основе готового модульного решения. На практике это означает:
- Невысокая стоимость разработки.
- Предельно сжатые сроки реализации проекта.
- Интернет-магазин в течение 5 (!) минут встраивается в любой сайт или даже несколько сайтов.
- На каком бы количестве сайтов ни был размещен интернет-магазин, управление системой происходит из общей административной панели – простой и удобной.
- Дизайн легко адаптируется к корпоративному стилю компании.
- Практичная система управления ассортиментомтоваров, загрузка и выгрузка ассортимента с помощью файла или административной панели.
Увидеть, как выглядит интернет-магазин “Бизнес-Мотор” Вы можете прямо здесь – на сайте “МедТелеКом“: http://medtelecom.ru/oplata/.
Обратите внимание! Мы готовы, как разработать Интернет-магазин товаров медицинского назначения, лекарственных препаратов или оборудования, но и предоставить “виртуальную полку” в нашем Интернет-магазине для размещения Ваших товаров. Узнайте больше об этой возможности у наших консультантов!
Интересует продажа товаров и услуг (лекарственных средств, расходных материалов или медицинского оборудования оборудования и многое др. в Интернете?
Хотите заказать сайт аптеки с Интернет-магазином или интерактивный каталог товаров медицинского назначения?
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Система онлайн-записи к врачу
Одно из новейших решений, которое мы уже активно используем при разработке сайтов больниц, частных врачебных кабинетов и санаториев, – это система онлайн-записи на прием к врачу или на обследование. Данный программный комплекс представляет собой интерактивный календарь работы врача или кабинета медицинского учреждения, который позволяет пациентам самостоятельно записаться на медицинские услуги на определенную дату, выбрав наиболее удобное время приема из ранее незанятых.
Система онлайн-записи поддерживает два режима работы:
- Почасовая запись. Наилучшим образом подходит для врачей и кабинетов, которые принимают пациентов с заданной периодичностью в течение дня (например, каждые 15 минут или полчаса).
- Дневная запись. Оптимальный выбор при разработки сайтов санаториев, профилакториев, здравниц, центров реабилитации – учреждений, которые принимают пациентов на определенное число дней.
Система, созданная нашей командой, не только избавляет от лишней работы администратора или регистратуру, но и позволяет автоматизировать учет, вести запись пациентов в ручном режиме (параллельно с записью через сайт), а также решать многие другие интересные задачи.
Посмотреть, как выглядит рабочая модель системы, Вы можете здесь.
Хотите предложить своим пациентам дать возможность записываться на прием прямо на сайте?
Спешите заказать сайт клиники или медцентра, врача или санатория с онлайн-расписанием или отдельный модуль on-line-расписания Ваших врачей и кабинетов!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Уникальные решения для Вашего сайта
Команда “Бизнес-Мотор” занимается не только разработкой сайтов поликлиник, врачей, аптек и компаний различного профиля, но и создает эффективные бизнес-инструменты, которые делают сайт еще более эффективным и функциональным. Стоит отметить наиболее востребованные решения для ЛПУ, которые пользуются повышенным спросом у наших клиентов:
- Интегрируемые Интернет-магазины, о которых мы уже писали выше, – отличная возможность продавать товары и услуги медицинского назначения (БАДы, лекарственные препараты, материалы и оборудование) прямо на сайте.
- Система on-line-расписания “Медтелеком” (см.выше).
- Скрипты партнерских программ – уникальный шанс организовать автоматизированную партнерскую сеть продаж или привлечения клиентов.
- Виртуальные панорамы (снимки в режиме 3D или панорамные снимки) клиник, аптек, кабинетов врачей с маркерами перехода между панорамами, удобными маркерами и множеством других “фишек”, которые позволять Вашим клиентам совершить “виртуальный тур” по Вашему объекту.
- Функциональные карты (на картах Yandex или Google), на которых можно разместить сеть отделений аптеки или, например, наглядно показать их месторасположения и схему проезда к учреждению.
Хотите заказать сайт стоматологии, поликлиники, аптеки или частного кабинета?
Воспользуйтесь уникальными решениями, которые выделят его среди конкурентов!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Реконструкция, обслуживание и развитие сайта
Создание сайта клиники, аптеки, больницы или санатория – еще не все, что нужно для увеличения входящего потока. Не менее важным является развитие продающего сайта, которое может включать в себя:
- Техническую поддержку;
- Поисковое продвижение в Глобальной сети;
- Управление контентом и администрирование сайта;
- Использование контекстной рекламы;
- Анализ поведения пользователей и совершенствование структуры сайта;
- Развитие функциональности и дизайна;
- Продвижение в социальных сетях;
- Подключение к партнерским программам;
- Формирование базы подписчиков и ведение рассылки.
С механизмом влияния этих работ на конечный результат от работы сайта Вы можете ознакомиться на схеме:
Эти и другие услуги развития продающих сайтов предоставляют специалисты “Бизнес-Мотор”. Обратите внимание, что этот сервис доступен как клиентам, которые заказывали у нас создание сайта стоматологии, аптеки, медцентра или любого другого направления бизнеса, так и тем организациям, у которых уже есть сайт. При этом мы готовы выполнить также реконструкцию старого сайта с последующим его развитием в соответствии с требованиями заказчика.
Видео семинара “Инновационное развитие лечебно-оздоровительных объектов на этапе start-up в условиях туристко-рекреационного кластера. Использование партнерских программ для продвижения проектов“, проведенного руководителем компании “Бизнес-Мотор” Владимиром Шерягиным:
Видео вебинара руководителя проектов компании “Бизнес-Мотор” Фролова Олега об основах поискового продвижения сайтов компаний:
Видео вебинара руководителя проектов компании “Бизнес-Мотор” Фролова Олега о роли поведенческих факторов в продвижении сайта:
Видео специалиста по PR и контекстной рекламе Веры Сегединой, посвященное особенностям работы с отзывами о компании в Интернете:
Видео специалиста по PR и контекстной рекламе Веры Сегединой, посвященное борьбе с негативом о компании в Интернете:
Хотите повысить эффективность существующей страницы и увеличить поток клиентов?
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Этапы создания продающего сайта
Как и любое другое производство, разработка продающего сайта в медицине и не только в медицине проходит несколько важных стадий, каждая из которых имеет особое значение для конечного результата. Перечислим их:
- Этап создания.
- Этап продвижения.
- Этап сопровождения.
Подробнее о задачах, которые мы решаем на каждом этапе, способах оплаты и последовательности действий – на схеме взаимодействия:
Хотите создать продающий сайт организации, но не знаете, с чего начать?
Обсудите схему работы, сроки и стоимость со специалистом нашей компании прямо сейчас!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Сколько стоит создание продающего сайта?
Для нас каждый случай индивидуален – различаются масштабы сайта, применяемые решения и технологии, объемы материала и т.д. Это делает невозможным формирование предустановленной цены создания сайта больницы, диагностического центра, санатория, аптечной сети или торговой компании.
С другой стороны, наши специалисты всегда готовы для диалога – свяжитесь с нами, задайте интересующие вопросы и просчитайте стоимость разработки сайта ЛПУ или любой другой организации.
Сколько стоит заказать медицинский сайт: визитку, интернет-магазин или крупный портал?
Обсудите все детали со специалистом нашей компании совершенно бесплатно!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Заказать сайт!
Хотите увеличить поток клиентов уже в ближайшие месяцы без внушительных бюджетов на рекламу?
Планируете начать продажи онлайн или хотите предоставить пациентам удобные медицинские сервисы онлайн?
Стремитесь повысить узнаваемость компании в своем регионе или даже расширить географию продаж?
Спешите заказать сайт больницы, санатория, частного кабинета, аптеки или компании-поставщика уже сегодня!
Сделайте первый шаг – получите профессиональную консультацию специалистов “Бизнес-Мотор”!
Хотите заказать сайт доктора, клиники, медицинского центра, лаборатории или аптеки?
Команда “Бизнес-Мотор” специализируется на этой сфере деятельности!
Получите профессиональную консультацию!
Онлайн-заявка
или
Позвоните +7495-992-26-53
Как сделать эффективный сайт медицинского центра
В четверг, 29 октября в Кемерово прошла конференция «Медицинский интернет-маркетинг», в ней в качестве спикера приняла участие наш руководитель проектов Екатерина Баранова. Катя выступила с докладом «Эффективный сайт медицинского центра», в котором рассказала о нашем подходе при разработке сайтов на примере сайтов медицинских учреждений.
Ниже мы приводим тезисы выступления Кати, а дле тех кто не очень любит читать — видеозапись и презентацию.
Поехали!
Исходя из нашего многолетнего опыта веб-разработки, мы определили 8 обязательных этапов создания эффективного сайта: выполняя шаг за шагом каждый из них, вы получите сайт, который будет решать задачи ВАШЕГО бизнеса. Разрабатывать сайт, ориентированный на пользователей особенно важно для медицинских учреждений — сейчас люди всё больше ищут врачей, клиники, медицинские услуги в интернете и сайт должен быть ориентирован именно на них, потенциальных пациентов. Поэтому в качестве примеров в этом докладе рассмотрены сайты медицинской тематики.
В основе — системный подход
Небольшое лирическое отступление. У большинства людей сложился стереотип, что интернет-маркетинг — это исключительно комплекс работ по стимулированию продаж компании в интернете. Да, этот подход был актуален для России конца 90х-начала 2000х.
Интернет-маркетинг сейчас — это комплексная работа по взаимодействию с целевой аудиторией. Когда мы получаем обратную связь по своим услугам и товарам, оказываем дополнительный сервис (запись на приём к врачу, полезная тематическая рассылка), информируем об услугах и продуктах, доносим их ценностью и уникальность.
Интернет-маркетинг включает в себя различные инструменты: сайт, группы в социальных сетях, контекстная реклама, контент-маркетинг, видео реклама и обучающие видеоролики и многое другое. Мы в Мэйк знаем около 30 инструментов интернет-маркетинга.
Все эти инструменты тесно взаимосвязаны друг с другом и в совокупности достигают целей бизнеса. То есть, эффективность контекстной рекламы в Яндекс или таргетированной рекламы в «Вконтакте» будет напрямую зависеть от того, какой у вас сайт. Если ваш сайт не продуман, то даже самая качественная рекламная компания не приведёт новых пациентов и наоборот.
Поэтому ещё при разработке сайта нужно задумываться о том, как он будет продвигаться и рекламироваться в поисковых системах, как он будет взаимодействовать с аккаунтами компании в социальных сетях, будут ли на нём размещены сервисы онлайн-записи и консультации. Другими словами, при разработке сайта нужно продумывать не только поведение пользователей на нём, но и то, с каких источников и с какими задачами они будут приходить на сайт.
Этапы разработки сайта
Большинство веб-студий начинают разработку сайта с дизайна, минуя множество этапов проектирования. Для того, чтобы сайт был эффективным и решал задачи бизнеса необходимо последовательно пройти все представленные этапы. Разберем каждый из восьми этапов создания сайта с позиции «Зачем это бизнесу?».
1. Постановка целей и задач
Мы должны чётко понимать зачем компания выходит в интернет-пространство, в чём её уникальность, чем она лучше или хуже конкурентов. Казалось бы, это стандартные вопросы маркетинга, но в большинстве случаев, когда к нам приходят клиенты, они не могут на них ответить. Ответы на эти вопросы дадут нам понимание целей и задач бизнеса от выхода в интернет.
Целей может быть несколько, примеры целей медицинского центра в интернет-маркетинге представлены на слайде. Понятно, что эти цели должны ставиться с определёнными критериями эффективности. KPI каждой цели необходимо реально оценить, ориентируясь на долю рынка, которую занимает медицинский центр, текущую востребованность услуги и тд.
Зачем это бизнесуЕсли вы прописали цели разработки сайта и проставили для них реальные KPI, то агентство, разрабатывающее сайт будеть стремиться добиться нужного вам результата, а вы сможете оценить их работу.
2. Определение целевой аудитории, составление персонажей
Очень многие говорят о важности определения целевой аудитории, но по факту мы слышим от наших заказчиков следующее: «Наша целевая аудитория — это мужнины и женщины в возрасте от 18 до 65 лет». То есть это фактически жители города. С такой целевой аудиторией очень дорого работать, для того, чтобы охватить её, например, контекстной рекламой, потребуется немалый бюджет.
Поэтому мы сужаем определение целевой аудитории до следующего: целевая аудитория — это люди, которые с наибольшей вероятностью купят ваш товар или услугу.
Для описания целевой аудитории мы используем метод составления персонажей.
Персонажи — это типовые представители целевой аудитории. Это не настоящие люди, но они создаются на основе поведения и мотивации реальных людей. Они позволяют нам понять действия пациентов в конкретных ситуациях, их мотивацию, поведение в интернете и на сайте, в частности.
Персонажи создаются на основе интервью с сотрудниками компании (маркетологами, руководством, администраторами), экспертами в сфере медицины и самими пациентами. Обычно у компании есть несколько целевых групп и, соответственно, персонажей. Персонажи включают в себя описание действий, которые совершает пользователь, а также причин этих действий.
Персонажи — это история!
- Что пользователь хочет сделать?
- Зачем он это делает?
- Каковы его ожидания?
Персонажи помогают понять:
- Как принимают решения.
- Какие факторы на них влияют.
- Мотивацию пользователей.
Пример одного из персонажей для медицинского центра репродукции представлен на слайде.
Зачем это бизнесу
Составление персонажей помогает понять то, как люди ищут услуги и товары, какая информация им нужна для принятия решения, дадут понимание мотивации пользователей. Только так мы сможем сделать привлекательное для пользователя предложение, которое решит его потребность.
3. Семантическое ядро сайта
После того, как мы определили для кого будет разработан сайт, необходимо понять, как пользователи ищут товары и услуги компании в интернете. Ведь пользователи не всегда ищут услугу по её названию, часто они хотят для начала сами разобраться в проблеме, почитать отзывы о враче, клинике и т.д.
Семантическое ядро для сайта — перечень слов и словосочетаний, описывающих направленность и тематику сайта. Хорошо проработанное семантическое ядро сайта медицинского центра может составлять от 50 до 100 тысяч поисковых запросов.
Всю эту информацию, которую ищут пользователи необходимо размещать на сайте, так мы сделаем наш сайт ориентированным на запросы потенциальных клиентов.
Зачем это бизнесу
Разработка семантического ядра сайта позволит в несколько раз сократить расходы на его дальнейшее поисковое продвижение и контекстную рекламу, а также на его основе разрабатывается контент сайта.
4. Структура сайта
Один из важных этапов разработки сайта — составление его структуры. Структура сайта — это иерархическое дерево всех его разделов и страниц, она составляется на основе составленных ранее сценариев поведения персонажей.
Структура сайта позволяет распределить по разделам и страницам весь тот огромный массив информации, который мы планируем разместить на сайте. Это основа навигации сайта, она позволяет сделать сайт удобным для пользователей.
Здесь работает правило «3 кликов» — желательно, чтобы пользователь мог добраться до каждой страницы сайта в 2 или 3 клика. Структура сайта поможет нам убедиться в этом.
После того, как структура составлена, необходимо для каждой страницы или раздела распределить поисковые запросы, полученные при составлении семантического ядра. Так мы будем понимать не только где на сайте будет размещена страница, но и какая информация будет на ней представлена.
Зачем это бизнесу
Только составив структуру сайта мы сможем сделать сайт удобным для пользователей, любую информацию на нём можно будет найти в пару кликов.
5. Контент сайта
Это самый важный и самый дорогой этап разработки сайта. Нужно понимать, что сайт — это только обёртка для представления информации, которую мы хотим донести до своих клиентов. Пользователи приходят на сайт за контентом, а не за дизайном.
Контент сайта включает в себя:
- Тексты.
- Инфографику.
- Фото.
- Видео.
Контент должен разрабатываться на основе структуры сайта и его семантического ядра.
Зачем это бизнесу
Если контент будет разработан до этапа дизайна, то он будет оформлен дизайнерами и будет лучше восприниматься пользователями, они получают ту информацию, которая им нужна.
А его разработка под поисковые запросы позволит уже на стадии запуска получить сайт, оптимизированный под поисковые системы, то есть сэкономить на продвижении сайта в дальнейшем.
6. Прототипы сайта
Прототип — это схематичное отображение страницы сайта. Чаще всего прототип включает в себя базовую структуру и схему навигации между страницами сайта, а также основные его компоненты (такие как формы и рекламные блоки).
Прототипы разрабатываются для всех страниц, на которых есть функционал: главная, контакты, форма заявки, вопрос-ответ, раздел «Специалисты» и т.д.
Разработка прототипов позволит сделать сайт удобным и интуитивно понятным для пациентов, исключить ошибки навигации ещё на стадии проектирования сайта, а не после сдачи и сэкономить время на их исправлении.
Зачем это бизнесу
В результате разработки прототипов сайт будет простой и понятный пользователю, нужную информацию он сможет найти в пару кликов, а соответственно, быстро принять решение и совершить целевое действие. Эффективность такого сайта будет значительно выше, по сравнению с сайтом, для которого прототипы не разрабатывались.
7. Дизайн
К началу разработки дизайна сайта есть его структура, готовый контент и прототипы, поэтому этот этап разработки становится чисто техническим.
Благодаря разработке персонажей на стадии проектирования мы понимаем для кого должен быть разработан дизайн и обычно трудностей с согласованием нет. Ведь дизайн сайта не должен нравится директору медицинского центра, прежде всего он должен быть привлекательным его для целевой аудитории.
Зачем это бизнесу
Качественно проработанный дизайн, который ориентирован на целевую аудиторию компании сделает сайт привлекательным, а соответственно более эффективным.
8. Вёрстка и программирование
Технический этап. Что нужно отметить здесь — программирование и вёрстка сайта должны быть выполнены качественно, при выборе программной платформы необходимо предусмотреть возможность дальнейшей доработки сайта. Мы используем Ruby on Rails. В большинстве случаев сайт разрабатывается на 3-5 лет, поэтому скорее всего в будущем потребуется его доработка, и очень важно, чтобы это можно было сделать и с небольшими затратами.
Сайт готов
Что мы получаем итогом после разработки сайта по описанному выше подходу?
- Сайт отвечает запросам пациентов. На сайте представлено достаточно информации для совершения целевого действия пациента: для записи на приём, для выбора нужного специалиста, для выбора медицинского центра и т.д. Соответственно конверсия такого сайта будет выше.
- Структура сайта проста и понятна пациентам: они без труда находят нужную им информацию в пару кликов.
- Тексты на сайте хорошо оформлены, пациент получает информацию, которая ему нужна.
- Сайт быстро выходит в топ по ключевым поисковым запросам.
- Разработка рекламной кампании занимает намного меньше времени и стоит дешевле: уже готов список поисковых запросов (семантическое ядро).
- За счёт разработки прототипов мы разрабатываем сайт быстрее, исправляем все ошибки по ходу работы.
Поздравляю! Мы сделали сайт, который решает задачи бизнеса.
Видеозапись доклада
Презентация
Остались вопросы? Задавайте их в комментариях ниже.
Создание медицинских сайтов, разработка и дизайн сайта медицинской клиники в Москве
Создание медицинских сайтов – наша профессия. Мы предлагаем лечебным и медицинским учреждениям любого типа (от частных клиник до крупных центров) помощь в создании специализированных сайтов.
Мы можем:
- создать веб-сайт медицинской направленности с нуля;
- разработать дизайн медицинских сайтов;
- наполнять сайт материалами;
- осуществлять постоянную поддержку в Интернете;
- обучить ваш персонал редактированию сайта;
- осуществляем редизайн уже работающих сайтов;
- перенесем сайт на сервер, где работает удобная система управления CMS;
- проведем регистрацию доменного имени, в поисковых системах, в тематических каталогах;
- сделаем оптимизацию сайта, а так же его продвижение в топ 10 Яндекса или Google;
- разработаем и проведем контекстную рекламную кампанию на Google Adwords и Яндекс.Директ.
Сроки создания
Мы можем сделать сайт лпу, создадим сайт для клиники и любого другого медицинского учреждения. Мы работаем на заказ, осуществляя все проекты в договоренные сроки. Выполнение работ зависит от скорости предоставления нужных материалов и статей для наполнения сайта, а также скорости утверждения структуры сайта и его дизайна.
Средний срок выполнения заказа около четырех недель. Перед заказом мы даем для заполнения формы по подробному техническому заданию. Это помогает учитывать все пожелания клиента в ходе разработки.
Наши специалисты готовы оказать услуги по продвижению сайта и аудиту юзабилити. В числе наших разработок бизнес-сайты для больниц, мед центров, клиник и т.д.
CMS для сайта
Когда создание медицинских сайтов завершено, мы обучим людей в вашей компании самостоятельному редактированию сайта на основе удобной системы по управления сайтом (движок или CMS). Наша компания использует открытую CMS. Эта система постоянно обновляется, техподдержка осуществляется нашими специалистами. В последующем сайт поддерживается с помощью CMS.
Подобная система управления дает возможность вносить изменения сразу в онлайн-редакторе сайта. Ее интерфейс сделан по такому же принципу как программа Word и понятен интуитивно. С помощью CMS можно подключать, настраивать формы обратной связи и отзывов, а так же модули вопрос-ответ, новости, каталог услуг, гостевую книгу и множество других сервисов.
Наши преимущества:
- Мы создадим сайт лпу, медицинского центра, больницы. Создание сайта стоматологии, медицинского учреждения другого направления, не только в Москве, в любом регионе России, наша специализация.
- Наша компания предлагает проверенные готовые решения, способствующие ведению медицинского бизнеса в Интернете.
- Мы слышим клиентов и реализуем их идеи.
- Комплексный подход позволяет вам работать с нами по всем направлениям создания и продвижения сайтов по оптимальным расценкам.
Зачем нужен сайт?
Создание медицинских сайтов, как и сайтов визиток этой направленности, имеет ряд особенностей. Такой сайт должен:
- способствовать росту продаж;
- давать полную информацию о работе клиники или центра;
- привлекать новых партнеров и клиентов;
- стимулировать рост доверия к клинике;
- рассказывать о специалистах, что работают в вашем центре.
Мы создадим сайты содержащие обилие медицинской информации по теме, с четкой обратной связью для записи к специалистам, с купонами и формами для первичной бесплатной консультации.
Собираетесь заказать хороший сайт, решающий все эти вопросы? Звоните и мы выполним ваш заказ качественно, точно в срок.
Разработка медицинского сайта: секреты успеха вашей клиники
Хотите открыть успешный сайт, который полюбят и пациенты, и поисковые системы? Рассчитываете получить максимальную отдачу от своих инвестиций? Тогда готовьте блокнот и ручку: мы собрали для вас самое подробное руководство по разработке медицинского сайта.
Начнем с того, что на отечественном рынке медицинских услуг стремительно нарастает конкуренция: особенно это касается мегаполисов, где открывается масса больших и малых частных клиник, лабораторий, стоматологических кабинетов. Если вы решили привлекать пациентов через Интернет, на разработке медицинского сайта лучше не экономить.
Если лет 15-20 назад отыскать хорошего врача онлайн было проблемой, сегодня клиники с многочисленных баннеров и рекламных роликов буквально сами просятся вас полечить.
Веб-сайты ведущих столичных клиник предлагают ценные материалы для врачей и больных, проводят опросы и акции, раскручивают группы в социальных сетях. Как пробиться?
Предлагаем восемь секретов успеха для тех, кто подумывает о создании веб-сайта.
Секрет №1: Определите цели и задачи медицинского сайта
Общаясь с профессионалами здравоохранения, мы задаем простой вопрос, касающийся их веб-сайта: какие задачи он выполняет? В большинстве случаев ответ размытый и неуверенный.
Многие считают, что сайт клиники – это просто реклама предоставляемых услуг.
Для них это нечто вроде рекламного плаката в метро!
Наш ответ заключается в том, что медицинские веб-сайты – это универсальный инструмент маркетинга, общения, информирования, взаимодействия с целевой аудиторией.
Это чудесная машина, формирующая ваш имидж, а не просто цифровой постер!
Цели и задачи медицинского сайта многообразны:
· Предложение продуктов и услуг новой целевой аудитории (пациентам)
· Формирование конкурентного имиджа вашей клиники или врачебного кабинета
· Предоставление пациентам точной информации, укрепляющей доверие к вам
Постоянно думая о потребностях целевой аудитории, вы создадите по-настоящему успешный медицинский веб-сайт, выделяющийся на фоне серой массы конкурентов.
Секрет №2: Очертите целевую аудиторию сайтаТеперь поговорим о тех самых больных, ради которых вы работаете.
Раскручивать веб-сайт вслепую, без четкого знания своей ЦА — занятие малоэффективное и затратное. Весь контент, призывы к действию, манера изложения, даже цветовая схема сайта — все должно быть «заточено» под конкретную целевую аудиторию.
Семейная клиника, детская клиника, кабинет частного уролога, гинеколога или стоматолога — разве можно одинаково шаблонно подходить к дизайну и контенту таких проектов?
Факторы, которые следует учитывать:
· демографические факторы
· социально-экономические факторы
· образ жизни и привычки аудитории
· ключевые поисковые запросы
Определение ЦА дает отличное представление о том, как должен выглядеть веб-сайт, какие функции он должен выполнять, какие материалы должен содержать.
Если веб-сайт клиники уже работает, помните — никогда не поздно заказать редизайн сайта, пересмотреть семантическое ядро и наполнить проект актуальным контентом.
Лучше внести изменения пораньше, чем наблюдать увядание вашего бизнеса в Сети.
Опросы свидетельствуют: 52% впервые оказавшихся на сайте клиники посетителей хотят прочитать информацию «О нас». Этот раздел — лицо вашего бренда.
При разработке медицинского сайта уделяйте внимание качественному наполнению данного раздела. Сюда помещается актуальная информация о частнопрактикующем враче или клинике, истории развития бренда, ваших наградах, заслугах и преимуществах для больного.
Многие сайты заменяют эту информацию ленивыми формулировками «звоните, и мы ответим на все вопросы!». Но исследования показывают: если пациент не найдет ответ о своих перспективах при первом посещении сайта, он продолжит искать другого врача в Интернете.
Мало кто действительно позвонит по горячей линии, чтобы получить надежду.
Необходимо включить полную биографическую информацию о каждом враче, работающем в клинике. Даже краткие сведения о сотрудниках офиса не помешают — регистратура встречает каждого пациента, поэтому людям не все равно, с кем придется общаться.
На веб-сайте должны быть перечислены все услуги и медицинские процедуры.
Если гинекология «по умолчанию» оборудована ультразвуковым аппаратом, то для больных данный факт не очевиден. Помните: все, что не перечислено на сайте, у вас отсутствует!
Сложные и/или длительные лечебные мероприятия нуждаются в подробном описании.
Чем сложнее и опаснее процедура, тем больше пациенты хотят узнать о ней.
Недопустимо отделываться расплывчатыми формулировками о профессионализме врачей. Сегодня люди вникают во все, вплоть до методики операций и чтения снимков.
Когда это уместно, описания лечебного процесса должны сопровождаться фото и видео.
Секрет №4: Интересный медицинский контентМедицинский веб-сайт должен давать пациентам интересную информацию по всем специализациям, представленным в вашей клинике.
Например, сайт частного уролога должен публиковать релевантный контент по животрепещущим мужским темам: лечение простатита, массаж простаты, преждевременная эякуляция и др.
Среди способов информирования пациента:
- онлайн-бюллетень
- разделы «вопрос-ответ»
- интервью со специалистами
- медицинский блог и др.
Пожалуй, самое главное — это медицинский блог.
Блог устанавливает связь с нынешними и будущими пациентами.
Качественный медицинский контент позволяет:
- расширять аудиторию в Интернете
- демонстрировать профессионализм врачей
- поддерживать доверие со стороны больных
- осведомлять ЦА о ваших преимуществах
- устанавливать партнерские отношения
Блог, особенно посвященный здоровью, должен быть авторитетным. Лучше всего, если медицинский блог ведет один или несколько врачей клиники. Или медицинский копирайтер.
Помимо медицинской грамотности, копирайтер должен соблюдать хрупкий баланс между медицинской терминологией и языком непрофессионала. Грубо говоря, контент должен быть доступным для больных, и не вызывать недоуменных улыбок у других врачей.
Остается последний аспект — поисковая оптимизация (SEO).
К этому важному моменту мы еще вернемся.
Это необходимо для любого медицинского веб-сайта. Снабжайте статьи привлекательными и эффектными фотографиями, инфографикой и видео, чтобы повысить их информативность и читабельность. Качественный контент не должен походить на институтский учебник по патофизиологии — сделайте его ярким, доступным и интересным.
Сайт должен содержать высококачественные и привлекательные фотографии пациентов, медицинского персонала, процедур, оборудования, интерьера клиники.
Мы рекомендуем нанять фотографа, не довольствуясь любительскими снимками.
Что касается инфорграфики, можно отразить историю, показатели и достижения клиники, статистические показатели каждого врача. Разумеется, разработка инфографики потребует привлечения специалистов. Однако эффект того стоит!
Для повышения удобочитаемости важно правильное сочетание цветов и распределение визуальных элементов на странице. Со вкусом подобранное оформление домашней страницы сделает то, с чем не справится ни один голый текст.
Украшая сайт клиники, важно не переусердствовать. Не применяйте слишком много шрифтов, размеров и цветов, не усложняйте дизайн и не перегружайте графическими элементами.
Как вы понимаете, успех проекта упирается в профессиональный веб-дизайн.
Роль профессионального веб-дизайна сложно переоценить:
· посетитель формирует впечатление о веб-сайте за первые 50 мс
· 94% пользователей составляют первое впечатление о сайте по «одежке»
· 38% пользователей прекратят взаимодействие, если внешний вид им не нравится
· 39% пользователей закроют веб-сайт, если изображения загружаются долго
· ускорение сайта на 1 секунду повышает конверсию на 27%
Секрет №6: Удобная навигация по сайту клиникиНавигация по сайту — это бесценный путеводитель для пациентов.
Меню навигации подразумевает кнопки, которые направляют посетителей, а также позволяют узнать, как вернуться на домашнюю страницу. Для молодой клиники, которая не набрала впечатляющего количества постоянных пациентов, навигация жизненно важна.
Бессистемность дизайна, назойливые онлайн-консультанты, избыток виджетов и призывов к действию будут отвлекать новых посетителей, в конечном итоге вынуждая их уйти.
Современный деловой человек не станет тратить время на изучение хитроумной структуры вашего сайта. Он ожидает, что веб-дизайнеры плавно направят его к цели.
Клиент платит, чтобы все было быстро, комфортно и надежно.
Следуйте золотым правилам юзабилити:
- часто используемые элементы помещайте в самых удобных местах
- старайтесь, чтобы путь посетителя состоял не более чем из 7 элементов
- добейтесь реакции системы на любые действия не дольше 2 секунд
- размещайте услуги не далее 3 кликов от главной страницы
- группируйте аналогичные страницы в категории
- используйте функцию поиска по сайту
Чем больше кликов и секунд отделяют посетителя от цели, тем больше вы теряете!
Сегодня количество мобильных пользователей превышает десктопных, и в будущем отрыв продолжит увеличиваться. Пациенты могут посетить веб-сайт клиники в любое время суток, поэтому проблемы с загрузкой мобильной версии обойдутся вам слишком дорого.
Отсутствие мобильного сайта в цифрах:
- 68% пациентов выражают свое недовольство
- 36% пациентов считают это неуважением к больным
- 52% пациентов готовы отказаться от услуг клиники
Современный человек все чаще использует смартфон, чтобы выбрать врача.
Если верить зарубежным исследованиям, 76% нашедших местную клинику по смартфону посещают ее в течение дня. Почти 28% мобильных запросов завершаются оплатой.
Владелец бизнеса должен задать себе вопросы:
- Быстро ли загружается мой веб-сайт в нескольких браузерах?
- Правильно ли отображается каждый раздел моего сайта на смартфоне?
- Легко ли отыскать важнейшие разделы на мобильном устройстве?
Если вы не можете ответить «Да» на все перечисленные вопросы, у вас проблемы.
Это означает, что сайт клиники не выглядит на мобильном устройстве в точности так, как задумывали ваши маркетологи. Время обратиться за помощью к разработчикам!
Как проверить мобильность веб-сайта? Поисковые системы, такие как Яндекс и Google, предоставляют в панели вебмастера функции оценки скорости и удобства мобильной версии.
Секрет №8: интернет-маркетинг и SEOКакой смысл разрабатывать веб-сайт клиники, если он не привлекает целевую аудиторию?
Если он не побуждает случайных читателей записаться на прием или пройти обследование?
Если пользователь не в состоянии найти необходимую информацию?
Поисковые системы стали умнее, и выехать в топ поисковой выдачи Яндекс или Google на покупных ссылках сегодня не получится. Чтобы пациенты увидели ваш врачебный кабинет или клинику среди конкурентов, нужны последовательные и грамотные усилия в поисковой оптимизации (SEO) и интернет-маркетинге. Это сложно. Это не бесплатно.
Также не забывайте о SMM – маркетинге социальных сетей. Хотя применительно к здравоохранению SMM и SMO являются сложными и дорогостоящими направлениями.
Подробнее о поисковой оптимизации читайте в нашей декабрьской статье «SEO медицинского сайта: грамотное продвижение клиники в Интернете».
Заставьте людей говорить о вас, а поисковики — ценить ваш контент.
Веб-разработка и продвижение для медучреждений
Соответствие законодательным требованиям
По закону РФ на сайте гос. медучреждений обязательна общая информация о лизцензии, непосредственно об учреждении, информационные памятки для пациентов разных групп и прочее.
Хоть эту информацию пациенты читают редко, ее необходимо размещать на своем веб-ресурсе. При веб-разработке нужно не только соблюсти эти требования, но и подать эту информацию так, чтобы она стала понятной и интересной для пользователей.
Техническая готовность сайта к SEO-продвижению
В поисках клиники и врача пользователи обращаются за советами как к близким знакомым, так и к поисковым системам. Этот процесс неразрывен. Получив список рекомендаций, потенциальные клиенты обращаются за дополнительной информацией в поисковые системы: врачи какой квалификации принимают в клинике, какого профиля, можно ли получить консультацию, пройти обследование и сдать анализы в одном месте и, главное, какие есть альтернативы.
Поэтому, техническое соответствие сайта для SEО-продвижения является одной из приоритетных задач в веб-разработке сайта для медучреждения.
Полезный и понятный для пациентов контент
Хотите узнать как в поликлинике относятся к пациентам? Посмотрите на их сайт!
Задачу формирования имиджа выполняет контент на вашем будущем веб-продукте: качественные фото, видео, располагающие тексты. Расскажите вашим пациентам об услугах, обеспечьте доступ к ценам, покажите ваших врачей, расскажите об их квалификации и сфере деятельности, опубликуйте отзывы ваших пациентов о вас.
Нет контента? Мы поможем. Как, например, роддому №5 г. Кемерово — специалисты провели несколько дней в родильном доме, проводя фотосессии и интервью с врачами, изучая специфику их работы, потребности будущих мам.
Онлайн-запись на прием
В 2020 году пользователи привыкли к удобствам современных сайтов. В частности, к возможности оставить заявку на покупку товара и услуги с помощью формы заявок, без телефонных подтверждений.
И пациенты медучреждений не исключение. Ваши клиенты оценят возможность записаться на прием онлайн в обход звонка в регистратуру. И ваши сотрудники, в том числе — теперь у них появится больше времени на оказании помощи пациентам в офлайн.
Интеграции с информационными системами
1С Медицина. Поликлиника, 1С Медицина.Больница, CRM-системы и другие интеграции помогут в управлении потоком пациентов, в автоматизации рутинного процесса сотрудников, в увеличении повторных обращений благодаря автопостановке задач на администраторов. Например, для приглашения на повторный прием.
В рамках услуги внедрения CRM-системы мы подберем, внедрим и адаптируем инструменты автоматизации под ваши бизнес-задачи.
Удобство мобильных пользователей
Сайт адаптирован для мобильных устройств с различным разрешением экрана.
Битрикс — Решения для медицинских организаций
Продукт «1С-Битрикс: Управление сайтом» включает 5 лицензий – «Старт», «Стандарт», «Малый бизнес», «Бизнес» и «Энтерпрайз». Посмотрите удобную детальную таблицу сравнения лицензий, в которой наглядно представлен функционал каждой из них.
Общие сведения:
«Старт» позволяет с наименьшими затратами времени и средств создать свой интернет-проект или перевести его на новую систему. С этой лицензией вы можете создавать простые сайты и лендинги без помощи специалистов и управлять ими. Система содержит все необходимые инструменты для базовой настройки и развития ресурса.
«Стандарт» – это набор самых необходимых инструментов для корпоративного портала. Лицензия позволяет создавать неограниченное количество сайтов и лендингов, работать с большим количеством документов и различных страниц, а также отслеживать и контролировать общение посетителей между собой.
«Малый бизнес» содержит в себе базовый модуль «Интернет магазина». Позволяет размещать любое количество товаров в каталоге, управлять заказами, скидками, доставкой, а также интегрировать магазин с «1С» и «Яндекс.Маркет». Лицензия поможет вам запустить полноценный интернет-магазин, управлять контентом сайта, принимать и обрабатывать заказы покупателей.
«Бизнес» – лицензия для интернет-магазинов с дополнительными возможностями развития онлайн-продаж, повышения конверсии и доходности. В дополнение к преимуществам лицензии «Малый бизнес», вы получите возможность построения дилерских продаж, продаж электронных товаров, инструменты увеличения среднего чека (наборы и комплекты), запустить программу лояльности и аффилиатские программы, использовать расширенную отчетность.
«Энтерпрайз» – лицензия с максимальной функциональностью для средних и крупных интернет-магазинов, региональных и федеральных сетей. Позволяет выстраивать онлайн-продажи во всех каналах присутствия с единым центром управления, масштабировать бизнес без ограничений, встраивать интернет-магазин в инфраструктуру компании для лучшей интеграции и наивысшего качества сервиса. Энтерпрайз — это высокопроизводительное и отказоустойчивое решение для работы онлайн-бизнеса 24/7 с VIP-поддержкой от 1С-Битрикс.
Оцените свои потребности и выбирайте лицензию с необходимыми параметрами.
Если вы сомневаетесь в том, какую лицензию вам выбрать – обращайтесь к нашим партнерам. Они всегда будут рады помочь вам сделать правильный выбор:
— Вы можете выбрать партнера самостоятельно из списка.
— Оставить
заявку на нашем сайте и выбрать из тех, кто откликнется.
Колония медоносных пчел
Медоносные пчелы — социальные насекомые, которые живут колониями. Семейства медоносных пчел состоят из одной матки, сотен трутней-самцов и от 20 000 до 80 000 рабочих пчел женского пола. Каждая семья медоносных пчел также состоит из развивающихся яиц, личинок и куколок.
Количество особей в колонии медоносных пчел во многом зависит от сезонных изменений. Колония может достигать 80 000 особей в активный сезон, когда рабочие добывают корм для еды, хранят мед на зиму и строят соты.Однако в более холодное время года эта популяция резко сократится.
Выживание пчелиных семей зависит от разнообразия популяции, поскольку каждая каста пчел выполняет определенные задачи. Таким образом, хотя королевы чрезвычайно могущественны в своих сообществах, они не могут основывать новые колонии без помощи дронов и рабочих, которые обеспечивают удобрение, еду и воск для постройки улья.
Метаморфоз
Все члены колонии медоносных пчел подвергаются полному метаморфозу, проходя стадии яйца, личинки и куколки, прежде чем стать взрослыми.Личинки медоносных пчел — это безногие личинки, которые поедают мед, нектар или пыльцу. Личинки несколько раз сбрасывают кожу и линяют, прежде чем перейти в стадию куколки. После очередной линьки эти куколки превратятся в взрослых медоносных пчел и начнут выполнять специальные задачи для колонии.
Queens
Queens — единственные члены колонии, способные откладывать оплодотворенные яйца. Королева-яйцекладка важна для создания сильной пчелиной семьи, она способна произвести до 2000 яиц за один день.Королевы рано спариваются и накапливают в своих телах миллионы сперматозоидов. Хотя они способны жить до пяти лет, они часто живут только два-три года, производя яйца.
Рабочие
Рабочие медоносные пчелы — самая большая популяция в колонии. Рабочие пчелы полностью женского пола, но они не могут производить оплодотворенные яйца. Если королевы нет, они иногда откладывают неоплодотворенные яйца, которые превращаются в трутней-самцов. Рабочие пчелы используют свои зазубренные жала для защиты колонии, но после нападения зазубрины прикрепляются к коже жертвы, разрывая живот жалящей пчелы, что приводит к смерти.
Рабочие — важные члены пчелиных семей. Они собирают пыльцу и нектар, ухаживают за матками и трутнями, кормят личинок, проветривают улей, защищают гнездо и выполняют другие задачи, чтобы сохранить выживание колонии. Средняя продолжительность жизни рабочих пчел составляет около шести недель.
Дроны
Дроны, или самцы медоносных пчел, имеют только одну задачу: оплодотворять новых маток. Дроны спариваются на открытом воздухе, как правило, в воздухе и умирают вскоре после спаривания. Некоторые колонии медоносных пчел выбрасывают выживших трутней осенью, когда пища для колонии становится ограниченной.
Рой
Рой медоносных пчел — естественная часть развития их колонии. Рой медоносных пчел происходит из-за перенаселенности улья. Чтобы создать рой, старая матка медоносных пчел покидает улей примерно с половиной рабочих пчел улья, в то время как новая матка остается в старом улье с остальными рабочими. В дикой природе медоносные пчелы чаще всего роятся в конце весны и в начале лета, во влажное время дня. Хотя роение является частью здорового жизненного цикла каждой колонии медоносных пчел, пчеловоды часто пытаются снизить частоту роения у домашних пчел.
Рой медоносных пчел может содержать сотни или тысячи рабочих пчел и одну матку. Стая медоносные пчелы временно летают, а затем собираются на кусты и ветки деревьев. Грозди отдыхают там от нескольких часов до нескольких дней, в зависимости от погодных условий и количества времени, необходимого для поиска нового места гнездования. Когда медоносная пчела-разведчик находит подходящее место для новой колонии, группа немедленно летит на новое место.
Обычно пчелиные рои не вредят людям.У роящихся медоносных пчел нет детенышей или гнезда, которое нужно защищать во время роя, и, как таковые, их стимул к укусу снижается.
Однако рой пчел нападет, если их спровоцировать, поскольку рабочие пытаются защитить свою матку. Если постоянный рой пчел появится рядом с вашим домом или садом, возможно, потребуется обратиться к специалисту по борьбе с вредителями, чтобы помочь в перемещении или уничтожении этого роя. В некоторых районах медоносные пчелы являются охраняемым видом, поэтому проконсультируйтесь с профессиональным экспертом по борьбе с вредителями, прежде чем предпринимать какие-либо действия самостоятельно.
Сезонные циклы роста, развития и передвижения африканской медоносной пчелы Apis mellifera scutettata в Африке
Аллен М. Д., 1955. Наблюдения за медоносными пчелами, посещающими свою матку. British J. Anim. Behav. 3 : 66–69.
Google ученый
Чужой, М. Д., 1960. Королева медоносных пчел и ее спутники. Anim. Behav. 8 : 201–208.
Google ученый
Клаус, Б., 1983. Пчелы и пчеловодство в Ботсване . Министерство сельского хозяйства, Ботсвана, 122 стр.
Google ученый
Коби С. и С. Локк, 1986. Африканизированная пчела: тур по Центральной Америке. г. Би Дж. 126 : 434–440.
Google ученый
Флетчер Д. Дж. С., 1975–1976. Новые взгляды на причины побега африканской пчелы ( Apis mellifera adansonii, ). S. Afr. Би Дж. 47 : 11–14; 48: 6–9.
Google ученый
Fletcher, D. J.C., 1978. Африканская пчела, Apis mellifera adansonii , в Африке. Ann. Преподобный Энтомол. 23 : 151–171.
Google ученый
Флетчер, Д. Дж. К., 1991. Взаимозависимость генетики и экологии в решении проблемы африканских пчел. В: «Африканская» медоносная пчела (М.Спивак, Д. Ф. К. Флетчер и М. Д. Брид, ред.), Westview Press, Боулдер, Колорадо, стр. 77–94.
Google ученый
Флетчер, DJC и GD Tribe, 1977 г. Потенциал роения африканской пчелы, Apis mellifera adansonii L. В: Африканские пчелы: систематика, биология и экономическое использование (DJC Fletcher, Ed.), Apimondia, Претория, стр. 25–34.
Google ученый
Холл, H.Г. и К. Муралидхаран, 1989. Данные митохондриальной ДНК свидетельствуют о том, что африканские медоносные пчелы распространяются как непрерывные материнские линии. Природа 339 : 211–213.
Google ученый
Найтингейл, Дж., 1976. Традиционное пчеловодство среди кенийских племен и методы, предлагаемые для улучшения и модернизации. В: Пчеловодство в тропическом климате (Э. Крейн, ред.), Международная ассоциация пчеловодства, Лондон, стр. 15–22.
Google ученый
Отис, Г.W., 1982. Популяционная биология африканизированной медоносной пчелы. В: Социальные насекомые в тропиках (P. Jaisson, Ed.), Proc. Symp. I.U.S.S.I. Кокойок, Мексика, стр. 209–219.
Google ученый
Отис, Г. У., 1991. Биология популяций африканизированной медоносной пчелы. В: «Африканская» медоносная пчела (М. Спивак, Д. Дж. К. Флетчер и М. Д. Брид, ред.), Westview Press, Боулдер, Колорадо, стр. 213–234.
Google ученый
Отис, Г.У., М. Л. Уинстон и О. Тейлор, 1981. Заражение и расселение африканизированных пчелиных стай. J. Apic. Res. 20 : 3–12.
Google ученый
Пезанте, Д., 1985. Африканизированная и европейская медоносная пчела ( Apis mellifera L.) Пыльца и нектар при кормлении и производство меда в неотропиках . Докторская диссертация, Университет штата Луизиана, Батон-Руж.
Google ученый
Риндерер Т.E., 1988. Эволюционные аспекты африканизации популяций медоносных пчел в Северной и Южной Америке. В: африканизированные пчелы и пчелиные клещи (Г. Р. Нидхэм, Р. Э. Пейдж младший, М. Дельфинадо-Бейкер и К. Э. Боуман, ред.), Ellis Horwood Ltd., Чичестер, стр. 13–28.
Google ученый
Риндерер, Т. Э. и А. М. Коллинз, 1991. Собственное поведение и производство меда. В: «Африканская» медоносная пчела (М. Спивак, Д. Дж.К. Флетчер и М. Д. Брид, ред.) Westview Press, Боулдер, Колорадо, стр. 235–258.
Google ученый
Риндерер, Т. Э., Дж. А. Стельцер, Б. П. Олдройд, С. М. Буко и В. Л. Рубинк, 1991. Гибридизация европейских и африканизированных медоносных пчел на неотропическом полуострове Юкатан. Наука 255 : 309–311.
Google ученый
Руттнер, Ф., 1988. Биогеография и систематика медоносных пчел . Springer-Verlag, Нью-Йорк, 284 стр.
Google ученый
Schneider, S. S., 1990a. Характеристики гнезд и поведение при пополнении бегающих колоний африканской медоносной пчелы Apis mellifera scutellata в Африке. J. Insect Behav. 5 : 225–240.
Google ученый
Шнайдер, С.С., 1990б. Поведение королевы и взаимодействие рабочих и маток в убегающих и роящихся колониях африканской медоносной пчелы, Apis mellifera scutellata, (Hymenoptera: Apidae). J. Kansas Entomol Soc. 63 : 179–186.
Google ученый
Шнайдер С. и Р. Блайтер, 1988. Среда обитания и биология гнездования африканской медоносной пчелы Apis mellifera scutellata в дельте реки Окаванго, Ботсвана, Африка. Ins. Soc. 35 : 167–181.
Google ученый
Шнайдер С. и Л. К. МакНалли, 1992. Сезонные закономерности кормодобывания в колониях африканской медоносной пчелы Apis mellifera scutellata в Африке. Ins. Soc. (в печати).
Сили Т. Д., 1985. Экология пчел . Princeton Univ. Press, Принстон, Нью-Джерси, 201 стр.
Google ученый
Шеппард, В.С., Т. Э. Риндерер, Дж. А. Маццоли, Дж. А. Стельцер и Х. Шимануки, 1991. Поток генов между африканскими и европейскими популяциями медоносных пчел в Аргентине. Природа 349 : 782–784.
Google ученый
Силберрад Р., 1976. Пчеловодство в Замбии . Апимондия, Бухарест, 74 стр.
Google ученый
Смит Д. Р., О. Р. Тейлор, В. М. Браун, 1989.Неотропические африканизированные медоносные пчелы имеют африканскую митохондриальную ДНК. Природа 339 : 213–215.
Google ученый
Смит Ф., 1958. Наблюдения за пчеловодством в Танганьике. Пчелиный мир 39 : 29–36.
Google ученый
Уинстон М. Л., 1980. Сезонные закономерности выращивания расплода и продолжительности жизни рабочих в колониях африканизированных медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) в Южной Америке. J. Kansas Entomol. Soc. 53 : 157–165.
Google ученый
Winston, M. L., 1987. Биология медоносной пчелы . Гарвардский унив. Press, Кембридж, Массачусетс, 281 стр.
Google ученый
Уинстон, М. Л., 1991. История изнутри: динамика внутренней колонии африканизированных пчел. В: «Африканская» медоносная пчела (М. Спивак, Д. Дж.К. Флетчер и М. Брид, ред.). Westview Press, Боулдер, Колорадо, стр. 201–212.
Google ученый
Уинстон М. Л., Г. В. Отис и О. Тейлор, 1979. Поведение африканизированной пчелы в Южной Америке. J. Apic. Res. 18 : 85–94.
Google ученый
Woyke, J., 1976. Выращивание выводка и бегство тропических медоносных пчел. В: Африканские пчелы: систематика, биология и экономическое использование (Д.Дж. К. Флетчер, ред.), Апимондия Претория, стр. 96–102.
Google ученый
Аспекты питания пыльцы, собранной медоносными пчелами, и ограничения на развитие колоний в восточном Средиземноморье
Пыльца является основным источником белков и липидов для медоносных пчел (Apis mellifera), а бедные с точки зрения питания ландшафты представляют угрозу для развития колоний. Чтобы определить потребности колоний в питании, мы проанализировали годовой цикл пыльцы, собранной пчелами из колоний на поле, и впервые сравнили его с производительностью рабочих колонии и составом тела медоносных пчел.Мы отслеживали ежемесячное производство пчел в десяти семьях на каждом из семи участков по всему Израилю и улавливали пыльцу два раза в месяц в пяти дополнительных колониях на каждом из четырех участков. Смеси пыльцы из каждой даты и участка отбора проб анализировали на вес, общий белок, общее количество жирных кислот (ЖК) и состав ЖК. По сравнению с более умеренным климатом, восточное Средиземноморье позволяет относительно высокий годовой прирост колоний — ок. 300000-400000 пчел. Колонии, расположенные на более высокой высоте над уровнем моря, показали более низкие темпы роста.Скорость яйцекладки матки, похоже, не ограничивала рост, поскольку пики в закрытых местах расплода показали, что матки откладывают в среднем 2000 яиц в день, а в отдельных случаях — до 3300 яиц. Поглощение пыльцы значительно варьировалось в зависимости от участка и сезона, при среднем годовом общем объеме 16,8 кг на колонию, содержащем 7,14 кг белка и 677 г жира. Общее среднее содержание белка пыльцы было высоким (39,8%), а среднее общее содержание ЖК составляло 3,8%. Стоимость производства, выраженная количеством питательных веществ, используемых на одну пчелу, была наименее изменчивой для линолевой кислоты и белка, что позволяет предположить, что они являются наилучшими описательными переменными для общего количества произведенных пчел.Осенью уровни линоленовой кислоты в пыльце были относительно низкими, и добавление колоний этой важной ЖК может снизить потенциальный дефицит питательных веществ. Необходимость линолевой и линоленовой кислот соответствовала тенденции этих ЖК присутствовать в собранной пыльце в более высоких количествах, чем в ожидаемых питательных веществах в телах пчел, демонстрируя хорошо развитую регулировку между потребностями в питании опылителей и питательной ценностью пищи, предлагаемой пчелами. опыленные растения.
Ключевые слова: Пищевая добавка; Пищевой гомеостаз; Омега 3; Омега 6; Ловушка для пыльцы.
Медовая бизнес-модель: как мед зарабатывает деньги
В 2012 году, в том же году, когда Facebook приобрела Instagram за 1 миллиард долларов, Honey, которая была приобретена Paypal за 4 миллиарда долларов в 2019 году, была запущена как расширение для браузера Chrome.
Как правило, расширения браузера функционируют как канал роста для существующего продукта, созданного самими разработчиками продуктов, или как изобретения 2-го порядка, созданные поверх существующих продуктов, сделанные энтузиастами пользователей.
Официальное расширение Amazon Kindleявляется примером первого, а Send to Kindle, неофициальное расширение, созданное сторонней организацией, является примером второго.
Расширения для браузера редко считаются отдельным бизнесом или основным средством развития бизнеса, но есть исключения, такие как Honey & Pocket (приобретенные Firefox).
История основания компании HoneyКонец первого десятилетия 21 века ознаменовал начало новой эры — мобильной революции.
В 2012 году известный венчурный инвестор Фред Уилсон написал в блоге под названием «Мобильные технологии — это то место, где есть рост». К тому времени большинство технарей поддержали идею о том, что мобильные приложения станут следующим большим достижением.Но Honey была запущена как приложение для настольных ПК в мире, который движется к будущему, ориентированному на мобильные устройства.
Райан Хадсон, соучредитель компании Honey, наткнулся на эту идею, заказывая пиццу в Интернете. Разочарованный идеей обыскать множество сайтов с купонами, чтобы сэкономить деньги, и вероятностью потратить время в случае, если не удастся найти рабочий купон, он задумался, насколько эффективно было бы автоматизировать задачу.
Шесть недель спустя Honey запустила расширение браузера Chrome в октябре 2012 года.
В том же году Google Chrome стал самым широко используемым браузером, обогнав Mozilla Firefox и Microsoft Internet Explorer. Год назад, в феврале 2011 года, Google запустил интернет-магазин Chrome. Для Honey время запуска было условным, если не учитывать футуристическую переменную, ориентированную на мобильные устройства.
Однако его запуск был незапланированным, а то, что произошло после запуска, — неожиданным. Райан Хадсон и Джордж Руан, два соучредителя, поделились продуктом с некоторыми бета-тестерами, нанятыми через Amazon Mechanical Turk.
Один из этих тестеров опубликовал продукт на Reddit. И внезапно Хани увидела приток трафика. На следующий день кто-то разместил его на другом субреддите, что часто делают пользователи Reddit.
После незапланированного запуска Reddit, Honey начал органично расти из уст в уста. Но получить финансирование по-прежнему было трудно, потому что инвесторы стремились вкладывать деньги в стартапы, решающие проблему покупок с мобильных устройств, а не для настольных компьютеров.
Райан и Джордж запустили работу Хани, вложив часть личных вложений и взяв часть у родителей.Они ничего себе не платили и уговаривали друзей работать бесплатно.
У Райана в какой-то момент закончились деньги, и ему пришлось проработать в другой компании около года, подрабатывая Хани. Другой соучредитель, Джордж Руан, продолжал работать полный рабочий день.
Но как только пользовательская база выросла до нескольких сотен тысяч пользователей, в 2014 году наконец-то удалось собрать начальный раунд на 1,8 миллиона долларов.
Бизнес-модель HoneyЛюбой, кто разбирается в цифровом пространстве, сделает вывод, что Honey зарабатывает деньги за счет партнерского маркетинга, но это будет упрощенный анализ.
Для более глубокого понимания нам необходимо понять, как Honey эволюционировал как продукт с момента его запуска в качестве расширения Chrome для поиска купонов в 2012 году.
Примерно в 2016 году, когда Honey увеличила свой раунд Series A на 4 миллиона долларов, в Honey работало около 20 сотрудников. Их число выросло с 50 в 2017 году до 100 к 2018 году. В начале 2019 года в Honey работало 200 сотрудников. К марту 2020 года это число выросло до 390.
Ускоренный рост сотрудников помог запустить расширенные продукты и услуги, превратив Honey в нечто большее, чем просто расширение для браузера.
На момент написания статьи на веб-сайте Honey говорилось, что его миссия — «сделать мир более справедливым».
Дорабатывается дальше, говорит Хани,
«Мы считаем, что каждый должен иметь информацию, необходимую для принятия оптимальных решений с деньгами. Тратить деньги в Интернете легко. Но получение максимальной выгоды — это совсем другая история. Возьмем, к примеру, шоппинг. Чтобы найти лучшую сделку, нужно время, цены меняются в зависимости от покупателя, а способы оплаты не всегда в ваших интересах.Мы не думаем, что это справедливо. Мед здесь, чтобы помочь. Мы даем каждому необходимые инструменты, чтобы найти лучшую экономию, льготы и другие преимущества. И мы делаем их бесплатными и простыми в использовании. Так что всегда можно с уверенностью тратить. Если это связано с тратой денег в Интернете, мы будем рядом, чтобы помочь.
Реальность того, чем руководствовалась компания Honey как компания в последние несколько лет и что будет направлять ее в будущем, очевидна в формулировке заявления о миссии. Последняя строчка гласит: «Если это связано с тратой денег в Интернете, мы будем рядом, чтобы помочь.», Особенно интересен, учитывая его широкий характер.
В последние годы Honey запустила свой веб-сайт и мобильное приложение, программу вознаграждений и инструмент отслеживания цен. Давайте рассмотрим каждый из них, чтобы увидеть, как эти части вписываются в общую стратегию Honey.
Веб-сайт и мобильное приложение HoneyСегодня первый продукт Honey — расширение Chrome для браузера — помогает более 17 миллионам человек находить купоны на более чем 30 000 сайтов.
Хотя инвесторы, отклонившие Honey, ошибались в предположении, что миру не нужен купон для поиска расширения для настольных компьютеров, они были правы, предсказывая, что мобильные устройства составят значительную часть рынка онлайн-покупок.
Отсутствие мобильного присутствия означало бы потерю партнерской комиссии за покупки, сделанные с помощью мобильного телефона. Еще один недостаток сохранения расширения браузера заключается в том, что Honey будет полезен только на этапе конверсии (последний этап) воронки покупок.
Итак, на своем веб-сайте и в приложении Honey объединяет миллионы продуктов из 100 магазинов, добавляет к этому свой собственный купонный интеллект, превращая себя в прибыльное место для покупателей даже на этапе открытия воронки покупок (первый этап).Замечательной особенностью приложения Honey является то, что оно дает пользователям удобство использования одной корзины, даже если они выбирают товары из разных магазинов.
Источник: Мед Программа Honey GoldHoney Gold — это программа лояльности, по которой 1-4% партнерских доходов возвращается участникам Honey Gold.
Программа вознаграждений беспроигрышна как для покупателей, так и для Дорогой. Это еще одна причина, по которой участники Honey начинают делать покупки с помощью Honey, добавляя бонус к собственной экономии купонов.
Honey’s Droplist ToolДопустим, вы какое-то время присматривались к определенному спортивному комплекту на Amazon, но когда вы, наконец, решили совершить покупку, вы понимаете, что цена выросла.
Используя инструмент Honey’s Droplist, вы можете проверить историю цен на продукт и настроить оповещение, чтобы уведомить вас, когда цена снова упадет.
Несмотря на то, что инструменты снижения цен и истории цен не являются чем-то новым, многие покупатели в Интернете используют их для совершения покупок.Инструмент Droplist помогает Honey вовремя привлечь этих покупателей и сделать общий опыт покупок в Honey более ценным.
Приобретение Paypal компании HoneyКогда Paypal, гигант финансовых технологий, приобрел Honey за 4 миллиарда долларов в 2019 году, об этом заговорили в городе. Некоторые сочли это блестящим ходом. Некоторые были сбиты с толку астрономической ценой приобретения. Чтобы прийти к сбалансированной перспективе, давайте посмотрим, что каждая сторона внесла в таблицу приобретения.
На момент объявленияHoney работала с 30 000 торговых сайтов и помогла своим 17 миллионам участников сэкономить более 2 миллиардов долларов.В 2018 году компания была прибыльной в 2018 году по чистой прибыли с выручкой в 100 миллионов долларов и ежегодным ростом более чем на 100%.
Благодаря переходу на попытку перехода на приложение-агрегатор покупок путем создания единой системы оформления заказа, Honey также обратилась к пользователям, находящимся на этапе открытия воронки покупок. С другой стороны, Paypal появляется только в конце пути к покупке, на этапе транзакции.
Но Paypal принес 300 миллионов клиентов, 24 миллиона торговых партнеров, опыт масштабирования на более чем 200 рынках и, конечно же, 4 миллиарда долларов в таблицу приобретения.Для компании Honey, которая работает примерно на 9 рынках, пригодится глобальный опыт Paypal в области масштабирования.
Apple, Amazon, Google и Facebook заинтересованы в том, чтобы стать платежным решением по умолчанию. Платежное пространство более конкурентоспособно, чем когда-либо. Honey не только дает Paypal доступ к ранним этапам воронки покупок, но также дает доступ к активности покупателя перед покупкой, которую они могут использовать разными способами. Одним из вариантов использования может быть понимание намерений пользователя в режиме реального времени и влияние на покупательское поведение еще до перехода на страницу оплаты.
Но стоило ли приобретение Honey в 40 раз больше, чем выручка за 2018 год? Время покажет.
Если вам понравилась статья , возможно, вам понравится и наш пост о бизнес-модели Google.
Резюме
Название статьи
Бизнес-модель Honey: как Honey зарабатывает деньги
Описание
Любой, кто разбирается в цифровом пространстве, сделает вывод, что Honey зарабатывает деньги через партнерский маркетинг, но это будет упрощенный анализ.
Автор
Муааз Кадри
Имя издателя
WhatIsTheBusinessModelOf
Логотип издателя
Метилирование ДНК поддерживается с высокой точностью в зародышевой линии медоносных пчел и демонстрирует глобальные нефункциональные колебания во время соматического развития | Эпигенетика и хроматин
Law JA, Jacobsen SE. Установление, поддержание и изменение паттернов метилирования ДНК у растений и животных. Nat Rev Genet. 2010; 11: 204–20. https: // doi.org / 10.1038 / nrg2719.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Джонс PA. Функции метилирования ДНК: островки, стартовые сайты, тела генов и т. Д. Nat Rev Genet. 2012; 13: 484–92. https://doi.org/10.1038/nrg3230.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Du J, Johnson LM, Jacobsen SE, Patel DJ.Пути метилирования ДНК и их пересечение с метилированием гистонов. Nat Rev Mol Cell Biol. 2015; 16: 519–32. https://doi.org/10.1038/nrm4043.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Квадрана Л., Колот В. Трансгенерационная эпигенетика растений. Анну Рев Жене. 2016; 50: 467–91. https://doi.org/10.1146/annurev-genet-120215-035254.
CAS Статья PubMed Google ученый
Гилмор Дж. Х. Эпигенетическая наследственность между поколениями: мифы и механизмы. Клетка. 2008; 29: 1883–189.
Google ученый
Heard E, Martienssen RA. Эпигенетическая наследственность между поколениями: мифы и механизмы. Клетка. 2014; 157: 95–109.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
He Y, Ecker JR. Не-CG-метилирование в геноме человека.Анну Рев Геномикс Хум Генет. 2015; 16: 55–77. https://doi.org/10.1146/annurev-genom-0
-025437.CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Луо С., Кеаун С.Л., Курихара Л., Чжоу Дж., Хе И, Ли Дж. И др. Одноклеточные метиломы определяют подтипы нейронов и регуляторные элементы в коре головного мозга млекопитающих. Наука. 2017; 357: 600–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Бьюик А.Дж., Фогель К.Дж., Мур А.Дж., Шмитц Р.Дж. Эволюция метилирования ДНК у насекомых. Mol Biol Evol. 2017; 34: 654–65.
CAS PubMed Google ученый
Niederhuth CE, Bewick AJ, Ji L, Alabady MS, Kim KD, Li Q, et al. Широко распространенная естественная вариация метилирования ДНК у покрытосеменных. Genome Biol. 2016; 17: 194.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Земах А., Зильберман Д. Эволюция метилирования эукариотической ДНК и стремление к более безопасному сексу. Curr Biol. 2010; 20: R780–5. https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.07.007.
CAS Статья PubMed Google ученый
Ким М.Ю., Зильберман Д. Метилирование ДНК как система геномного иммунитета растений. Trends Plant Sci. 2014; 19: 320–6. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2014.01.014.
CAS Статья PubMed Google ученый
Сузуки М.М., Берд А. Пейзажи метилирования ДНК: провокационные выводы из эпигеномики. Nat Rev Genet. 2008; 9: 465–76.
CAS PubMed Статья Google ученый
Земах А., МакДэниел И.Е., Сильва П., Зильберман Д. Полногеномный эволюционный анализ метилирования эукариотической ДНК. Наука. 2010; 328: 916–9. https://doi.org/10.1126/science.1186366.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Чжан Х, Язаки Дж., Сундаресан А., Кокус С., Чан С.В.Л., Чен Х. и др. Полногеномное картирование с высоким разрешением и функциональный анализ метилирования ДНК у Arabidopsis. Клетка. 2006; 126: 1189–201.
CAS PubMed Статья Google ученый
Сузуки М.М., Ёсинари А., Обара М., Такуно С., Шигенобу С., Сасакура Ю. и др. Идентичные наборы метилированных и неметилированных генов в сперматозоидах и мышечных клетках Ciona Кишечник .Эпигенетика хроматина. 2013; 6: 38.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Keller TE, Han P, Yi SV. Эволюционный переход промотора и метилирования ДНК тела гена через границу между беспозвоночными и позвоночными. Mol Biol Evol. 2016; 33: 1019–28.
CAS PubMed Статья Google ученый
Dowen RH, Pelizzola M, Schmitz RJ, Lister R, Dowen JM, Nery JR, et al.Широко распространенное динамическое метилирование ДНК в ответ на биотический стресс. Proc Natl Acad Sci. 2012; 109: E2183–91.
CAS PubMed Статья Google ученый
Ван Х, Уиллер Д., Эйвери А., Раго А., Чой Дж. Х., Колборн Дж. К. и др. Функция и эволюция метилирования ДНК у Nasonia vitripennis . PLoS Genet. 2013; 9: e1003872. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003872.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Dixon GB, Bay LK, Matz MV. Эволюционные последствия метилирования ДНК у базального многоклеточного животного. Mol Biol Evol. 2016; 33: 2285–93.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Асейтуно Ф.Ф., Мосейко Н., Ри С.Ю., Гутьеррес РА. Правила экспрессии генов в растениях: идентичность органов и метилирование тел генов являются ключевыми факторами для регуляции экспрессии генов у Arabidopsis thaliana . BMC Genomics.2008; 9: 1–14.
Артикул CAS Google ученый
Такуно С., Гаут Б.С. Метилированные тела гены Arabidopsis thaliana функционально важны и медленно эволюционируют. Mol Biol Evol. 2012; 29: 219–27.
CAS PubMed Статья Google ученый
Sarda S, Zeng J, Hunt BG, Yi SV. Эволюция метилирования тела гена беспозвоночных.Mol Biol Evol. 2012; 29: 1907–16.
CAS PubMed Статья Google ученый
Даймонд Дж. Л., Робертс С. Б.. Метилирование ДНК зародышевой линии у рифовых кораллов: закономерности и потенциальная роль в ответ на изменение окружающей среды. Mol Ecol. 2016; 25: 1895–904.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Гавери М.Р., Робертс С.Б. Преобладающее внутригенное метилирование связано с характеристиками экспрессии генов у двустворчатых моллюсков.PeerJ. 2013; 1: e215.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Гавери М.Р., Робертс С.Б. Паттерны метилирования ДНК дают представление об эпигенетической регуляции у тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ). BMC Genomics. 2010; 11: 483.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Elango N, Hunt BG, Goodisman MA, Yi SV.Метилирование ДНК широко распространено и связано с дифференциальной экспрессией генов в каст медоносных пчел, Apis mellifera . Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 11206–11.
CAS PubMed Статья Google ученый
Li Z, Dai H, Martos SN, Xu B, Gao Y, Li T, et al. Определенные роли DNMT1-зависимых и DNMT1-независимых паттернов метилирования в геноме эмбриональных стволовых клеток мыши. Genome Biol. 2015; 16: 115.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
де Мендоса А., Боннет А, Варгас-Ландин Д.Б., Джи Н., Ли Х., Ян Ф. и др. Повторяющееся приобретение цитозинметилтрансфераз в эукариотические ретротранспозоны. Nat Commun. 2018; 9: 1341.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Takuno S, Ran J-H, Gaut BS.Эволюционные паттерны метилирования генной ДНК варьируются в зависимости от наземных растений. Nat Plants. 2016; 2: 15222.
CAS PubMed Статья Google ученый
Бьюик А.Дж., Джи Л., Нидерхут С.Е., Уиллинг Э.М., Хофмайстер Б.Т., Ши Х и др. О происхождении и эволюционных последствиях метилирования ДНК тела гена. Proc Natl Acad Sci USA. 2016; 113: 9111–6.
CAS PubMed Статья Google ученый
Бьюик А.Дж., Санчес З., Маккинни Е.К., Мур А.Дж., Мур П.Дж., Шмитц Р.Дж. Dnmt1 необходим для яйценоскости и жизнеспособности эмбрионов крупного молочая, Oncopeltus fasciatus . Эпигенетика хроматина. 2019; 12: 6. https://doi.org/10.1186/s13072-018-0246-5.
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
Wendte JM, Zhang Y, Ji L, Shi X, Hazarika RR, Shahryary Y, et al. Эпимутации связаны с метилированием ДНК de novo, индуцированным ХРОМЕТИЛАЗой 3.Элиф. 2019; 8: e47891.
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Зильберман Д. Эволюционный случай функционального метилирования тела гена у растений и животных. Genome Biol. 2017; 18:87. https://doi.org/10.1186/s13059-017-1230-2.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Дрюэлл Р.А., Буш Е.С., Ремнант Э.Дж., Вонг Г.Т., Билер С.М., Стрингхэм Дж.Л. и др.Цикл динамического метилирования ДНК от яйцеклетки до сперматозоидов у медоносной пчелы Apis mellifera . Разработка. 2014; 141: 2702–11. https://doi.org/10.1242/dev.110163.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Йи С.В., Гудисман МАД. Вычислительные подходы к пониманию эволюции метилирования ДНК у животных. Эпигенетика. 2009; 4: 551–6.
CAS PubMed Статья Google ученый
Herb BR, Wolschin F, Hansen KD, Aryee MJ, Langmead B, Irizarry R и др. Обратимое переключение между эпигенетическими состояниями у поведенческих подкаст медоносных пчел. Nat Neurosci. 2012; 15: 1371–3.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Родригес Дж. А., Руан Р., Нишимура Т., Шарма М.К., Шарма Р., Рональд П.С. и др. Запечатленная экспрессия генов и малых РНК связана с локализованным гипометилированием материнского генома в эндосперме риса.Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 110: 7934–9.
CAS PubMed Статья Google ученый
McGaughey DM, Abaan HO, Miller RM, Kropp PA, Brody LC. Геномика метилирования CpG у развивающихся и развитых рыбок данио. G3. 2014; 4: 861–9.
CAS PubMed Статья Google ученый
Шредер Д.И., Джаяшанкар К., Дуглас К.С., Тиркилл Т.Л., Йорк Д., Дикинсон П.Дж. и др.Раннее развитие и эволюционное происхождение паттернов метилирования ДНК тела гена в плаценте млекопитающих. PLoS Genet. 2015; 11: e1005442.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Ян Х, Хан Х, Де Карвалью Д. Д., Лэй Ф. Д., Джонс П. А., Лян Г. Метилирование тела гена может изменять экспрессию гена и является терапевтической мишенью при раке. Раковая клетка. 2014; 26: 577–90. https://doi.org/10.1016/j.ccr.2014.07.028.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Du M, Luo M, Zhang R, Finnegan EJ, Koltunow AMG. Импринтинг в рисе: роль метилирования ДНК и гистонов в модуляции специфической экспрессии родительского происхождения и определении стартовых сайтов транскрипта. Плант Дж. 2014; 79: 232–42.
CAS PubMed Статья Google ученый
Малешка Р. Эпигенетический код и пластичность поведения насекомых. Curr Opin Insect Sci. 2016; 15: 45–52. https://doi.org/10.1016/j.cois.2016.03.003.
Артикул PubMed Google ученый
Лев Маор Г., Йарим А., Аст Г. Альтернативная роль метилирования ДНК в регуляции сплайсинга. Тенденции Genet. 2015; 31: 274–80.
CAS PubMed Статья Google ученый
Ли-Бьярлай Х., Ли Й., Страуд Х., Фенг С., Ньюман Т.С., Канеда М. и др. Нокдаун РНК-интерференции ДНК-метилтрансферазы 3 влияет на альтернативный сплайсинг генов у медоносной пчелы. Proc Natl Acad Sci. 2013; 110: 12750–5.
CAS PubMed Статья Google ученый
Bonasio R, Li Q, Lian J, Mutti NS, Jin L, Zhao H, et al. Полногеномные и кастовые метиломы ДНК муравьев Camponotus floridanus и Harpegnathos saltator .Curr Biol. 2012; 22: 1755–64.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zemach A, Kim MY, Hsieh P-H, Coleman-Derr D, Eshed-Williams L, Thao K, et al. Ремоделир нуклеосом арабидопсиса DDM1 позволяет ДНК-метилтрансферазам получать доступ к h2-содержащему гетерохроматину. Клетка. 2013; 153: 193–205. https://doi.org/10.1016/j.cell.2013.02.033.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Тейшейра Ф.К., Колот В. Метилирование ДНК тела генов у растений: средство для достижения цели или конец для средства? EMBO J. 2009; 28: 997–8. https://doi.org/10.1038/emboj.2009.87.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Коулман-Дерр Д., Зильберман Д. Метилирование ДНК, h3A.Z и регуляция конститутивной экспрессии. Колд Спринг Харб Symp Quant Biol. 2012; LXXVIILXXVII: 147–54.
Артикул Google ученый
Хэ И, Цзэн Дж, Парк Т, Йи Св. Метилирование ДНК и транскрипционный шум. Эпигенетика хроматина. 2013; 6: 9.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Нери Ф., Рапелли С., Крепелова А., Инкарнато Д., Парлато С., Базиль Г. и др. Метилирование внутригенной ДНК предотвращает ложную инициацию транскрипции. Природа. 2017; 543: 72–7. https://doi.org/10.1038/nature21373.
CAS Статья PubMed Google ученый
Choi J, Lyons DB, Kim Y, Moore JD, Zilberman D. Метилирование ДНК и гистон h2 кооперативно репрессируют мобильные элементы и аберрантные внутригенные транскрипты. bioRxiv. 2019; 527523. https://doi.org/10.1101/527523v1.
Страуд Х., Гринберг М., Фенг С. Всесторонний анализ сайленсирующих мутантов показывает сложную регуляцию метилома Arabidopsis. Клетка. 2013; 152: 352–64.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Ляо Дж., Карник Р., Гу Х., Зиллер М.Дж., Цанков А.М., Акопян В. и др. Пути метилирования ДНК и их пересечение с метилированием гистонов. Nat Rev Mol Cell Biol. 2015; 47: 469–78.
CAS Google ученый
Кухарский Р., Малешка Дж., Форе С., Малешка Р. Контроль питания репродуктивного статуса медоносных пчел с помощью метилирования ДНК. Наука. 2008; 319: 1827–30.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zwier MV, Verhulst EC, Zwahlen RD, Beukeboom LW, van de Zande L. Метилирование ДНК играет решающую роль во время раннего развития Nasonia. Насекомое Mol Biol. 2012; 21: 129–38.
CAS PubMed Статья Google ученый
Glastad KM, Gokhale K, Liebig J, Goodisman MAD. Метилом ДНК термитов Zootermopsis nevadensis , специфичный для касты и пола. Sci Rep. 2016; 6: 1–14. https://doi.org/10.1038/srep37110.
CAS Статья Google ученый
Libbrecht R, Oxley PR, Keller L, Kronauer DJC. Устойчивое метилирование ДНК в мозге клонального муравья-рейдера. Curr Biol. 2016; 26: 391–5. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.040.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Ван Х, Веррен Дж. Х., Кларк АГ. Анализ аллель-специфического транскриптома и метилома выявляет стабильное наследование и цис-регуляцию метилирования ДНК у Nasonia.PLoS Biol. 2016; 14: e1002500. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002500.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Ван И, Джорда М., Джонс П.Л., Малешка Р., Линг Х, Робертсон Х.М. и др. Функциональная система метилирования CpG у социального насекомого. Наука. 2006; 314: 645–7.
CAS PubMed Статья Google ученый
Uysal F, Ozturk S, Akkoyunlu G.Белки DNMT1, DNMT3A и DNMT3B по-разному экспрессируются в ооцитах мышей и ранних эмбрионах. J Mol Histol. 2017; 48: 417–26. https://doi.org/10.1007/s10735-017-9739-y.
CAS Статья PubMed Google ученый
Кавакацу Т., Стюарт Т., Вальдес М., Брейкфилд Н., Шмитц Р. Дж., Нери Дж. Р. и др. Уникальные клеточные паттерны метилирования ДНК в корневой меристеме. Nat Plants. 2016; 2: 16058.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Буйе Д., Крамди А., Кассам М., Хиз М., Шнитгер А., Рудье Ф. и др. Динамика метилирования ДНК на ранних этапах жизни растений. Genome Biol. 2017; 18: 179.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Кавакацу Т., Нери Дж. Р., Кастанон Р., Экер Дж. Р.. Изменение конфигурации динамического метилирования ДНК во время развития и прорастания семян. Genome Biol. 2017; 18: 171.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Hsieh P, He S, Buttress T, Gao H, Couchman M, Fischer RL и др. Мужская половая линия Arabidopsis демонстрирует более устойчивое поддержание метилирования CG, чем соматические ткани. Proc Natl Acad Sci. 2016; 113: 15132–7. https://doi.org/10.1073/pnas.161
14.
CAS Статья PubMed Google ученый
Park K, Kim MY, Vickers M, Park J-S, Hyun Y, Okamoto T. и др. Деметилирование ДНК инициируется в центральных клетках арабидопсиса и риса.Proc Natl Acad Sci USA. 2016; 113: 15138–43.
CAS PubMed Статья Google ученый
Schmitz RJ, Schultz MD, Lewsey MG, O’Malley RC, Urich MA, Libiger O, et al. Эпигенетическая нестабильность между поколениями является источником новых вариантов метилирования. Наука. 2011; 334: 369–73.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Беккер С., Хагманн Дж., Мюллер Дж., Кениг Д., Стегле О, Боргвардт К. и др. Спонтанная эпигенетическая изменчивость в метиломе Arabidopsis thaliana . Природа. 2011; 480: 245–9.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Бостик М., Йонг К.К., Эстев П.О., Кларк А., Прадхан С., Якобсен С.Е. UHRF1 играет роль в поддержании метилирования ДНК в клетках млекопитающих. Наука. 2007; 317: 1760–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Piccolo FM, Fisher AG. Избавление от метилирования ДНК. Trends Cell Biol. 2014; 24: 136–43.
CAS PubMed Статья Google ученый
Такуно С., Гаут Б.С. Метилирование генных тел сохраняется между ортологами растений и имеет эволюционные последствия. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 110: 1797–802.
CAS PubMed Статья Google ученый
Робинсон К.О., Фергюсон Х.Дж., Коби С., Вэссин Х., Смит Б.Х. Спермопосредованная трансформация медоносной пчелы, Apis mellifera . Насекомое Mol Biol. 2000; 9: 625–34.
CAS PubMed Статья Google ученый
Элсик К.Г., Уорли К.С., Беннетт А.К., Бей М., Камара Ф., Чайлдерс С.П. и др. Поиск недостающих генов медоносной пчелы: уроки, извлеченные из обновления генома. BMC Genomics. 2014; 15: 86.
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Trapnell C, Roberts A, Goff L, Pertea G, Kim D, Kelley DR, et al. Анализ дифференциальной экспрессии генов и транскриптов в экспериментах с последовательностью РНК с TopHat и Cufflinks. Nat Protoc. 2012; 7: 562–78.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Trapnell C, Williams BA, Pertea G, Mortazavi A, Kwan G, van Baren MJ, et al. Сборка и количественное определение транскриптов с помощью RNA-Seq выявляет неаннотированные транскрипты и переключение изоформ во время дифференцировки клеток.Nat Biotechnol. 2010; 28: 511–5.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Брей Н.Л., Пиментел Х., Мельстед П., Пахтер Л. Почти оптимальная вероятностная количественная оценка последовательности РНК. Nat Biotechnol. 2016; 34: 525–7.
CAS PubMed Статья Google ученый
Alamancos GP, Pagès A, Trincado JL, Bellora N, Eyras E. Использование количественной оценки транскриптов для быстрого вычисления альтернативных профилей сращивания.РНК. 2015; 21: 1521–31.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Supek F, Bošnjak M, Škunca N, Šmuc T. REVIGO обобщает и визуализирует длинные списки терминов генной онтологии. PLoS ONE. 2011; 6: e21800. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0021800.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
Аспекты питания пыльцы, собранной медоносными пчелами, и ограничения на развитие колоний в восточном Средиземноморье
Резюме
* Основные моменты (для обзора)
Семейства медоносных пчел в Израиле собирают в среднем 7 кг белка и 0 .7 кг жира в год
При максимальном развитии колонии матки медоносных пчел откладывают до 3300 яиц в день
Количество и содержание собранной пыльцы различаются в зависимости от участка и сезона
Наилучший уровень пыльцы линолевой кислоты и белка Опишите стоимость производства пчел
Колонии кажутся ограниченными сначала климатом, затем белком и, наконец, конкретными питательными веществами
РЕФЕРАТ Пыльца является основным источником белков и липидов для медоносных пчел ( Apis mellifera ) и бедных с точки зрения питания ландшафтов представляют угрозу для развития колонии.Чтобы определить потребности колоний в питании, мы проанализировали годовой цикл пыльцы, собранной пчелами из колоний на поле, и впервые сравнили его с производительностью рабочих колонии и составом тела медоносных пчел. Мы отслеживали ежемесячное производство пчел в десяти семьях на каждом из семи участков по всему Израилю и улавливали пыльцу два раза в месяц в пяти дополнительных колониях на каждом из четырех участков. Смеси пыльцы из каждой даты и участка отбора проб анализировали на вес, общий белок, общее количество жирных кислот (ЖК) и состав ЖК.По сравнению с более умеренным климатом, восточное Средиземноморье позволяет относительно высокий годовой прирост колоний — ок. От 300 000 до 400 000 пчел. Колонии, расположенные на более высокой высоте над уровнем моря, показали более низкие темпы роста. Скорость яйцекладки матки, похоже, не ограничивала рост, поскольку пики в закрытых местах расплода показали, что матки откладывают в среднем 2000 яиц в день, а в отдельных случаях — до 3300 яиц. Поглощение пыльцы значительно варьировалось между участками и сезонами, при среднем годовом значении 16,8 кг на колонию, содержащую 7 особей.14 кг белка и 677 г жиров. Общее среднее содержание белка пыльцы было высоким (39,8%), а среднее общее содержание ЖК составляло 3,8%. Стоимость производства, выраженная количеством питательных веществ, используемых на одну пчелу, была наименее изменчивой для линолевой кислоты и белка, что позволяет предположить, что они являются наилучшими описательными переменными для общего количества произведенных пчел. Осенью уровни линоленовой кислоты в пыльце были относительно низкими, и добавление колоний этой важной ЖК может снизить потенциальный дефицит питательных веществ. Необходимость линолевой и линоленовой кислот соответствовала тенденции этих ЖК присутствовать в собранной пыльце в более высоких количествах, чем в ожидаемых питательных веществах в телах пчел, демонстрируя хорошо развитую регулировку между потребностями в питании опылителей и питательной ценностью пищи, предлагаемой пчелами. опыленные растения.
1. Введение
Медоносные пчелы собирают пыльцу различных цветущих растений, которые обычно удовлетворяют их диетические потребности в белках, липидах, минералах и витаминах. Когда пыльцы много, пчелиная семья собирает от 15 до 55 кг пыльцы ежегодно (Winston, 1987). Уровни белка в пыльце, собранной медоносными пчелами, находятся в диапазоне от 2,5% до 61% (de Arruda et al., 2013; Odoux et al., 2012; Roulston and Cane, 2000; Schmidt, 1984; Schmidt and Buchmann, 1999; Ян и др., 2013). Белок необходим для правильного развития и функционирования тканей тела, мышц, оболочек и желез (Herbert, 1999). Изменчивость количества и качества пыльцы может создать проблему для гомеостаза питания в колонии. Дефицит питательных веществ может сократить продолжительность жизни, снизить продуктивность расплода, подавить развитие желез, усилить возникновение болезней и снизить вес медоносной пчелы (Alaux et al., 2010; Schmidt, 1984; Schmidt et al., 1987; Schmidt et al., 1995). ).
Медоносные пчелы собирают нектар с растений для производства меда, который является основным источником углеводного питания для колонии.Мед является пищевым ресурсом для взрослых медоносных пчел и развивающегося расплода. Кроме того, углеводы используются в качестве топлива для терморегуляции расплодного гнезда и в качестве топлива для полета фуражиров. Углеводы также используются молодыми пчелами для биосинтеза липидов. Например, пчелы производят воск, который является основным строительным материалом для сот. В Израиле ульи медоносных пчел дают от 24,3 до 31,3 кг меда в год (Avni et al., 2009). В регионах с более умеренным климатом семьи медоносных пчел могут собирать до 200 кг меда в год (Winston, 1987).
Пыльца является важным источником липидов для медоносных пчел, используется для получения энергии и в качестве структурного компонента клеточных мембран. Содержание жирных кислот (ЖК) в пыльце колеблется от 1% до 20%, в зависимости от вида растений (Brodschneider and Crailsheim, 2010). Большинству насекомых необходимы незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) в своем рационе, а линолевая и линоленовая кислоты обычно удовлетворяют эту потребность в питании (Canavoso et al., 2001; Cohen, 2004; Khani et al., 2007; Nurullahoglu et al., 2004; Wang et al., 2006). Эти FA имеют множественные двойные связи, начиная с 3-го -го -го и 6-го -го атома углерода от конца омега-группы, поэтому их альтернативно называют омега-3 (18: 3ω3 / C18: 3 цис-9,12,15 / линоленовая кислота ) и омега-6 (18: 2ω6 / C18: 2 цис-9,12 / линолевая кислота).
Пыльца, как правило, богата водорастворимыми витаминами и обеспечивает пчелам потребность в витаминах. В целом, пока пыльца в изобилии, потребности медоносных пчел в этих питательных веществах удовлетворяются (Brodschneider and Crailsheim, 2010; Herbert, 1999).Минеральные потребности медоносных пчел являются наименее известными из всех пищевых компонентов (Cohen, 2004). Минералы пчелы получают также из пыльцы, которая содержит от 2,5% до 6,5% золы от ее сухого веса. Добавление 1% золы пыльцы к синтетической диете медоносных пчел значительно увеличивало выращивание расплода, но превышение содержания золы более чем на 2% не представлялось преимуществом (Herbert and Shimanuki, 1978).
Экология питания — быстро развивающаяся область, особенно в отношении видов пчел; дефицит питательных веществ из-за антропогенно измененных ландшафтов может иметь последствия для глобального сокращения популяций пчел.Считается, что субоптимальный баланс питательных веществ является одной из угроз для популяций опылителей (Vanbergen et al., 2013). Разделение труда в общественных колониях насекомых усложняет питание. В колонии медоносных пчел старшие фуражиры собирают пищу, которую потребляют молодые рабочие, которые затем кормят личинок. Таким образом, на состав тела взрослых особей косвенно влияет диета, собранная колонией.
В текущем исследовании анализ содержания пыльцы и состава тела медоносных пчел использовался для определения потребностей семьи медоносных пчел в питательных веществах.Этот метод обычно используется специалистами по питанию животных для определения потребностей животных в питании и составления подходящей искусственной диеты для их удовлетворения (Kratzer et al., 1994; Leeson and Summers, 2001; Rock and King, 1967). Здесь мы впервые применили этот метод к эусоциальному насекомому.
Долгосрочные исследования сбора пыльцы и питания колонии медоносных пчел могут помочь выяснить время основных событий жизненного цикла колонии, таких как рост, репродуктивное скопление, миграция и старение.Текущая цель состояла в том, чтобы количественно оценить годовое количество и состав пыльцы, собранной медоносными пчелами (общий белок, общий FA и профили FA), и сравнить их с производительностью колонии с точки зрения роста популяции и состава тела медоносных пчел. Наша первая гипотеза заключалась в том, что временные и пространственные эффекты определяют содержание питательных веществ и количество пыльцы, собранной медоносными пчелами. Во-вторых, мы ожидали, что на рост колонии медоносных пчел будет влиять высота (как показатель сезона роста), а также количество пыльцы и ее питательные свойства.
2. Материалы и методы
2.1. Участки
Мониторинг колоний медоносных пчел ( Apis mellifera ligustica ) проводился в период с ноября 2004 г. по декабрь 2005 г. на географически разных участках (рис. 1). В этих местах были разные среды обитания и окружающая флора, представляющая средиземноморский климат (Avni et al., 2009), который является субтропическим с длинным жарким и сухим летом и относительно короткой прохладной дождливой зимой (климатическая классификация Кеппена Csa). Участки различались высотой над уровнем моря и количеством осадков (таблица 1).
Рис. 1.Развитие колонии медоносных пчел отслеживалось по всему Израилю на семи участках, обозначенных на карте закрашенными кружками (левая панель). Среднее (± SE) количество пчел, родившихся в колонии медоносных пчел за один год, на основе динамики клеток закрытого расплода в 63 колониях (правая панель). Участки упорядочены в соответствии с увеличением высоты, что отрицательно коррелирует с ростом популяции на одну колонию (линейная регрессия: R 2 = 0,50, F 1,61 = 42.64, p <0,001).
Таблица 1Экспериментальные участки, где проводился мониторинг семей медоносных пчел. Данные об осадках были получены с ближайших метеостанций (data.gov.il/ims) с сообщением об общем количестве осадков за сезон 2004–2005 гг.
2.2. Колонии медоносных пчел и оценка
На каждом из семи участков содержалось пятнадцать семей медоносных пчел. В начале эксперимента в тестовых колониях было в среднем 6,5 заселенных рамок и 25 дм 2 расплода (Приложение 1).Молодые матки были завезены осенью, и все они были дочерьми одной матери-королевы из местной программы разведения пасеки Министерства сельского хозяйства в Црифине, Израиль. Королевы были естественным образом повязаны с местными трутнями итальянской породы. Соблюдалась местная практика пчеловодства, применялись меры по подавлению роя, такие как использование молодых маток, удаление развивающихся маточников и установка дополнительных ульев поверх рамок для расплода, чтобы увеличить количество места, доступного для хранения пищи и выводок.
Каждый месяц мы оценивали по 10 ульев на каждую площадку на предмет площади поверхности соты для расплода и хранения пыльцы и меда (Приложение 1). Площадь оценивалась путем разделения каждой стороны каждой соты на восемь квадратов (10 см × 10 см = 1 дм 2 ) и подсчета количества квадратов каждого типа (Kalev et al., 2002). Рост каждой колонии в течение одного года определяли путем умножения суммы суточного количества выведенных выводков (см. Раздел 2.3) на количество клеток на дм. 2 (397 рабочих клеток; на основе подсчета общего количества клеток. на гребешке) и делением на 12 количество дней, в течение которых клетки расплода закрыты (Winston, 1987).Из всего 70 колоний ( n наблюдений = 802) семь колоний потеряли свою матку в течение года и были исключены из анализа роста популяции. Пиковое значение площади расплода в колонии (в любой из дней выборки) использовалось для определения яйценоскости матки. Например, закрытая площадь расплода 60,5 дм3 2 содержит 24000 рабочих клеток (397 клеток · дм -2 ), таким образом, учитывая 12 дней, в течение которых выводок закрыт, матка должна откладывать в среднем 2000 яиц за один день в предыдущем периоде.
Нижние ловушки для пыльцы были размещены под пятью ульями на каждом участке. Поскольку улавливание пыльцы может повлиять на развитие колонии, ловушки не размещались под ульями, используемыми для мониторинга роста колоний. Ловушки представляли собой двойную сеть с отверстиями 0,5 см × 0,5 см, через которые пчелы могли проходить, удерживая гранулы пыльцы на задних лапах. Под сетками был ящик для сбора выпавших гранул пыльцы. Процент поступающих гранул, захваченных ловушками, проверяли в отдельном эксперименте: средняя (± стандартная ошибка) скорость захвата составляла 40.3% ± 3,2, n = 33 испытания с шестью колониями (Avni et al., 2009). Ловушки закрывали на 3-5 дней каждые 2 недели, уловленную пыльцу собирали, взвешивали с точностью до 0,01 г и хранили при -20 ° C до анализа.
На четырех из семи участков (Хофит, Яд Мордехай, Реховот, Кипод) в каждую дату отбора проб ложку уловленной пыльцы из каждой из пяти колоний объединяли в одну пробу для анализа питания. Каждый образец смешивали и измельчали механически ступкой и пестиком (Pirk et al., 2009), а для анализа белков и ЖК использовалось 2–3 г (см. Раздел 2.5).
Ежедневное поглощение пыльцы колониями рассчитывалось следующим образом: масса собранной пыльцы для каждого образца была разделена на количество дней отлова (3-5) и разделена на 40,3% для корректировки ранее сообщенной эффективности ловушки. В целом, на каждую колонию было взято в среднем 15,3 пробы, при этом пыльцевые ловушки были активны в течение 52 дней ± 2 SE на колонию, за общий средний период 305 дней ± 2 SE ( n колоний = 20, n сайтов = 4).
2.3. Годовая интерполяция
Даты отбора пыльцы и расплода различались внутри участков и между участками. Для обеспечения возможности сравнения во времени и оценки годовых итогов данные были интерполированы между датами выборки. Для каждой из тестируемых семей мы подобрали гладкую кривую ядра на уровне α, равном 0,3, для соотношения между количеством запеченного расплода ( n = 63 семьи) или количеством пыльцы, собранной пчелами ( n = 20 семей) и дата, дающая коэффициент детерминации ( R 2 ) для каждой колонии.Средние значения этих коэффициентов составили R 2 расплода = 0,86 и R 2 пыльца = 0,72 соответственно. Чтобы охватить полный годовой цикл, первые точки данных по выводкам были повторены через 365 дней, а данные о пыльце были обнулены 1 декабря 2004 и 2005 гг. Кроме того, среднее количество собранной пыльцы (пять колоний на дату отбора проб) были умножены на данные о содержании образца (см. раздел 2.5), а затем интерполированы для получения оценок годового поступления колоний (среднее значение R 2 = 0.70).
2.4. Состав тела медоносной пчелы
Для оценки состава тела пчел из семей, не лишенных питания, мы держали шесть семей в сетчатом вольере и скармливали им пирожки с пыльцой (50% многоцветковой пыльцы, смешанной с 50% сахара, вес / вес) ad libitum. Вылупившиеся пчелы были помечены и возвращены в семьи для сбора через 8 дней. Масса тела ( n = 212 пчел в возрасте 8 дней), содержание белка и состав ЖК были измерены ( n = 12; 6 семей × 2 пчелы) и использованы в качестве эталона для ожидаемого состава тела полевых пчел ( см. раздел 2.5). Рабочую медоносную пчелу часто считают взрослой после выхода из клетки, хотя в течение первых 6 дней происходит существенный рост, выражающийся в увеличении массы тела и повышении общего содержания белка на 25-50% (Haydak, 1934). . Поэтому мы проанализировали состав тела 8-дневных взрослых.
2.5. Анализы белков и ЖК
Образцы пыльцы и медоносных пчел гомогенизировали с водой (0,1 г в 1,0 мл воды) в микрошарике Mini Bead Beater (Biospec Products, Bartlesville, OK, USA).Образцы гомогената (0,1 мл) разбавляли 1: 5 водой, и общий белок (мг / г) определяли с помощью анализа белка Bio-Rad (Bradford, 1976), в котором для окрашивания белка используется реагент на основе меди. Для количественного определения белков в качестве стандарта использовали бычий сывороточный альбумин.
Для анализа общего количества ЖК 0,1 мл гомогената (0,1 г в 1 мл воды) подвергали основному гидролизу с последующей экстракцией петролейным эфиром. Неомыленное вещество было удалено. Затем образец переносили в кислую среду для высвобождения ЖК.Была проведена вторая экстракция петролейным эфиром с последующим выпариванием и метилированием 5% -ной серной кислотой в метаноле. Затем была проведена третья экстракция петролейным эфиром для сбора метилового эфира. Метиловые эфиры разделяли на газовом хроматографе HP 5890 с FID. Внутренний стандарт (гептановая кислота, C17: 0, Sigma, Израиль) добавляли к каждому образцу для количественного определения количества ЖК (Sklan and Budowski, 1979). Температура инжектора, печи и детектора составляла 230 ° C и постоянная 180 ° C и 235 ° C соответственно.Мы использовали насадочную колонку из нержавеющей стали размером 1/8 дюйма, 2,5 м, заполненную GP 10% SP-2330 на 100/120 хромосорбе WAW (Supelco).
2.6. Анализ данных
Значения отслеживаемых параметров колонии (рост колонии медоносных пчел, сбор пыльцы, относительные уровни компонентов пыльцы) сравнивали с помощью ANOVA с тестом достоверной значимой разницы Тьюки (JMP, версия 10, SAS Institute Inc.). Данные о пыльце были проанализированы по двум независимым переменным, сезону (4 уровня) и месту (4 уровня), с помощью двухфакторного дисперсионного анализа.Основные результаты считались статистически значимыми при значениях p ниже α = 0,05. Переменные жирности пыльцы (общая ЖК, линоленовая и линолевая кислоты) не были независимыми и, следовательно, были протестированы при α = 0,01. Стоимость производства медоносных пчел рассчитывалась путем деления общего количества потребляемых питательных веществ на количество произведенных медоносных пчел. Мы ожидали, что питательные вещества, которые регулируют или ограничивают производство, покажут стабильную стоимость на пчелу; такие питательные вещества были идентифицированы по низкому коэффициенту вариации (CV) себестоимости производства медоносных пчел.
3. Результаты
Количество новых пчел, произведенных на одну семью в течение года, различается на семи участках со средним диапазоном ок. От 300 000 до 400 000 (рис.1; F 6,56 = 10,2, p <0,001), минимум 217 000 и максимум 520 000 пчел в год ( n = 63 семьи). Общее производство медоносных пчел было ниже на возвышенностях (Рис.1; R 2 = 0,50, F 1,61 = 42,64, p <0.001). Общая яйценоскость маток составила около 1 000 яиц в день (в среднем 367 000 пчел ± 8 000 SE в год). Средний годовой пик для закрытой площади расплода в 63 колониях составил 62,2 дм 2 , что соответствует откладыванию матками примерно 2078 яиц в день в периоды пика. Две колонии с наивысшими пиками имели выводки 99,5 дм 2 и 89,5 дм 2 , при этом матки откладывали 3300 и 3000 яиц в день, соответственно.
Количество пыльцы, собираемой медоносными пчелами в Израиле, менялось в зависимости от времени года (Таблица 2).В отсутствие дождя сбор пыльцы за лето уменьшился, наименьшее количество было собрано осенью (рис. 2). Сбор пыльцы также различается между участками (таблица 2), средняя годовая колония составляет 16,8 кг. Наименьшее количество пыльцы было собрано в Хофите (незначительное по апостериорному тесту) по сравнению с Яд Мордехай, Реховот и Кипод (Таблица 2). Столь же значительным был эффект участка для годового количества собираемой пыльцы ( F 3,16 = 3,48, p = 0.04), хотя и с апостериорной разницей между самым низким и самым высоким уровнями (Хофит и Яд Мордехай, соответственно, Таблица 3).
Рис. 2.Количество собранной пчелами пыльцы и относительное содержание в ней белка с течением времени на четырех участках за четыре сезона (в день солнцестояния и равноденствия, как показано белым и серым фоном). В верхнем ряду на левой оси показан вес собранной пыльцы; средства с SE (планки ошибок) получены из пяти колоний; правая ось показывает процентное содержание белка в образцах пыльцы. В нижнем ряду показаны три наиболее распространенные жирные кислоты в процентах от общего количества ЖК в пыльце.Обратите внимание на снижение Hofit как количества пыльцы, собранной за год, так и контрастных уровней линоленовой и линолевой кислот по сравнению с другими участками.
Таблица 2Двусторонний дисперсионный анализ количества и содержания пыльцы, собранной пчелами, в зависимости от времени и места. * Статистически значимо с учетом порога при α = 0,05 или для тестов на взаимозависимые жирные кислоты (FA) при α = 0,01. Для всех значимых результатов жирным шрифтом указаны апостериорные результаты (правый столбец). Между подчеркнутыми группами существуют различия.Воздействие указанного участка на собранную пыльцу не было значимым постфактум. Примечание: количество пыльцы сильно зависит от сезона, а на содержание пыльцы, как правило, влияет месторасположение.
Таблица 3Оценки за год в среднем ± стандартная ошибка (количество колоний в скобках) или общая оценка на участок. Общее количество произведенных пчел приведено для семи участков. Для четырех участков указаны среднегодовое общее количество пыльцы и общее содержание белка и ЖК. Данные о содержании пыльцы получены из объединенных партий по пять колоний, отобранных для каждого участка, которые собираются каждый месяц.Абсолютное потребление каждого питательного вещества было интерполировано за период в 1 год для оценки общего поглощения питательных веществ (белка и ЖК).
Напротив, содержание компонентов пыльцы было стабильным по сезонам, но значительно различается между участками (Таблица 2). В 58 образцах пыльцы содержание белка составляло в среднем 39,8%, от минимального 10,6% до максимального 73,0%. Уровни белка значительно различались: в среднем 30,4% в Киподе, 40,5% в Яд Мордехай, 40,9% в Реховоте и 45.8% в Hofit (табл. 2, рис. 2, а также см. Графическую аннотацию). Среди участков самое низкое годовое потребление белка было в Хофите (<6 кг), несмотря на самое высокое годовое производство пчел (Таблица 3).
Общее содержание ЖК в пыльце составляло в среднем 3,8% (38,4 мг / г пыльцы), варьировалось от минимум 2,3% до максимум 6,6% ( n = 58 образцов). Разница между сайтами (таблица 2) составила 3,2%, 3,3% и 3,6% в Hofit, Yad Mordechai и Kipod, соответственно, и значительно более высокое содержание — 5.1% в Реховоте (см. Также графическую аннотацию). В среднем колония собирала примерно в десять раз больше белка, чем жира за год (таблица 3).
На общее количество ЖК в пыльце тремя основными ЖК были пальмитиновая кислота (16: 0), линолевая кислота (18: 2ω6) и линоленовая кислота (18: 3ω3) со средними значениями (± SE) 28,3%. ± 6,9, 24,7% ± 9,7 и 31,6% ± 10,7 соответственно (рис. 2). Вместе эти три ТВС составили более 80% от общего количества ТВС. Другими обнаруженными ЖК были миристиновая, пальмитолеиновая, стеариновая, олеиновая и арахидоновая кислоты (таблица 4).Уровень пальмитиновой кислоты оставался относительно стабильным в течение года, тогда как линолевая и линоленовая кислоты колебались больше (рис. 2). Более высокая стабильность уровней пальмитиновой кислоты (в% во всех образцах пыльцы) выражалась в их более низком значении CV 24,4 по сравнению с 39,1 и 33,8 для незаменимых ЖК линолевой и линоленовой кислоты, соответственно. Вариабельность содержания линолевой и линоленовой кислот частично объясняется разительной разницей между Hofit и тремя другими сайтами (рис. 2).В Hofit уровни линоленовой кислоты обычно были низкими по сравнению с линолевой кислотой, тогда как на других участках наблюдалась противоположная картина (графический аннотация, таблица 4).
Таблица 4Содержание жирных кислот (ЖК) в телах рабочих пчел и в образцах пыльцы на четырех разных участках. Данные представлены как процент от общего содержания ЖК и представлены как средние значения ± стандартная ошибка (количество проанализированных образцов указано в скобках). Годовые изменения пальмитиновой, линолевой и линоленовой кислот показаны на рис. 2 и в графическом аннотации.После тривиальных названий даны номера липидов, указывающие количество атомов углерода и количество двойных связей в жирной кислоте.
Средняя (± стандартная ошибка) масса медоносной пчелы и содержание белка и общего ЖК у 12 пчел, выращенных в контролируемых условиях, составили 111,4 мг ± 3,2, 11,1% ± 0,32 и 1,7% ± 0,10, соответственно. На рис. 3 показано общее содержание белка и ЖК в пыльце, собранной колониями на каждом участке в течение года, и общее ожидаемое количество в телах медоносных пчел, основанное на количестве пчел, произведенных в течение года (панели A и B, соответственно). .На всех участках количество белка в собранной пыльце было больше, чем в теле пчел. Однако на некоторых участках содержание ЖК пчел было больше, чем в собранной пыльце.
Рис. 3.Сравнение в четырех местах в Израиле между уровнями белка (A) и общих жирных кислот (FA) (B) в пыльце, собранной колониями, и теми, которые, по расчетам, присутствуют в общей массе тела произведенных пчел. Обратите внимание, что белок медоносной пчелы учитывается с большим количеством общего белка в пыльце, чем в телах медоносных пчел, в то время как ЖК также были получены другими способами, помимо содержания пыльцы, например, путем биосинтеза.
Таблица 4 показывает содержание индивидуальных ЖК в телах пчел и собранной пыльце. Кроме того, на рис. 4 сравнивается баланс ЖК между телами пчел и собранной пыльцой. В целом, баланс ЖК для пальмитиновой, линолевой и линоленовой кислот был положительным, причем в собранной пыльце было больше ЖК, чем в телах пчел. Хофит был исключением, с отрицательным балансом пальмитиновой (заменимых) и линоленовой (незаменимых) кислот. Других несущественных ЖК у пчел было больше, чем в пыльце, которую они собрали.От наибольшего до наименьшего различия они включали олеиновую, стеариновую, пальмитолеиновую и миристиновую кислоты.
Рис. 4. Поглощениежирных кислот (ЖК) колониями в течение года сравнивалось с ожидаемым составом ЖК всех пчел, произведенных за год. Разницу между потреблением и выходом ЖК колонией рассчитывали путем вычитания содержания ЖК в теле медоносных пчел из содержания ЖК пыльцы. Таким образом, положительное значение указывает на то, что было принято больше ЖК пыльцы, чем было использовано для производства пчел.Отрицательное значение показывает, что пыльца содержала меньше этой ЖК по сравнению с ее выходом в массе тела, что указывает на ее биосинтез в колонии. Обратите внимание, что незаменимые ЖК были доступны в достаточном количестве с положительными значениями линоленовой и линолевой кислот, за исключением Hofit. В скобках указаны номера липидов, указывающие количество атомов углерода и количество двойных связей в жирной кислоте.
Суммированные за год, затраты на производство расплода составили в среднем 51,3 мг пыльцы на произведенную медоносную пчелу (Таблица 5).При абсолютном поглощении содержания пыльцы наименьшие вариации в стоимости линолевой кислоты и белка (самые низкие CV; Таблица 5), и, соответственно, они были лучшими описательными переменными для общего числа произведенных рабочих, по сравнению, например, с валовое количество пыльцы или линоленовой кислоты (таблица 5).
Таблица 5Затраты на питание медоносной пчелы на четырех участках в Израиле и общее среднее значение. Последний столбец представляет собой коэффициент вариации (CV = SD / среднее), используемый для сравнения затрат на четырех участках.Питательные вещества перечислены в соответствии с возрастающим значением CV. Питательный элемент с самым низким CV может быть ограничивающим фактором для роста, поскольку он лучше всего описывает производственные затраты пчел.
4. Обсуждение
Пыльца удовлетворяет потребности медоносных пчел в белках и жирах. В то время как важность белка в пыльце хорошо известна, важность жира часто игнорируется (Cohen, 2004). Содержание белка и жира в пыльце растений различается. Здесь мы измерили количество и содержание составляющих пыльцы, собранной медоносными пчелами в Израиле, и оценили пищевой баланс между собранной пыльцой и количеством пчел, произведенных в колонии.Пик количества собранной пыльцы и расплода пришелся на весну (см. Также графическую аннотацию). Это согласуется с консенсусом о том, что развитие и воспроизводство колонии в основном связаны с количеством собранной пыльцы, а не с ее составом (Avni et al., 2009; Dimou and Thrasyvoulou, 2007; Schmidt and Buchmann, 1999). Тем не менее, в настоящем исследовании мы показываем, что данные о содержании пыльцы могут быть отличным предсказателем уровня производства медоносных пчел по сравнению с валовым количеством пыльцы. Меньшие CV содержания линолевой кислоты и белка в пыльце позволяют предположить, что эти параметры лучше всего описывают общее количество пчел, производимых семьями за год (Таблица 5).
4.1. Общий сбор пыльцы и производство медоносных пчел
Количество пыльцы, собираемой семьями, сильно варьировалось в зависимости от сезона (Таблица 2). В целом колонии собирали в среднем 16,8 кг пыльцы. Аналогичным образом, согласно оценкам, в колониях в Европе и Северной Америке ежегодно собирается от 13,4 кг до 55 кг пыльцы (Crailsheim et al., 1992; Herbert, 1999; Odoux et al., 2012; Schmidt and Buchmann, 1999; Winston). , 1987). Удивительно, но средний годовой урожай в 367 000 пчел очень высок; вдвое больше, чем от 117 000 до 150 000 рабочих ячеек с расплодом в год (как указано в нескольких исследованиях в Таблице 5 в Crailsheim et al.(1992)), или 226 596 рожденных рабочих пчел (Page и Metcalf, 1984). Вероятной движущей силой высокого годового уровня продуктивности расплода может быть субтропический средиземноморский климат в Израиле, который позволяет продлить сезон выращивания расплода (Avni et al., 2009). Однако высокая продуктивность может быть компенсирована более короткой продолжительностью жизни рабочих, чем в колониях с умеренным климатом, где зимние рабочие (diutinus) менее активны и живут несколько месяцев (Amdam and Page, 2005).
На пике роста колонии в нашем исследовании пиковое количество расплода указывало на то, что матки откладывали в среднем 2078 яиц в день, что сравнимо с 1950-2500 яйцами, о которых сообщил Харбо (1986) в зависимости от площади расплода.Две колонии достигли пика, когда матки откладывали 3300 и 3000 яиц в день, соответственно, что эквивалентно 2 яйцам в минуту. Пчеловоды сообщали о таких наблюдениях анекдотично (Wright, 2008), но мы считаем, что наши данные беспрецедентно подтверждают потенциально высокий уровень яйценоскости маток медоносных пчел. Это открытие предполагает, что максимальная яйценоскость матки не является ограничивающим фактором в ежегодном производстве колонии, но что развитие колонии ограничено другими факторами.
Разделив годовое потребление пыльцы колонией на количество произведенных пчел, мы рассчитали стоимость пыльцы на произведенную медоносную пчелу (Таблица 5).Средняя стоимость 51,3 мг пыльцы на медоносную пчелу, произведенную в Израиле, отражает высокую эффективность по сравнению с ранее сообщавшимся диапазоном от 86 до 188 мг пыльцы на медоносную пчелу (Alfonsus, 1933; Babendreier et al., 2004; Hrassnigg and Crailsheim, 2005; Rosov , 1944; Вилле и др., 1985). Эта эффективность может быть частично связана с содержанием пыльцы.
4.2. Содержание белка
Общее количество пыльцы, собранной колониями в этом исследовании, находилось в низком диапазоне значений, о которых сообщалось для колоний в регионах с умеренным климатом; тем не менее, за год производилось примерно вдвое больше пчел.Это может быть связано с высоким содержанием белка в пыльце в Израиле (39,8%), что почти вдвое больше, чем в других исследованиях. Для сравнения с другими средиземноморскими странами Tüylü и Sorkun (2006) сообщили о среднем уровне белка 19,0% для 14 монофлоральной пыльцы, собранной пчелами из Турции, а Odoux et al. (2012) сообщают о диапазоне от 16 до 29% белка для смешанной пыльцы, собранной пчелами с юга Франции. В абсолютных количествах белка Crailsheim et al. (1992) сообщили о ежегодном поглощении колонией от 2,8 до 3 особей.7 кг белка на колонию, тогда как предполагаемое потребление в текущем исследовании составляло 7,14 кг. Эти цифры показывают, как высокое потребление белка могло позволить производить вдвое больше пчел с тем же количеством пыльцы. Относительно высокий уровень производства колоний в Израиле по сравнению с высоким уровнем белка может указывать на то, что в регионах с умеренным климатом белок является ограничивающим питательным веществом.
Принимая во внимание, что количественное определение белка пыльцы может отличаться в зависимости от используемого аналитического метода (Roulston et al., 2000; Vanderplanck et al., 2014), в период с марта по сентябрь 2005 г. группой Низара Хаддада было собрано 11 проб пыльцы из Аммана, Иордания, и проанализировано тем же методом, что и в данной статье (Shafir et al., 2009): среднее содержание протеина составило 28,7%, что подтверждает факт сравнительно более высокого содержания протеина пыльцы в Израиле. Кроме того, поскольку пчелы могут добавлять различные количества нектара к гранулам пыльцы, процентное содержание белка в пыльце, собранной медоносными пчелами, может недооценивать процентное содержание белка в пыльце (Roulston et al., 2000). В обзоре Roulston et al. (2000), пыльца, собранная вручную с 62 растений, опыляемых пчелами, содержала в среднем 38,1% белка, как было проанализировано методом Брэдфорда, что аналогично нашему среднему значению белка 39,8%, обнаруженному для 58 партий пыльцы, собранной медоносными пчелами.
Важно отметить, что анализы белков в нашем исследовании были внутренне согласованными, что делало сравнительные анализы, то есть между сезонами и участками, надежными. Мы обнаружили, что содержание белка пыльцы остается стабильным в течение сезона, несмотря на значительные различия между участками (Таблица 2).Низкий уровень белка пыльцы у кипода (см. Аннотацию к графику), возможно, способствовал относительно низкой продуктивности расплода на этом участке, в дополнение к эффекту высоты, который значительно снизил рост колонии (рис. 1).
4.3. Содержание FA
Мы обнаружили узкий диапазон от 2,3% до 6,6% от общего количества FA в смесях пыльцы, собранной пчелами. Аналогичным образом, семь смешанных образцов пыльцы субтропического происхождения, собранных пчелами, имели узкий диапазон от 4,6% до 6,1% общей ФА (de Arruda et al., 2013), хотя сообщалось, что смешанная пчелиная пыльца западного Средиземноморья имеет гораздо более высокий и широкий диапазон липидов — от 7 до 24% (Odoux et al., 2012).
Медоносные пчелы собирают пыльцу из разных источников, в среднем с шести растений одновременно в Израиле (Avni et al., 2009) и в среднем с 11 растений в субтропическом регионе в Бразилии (Hilgert-Moreira et al., 2014). ). Исследование Schmidt et al. (1987) обнаружили, что выживаемость медоносных пчел оптимальна при питании смесью из пяти разных видов пыльцы по сравнению с рационами с монофлорной пыльцой.Следовательно, уравновешивание с помощью полифлерной диеты может быть активной стратегией питания медоносных пчел, чтобы снизить риск того, что конкретный источник питания (диета с монофлорной пыльцой) будет иметь нехватку основных питательных веществ. Кроме того, некоторые ЖК, такие как линолевая, линоленовая, миристиновая и лауриновая кислоты, обладают бактерицидными и противогрибковыми свойствами, которые поддерживают гигиену колоний (Manning, 2001; Manning and Harvey, 2002), и поэтому могут иметь важное значение для устойчивости к болезням и выживания колоний.
Мы использовали состав ЖК пчел, получавших богатую смесью пыльцы в условиях контролируемого вольера, в качестве эталона для оценки потребностей медоносных пчел в питательных веществах.Хотя содержание линоленовой кислоты в Хофите свидетельствует о ее дефиците (рис. 4), этот участок не уступает другим по производству медоносных пчел (рис. 1). Возможно, что в плохих условиях производятся пчелы, которым требуется меньше ресурсов, например, более мелкие пчелы, получаемые с помощью раннего укупорки (Schmickl and Crailsheim, 2001). Также возможно, что микробные взаимодействия, будь то в кишечнике или во время хранения пыльцы в виде пчелиного хлеба, изменяют содержание корма медоносной пчелы, чтобы компенсировать наблюдаемые потенциальные недостатки (Douglas, 2013; Haydak and Vivino, 1950).Однако из-за отсутствия реальных проанализированных образцов медоносных пчел с каждого участка у нас нет возможности объяснить расхождение в уровнях линоленовой кислоты в Hofit.
Существенность линолевой и линоленовой кислот согласуется с тем фактом, что эти ЖК обычно (за исключением линоленовой кислоты в Хофите) присутствуют в собранной пыльце в более высоких количествах, чем в массе тела пчел (рис. 4). Преобладание пальмитиновой кислоты, субстрата для более длительного синтеза ЖК, и двух незаменимых линоленовой и линолевой кислот в пыльце, собранной пчелами, демонстрирует хорошо развитую связь между потребностями в питании опылителей и питательной ценностью пищи, предлагаемой опыляемыми растениями.
4.4. Баланс питания
Некоторые насекомые могут сбалансировать свой рацион, чтобы компенсировать нехватку основных питательных веществ (Dussutour and Simpson, 2009; Mayntz et al., 2005; Raubenheimer and Simpson, 1999; Simpson et al., 2004). Мы проанализировали пищевой баланс между собранной пыльцой и произведенными пчелами. Эти данные не могут быть использованы для оценки того, соответствует ли состав тела пчел профилям содержания пыльцы, поскольку мы не анализировали образцы медоносных пчел на всех испытательных участках. Кроме того, в нашем полевом исследовании отслеживалось не каждое потенциально недостающее питательное вещество, включая незаменимые аминокислоты, минералы и витамины.Тем не менее, текущее исследование дает представление о временных и пространственных колебаниях содержания питательных веществ, полученных из пыльцы, для семей медоносных пчел.
Ожидаемое количество белка в массе тела медоносной пчелы было ниже, чем количество в собранной пыльце (рис. 3A). Это различие можно объяснить эффективностью переваривания пыльцы, поскольку определенная часть остается непереваренной, и, таким образом, не весь белок пыльцы поглощается молодыми пчелами-кормилицами (Crailsheim et al., 1992). Ожидаемое общее содержание ЖК в массе тела медоносной пчелы иногда было выше, чем фактическое количество общих ЖК, поступающих в колонии в результате питания пыльцой (рис. 3В).Это указывает на то, что пчелы биосинтезируют некоторые несущественные ЖК либо в качестве медсестер при переработке пыльцы в рабочее студень, либо во время развития в виде личинок, куколок или молодых пчел (Feldlaufer et al., 1985; Svoboda et al., 1982).
В отличие от хранения меда, который может достигать нескольких килограммов, пчелы, как сообщается, хранят только до 1 кг пыльцы (Seeley, 1995). Колонии в текущем исследовании хранили одинаковое количество пыльцы на всех участках (Avni et al., 2009), хотя и с сезонным графиком, параллельным количеству открытого и закрытого расплода (Приложение 1).Это говорит о том, что у пчел целевые показатели поглощения и хранения пыльцы зависят от расплода.
Доля линоленовой кислоты в пыльце, собранной пчелами, как правило, была выше, чем доля линолевой кислоты (рис. 2). Было явное несоответствие в существенном содержании FA в Hofit (см. Графическую аннотацию). В этом контексте интересно, что семьи иногда собирали относительно большое количество определенных питательных веществ (рис. 3), но это не приводило к производству большего количества пчел.Однако высокое потребление определенного питательного вещества может быть побочным эффектом компенсации дефицита другого питательного вещества. Ограничивающим питательным веществом в этом случае может быть линолевая кислота, так как на других участках линолевая кислота относительно низка по сравнению с Hofit (рис. 2). Следовательно, для достижения целевого уровня линолевой кислоты, колонии могут увеличивать поглощение пыльцы. То, что линолевая кислота может быть фактором, ограничивающим уровни роста, подтверждается производственной стоимостью пчелы, имеющей самый низкий CV (Таблица 5).
Знание того, какого диетического ингредиента не хватает, может позволить пчеловодам дополнять рацион недостающими питательными веществами, когда встречаются неоптимальные условия роста (например, при использовании ульев медоносных пчел для опыления в теплицах). Добавки к пище — обычная практика в науках о питании животных (Leeson and Summers, 2001; Lupatsch et al., 2001), и мы считаем, что их можно было бы более широко использовать и в пчеловодстве. Например, мы показали, что уровни линоленовой кислоты могут быть относительно низкими в Израиле либо в пространстве, например, в Хофите, либо во времени осенью (таблица 2).Практика применения добавок омега-3 к колониям может снизить вероятность потенциального дефицита питательных веществ для этой незаменимой жирной кислоты.
Таким образом, в поддержку нашей первой гипотезы мы обнаружили, что поглощение пыльцы колониями может различаться как в пространстве, так и во времени в зависимости от количества и содержания пыльцы. Мы также обнаружили, что высота над уровнем моря как мера сезона роста влияет на рост колоний медоносных пчел. Относительно большое количество пчел, производимых в год в нашем исследовании в субтропическом климате по сравнению с теми, о которых сообщается в более умеренных зонах, предполагает, что мягкие зимние условия могут значительно увеличить годовое производство медоносных пчел.Это было дополнительно подтверждено в нашем исследовании, где семьи на более высоких отметках производили меньше пчел, чем семьи на более низких высотах. Этот эффект может иметь важные последствия перед лицом глобальных климатических изменений. Мы также обнаружили, что пиковая яйценоскость маток примерно вдвое выше средней, рассчитанной за весь год. Это показывает, что общее производство меда пчелами ограничено дополнительными факторами. Наши результаты не подтверждают гипотезу о том, что количество пыльцы и ее питательные свойства влияют на рост колоний медоносных пчел, по крайней мере, не на ежегодной основе.Например, участок с наибольшим ростом колоний характеризовался наименьшим поглощением пыльцы и количества белка и ЖК (Таблица 3). Однако кажется, что по сравнению с другими сообщениями, наши семьи обычно собирали относительно высокие количества общего белка и, следовательно, могли производить относительно большое количество пчел. Когда колонии могут добывать корм из относительно разнообразных ландшафтов, они могут получать необходимые уровни основных питательных веществ. Доступность определенных питательных веществ может быть низкой в определенных местах или сезонах, но серьезный дефицит питательных веществ более вероятен в особенно истощенных средах, например, в сельскохозяйственных монокультурах или в теплицах.
Могут ли пчелы различать пыльцу на основе ее пищевого состава и компенсировать такой недостаток, заслуживает дальнейшего изучения.
Выражение признательности
Это исследование финансировалось грантом MERC № TA-MOU-03-M22-023, а также грантом BBSRC, Defra, NERC, правительства Шотландии и Wellcome Trust в рамках Инициативы насекомых-опылителей. Мы хотим поблагодарить пчеловодов, сотрудничающих с нами: Эйтана Циона с пасеки Яд Мордехай, Менахема Тура и Ури Суркина.Мы также благодарим Ofra Kedar за анализы белков и жирных кислот, Yosi Slabetsky, Haim Kalev, Dani Barkai, Mario Ryfa, Orit Rot, Erez Tsur и Karmi L. Oxman за их техническую помощь.
Сноски
Электронная почта авторов: avni1dorit {at} gmail.com, harmenhendriksma {at} gmail.com, arnondag {at} volcani.agri.gov.il, uni {at} agri.huji.ac.il , sharoni.shafir {at} mail.huji.ac.il.
Ссылки
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
Cohen, A.C., 2004. Наука и технология диет для насекомых. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵ 900
Kratzer, FH, Latshaw, JD, Leeson, SL, Moran, ET, Parsons, CM, Sell, JL, Waldroup, PW, 1994. Потребности птицы в питательных веществах, 9-е изд. Национальная академия прессы, Вашингтон Д.С.
- ↵
Лисон, С., Саммерс, Дж. Д., 2001. Питание курицы, 4-е изд. Университетские книги, Гвельф, Онтарио, Канада.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵ 900
- ↵
- ↵
- ↵
Сили, Т.Д., 1995. Мудрость улья: Социальная физиология семей медоносных пчел.Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
- ↵
Шафир, С., Даг, А., Хаддад, Н., 2009. Отчет: Улучшение производительности пчелиных семей путем кормления добавками пыльцы, грант MERC № TA-MOU-03-M22-023. Еврейский университет Иерусалима, Реховот, 76100, Израиль.
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
- ↵
Winston, M.L., 1987. Биология медоносной пчелы.ISBN издательства Гарвардского университета 0-674-07408-4.
- ↵
- ↵
Мед и пчеловодство в Индии имеют давнюю историю. Мед был первой сладкой пищей, которую попробовали древние индейцы, населяющие скальные убежища и леса. Сырье для пчеловодства — это в основном пыльца и нектар цветковых растений. Как естественная, так и культурная растительность Индии представляет собой огромный потенциал для развития пчеловодства.Около 500 видов цветущих растений, как диких, так и культурных, могут использоваться в качестве основных или второстепенных источников нектара и пыльцы. Есть по крайней мере четыре вида настоящих медоносных пчел и три вида пчел без жала. Известно, что существует несколько их подвидов и рас. В последние годы была завезена экзотическая медоносная пчела. Вместе они представляют широкий спектр пчелиной фауны, которую можно использовать для развития медовой промышленности в стране. Есть несколько типов местных и традиционных ульев, включая бревна, глиняные горшки, стенные ниши, корзины и ящики разных размеров и форм. |
| Разновидности: |
Мед из рапса и горчицы, мед из эвкалипта, мед из личи, мед подсолнечника, мед Карандж / понгамеа, мед из полифлора, гималайский мед, мед из акации, мед из дикой флоры, мед из нескольких цветов и одноцветный мед являются одними из основных разновидностей натурального меда. Мед. |
| Области производства: |
Северо-восточный регион Индии и Махараштра являются ключевыми регионами для производства натурального меда. |