Лизоцим в меде: Лизоцим в продуктах пчеловодства: что это и с чем его едят?

Лизоцим в продуктах пчеловодства: что это и с чем его едят?

Продукты пчеловодства уже давно считаются полезными для здоровья человека, в частности для повышения иммунитета и в составе комплексной терапии различных заболеваний. Польза продуктов пчеловодства во многом обусловлена антибактериальными свойствами. В ходе множества экспериментов и исследований были выявлены источники возникновения таких полезных свойств – кислая реакция, высокое осмотическое давление, агенты растительного и животного происхождения. Развитию в пчелопродуктах микроорганизмов препятствуют эфирные масла, флавоноиды, фитонциды, бензойная кислота, абсцизовая кислота, а также 10-оксидеценовая кислота, вырабатываемая пчёлами. В 1968 году исследователи гуморального иммунитета насекомых Мориг и Месснер выявили в теле пчёл, а также в их яде и в мёде фермент лизоцим, также известный как мурамидаза. Этот фермент способен лизировать полисахарид клеточных стенок одних бактерий и убивать без лизиса другие.

Что такое лизоцим?

Лизоцимы – это низкомолекулярные белки, которые широко распространены в животном мире и являются фактором формирования неспецифического иммунитета, как позвоночных, так и членистоногих. Функции лизоцима различны у разных организмов, но их роль в физиологических процессах незаменима. Мурамидаза устойчива в кислой среде и может выдерживать даже кипячение в течение 3 минут, нестабильна в щелочной среде, не переваривается трипсином. Фермент проявляет свою активность в широком диапазоне рН, но теряет активность под действием ультрафиолетовой части спектра.

Лизоцим можно найти в зонах активной пролиферации тканей животных и растений. У животных велико содержание фермента в слюне, слезах, лёгких, пищеварительном тракте, печени.

Польза лизоцима

Лизоцим продуцируется пчелиными железами и попадает в продукты пчеловодства, среди которых:

Количество лизоцима, содержащееся в пчелопродуктах, зависит от развития слюнных желез пчёл, степени нектаровыделения растений и силы пчелиной семьи. Образование лизоцима и его передача продуктам пчеловодства важна для пчёл не только с точки зрения антибактериальных свойств. Мурамидаза формирует иммунитет насекомых. Обогащая пчелопродукты лизоцимом, летние пчёлы заботятся о фундаменте здоровья будущего расплода и зимних пчёл. Потребляя такие обогащённые белком продукты, медоносные пчёлы и личинки получают необходимую иммуномодулирующую подпитку и могут поддерживать свой гомеостаз в безвзяточный период.

Лизоцим также регулирует работу иммунной системы человека. Он обладает способностью повышать неспецифическую резистентность организма. Было выявлено иммуностимулирующее действие на разные этапы иммунного ответа и разные субпопуляции клеток. В связи с этим, чем выше содержание лизоцима в продуктах пчеловодства, тем выше их биологическая активность.

Новое об анти-бактериальных свойствах меда

(журнал «Пчеловодство» №04 1995г)

Представления о веществах, определяющих бактерицидные и бактериостатические свойства меда, изменяются по мере накопления экспериментальных данных. Его антибактериальные свойства обусловлены физико-химическими характеристиками, такими, как высокое осмотическое давление, кислая реакция, а также агентами растительного и животного происхождения. Развитие в меде микроорганизмов предупреждают фитонциды, эфирные масла, флавоноиды, а также абсцизовая и бензойная кислоты, поступающие из растений (Поправко, 1982). Один из факторов, определяющих бактерицидность меда, связан с пчелами. Это 10-оксидеценовая кислота, вырабатываемая глоточными и верхнечелюстными железами насекомых (Pain, Roger, 1970).

Мориг и Месснер (1968), изучавшие особенности иммунитета насекомых, установили, что в пищеварительном тракте пчел, а также в яде и меде присутствует фермент лизоцим, или мурамидаза. Лизоцим — низкомолекулярный белок, обладающий способностью лизировать полисахарид клеточных стенок одних бактерий и убивать без лизиса другие. Лизоцим термостабилен в кислой среде, не переваривается трипсином, проявляет ферментативную активность в Широком диапазоне рН, но теряет активность под действием света. Этот фермент широко распространен в мире животных и является одним из факторов неспецифического иммунитета как позвоночных, так и членистоногих.

Исследователи, изучавшие спектр антибактериальной активности медов (Иойриш, 1975; Младенов, 1984; Салашинский, Швайдецкая, 1981; Зюман, 1990), отмечают, что бактерицидные свойства выражены сильнее по отношению к грамположительным микроорганизмам. Это со¬ответствует специфике действия лизоцима, который лизирует гликозаминогликаны опорных мембран преимущественно грамположительных бактерий.

Мориг и Месснер, впервые обнаружившие в меде лизоцим, полагали, что этот фермент случайно попадает в нектар еще в медовом зобике пчелы. Однако имеются сведения о том, что антибактериальная активность меда повышается при добавлении гомогената глоточных желез (Дустман, 1979).

Ранее нами было установлено, что глоточная и другие слюнные железы рабочих пчел продуцируют лизоцим, который поступает в маточное молочко, а также в продукты, перерабатываемые пчелой при участии этих желез (Нагорная, Левченко, 1984). В связи с этим мы исследовали меды разного ботанического происхождения и сроков хранения для оценки их бактерицидной активности, обусловленной лизоцимом.

Допуская возможность растительного происхождения лизоцима, анализировали нектар из предварительно изолированных цветков. Так, в нектаре косточковых, липы, белой акации и ряда травянистых медоносов лизоцим не обнаружен.

Для количественной оценки присутствия лизоцима, который пчелы могли внести в нектар, модельной семье, обеспеченной сухой обножкой, в условиях изолированного пространства (в оранжерее) скармливали 50 %-ный сахарный сироп. Получили, что содержание лизоцима в свежеотложенном «сахарном меде» 7,14+1,21 и 12,0+0,61 мкг/г. Очевидно, в этом случае происхождение фермента связано с секретами зобика и слюнных желез пчел.

Из данных таблицы видно, что исследованный мед заметно различается по содержанию лизоцима. Хранение меда не приводит к утрате активности фермента: показатели образцов 6 и 7 (второй год хранения) превышают таковые у образцов 3 и 5 (первый год хранения). Гречишный мед восьмилетней давности содержит лизоцима не меньше, чем более свежий акациевый (образцы 9 и 3). Нередко мед с более кислой реакцией имеет более высокий уровень фермента.

Одним из условий, определяющих уровень лизоцима в меде, является, по-видимому, не столько ботаническое происхождение, сколько сила нектаровыделения и доступность нектара пчелам. Обильное выделение нектара приводит к понижению уровня лизоцима в меде и снижению его бактерицидности. Известно, что в таких условиях получается мед с пониженным содержанием белка (Таранов, 1986). Высказывалось мнение, что при обильном медосборе пчелы не успевают обработать нектар и складывают его в соты, добавляя небольшое количество ферментов (Генсицкий, 1969). По-видимому, при интенсивном сборе нектар акации в меньше степени обогащается ферментами, в том числе и лизоцимом пчел, чем при заготовке его более медленными темпами.

Для проверки этих предположений мы про¬вели следующие исследования. У пчел-фуражиров анализировали порознь медовые зобики и их содержимое. У насекомых, приносивших об¬ножку, зобики были пустыми, содержание лизоцима в их ткани 54,75+4,15 мкг/г. Через несколько дней, когда начался интенсивный взяток с белой акации, нектар из зобиков пчел той же семьи содержал в среднем 0,59+0,22 мкг/мл фермента, а в ткани не обнаруживался вовсе. В июне при слабом медосборе с липы нектар из зобиков содержал 4,49+0,53 мкг/мл лизоцима, а ткань зобиков — 27,75+4,19 мкг/г.

Таким образом, собранный нектар в организме пчелы насыщается ферментами, в том числе и лизоцимом, поступающим из секретов слюнных желез и медового зобика. При интенсивном медосборе резерв этого фермента в органах истощается и нектар не обогащается в пол¬ной мере лизоцимом.

Дальнейшие исследования показали, что динамика содержания лизоцима в ткани медового зобика полностью повторяет картину изменения содержания этого фермента в глоточных железах. Высокий уровень лизоцима обнаруживается в этих органах у 9- и 23-дневных пчел и гораздо более низкий — у 16-дневных. У особей разного возраста на единицу массы органа глоточные железы содержат значительно больше лизоцима, чем медовый зобик. Например, в июле количество этого фермента в глоточных железах 9-дневных пчел достигало 96,0+ + 10,58 мкг/г, а в зобике — лишь’ 13,25+ +0,48 мкг/г.

Насыщение нектара лизоцимом при переработке пчелами зависит не только от их физиологического состояния, но и от силы семьи. Так Содержание Лизоцима в медах разного происхождения свежий монофлорный акациевый мед из запечатанных сотов сильной семьи содержал 19,93+ + 1,70 мкг/мл лизоцима, тогда как из слабой той же пасеки — только 10,32+1,23 мкг/мл.

Значительная разница обнаружена между сотовым и центрифужным медом по степени бактерицидности, определяемой лизоцимом. В акациевом сотовом меде содержание фермента достигало 16,25+5,3 мкг/мл, а в центрифужном — менее 2 мкг/мл. По-видимому, не случайно считают более целебным сотовый мед.

Таким образом, уровень лизоцима в меде определяется: интенсивностью нектаровыделения растениями, степенью развития слюнных желез пчел, силой семьи и разной долей участия пчел-фуражиров и ульевых пчел в сборе и переработке нектара.

Продуцирование лизоцима железами пчел и внесение его в нектар и мед (корм для пчел и личинок) имеет особый биологический смысл. Помимо того что этот фермент предотвращает развитие бактерий в меде, он определяет неспецифический иммунитет насекомых. Обогащая мед лизоцимом, летние пчелы закладывают фундамент здоровья зимних особей и будущего расплода. Потребляя такой корм, зимние пчелы и личинки получают в готовом виде белок, определяющий их иммунитет и защищающий от болезней. Таким образом, рабочим пчелам летнего поколения принадлежит особая роль в производстве и распространении среди членов семьи лизоцима — одного из компонентов антибактериальной защиты пчел.

Как известно, лизоцим — фактор неспецифической резистентности и модулятор иммунологических реакций человека. В связи с этим характеристика меда с учетом содержания лизоцима может служить критерием для оценки его биологической активности, как и других пчелопродуктов, применяемых в медицине.

Л. И. БОДНАРЧУК, И. М. НАГОРНАЯ, И. А. ЛЕВЧЕНКО

Забрус — что это такое? Фото и химический состав забруса

Забрус – это один из целебных продуктов пчеловодства. Забрусом или печаткой называют срезанные с сотов крышечки, которыми пчелы запечатывают созревший мёд.Всем известно, что пчелиные соты состоят из воска. Но печатка – это не просто воск! Забрус имеет уникальный химический состав, что придает ему исключительные целебные и питательные свойства.Сегодня мало кто знает о ценности забруса. Даже пчеловоды в большинстве своем считают его отходом производства, перетапливают и сдают для изготовления вощины. Хотя еще сотни лет назад на Руси забрус был одним из продуктов, который в большом количестве (пудами) шел на экспорт за границу и ценился не меньше мёда.В чем же секрет сотовых крышечек?..Печатка мёда – это своеобразный и неоспоримый знак качества мёда. Мёд незапечатанный – тоже мёд, но не дозревший, не доведенный до совершенства. У пчеловода есть возможность откачать его в более ранние сроки, но в процессе хранения он может скиснуть, забродить, расслоиться и даже покрыться плесенью.Пчелы очень ответственно относятся к изготовлению мёда. Над ними не стоят никакие инстанции, кроме самой природы. Если пчелки даже в мелочах отступят от нормативов, все они погибнут с голоду, не дожив до весны. Поэтому ни одна пчелиная семья не будет печатать некачественный мёд.После дневного сбора нектара вся пчелиная семья ночами выпаривает из него лишнюю влагу, крылышками создавая движение воздуха в улье.  Убедившись, что мёд дозрел,пчелы многократно повышают надежность его сохранности, герметично закрывая его печаткой “высшей пробы”. В крышечки для сотов пчелы добавляют большое количество своих ферментов, прополис, пыльцу, маточное молочко, а также вещества, которые современная наука не может ни идентифицировать, ни синтезировать искусственным путем!Сотни и тысячи лет для человечества оставалось загадкой происхождение воска. Ведь воск вырабатывают сами пчелы! Внутри этих маленьких существ происходят сложнейшие биохимические процессы, в ходе которых углеводы преобразуются в сложные эфиры, жирные кислоты — в углеводороды, а мед постепенно превращается в воск.Биологи и химики давно изучают качества и свойства воска. Ими установлено, что натуральный пчелиный воск содержит углеводороды, органические, карбоновые и оксикарбоновые кислоты, различные высшие спирты, сложные эфиры и ряд других соединений. В воске найдено 700 сложных эфиров и более трехсот других различных веществ.Но состав и свойства забруса значительно превосходят по своим показателям пчелиный воск!В ходе исследований выяснилось, что в сотовом мёде есть вещества, которых в откачанном (центробежном мёде) существенно меньше или нет вообще. Одним из таких веществ является лизоцим. Этот фермент обеспечивает антибактериальную защиту всей пчелиной семье.В человеческом организме лизоцим является активатором иммунной системы, обеспечивая повышение местного иммунитета, особенно слизистых: носоглотки, глаз, половых органов, бронхолёгочной системы и кожного покрова. То есть, можно сказать, что лизоцим является блокатором проникновения инфекции в наш организм, защищая все основные направления. Исследования показывают, что этот защитный фермент разрушает клеточные стенки бактерий.В одном из научных трудов выявлена прямая зависимость от концентрации лизоцима в мокроте больных хроническим бронхитом на процент выздоровления пациентов. При повышении концентрации лизоцима пациенты с диагнозом хронический бронхит и хронический обструктивный бронхит неизменно шли на поправку. А ведь этот механизм не был изначально привнесен извне – это природная защитная реакция нашего организма.(Содержание лизоцима и реологические свойства мокроты у больных хроническим бронхитом. В. Н. Солопов, Н. А. Колганова и др.)Одной из самых высоких концентраций лизоцима обладает грудное молоко. Причем, с ростом ребенка растет и концентрация этого фермента.Уникальные целебные свойства химически активного соединения лизоцим, входящего в состав пищевой добавки Е1105, используют в медицине как мощный антисептик местного применения.

Лизоцим обладает антибактериальной активностью, наиболее выраженной в отношении грамположительных микроорганизмов, усиливает действие антибиотиков различных групп, оказывает иммуномодулирующее, противовоспалительное, антитоксическое действие, стимулирует процессы регенерации и кроветворения. Препарат не токсичен, не оказывает местнораздражающего и другого побочного действия (Из инструкции препарата).

Однако, стоит подчеркнуть, что нередко сырьем для получения Е1105 выступает генномодифицированный природный материал!Поэтому, если у вас нет возможности употреблять грудное молоко, то одним из самых безопасных природных продуктов, насыщенных лизоцимом, можно считать пчелиный забрус.Почему же откачанный (центробежный мёд) не богат лизоцимом?

Дело в том, что лизоцим не распределяется равномерно по ячейке сот, а вследствие меньшего удельного веса по отношению к основным компонентам меда, локализуется в верхней части — под крышечкой запечатанной ячейки. При откачивании меда восковые крышечки (забрус) вместе с основным количеством лизоцима срезаются, поэтому в центробежном меде этот фермент почти отсутствует. И хотя количество забруса от валового меда составляет всего 5%, он содержит около 88% всего лизоцима, имеющегося в меде. Это значит, что относительное содержание лизоцима в забрусе почти в 20 раз больше, чем в сотовом меде, и в 140 раз больше, чем в центробежном меде. Глядя на эти цифры, не трудно понять, почему следует ценить лечебные свойства сотового меда, а тем более — забруса. Здоровье дарит нам пчела. В.Н. Корж

Можно без преувеличения сказать, что в сотовом мёде и забрусе содержится еще огромное количество полезных, очень полезных и даже незаменимых веществ. На сегодняшний момент ни один из продуктов пчеловодства не удалось воссоздать в научной лаборатории! Большое количество компонентов не идентифицировано и не имеет названий. Нам пока не удалось даже близко подобраться к загадке этих исцеляющих даров природы, которые обладают исключительными питательными, вкусовыми и целебными свойствами одновременно. К тому же, производятся самостоятельно, без непосредственного участия человека! Наша задача – лишь ценить и оберегать то сокровенное, что создано колыбелью природы…Всего вам доброго!С уважением, ГалинаУвидеть процесс получения забруса своими глазами:

Забрус — Лизоцим — Нектар лечебных трав заповедника — Пасека

Регион: вся Украина, Сумская обл. / Лебедин   (С. Жовтневое, Лебединский район, Сумская обл)

Забрус целебный из лечебных трав заповедника Михайловская целина со своей семейной пасеки.

Мёд — Забрус — Лизоцим расфасован в пищевые ведёрка по 1-му литру.
20 грн — 100 мг., то ест 200 грн/литр + 5 грн ведёрко + 15 грн упаковка, итого 220 грн ведёрко 1 литр.
Ведёрки 1л. новые, тщательно вымыты, ошпарены кипятком и высушены прямыми лучами солнца.
Бесплатная Доставка от 4-х ведёрок!

Пасека находиться в экологически чистой заповедной зоне, в заповеднике «Михайловская целина», которая находится с. Жовтневое, Лебединского района
Сумской обл. Украина. В заповеднике «Михайловская целина» уникальная медоносная база лечебных трав, поддерживаемой Национальной Академией Наук Украины. Лечебные трави опыляемые наши пчёлами экспортируются за границу, проходя надлежащий контроль качества, с этих трав наши пчёлы собирают нектар.
Обслуживание пасеки проводиться только натуральным природным, естественным способом и как следствие сильный иммунитет пчёл, что приводит к высоким показателям качества мёда.

Забрус — ценнейший целебный продукт пчеловодства: срезанные восковые крышечки до 4 мм, под которыми находится Лизоцим, который законсервирован с низу мёдом.
То-есть пчёлы пакуют лизоцим: сверху воском, снизу мёдом.

Лизоцим — это натуральный антибактериальный агент, активатор иммунной системы.
Выполняет роль бактериального барьера в организме.
Останавливает размножение инфекционных бактериальных клеток, при этом укрепляет полезные для организма бактерии.
Наряду с антибактериальными свойствами, Лизоцим, содержащийся в нашем забрусе, оказывает противовоспалительное и муколитическое (разжижающее) действие.
Многократное употребление Лизоцима приводит к быстрому выздоровлению и восстановлению организма, а употребление на регулярной основе укрепляет иммунитет и организм в целом.

Более детально:
Лизоцим, фермент мурамидаза содержится в лейкоцитах, действует, растворяет, один из основных компонентов бактериальной оболочки — сложный полисахарид, состоящий из двух типов аминосахаров.
Фермент мурамидаза атакует пептидогликаны, в частности, муреин, входящие в состав клеточных стенок бактерий, разрушает, растворяет, оболочку бактериальной клетки, что приводит к остановке размножения и гибели инфекционных бактериальных клеток, которые поглощаются иммунной системой и выводятся с организма.
В организме играет роль неспецифического антибактериального барьера, особенно в местах контакта с внешней средой, а именно: слёзы, слюна, слизистая оболочка носа.
Лизоцим, мурамидаза обладает способностью растворять полисахариды инфекционной микробной оболочки клетки.
Подавляет рост и растворение грамположительных, то-есть инфекционных клеток бактерий.
Грамотрицательные бактерии, бактерии требуемые организму для жизнедеятельности остаются абсолютно не тронутыми, а наоборот укреплёнными.
Наряду с антибактериальными свойствами, Забрус — Лизоцим — Мурамидаза обладает способностью стимулировать неспецифическую реактивность организма, оказывать противовоспалительное и муколитическое (разжижающее) действие.
Многофакторное, эффективное воздействие лизоцима, мурамидазы на организм человека приводит к быстрому восстановлению, выздоровлению организма.

Целебный цветочный Мёд в Забрусе из лечебных трав заповедника «Михайловская целина» — это нектар цветков:
Липы (//apkua.com)
Донника лекарственного (Медовый клевер)
Акации
Лофанта анисового
Осота жёлтого
Мелиссы лекарственной
Мяты перечной
Медуницы лекарственной
Кориандра
Шалфея лекарственного
Мать-и-Мачехи
Календулы лекарственной
Алтея
Дягиля лекарственного
Одуванчика лекарственного
Сурепки обыкновенной
Боярышника красного
Окопника лекарственного
Фиалки трехцветной
Фацелии колокольчатой «Дюймовочка»
Василёк синий
Зверобоя
Чистотела
Пустырника
Солодки
Шиповника
Лаванды
Цикория обыкновенного
Очень насыщенный, ароматный вкус, это благодаря длительному нежному воздействию как солнца, так и дождя на протяжении максимального срока цветения трав заповедника. Есть возможность самовывоза. Отправку организовываем по всей Украине: Новая Почта.
Как нужно употреблять забрус и о нашей технологии сбора забруса расскажу по телефону индивидуально.
Вы нами будите довольны и порекомендуете родным и близким, высокое качество гарантируем.
Есть Вайбер на этом номере телефона.
Звоните, пишите, заказывайте Мёд — Забрус — Лизоцим абсолютного качества.

забрус, с чем его едят… | Fermer.Ru — Фермер.Ру — Главный фермерский портал

Кто не знает о продуктах пчеловодства? Слышали-то все, но кто-то относится с фанатизмом, а кто-то просто пропускает информацию мимо ушей. Что поделаешь, такое время. Некогда людям задуматься о своем здоровье, некогда оглянуться и посмотреть на себя и на убийственные лекарства которые мы принимаем при малейшем недомогании. Некогда задаться вопросом все ли правильно я делаю??
Ну, поскольку темка называется «забрус, с чем его едят», — пару слов о самом забрусе, что же это такое???
Для того, чтобы из запечатанной рамки меда откачать мед, надо с ее поверхности срезать восковые крышечки, которыми пчелки закрывают ячейки с медом. Вот именно эти крышечки и небольшое количество меда, получаемые при срезании, и называется забрусом.
Забрус старинное средство, которое употребляли наши предки для лечения заболеваний ЛОР. Не буду перечислять…Ну и для лечения стоматитов, парадантоза и тд…
Как же забрус работает???
Оказывается забрус обладает высокай бактерицидностью, что объясняется наличием биологически активного вещества – ЛИЗОЦИМа, фермента, который пчёлы добавляют для консервации мёда и его дезинфекции. В забрусовом меде его почти в 20 раз больше, чем в сотовом мёде и в 140 раз больше, чем в центробежном. О важности лизоцима для человека говорит тот факт, что в женском молоке содержание лизоцима в 3000 раз больше чем в коровьем. Лизоцим содержится в верхнем слое мёда под крышечками и поэтому почти весь переходит в состав забруса, а в чистом меде его почти не остается.
Ну вот, по-моему неплохо получилось… Ликбез. Вам думать, надо вам это или нет.
Но я, как только начинается насморк, сразу хватаю ложечку забруса и жую,жую,жую… Не так, что как только сладость закончится и выплюнул. Нет, минут эдак 20-30. И насморк заканчивается. Классное средство, особенно на начальном этапе.
Но собственно я хотела рассказать о вчерашнем своем дне.
Вчера я как раз занимаюсь перетопкой забруса для получения сиропа на медовуху и ГЛАВНОЕ — чистого желтенького воска для изготовления мисочек под маточное молочко в маточниках.
Вручную (в домашних условиях перетапливаем только забрусовую крошку (после отбора с забрусового меда) у нас финская линия и основная часть забруса проходит через шнек и выходит отдельно забрусовый мед (который очень хорошо продается) и сухой забрус.
Забрусовый мед очень густой и мы его не фильтруем, а даем отстояться. Через сутки-двое на его поверхность всплывает восковая крошка, вот ее-то я вчера и перетапливала.

АКТИВНОСТЬ ЛИЗОЦИМА ПРИ ОСТРОЙ СОМАТИЧЕСКОЙ БОЛИ У КРЫС МЕСЯЧНОГО ВОЗРАСТА | Овсянников

1. Бухарин О.В., Васильев Н.В. Лизоцим и его роль в биологии и медицине. -Томск, 1974. -206 с.

2. Крыжановский Г.Н. Стресс и иммунитет//Вестник АМН СССР. -1985. -№8. -С.3-12.

3. Шестопалов А.В., Овсянников В.Г., Алексеева Н.С. Структурно-цитохимические критерии активации нейтрофилов в ответ на острую висцеральную боль//Кубанский научный медицинский вестник. -2009. -№5. -С.148-152.

4. Овсянников В.Г., Бойченко А.Е., Алексеев В.В., Николаев В.Е., Бликян М.В., Алексеева Н.А., Бойченко Т.А., Алексеева Н.С., Лабушкина А.В., Абрамова М.В. Цитокиновая активность при заболеваниях сопровождающихся острой болью//Владикавказский медико-биологический вестник. -Т. 8. -Вып. 20-21. -2011. -С. 35-41.

5. Прияткин С.А. Лизоцим как биохимический показатель секреторной активности нейтрофилов крови при физической нагрузке: автореф. дис. … канд. мед.наук: 03.00.04/С. А. Прияткин. -СПб., 1999. -16 с.

6. Овсянников В.Г. Очерки патофизиологии боли. -Ростов н/Д.: Цветная печать, 2003. -159 с.

7. Дорофейчук В.Г. Определение активности лизоцима нефелометрическим методом//Лабораторное дело. -1968. -№1. -С.28.

8. Овсянников В.Г., Шлык С.В., Алексеев В.В., Бойченко А.Е., Бликян, М.В., Алексеева Н.С., Абрамова Н.В. Изменение уровня лизоцима при острой соматической боли у взрослых крыс//Медицинский вестник Юга России. -2013. -№ 3. -С.66-68.

9. Hansen N.E., Karle H., Andersen V., Olgaard K. Lysozyme turnover in man//J. Clin. Invest. -1972. -V., N5. -P. 1146 -1155.

10. Морозов В.И., Петрова Т.Н. Выявление протеиназ нейтрофилов в скелетных мышцах крыс после мышечной деятельности//Укр. биохим. журн. -1993. -Т. 605, №4. -С. 40-44.

Забрус – мёду крышка. БелПресса

Семья Климовых участвует в программе «Семейные фермы Белогорья», но соискателями гранта никогда не были, стараются жить, как говорится, по средствам. Во время ярмарок и выставок, в которых пчеловод принимает участие, на его стенде помимо мёда много и других полезных продуктов.

«Наша семья – я, супруга и два сына – занимается сбором и переработкой практически всех полезных для здоровья продуктов пчеловодства», – рассказывает Олег Климов.

По его словам, на пасеке даже сам воздух целебный. Дело в том, что продукты пчеловодства обладают бактерицидными свойствами. Пчёлы вынуждены активно вентилировать улей, потому что у нектара высокая влажность и её нужно снижать с 50% до 17-18% в зрелом меду. Насекомые крылышками выдувают лишнюю влагу, а поскольку в нектаре тоже много целебных свойств, то воздух вокруг ульев также становится целебным.

На второе место после мёда Олег Николаевич ставит забрус. Это слово в старину произносилось как «заброс». Оно встречалось в древних новгородских грамотах. Россия тогда продавала не только мёд, но и заброс. Что это такое? Когда пчёлы запечатывают соты, то на этом месте они уже не работают, забрасывают их, отсюда и произошло слово «заброс». Произношение поменялось, но смысл остался – это верхняя часть крышечек, которыми пчёлы запечатывают соты. Перед откачкой мёда забрус срезается. Его очень полезно жевать. По мнению Олега Николаевича, забрус – недооценённый продукт пчеловодства.

«К этим обрезкам несведущие люди относятся пренебрежительно, но из личной практики могу сказать, что если просыпаюсь утром и чувствую, что простудился, жую забрус, через пару часов ещё раз, и, как правило, болезнь отступает. Ведь пчёлы, чтобы мёд не пропал, в верхнюю часть сотов кладут бальзамический прополис, пыльцу, лизоцим, обладающий бактерицидными свойствами. Где-то читал, что наша кровь каждые семь минут проходит под языком, и там же находятся мощнейшие рецепторы. Мёд состоит из простейших сахаров – глюкозы, фруктозы, всасываясь в подъязычной области, они попадают в кровь. Поэтому все продукты пчеловодства желательно как можно дольше держать во рту. Вообще, печатный мёд самый лучший, его не касалась рука человека, он не соприкасался с металлом. На эти тонкости мало кто обращает внимание, а зря».

Из литературы пасечник также узнал, что забрус считается высокоэффективным средством при лечении бактериальных и вирусных заболеваний верхних дыхательных путей. Его компоненты улучшают обмен веществ в организме, благотворно влияют на кровообращение и мышечную работоспособность, а воск укрепляет дёсны. Авторы книг по апитерапии утверждают, что забрус лечит стоматит, гингивит, пародонтоз, ангину. Если нет аллергии, то по чайной ложке забруса нужно жевать три раза в день по 5-10 минут.

Уверенный в чудодейственной силе продуктов пчеловодства Олег Климов всё-таки советует перед их применением в лечебных целях консультироваться с врачом.

(PDF) Использование лизоцима из куриного яичного белка для борьбы с меловой инфекцией в семьях медоносных пчел

особей не различались значимо среди обработанных

групп, и хотя среднее количество меловых особей

, подсчитанных в маточных рамках колоний

были выше в инокулированных необработанных группах и группах лечения с низкой дозой

, это не было значимым.

Тенденции патологии болезни в колонии

отразили результаты Табера (1986), который использовал тот же метод искусственной инокуляции

и наблюдал

появления мумий мела 3 d постинокуляция —

и полное удаление через 3 недели в chalkbrood-

восприимчивых колониях.Хотя количество мумий, собранных в этом эксперименте, уменьшилось на

через 2 недели после прививки, в отличие от Taber (1986) и Gilliam

et al. (1988), некоторые колонии так и не восстановились полностью. Использование

мумий меловой крови в качестве инокулянта в исследованиях Þeld

проблематично, поскольку мумии не являются чистым источником спор A. apis

и могут содержать другие плесени,

дрожжи и бактерии (Johnson et al. 2005). . Ответ

колонии на инокуляцию гомогенизированной мамой —

мишек может быть не только на инфекцию меловой кровью, но и на

других микробов.Было показано, что инокуляция колоний мумией меловых коров на

более заразна, чем только споры A. apis (Ja kobsons

2005). Однако маловероятно, что колонии в естественных условиях

встретят незагрязненные споры A. apis

. В этом эксперименте на патологию болезни

могло также повлиять присутствие

ранее существовавших спор A. apis из другого источника.

Неоднородность в биохимии и вирулентность

различных A.Сообщалось о штаммах apis (Gilliam и

,

Lorenz, 1993, Якобсонс, 2005), и неизвестно, различаются ли

различных штаммов по своей чувствительности к

лизоцим-HCl.

Воздействие меловой болезни на колонии упаковок

варьируется, и индивидуальная реакция колонии на искусственную инокуляцию

спорами A. apis

зависит как от факторов окружающей среды, так и от генетических факторов. Несмотря на то, что

очень вариабельный ответ на инфекцию меловой кровью,

лизоцим-HCl в средней и максимальной дозах

значительно снижал тяжесть заболевания до уровней, аналогичных

, как и в неинокулированных колониях.Самая высокая доза

(6000 мг 3 дозы) оценивала подавленную продукцию мумие

в течение всего лета. Недорогой и

легко интегрируется в устоявшуюся практику управления колониями

, лизоцим-HCl в наивысшей оцененной дозе

является эффективным средством борьбы с меловой болезнью.

Благодарности

Авторы благодарят Джона Чжана и Neova Technologies

Inc. за поставку лизоцима-HCl и выполнение детектирования

лизоцима-HCl в хранимых образцах пищевых продуктов.Особые благодарности

выражаем Андони Мелатопулосу, Венди Уолтер,

Питер Миллс и Стерлинг Смит за их техническую помощь.

Мы также благодарим наших летних студентов Девона Коупленда, Роберта Аннетта и Брэндона

Смита за их вклад в эксперименты Þeld

. Финансирование было предоставлено Neova Technologies

Inc., Canadian Bee Research Fund, Alberta Beekeep-

ersÕ Commission, Bee Maid Honey и Matching Invest-

ment Initiative AAFC.

Источники цитирования

Сельское хозяйство и развитие сельских районов Альберты. 2008–2011 гг.

Альберта 2007 — результаты обследования пчеловодов 2010. Альберта

Сельское хозяйство и развитие сельских районов, Эдмонтон, AB,

Канада. (http://www1.agric.gov.ab.ca/$department/

deptdocs.nsf / all / sdd13719).

Андерсон Д. Л., Х. Джакон и Н. Гибсон. 1997. Обнаружение

и термическое разрушение мелового гриба (As-

cosphaera apis) в меде.J. Apic. Res. 36: 163Ð168.

Аронштейн, К. А. и К. Д. Мюррей. 2010. Chalkbrood dis-

Легкость у медоносных пчел. J. Invertebr. Патол. 103: S20ÐS29.

Бефус-Ногель, Дж., Д. Л. Нельсон и Л. П. Лефкович. 1992.

Наблюдения за влиянием процедур управления на

уровней мела в колониях медоносных пчел (Apis mellifera L .; Hy-

menoptera: Apidae). Bee Sci. 2: 20–24.

Бергер, Л. Р. и Р. С. Вайзер. 1957. Активность лизоцима яичного белка

␤

-глюкозамини-

.Биохим. Биофиз.

Acta. 26: 517Ð521.

Боденхаймер, Ф. С. 1937. Исследования в популяции животных. II.

Сезонные изменения численности пчел. Q. Rev.

Biol. 12: 406Ð425.

Дэвис К. и У. Уорд. 2003. Борьба с меловой болезнью —

легкость с помощью натуральных продуктов. Publ. № 03/107, Rural In-

dustries Research and Development Corporation, Kings-

ton ACT, Австралия.

Du¨ring, K., P. Porsch, A. Mahn, O.Brinkmann, W.

Gieffers. 1999. Неферментативная микробицидная активность

лизоцимов. FEBS Lett. 449: 93,100.

Эллис, Дж. Д. и П. А. Манн. 2005. Состояние здоровья

медоносных пчел во всем мире. Пчелиный мир 86: 88Ð101.

Гиллиам, М. 1986. Инфекция и выживаемость меловой коры

патоген, Ascosphaera apis, в колониях медоносных пчел,

Apis mellifera. Апидология 17: 93–100.

Гиллиам М. и Б. Дж. Лоренц.1993. Ферментативная активность

штаммов Ascosphaera apis, энтомопатогенного гриба

медоносной пчелы Apis mellifera. Апидология 24: 19–23.

Гиллиам, М., С. Табер, III, и Г. В. Ричардсон. 1983. Hy-

Гиеническое поведение медоносных пчел в отношении меловой болезни

. Апидология 14: 29–39.

Гиллиам, М., С. Табер, III, Б. Дж. Лоренц и Д. Б. Перст. 1988.

Факторы, влияющие на развитие меловой болезни в

колониях медоносных пчел Apis mellifera, питавшихся пыльцой

, зараженной Ascosphaera apis.J. Invertebr. Патол. 52:

314Ð325.

Гинзбург И. и Корен Э. 2008. Катионные противомикробные пептиды

тоже «палки о двух концах»? Expert Rev. Anti

Infect. Ther. 6: 453Ð462.

Грамачо, К. П. и М. Спивак. 2003. Различия в обонятельной чувствительности и поведенческих реакциях

медоносных

пчел, разводимых для гигиенического поведения. Behav. Ecol. Sociobiol.

54: 472Ð479.

Грифин Д. Х. 1994. Физиология грибов, 2-е изд.Wiley-Liss,

Нью-Йорк, Нью-Йорк.

Guzma´n – Novoa, E., and N.E. Gary. 1993. Генотипическая изменчивость

способность компонентов пищевого поведения медоносных пчел

(Hymenoptera: Apidae). J. Econ. Энтомол. 86: 715Ð721.

Харбо, Дж. Р. 1986. Влияние размера популяции на продуктивность расплода, выживаемость рабочих и прирост меда в колониях из

пчел. J. Apic. Res. 25: 22Ð29.

Хит, Лос-Анджелес 1982. Развитие мелового расплода в пчелиной семье медоносной

: обзор.Пчелиный мир 63: 119–130.

Горницкий М. 2001. Обзор литературы по меловой крови: забава медоносных пчел. Publ. № 01/150, Rural Indus-

try Research and Development Corporation, Кингстон

ACT, Австралия.

Ибрагим, Х. Р., С. Хигасигучи, Л. Р. Джунджа, М. Ким и Т.

Ямамото. 1996. Структурная фаза термоденатурированной

1888 ЖУРНАЛ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭНТОМОЛОГИИ Vol. 105, нет. 6

Влияние зимнего типа корма на кишечную микробиоту и паразитов у медоносных пчел

Anderson, K.Э., Шихан, Т. Х., Экхольм, Б. Дж., Мотт, Б. М., ДеГранди-Хоффман, Г. (2011) Новая парадигма здоровья колонии: микробный баланс медоносной пчелы и улья ( Apis mellifera ). Insectes Soc. 58 , 431–44

Артикул Google ученый

Baffoni, L., Gaggia, F., Alberoni, D., Cabbri, R., Nanetti, A., Biavati, B., di Gioia, D. (2016) Влияние пищевой добавки Bifidobacterium и штаммов Lactobacillus в Apis mellifera L.против Nosema ceranae . Бенеф. Микробы 7 (1), 45–51

CAS Статья PubMed Google ученый

Кариво, Д. П., Элайджа Пауэлл, Дж., Кох, Х., Уинфри, Р., Моран, Н. А. (2014) Изменения в микробных сообществах кишечника и их связь с инфекцией патогенов у диких шмелей ( Bombus ) . ISME J. 8 (12), 1–11

Google ученый

Корби-Харрис, В.(2016) Parasaccharibacter apium , gen. nov., sp. nov., улучшает устойчивость медоносной пчелы ( Hymenoptera: Apidae ) к Nosema . J. Econ. Энтомол. 109 (2), 537–43

CAS Статья PubMed Google ученый

Кокс-Фостер, Д. Л., Конлан, С., Холмс, Э. К., Паласиос, Г., Эванс, Д. Д. и др. (2007) Метагеномное исследование микробов при коллапсе колонии медоносных пчел. Science 318 (октябрь), 283–87

CAS Статья PubMed Google ученый

да Силва, П.М., Гош, К., Гонзага, Л. В., Коста, О. К. А., Фетт, Р. (2016) Мед: химический состав, стабильность и подлинность. Food Chem. 196 , 309–23

Артикул PubMed Google ученый

Ди Приско, Г., Дезидерато, А., Марджотта, М., Феррара, Р., Варриккио, П., Занни, В. (2016) Мутуалистический симбиоз между паразитическим клещом и патогенным вирусом подрывает мед пчелиный иммунитет и здоровье. Proc. Natl. Акад.Sci. 113 (12), 3203–8

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Диллон Р., Веннард К., Баклинг А., Чарнли А. (2005) Разнообразие кишечных бактерий саранчи защищает от вторжения патогенов. Ecol. Lett. 8 , 1291–98

Артикул Google ученый

Энгель, П., Джеймс, Р. Р., Кога, Р., Квонг, В. К., Куинн, С., и другие. (2013) Стандартные методы исследования кишечных симбионтов Apis mellifera . J. Apic. Res. 52 (4), 1–24

Артикул Google ученый

Энгель П., Степанаускас Р., Моран Н. А. (2014) Скрытое разнообразие симбионтов кишечника медоносных пчел, обнаруженное с помощью одноклеточной геномики. PLoS Genet. 10 (9)

Энгель П., Бартлетт К. Д., Моран Н. (2015a) Бактерия Frischella perrara вызывает образование парши в кишечнике пчелы-хозяина.MBio 6 (3), 1–8

Статья Google ученый

Engel, P., Vizcaino, M. I., Crawford, J. M. (2015b) Кишечные симбионты от разных хозяев проявляют генотоксическую активность через дивергентные пути биосинтеза колибактина. Прил. Environ. Microbiol. 81 (4), 1502–12

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Эванс, Дж.Д., Аронштейн, К., Чен, Ю. П., Хетру, К., Имлер, Дж. И др. (2006) Иммунные пути и защитные механизмы у медоносных пчел Apis mellifera . Насекомое Мол. Биол. 15 (5), 645–56

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Форсгрен, Э., Олофссон, Т., Васкес, А., Фрис, И. (2010) Новые молочнокислые бактерии, ингибирующие личинок Paenibacillus в личинках медоносных пчел. Apidologie 41 , 99–108

Статья Google ученый

Фрис, И., Chauzat, M., Chen, Y., Doublet, V., Genersch, E., et al. (2013) Стандартные методы исследования Nosema . J. Apic. Res. 52 (1), 1–28

Артикул Google ученый

Genersch, E., Von Der Ohe, W., Kaatz, H., Schroeder, A., Otten, C., et al. (2010) Немецкий проект мониторинга пчел: долгосрочное исследование для понимания периодически высоких потерь семей медоносных пчел зимой. Apidologie 41 , 332–52

CAS Статья Google ученый

Гисдер, С., Hedtke, K., Mo, N., Frielitz, M., Linde, A., Genersch, E. (2010) Пятилетнее когортное исследование Nosema spp. в Германии: влияет ли климат на вирулентность и агрессивность Nosema ceranae ? Прил. Environ. Microbiol. 76 (9), 3032–38

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Herbig, A., Maixner, F., Bos, K. I., Krause, J., Huson, D. H. (2016) MALT: быстрое выравнивание и анализ данных последовательностей метагеномной ДНК применительно к тирольскому ледовику.bioRxiv

Huson, D., Weber, N. (2013) Анализ микробного сообщества с использованием MEGAN. Методы Энзимол. 531 , 465–85

CAS Статья PubMed Google ученый

Jiang, H., Lei, R., Ding, S., Zhu, S. (2014) Skewer: быстрый и точный подстроечный резистор для секвенирования следующего поколения парных чтений. BMC Bioinformatics 15 (182), 1–12

CAS Google ученый

Кох, Х., Schmid-Hempel, P. (2011) Социально передаваемая кишечная микробиота защищает шмелей от кишечных паразитов. Proc. Natl. Акад. Sci. 108 (48), 19288–92

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Кох, Х., Аброл, Д. П., Ли, Дж., Шмид-Хемпель, П. (2013) Разнообразие и закономерности эволюции бактериальных кишечных ассоциатов корбикулатных пчел. Мол. Ecol. 22 , 2028–44

CAS Статья PubMed Google ученый

Куниеда, Т., Fujiyuki, T., Kucharski, R., Foret, S., Ament, S.A., et al. (2006) Гены и пути метаболизма углеводов у насекомых: выводы из генома медоносной пчелы. Насекомое Мол. Биол. 15 (5), 563–76

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Квонг, В. К., Моран, Н. А. (2016) Сообщества кишечных микробов социальных пчел. Nat. Rev. Microbiol. 14 (6), 374–84

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Квонг, W.К., Энгель, П., Кох, Х., Моран, Н. А. (2014) Геномика и специализация хозяев кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей. Proc. Natl. Акад. Sci. 111 (31), 11509–14

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Квонг, В.К., Медина, Лос-Анджелес, Кох, Х., Синг, К., Цзя, Э., Со, Й., Ашер, Дж. С., Яффе, Р., Моран, Н. А. (2017) Динамическая эволюция микробиома в социальных пчелах. Sci. Adv. 3 (e1600513), 1–17

Google ученый

Маес, П.В., Родригес, П. А., Оливер, Р., Мотт, Б. М., Андерсон, К. Е. (2016) Бактериальный дисбиоз кишечника, связанный с диетой, коррелирует с нарушением развития, повышенной смертностью и заболеванием Nosema у медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Мол. Ecol. 25 , 5439–50

CAS Статья PubMed Google ученый

Мартин-Эрнандес, Р., Арансасу, М., Гарсия-Паленсия, П., Марин, П., Ботиас, К., Гарридо-Байло, Э., Барриос, Л., Хигес, М. (2009) Влияние температуры на биотический потенциал медоносной пчелы Microsporidia . Прил. Environ. Microbiol. 75 (8), 2554–57

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Мартинсон, В. Г., Данфорт, Б. Н., Минкли, Р. Л., Рюппелл, О., Тингек, С., Моран, Н. А. (2011) Простая и самобытная микробиота, связанная с медоносными пчелами и шмелями. Мол. Ecol. 20 , 619–28

Артикул PubMed Google ученый

Мартинсон, В., Мой, Дж., Моран, Н. А. (2012) Создание характерных кишечных бактерий во время развития пчеловодства. Прил. Environ. Microbiol. 78 (8), 2830–40

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Meeus, I., De Graaf, D.C., Jans, K., Smagghe, G. (2010) Мультиплексная ПЦР-детекция медленно развивающихся трипаносоматид и неогрегаринов у шмелей с использованием праймеров широкого диапазона. J. Appl. Microbiol. 109 , 107–15

CAS PubMed Google ученый

Моран, Н. А. (2015) Геномика микробиома медоносной пчелы. Curr. Opin. Insect Sci. 10 , 22–28

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Пауэлл, Дж.Э., Мартинсон, В. Г., Урбан-Мид, К., Моран, А. (2014) Пути получения кишечной микробиоты медоносной пчелы Apis mellifera . Прил. Environ. Microbiol. 80 (23), 7378–87

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Retschnig, G., Williams, G. R., Schneeberger, A., Neumann, P. (2017) Низкая температура окружающей среды способствует развитию Nosema spp. интенсивность у медоносных пчел ( Apis mellifera ).Насекомые 8 (1), 1–12

Статья Google ученый

Romanelli, A., Moggio, L., Montella, C., Campiglia, P., Iannaccone, M., Capuano, F., Capparelli, R. (2011) Пептиды из маточного молочка: исследования противомикробных активность желеинов, аналогов желеинов и синергизм с темпоринами. J. Pept. Sci. 17 , 348–52

CAS Статья PubMed Google ученый

Рю, А.J., Kim, S., Lee, H., Bai, J.Y., Nam, Y., et al. (2008) Врожденный иммунный гомеостаз за счет мутуализма гена гомеобокса каудальной и комменсальной кишки у Drosophila . Наука 319 (5864), 777–82

CAS Статья PubMed Google ученый

Скарборо, К., Феррари, Дж., Годфрей, Х. (2005) Тля защищена от патогена эндосимбионтом. Наука 310 , 1781

CAS Статья PubMed Google ученый

Шлютер, Дж., Фостер, К. Р. (2012) Эволюция мутуализма в кишечной микробиоте посредством отбора эпителия хозяина. PLoS Biol. 10 (11)

Шварц, Р. С., Моран, Н. А., Эванс, Дж. Д. (2016) Ранние колонизаторы кишечника формируют восприимчивость к паразитам и состав микробиоты у рабочих медоносных пчел. Proc. Natl. Акад. Sci. 113 (33), 9345–50

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Сегерс, Ф.Х. И. Д., Ке, Л., Косой, М., Энгель, П. (2017) Геномные изменения, связанные с эволюционным переходом симбионта кишечника насекомого в патоген, передающийся через кровь. ISME J . in press , 1–13

Северсон, Д. У., Эриксон, Э. Х. (1984) Производительность колонии медоносной пчелы ( Hymenoptera: Apidae ) по отношению к дополнительным углеводам. J. Econ. Энтомол. 77 (6), 1473–78

CAS Статья Google ученый

Сильверман, Н., Пакетт, Н. (2008) Правильные резидентные ошибки. Наука 319 (5864), 734–35

CAS Статья PubMed Google ученый

Травер, Б. Э., Уильямс, М. Р., Фелл, Р. Д. (2012) Сравнение отбора проб внутри улья и сезонной активности Nosema ceranae в семьях медоносных пчел. J. Invertebr. Патол. 109 (2), 187–93

Артикул PubMed Google ученый

Трейнор, К., Rennich, K., Forsgren, E., Rose, R., Pettis, J., et al. (2016) Многолетнее исследование заболеваемости медоносных пчел в США. Apidologie 47 , 325–47

Статья Google ученый

vanEngelsdorp, D., Evans, J. D., Saegerman, C., Mullin, C., Haubruge, E., et al. (2009) Расстройство коллапса колонии: описательное исследование. PLoS One 4 (8)

Васкес, А., Форсгрен, Э., Фрис, И., Пакстон, Р.Дж., Флаберг, Э., Секели, Л., Олофссон, Т. К. (2012) Симбионты как основные модуляторы здоровья насекомых: молочнокислые бактерии и медоносные пчелы. PLoS One 7 (3)

Viuda-Martos, C., Ruiz-Navajas, Y., Fernandez-Lopez, J., Perez-Alvarez, J. (2008) Функциональные свойства меда, прополиса и маточное молочко. J. Food Sci. 73 (9), 117–24

Артикул Google ученый

Уиллер, М. М., Робинсон, Г.E. (2014) Зависимая от диеты экспрессия генов у медоносных пчел: мед против сахарозы или кукурузного сиропа с высоким содержанием фруктозы. Sci. Респ. 4 (5726), 1–5

Google ученый

Wilfert, L., Long, G., Legget, HC, Schmid-Hempel, P., Butlin, R., Martin, S., Boots, M. (2016) Вирус деформированного крыла — недавняя глобальная эпидемия у медоносных пчел — клещей Varroa . Наука 351 (6273), 594–97

CAS Статья PubMed Google ученый

Чжэн, Х., Nishida, A., Kwong, W. K., Engel, P., Steele, M. I., and Moran, N.A. (2016) Метаболизм токсичных сахаров штаммами симбионта пчелиного кишечника Gilliamella apicola . MBio 7 (6), 1–9

Статья Google ученый

Чжэн, Х., Пауэлл, Дж. Э., Стил, М. И., Дитрих, К., Моран, Н. А. (2017) Микробиота кишечника медоносных пчел способствует увеличению веса хозяина за счет метаболизма бактерий и гормональной передачи сигналов. Proc. Natl. Акад.Sci. 114 (18), 4775–80

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Повышение выживаемости пчел в лаборатории после одновременного воздействия малых доз пестицидов и бактерий

Abstract

Недавние исследования медоносных пчел и шмелей изучали комбинированные эффекты различных стрессоров, поскольку насекомые-опылители естественным образом подвергаются воздействию множества факторов стресса.В то же время потенциальное влияние одновременно встречающихся сельскохозяйственных агентов на здоровье насекомых-опылителей остается в значительной степени неизвестным. Из-за различных методов ведения сельского хозяйства и смещения применяемых агентов и навоза опылители, скорее всего, подвергаются воздействию инсектицидов, а также бактерий из органических удобрений. Мы перорально подвергли пчеловодов воздействию сублетальных доз инсектицида тиаклоприда и двух штаммов бактерии Enterococcus faecalis , которые могут присутствовать в навозе сельскохозяйственных животных.Наши результаты показывают, что в лабораторных условиях пчелы, одновременно подвергавшиеся воздействию a-бактерии и пестицида тиаклоприда тиаклоприда, имели значительно более высокие показатели выживаемости через 11 дней после воздействия, чем контрольные пчелы, которые неожиданно показали самую низкую выживаемость. Пчелы, получавшие диету, содержащую тиаклоприд, показали снижение потребления пищи. Общая антибактериальная активность усиливается инсектицидом и бактериями, что приводит к более высокому иммунному ответу, наблюдаемому у леченных людей по сравнению с контрольными людьми.Таким образом, мы предполагаем, что ограничение калорийности посредством поведенческой и физиологической адаптации могло способствовать повышению выживаемости и устойчивости к стрессу в наших тестах. Однако снижение потребления пищи может в долгосрочной перспективе также привести к возможным негативным последствиям на уровне колоний. Наше исследование не показывает дополнительного отрицательного воздействия сублетальных доз инсектицидов и бактерий при тестировании в лабораторных условиях. Напротив, мы сообщаем о кажущихся благоприятных эффектах одновременного воздействия на пчел сельскохозяйственных агентов, которые могут продемонстрировать удивительную биологическую способность справляться со стрессорами, возможно, посредством горметической регуляции.

Образец цитирования: Dickel F, Münch D, Amdam GV, Mappes J, Freitak D (2018) Повышение выживаемости медоносных пчел в лаборатории после одновременного воздействия низких доз пестицидов и бактерий. PLoS ONE 13 (1): e01. https://doi.org/10.1371/journal.pone.01

Редактор: Джеймс С. Ние, Калифорнийский университет в Сан-Диего, США

Поступила: 10 февраля 2017 г .; Принята к печати: 2 января 2018 г .; Опубликован: 31 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Dickel et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в файлах рукописи и вспомогательной информации.

Финансирование: Эта работа была поддержана Suomen Kulttuurirahasto, https://skr.fi/en, F. Dickel; Исследовательский совет Норвегии, http: // www.forskningsradet.no, # 213976, Г.В. Амдам; Центр передового опыта в области биологических взаимодействий, http://www.aka.fi/en/research-and-science-policy/centres-of-excellence/, номер проекта SA-252411, J. Mappes, F. Dickel, D. Фрейтак. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

1. Введение

Сельскохозяйственные культуры необходимы для производства продуктов питания для человека, а также являются важными компонентами кормов для животных [1].Подсчитано, что примерно 75% производимых в мире продовольственных культур для питания человека зависят от животных-опылителей [1–3], из которых наиболее важными с экономической точки зрения являются пчелы [1]. Интенсификация сельского хозяйства увеличила воздействие пестицидов на опылителей [4,5]. Во всем мире в традиционном сельском хозяйстве применяется около 2,8 миллиона тонн пестицидов в год, и примерно 30% из них составляют инсектициды [6,7]. В то же время широко используются удобрения на основе богатого микробами навоза сельскохозяйственных животных [8,9].Опылители, скорее всего, сталкиваются как с пестицидами, так и с микробами во время своих полетов за кормом, приближаясь к растениям для сбора нектара и пыльцы. Следовательно, важно понимать, как пчелы могут справляться с несколькими факторами стресса одновременно, даже когда они сталкиваются с ними в малых дозах.

Инсектициды являются одним из основных факторов риска для медоносных пчел и других насекомых-опылителей [10], и вместе с другими факторами стресса они могут быть возможными факторами сокращения популяции опылителей в последние десятилетия [5,11,12].О побочных эффектах обычно сообщают как о летальных дозах в тестах на острое воздействие (например, 1-дневная LD50), но также как о сублетальных эффектах после острого воздействия и, в дальнейшем, как о хроническом воздействии (например, ≥10-дневное воздействие; [13–15]). Эффект высоких доз инсектицидов хорошо изучен и признан токсичным как для вредителей, так и для полезных насекомых. Однако низкие дозы обычно используются для полевых культур и других растений, поскольку инсектицид разлагается после первоначального применения [16]. Такое воздействие низких сублетальных доз может повлиять на целостность поведения, включая функцию обучения [17–21], ориентацию и поиск пищи [19,22–27].На последний может повлиять изменение терморегулирующей способности пчел, вызванное неоникотиноидами или другими инсектицидами [28,29]. Помимо поведенческих эффектов, сублетальные дозы неоникотиноидов также могут влиять на физиологию насекомых [30]. Повышенная восприимчивость к микробиологическим патогенам, таким как Nosema , также была зарегистрирована после сублетального воздействия пестицидов [31–33].

В глобальном масштабе неоникотиноиды являются наиболее широко используемым классом инсектицидов, на которые приходится до одной трети рынка инсектицидов [34].Они являются системными, благодаря чему прямое поглощение растущими культурами позволяет использовать более косвенные методы внесения, например путем покрытия семян [34]. Эта характеристика может устранить необходимость опрыскивания пестицидами во время сезона опыления [32], поэтому они считаются менее вредными для полезных насекомых [34]. Однако из-за их высокой растворимости и стойкости эти пестициды могут оставаться доступными в почве, усваиваются растениями в течение длительного периода времени [35] и, следовательно, могут попадать в пыльцу и нектар, создавая риск для опылителей, собирающих пищу [32, 36–38].

Опасения по поводу интенсификации сельского хозяйства и влияния пестицидов на здоровье человека и животных привели к более точным руководствам и ограничениям на применение пестицидов в последние годы [39]. Кроме того, внимание привлекли более устойчивые методы ведения сельского хозяйства [22–24,40–42]. Традиционное земледелие отличается от более устойчивых методов органического земледелия, например, применением синтетических инсектицидов и искусственных удобрений [42,43].В органическом сельском хозяйстве синтетически произведенные пестициды не одобрены, и использование натуральных удобрений, таких как компост и навоз, богатых различными видами бактерий [44], является обычной практикой. К ним относятся грамположительный условно-патогенный микроорганизм Enterococcus faecalis [44,45], очень стойкий патоген, который можно найти в растениях [46]. У чешуекрылых — E . faecalis штаммы могут быть вирулентными [46,47], тогда как у одного и того же хозяина E . faecium показывает только очень низкую вирулентность [46].Документально подтверждено, что E . faecalis и E . faecium обитают жуки и мухи [48], а Мартин и Мундт (1972) показали, что виды энтерококков чаще встречаются у насекомых, питающихся нектаром, чем у насекомых, пронзающих листья или стебель [49]. Когда навоз постепенно разлагается, питательные вещества, а также бактерии попадают в почву и воду. Затем корни растений забирают их, транспортируя в другие ткани растения через транспорт ксилемы и флоэмы [50]. Таким образом, потенциальные бактериальные патогены могут поражать опылителей, которые собирают пыльцу и нектар с пораженных участков поля во время кормодобывания.Действительно, E . штаммов faecium были обнаружены в кишечнике взрослых особей Apis mellifera [51], что подтверждает способность штаммов Enteroccous сохраняться в кишечном тракте медоносных пчел. Однако до сих пор в значительной степени неизвестно, могут ли биологические удобрения действительно иметь возможное неблагоприятное воздействие на здоровье насекомых.

Ареалы кормления пчел от природы довольно большие [52,53]. Также известно, что инсектициды всегда могут уноситься во время применения или из-за отлета пыльцы с уже зараженных растений.Применение неоникотиноидов запрещено в органическом земледелии, но они все же могут загрязнять стороны поля, обрабатываемого органическими продуктами, из-за сноса во время внесения или полета пыльцы [54,55]. Кроме того, неоникотиноиды очень устойчивы в почве и накапливаются в грунтовых водах, поэтому они все еще могут загрязнять растения спустя годы после их фактического внесения [56–59]. С другой стороны, навоз и органические удобрения широко используются в традиционном и органическом земледелии. Эти факты свидетельствуют о том, что пчелы могут одновременно сталкиваться с различными факторами сельскохозяйственного стресса во время своих полетов за кормом.Недавние исследования показали, что сочетание различных факторов стресса может причинить больше вреда организмам, чем воздействие одного стрессора [60]. Например, синергетический эффект паразитов, пестицидов и хищников приводит к увеличению смертности в экотоксикологической модели Daphnia magna [61], инсектициды оказывают дополнительное негативное воздействие на здоровье опылителей за счет сокращения числа рабочих и эффективности кормления шмелей. [62], и может ухудшить поведение пчел в поисках пищи [20].Кроме того, воздействие пестицидов может повысить восприимчивость пчел к паразитам, таким как кишечный патоген Nosema [31,33,63,64], а совместное воздействие неоникотиноидов и паразитов снижает выживаемость маток шмелей [65]. Влияние одновременно действующих химических и биологических (бактериальных) стрессоров на опылителей остается в значительной степени неизвестным.

Насекомые развили множество различных защитных механизмов, чтобы защитить себя от болезней и паразитов [66,67]. Главный физиологический защитный барьер, врожденная иммунная система [68,69], состоит из хорошо развитых иммунных ответов, гуморального и клеточного иммунитета.Гемолимфа насекомых содержит различные типы гемоцитов, которые выполняют несколько основных функций в иммунных ответах, таких как фагоцитоз, инкапсуляция, образование узелков и производство активных форм кислорода, например через активацию фенолоксидазы [68,70–74]. Социальные насекомые, такие как пчелы, также развили систему коллективной защиты от паразитов, так называемый социальный иммунитет, который основан на сотрудничестве между членами колонии для предотвращения, устранения или контроля инфекций [75].

Здесь мы изучили влияние трех сельскохозяйственных стрессоров на здоровье пчел, используя тщательно контролируемый и полный факторный экспериментальный план, проведенный в лабораторных условиях.Цель заключалась в том, чтобы проверить, оказывают ли сублетальные дозы отдельных биологических и химических стрессоров в сельском хозяйстве аддитивное или синергетическое отрицательное воздействие на выживаемость и иммунитет отдельных опылителей при одновременном их воздействии. Медоносные пчелы перорально подвергались воздействию инсектицида тиаклоприда, представляющего химический стрессор, двух штаммов бактерии Enterococcus faecalis , которые обнаружены в фекалиях животных и органических удобрениях, а также в смеси со всеми ними. Чтобы оценить потенциально неблагоприятные эффекты, мы отслеживали выживаемость в сочетании с двумя стандартными тестами на иммунокомпетентность и количество корма.

2. Материалы и методы

2.1 Животные

Эксперименты проводились в Норвежском университете естественных наук (Аас, Норвегия) с пчелой Apis mellifera carnica . Запечатанный выводок с поздними стадиями куколки собирали из трех разных донорских колоний и держали примерно два дня в инкубаторе при 34 ° C. Всего ок. 2.400 только что появившихся взрослых особей были помечены на грудной клетке пятном краски. Затем пчел повторно вводили в две семьи-хозяева, отличные от колоний-доноров, из которых они были собраны, чтобы гарантировать аналогичное воздействие неродной среды.Это было сделано для обеспечения того, чтобы только что вылупившиеся пчелы, которые в основном лишены кишечных бактерий, получали микробиоту через первоначальное кормление старшими братьями и сестрами (трофаллаксис) [76]. Через семь дней зрелых пчел повторно собирали из колоний-хозяев и помещали в пластиковые клетки, выстланные сеткой (размеры клетки по ширине / глубине / высоте: 19/18/23 см). Клетки со взрослыми пчелами содержались в инкубаторе при более низкой температуре 26 ° C (что соответствует температуре окружающей среды колонии, отличной от камеры с расплодом) с относительной влажностью примерно 60% [77].Им предложили воду и сахарозу (50% об. Bifor ^TM (http://www.nordicsugar.com/animal-feed/bees/biforr/), 1% липидную смесь (L5146, Sigma), 2% амино кислотная смесь (R7131, Sigma), 22% воды) ad libitum через пластиковые шприцы (10 мл), прикрепленные к верхней части пластиковой клетки.

2.2 Бактерии и инсектициды

Enterococcus — это группа грамположительных условно-патогенных микроорганизмов, которые естественным образом обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте млекопитающих и насекомых [45], но в то же время могут вызывать кишечные инфекции и инфекции мочевыводящих путей [78,79].Будучи очень устойчивыми, они могут оставаться жизнеспособными в различных средах, поэтому их можно найти в почве, песке, воде, а также на растениях [46,79]. Enterococcus faecalis — один из наиболее изученных видов бактерий, который в природе широко распространен из-за загрязнения фекалиями [79], и документально подтверждено, что он встречается у 37 различных таксонов насекомых [45]. Эта бактерия преимущественно обитает в окружающей среде, связанной с животными, но также является важным возбудителем инфекции для человека, обладая такими факторами вирулентности, как желатиназа [46], и может распространяться через заражение фекалиями [79].В этом эксперименте использовались два штамма Enterococcus faecalis : MMH594 (MMH), который является высоковирулентным штаммом (измеряется как выживаемость Ceanorhabditis elegans , питающихся на E . faecalis ), выделенных из крови человека, и FLY1 (FLY ), который был выделен из Drosophila [80]. Бактерии культивировали в среде для выращивания GM-17 (37,25 г бульона M-17 (# 56156, Sigma), 50 мл стерилизованной 10% глюкозы в 950 мл dH ₂ O) и агар M-17 (48.25 г агара M-17 (# 63016, Sigma) в 950 мл dH ₂ O). Затем культуру промывали PBS (забуференный фосфатом физиологический раствор) и осадок клеток разбавляли сахарозой до оптической плотности 0,5 при 600 нм (приблизительно 2,5 × 10 ⁸ клеток / мл), который использовали в качестве бактериальной обработки в эксперименте. Влияние обоих штаммов на выживаемость пчел (см. Фиг. S1A) и иммунный ответ (измеряемый как литическая активность) тестировали с двумя концентрациями (см. Фиг. S2). Тиаклоприд был получен в виде сухого порошка (100%, # 37905, Sigma), приготовленного в ДМСО и разбавленного сахарным сиропом для получения конечной концентрации 50% сахарозы, 0.1% ДМСО, 2% аминокислот, 1% липидов и 3,78 мкг / мл тиаклоприда. Конечная концентрация была определена таким образом, чтобы пчелы получали суточную дозу примерно 1/100 ^th LD50 (LD50 для пчел = 17 мкг / пчела согласно Vidau et al. [41]). Мы подвергли пчелам приблизительную индивидуальную дозу 0,17 мкг / 0,044 мл (45 пчел съедают примерно 2 мл корма в день, 1 пчела съедает 0,044 мл корма в день). Эта доза привела к сублетальному эффекту выживания в наших предварительных экспериментах (см. S1B Рис.). Сублетальные концентрации обычно считаются безопасными для нецелевых организмов при борьбе с сельскохозяйственными вредителями [81].Однако остатки тиаклопридов могут сильно различаться в зависимости от вида растения или части растения, но также и в пределах одной и той же части пробы. Pohorecka et al. . , например, показал гораздо меньшую концентрацию инсектицида в нектаре, отобранном с цветов (средняя концентрация 6, , 5 мкг / г, , макс. , 208,8 мкг / г), чем в образцах пыльцы из пыльцевых ловушек (средняя концентрация 89 . 1 мкг / г , макс. 1002,2 мкг / г) масличного рапса [82]. Образцы были взяты во время цветения, которое также представляет собой время, когда пчелы-кормушки будут подвергаться воздействию остатков инсектицидов.Утвержденная GAP (Надлежащая сельскохозяйственная практика) норма внесения тиаклоприда составляет 72 г / га для семян рапса [83]. Кроме того, пестициды должны проходить строгие испытания в процессе регистрации и разрешены для коммерческого использования только при соблюдении строгих правил безопасности для защиты человека и окружающей среды (нецелевые организмы) [84]. Таким образом, мы пришли к выводу, что сублетальная доза в 0,17 мкг на пчелу представляет собой реалистичную дозу, даже в пределах доз, полученных в нектаре. Токсичность тиаклоприда в дозе LD50 была установлена ​​в предварительных экспериментах при пероральном кормлении взрослых пчел (см. S1B фиг.).

2.3 Экспериментальная установка

Повторно собранные пчелы из ульев-хозяев содержали в течение 24 часов в инкубаторе со стандартным кормом и водой ad libitum. Был проведен полный факторный эксперимент с использованием тиаклоприда в качестве инсектицидного стрессора, E . faecalis штаммы MMH и FLY в качестве бактериальных стрессоров, раствор сахара в качестве контрольного лечения и четыре возможных комбинации лечения (тиаклоприд + MMH, тиаклоприд + FLY, MMH + FLY, тиаклоприд + MMH + FLY) в качестве нескольких стрессоров, в сумме до восьми лечебные группы.Пчелы были сгруппированы по 45 особей на клетку, включая особей из каждой колонии, и четыре повторности для каждой обработки. Всего в эксперименте было использовано 32 клетки и 1440 пчел. Ежедневно в течение одиннадцати дней клетки получали свежеприготовленную диетическую обработку (6 мл, тиаклоприд = 3,78 мкг тиаклоприда на мл корма, бактерии = 2 мл корма с OD 0,5 (приблизительно 2,5 x 10 ⁸ клеток / мл)) для подробности см. в разделе 2.2 выше), чтобы получить хронически постоянную экспозицию в течение экспериментального периода.Диета предлагалась с помощью пластиковых шприцев, вставленных в верхнюю часть каждой клетки, кроме того, каждой клетке давали воду ad libitum через второй шприц.

2.4 Контроль выживаемости и кормления

Долгосрочные эксперименты в клетках могут вызвать экспоненциальную смертность, которая обычно наступает через 10–15 дней (личное наблюдение) из-за стресса, вызванного искусственными условиями пчеловодства [15,85]. С другой стороны, исследования продолжительностью около 10 дней могут иметь меньший риск систематической ошибки смертности из-за стресса, вызванного искусственной средой.Оба метода постоянно совершенствуются и считаются стандартными для тестирования хронической токсичности [15,86]. Для нашего исследования мы выбрали краткосрочный период мониторинга, чтобы проверить необходимую здоровую когорту и минимизировать возможное стрессовое воздействие на пчел, находящихся в неволе. В нашем исследовании пчелы подвергались лечению в течение 11 дней, смертность отслеживалась ежедневно, а количество погибших пчел подсчитывалось и удалялось. Дополнительно ежедневно в течение всего экспериментального периода контролировали количество потребляемой пищи.Кормление измерялось в миллилитрах потребления пищи на клетку за 24 часа.

2.5 Отбор проб гемолимфы

Все пробы пчел были взяты через 11 дней после первой первоначальной инокуляции обработками. Для оценки общей бактериальной активности 4 мкл свежей гемолимфы собирали с помощью микрокапилляра (P1424, Sigma) от 16 человек на группу лечения, по 4 образца из каждой клетки, всего 128 образцов. Для анализа пероксидазы водорода были вскрыты кишки трех особей на клетку и лечение, всего 96 образцов.Среднюю кишку хранили при -80 ° C в 200 мкл 2 мг / мл амино-триазола (A8056, Sigma) до дальнейшего использования.

2.6 Иммунологические исследования

Общая антибактериальная активность оценивалась прямо из свежего образца гемолимфы. 4 мкл гемолимфы непосредственно пипетировали в лунки диаметром 2 мм, пунктированные на пластинах с 1% агаром PBS (фосфатно-солевой буфер), содержащими лиофилизированные клетки Micrococcus lysodeikticus ( Micrococcus lysodeikticus ATCC # 4698, Sigma), инкубировали в течение ночи при 37 ° а затем сфотографировал для последующего анализа.Лизоцимоподобную активность рассчитывали путем измерения радиуса прозрачной зоны вокруг каждого образца. Стандартная кривая была построена путем разбавления лизоцима куриного яичного белка (L6876, Sigma) до 7 серийных разведений (2 мг / мл, 1 мг / мл, 0,750 мг / мл, 0,500 мг / мл, 0,250 мг / мл, 0,125 мг / мл. , 0,62 мг / мл и 0,31 мг / мл).

Концентрация активных форм кислорода (АФК) в кишечнике была измерена как количество H ₂ O ₂ с использованием набора для анализа перекиси водорода / пероксидазы красного цвета Amplex ^® (Life Technologies, Юджин, Орегон, США). ), следуя протоколу производителя, используя многопланшетный ридер (EnSpire, Perkin Elmer, Waltham, MA, US).Образцы размораживали на льду, гомогенизировали, центрифугировали и супернатант переносили для дальнейшего использования. Чтобы скорректировать возможные различия в количестве полученной ткани кишечника, была оценена концентрация белка в каждом образце (Pierce ™ BCA Protein Assay Kit, # 23227, Thermo-Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) и использована для расчета концентрация H ₂ O ₂ на единицу белка. Для анализа использовали два микролитра образца с двумя техническими повторами для каждого образца.

2.7 Статистика

Статистический анализ проводился с использованием SPSS statistics v. 22.0. Все анализы были выполнены с 10 сравнениями, сосредоточив внимание на влиянии различных методов лечения (диет) на смертность, потребление пищи и иммунокомпетентность. Представляют интерес сравнения: контрольная группа против всех обработок (7 сравнений) и лечение всеми тремя стрессорами против каждого отдельного стрессора (3 сравнения). Все сравнения проводились с использованием альфа-уровней, скорректированных по Бонферрони, равным 0.005 (0,05 / 10) за тест. Смертность анализировали с использованием анализа выживаемости Каплана-Мейера с использованием теста log-Rank для общего сравнения и теста single log-Rank для 10 отдельных сравнений. Различия в количестве корма, потребляемого пчелами во время эксперимента, анализировали с помощью ANOVA с обработкой в ​​качестве фактора и пищей на душу населения (количество пищи, потребляемой каждой пчелой) в качестве независимой переменной, сравнивая 10 контрастов. Количество съеденной пищи рассчитывали на пчелу в день, чтобы скорректировать среднее количество съеденной пищи для количества пчел при каждой обработке в каждый день.Общая антибактериальная активность гемолимфы была проанализирована с использованием теста Краскела-Уоллиса из-за ненормального распределения данных. U-критерий Мэн-Уитни использовался в качестве непараметрического апостериорного теста для 10 указанных сравнений. Различия в концентрации АФК в кишечнике оценивали с помощью дисперсионного анализа и последующего апостериорного теста для 10 сравнений.

3. Результаты

3.1 Выживание

На выживаемость пчел в целом значительно влияли агенты, которые они принимали перорально (рис. 1: логарифмический рейтинг Каплана-Мейера: df = 7, X ² = 25.686, р = 0,001). Одновременное воздействие комбинаций низких доз тиаклоприда и бактерий увеличивало выживаемость медоносных пчел по сравнению с контрольной группой (Таблица 1: многократные логарифмические ранговые тесты, скорректированный по Бонферрони альфа-уровень = 0,005). Однако смесь обоих штаммов бактерий не повлияла на выживаемость пчел по сравнению с контрольными особями, а выживаемость пчел, подвергшихся воздействию отдельных стрессорных факторов, не отличалась от выживаемости пчел, подвергшихся воздействию смеси всех трех стрессорных факторов. Прием смеси, содержащей все три компонента (бактерии и инсектицид), привел к наивысшей выживаемости через 11 дней (выживаемость: контроль = 87%, MMH + FLY = 89%, FLY = 91%, MMH = 93%, THIA = 94%, MMH + THIA = 96%, FLY + THIA = 97%, MMH + FLY + THIA = 97%).

Рис. 1. Влияние воздействия отдельных и комбинированных сельскохозяйственных агентов на выживаемость пчел.

Выживаемость выражается как процент кумулятивного числа выживших пчел в течение 11-дневного периода мониторинга для каждой экспериментальной группы с n = 180 (MMH = E . faecalis, штамм MMH594, , FLY = E . faecalis штамм FLY1). Звездочки указывают на различия в выживаемости после 11 дней воздействия различных стрессоров * ≤ 0.005, ** ≤ 0,001, *** ≤ 0,0001 (анализ выживаемости Каплана-Мейера, тест log Rank для общего сравнения).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.g001

3.2 Кормление

Наблюдалась значительная разница в потреблении пищи между разными диетами (Рис. 2: ANOVA: F (7,344) = 17,482, p <0,001). Рацион, содержащий бактериальный штамм FLY, значительно повлиял на среднее потребление корма пчелами по сравнению с контрольной группой (Таблица 2: апостериорный тест ANOVA, скорректированный по Бонферрони альфа-уровень = 0.005). Питание на диете, содержащей все стрессоры, также привело к значительному снижению потребления корма по сравнению с контрольной группой и людьми, питавшимися диетой, содержащей только тиаклоприд или только штамм бактерий MMH.

Рис. 2. Количество потребляемой пчелами пищи в зависимости от рациона.

Потребляемая пища, представляющая собой среднее среднее количество потребляемого корма в миллилитрах на одну пчелу в день в течение 11-дневного периода мониторинга. Рационы были заражены потенциальными сельскохозяйственными стрессорами (C = контроль, MMH = E . faecalis штамм MMH594, FLY = E . faecalis штамм FLY1, THIA = тиаклоприд) с n = 1341 пчелой в общей сложности через 11 дней (THIA n = 167, MMH n = 164, FLY n = 169, CONTROL n = 157, MMH + THIA n = 161, FLY + THIA n = 173, MMH + FLY n = 175, MMH + FLY + THIA n = 175; потребление корма контролировалось для пчел на один рацион). Результаты представляют собой средние значения ± 2 с.е.м. Звездочки указывают на различия в среднем количестве корма, потребляемого пчелой, * ≤ 0,005, ** ≤ 0,001, *** ≤ 0,0001; апостериорные сравнения с поправкой на Бонферрони (альфа = 0.005). Полосы обозначены: черный = контроль, темно-серый = MMH, светло-серый = FLY, красный = THIA, заштрихованный черный = MMH + FLY, заштрихованный темно-серый = MMH + THIA, заштрихованный светло-серый = FLY + THIA, заштрихованный красным = MMH + FLY + THIA.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.g002

3.3 Иммунитет

Литическая активность значительно различается в зависимости от лечения (рис. 3: тест Краскала-Валлеса, df = 7, X ² = 17,065, p = 0,017). Лизоцимоподобная активность увеличивалась при кормлении инсектицидом тиаклопридом, а также одиночным штаммом MMH E . faecalis (средняя литическая активность: контроль = 0,94 ± 0,662, MMH = 6,32 ± 2,525, FLY = 3,56 ± 1,031, THIA = 5,40 ± 1,457, MMH + FLY = 2,46 ± 0,997, MMH + THIA = 1,83 ± 0,985, FLY + THIA = 2,30 ± 1,377, MMH + FLY + THIA = 2,92 ± 1,025) и значительно отличался (Таблица 3: U-критерий Манна-Уитни, скорректированный альфа-уровень Бонферрони = 0,005). Прием нескольких стрессоров существенно не изменил лизоцимоподобную активность в гемолимфе по сравнению с контролем и воздействием однократной обработки. Концентрация АФК в кишечнике не различалась между всеми возможными комбинациями лечения (Рис.4: ANOVA: F (7, 83) = 1.239, p = 0,291).

Рис. 3. Лизоцимоподобная активность в гемолимфе медоносных пчел после воздействия тиаклоприда и E . faecalis .

Общая антибактериальная активность, измеренная как диаметр литической зоны на чашках с агаром, трансформированных в эквиваленты лизоцима (мкг / мл). Различная ферментативная активность в гемолимфе в результате всех возможных комбинаций различных диет, а также однократного стрессового воздействия (C = контроль, MMH = E , faecalis , штамм MMH594, FLY = E . faecalis штамм FLY1, THIA = тиаклоприд). Звездочки указывают на различия в лизоцимоподобной активности, * ≤ 0,005, ** ≤ 0,001, *** ≤ 0,0001. Результаты представляют собой средние значения ± 2 s.e.m, тест Курскала-Уоллиса, n = 16 для каждой группы лечения. Полосы обозначены: черный = контроль, темно-серый = MMH, светло-серый = FLY, красный = THIA, заштрихованный черный = MMH + FLY, заштрихованный темно-серый = MMH + THIA, заштрихованный светло-серый = FLY + THIA, заштрихованный красным = MMH + FLY + THIA.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.g003

Рис. 4. Концентрация АФК в кишечнике пчел после воздействия различных сельскохозяйственных агентов.

Различия в средней концентрации активных форм кислорода в средней кишке медоносной пчелы, скорректированной с учетом единиц белка, при кормлении на разных диетах. Рационы были заражены потенциальными сельскохозяйственными стрессорами (C = контроль, MMH = E , faecalis , штамм MMH594, FLY = E , faecalis , штамм FLY1, THIA = тиаклоприд).Результаты представляют собой средние значения ± 2 s.e.m, ANOVA, n = 16 для каждой группы лечения. Полосы обозначены: черный = контроль, темно-серый = MMH, светло-серый = FLY, красный = THIA, заштрихованный черный = MMH + FLY, заштрихованный темно-серый = MMH + THIA, заштрихованный светло-серый = FLY + THIA, заштрихованный красным = MMH + FLY + THIA.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.g004

4. Обсуждение

Мы обнаружили, что пероральное воздействие диеты, содержащей сублетальную дозу двух различных факторов стресса, одновременно увеличивало выживаемость медоносных пчел по сравнению с контрольными особями.Насколько нам известно, нет других известных исследований на пчелах, изучающих влияние E . faecalis . В то же время влияние множества факторов стресса, таких как различные пестициды [62,87] или пестициды и патогены [31,64], продемонстрировало отрицательное взаимодействие или синергетическое воздействие на здоровье пчел. Наши результаты, которые указывают на возможный положительный эффект одновременного воздействия двух сублетальных стрессоров в краткосрочной перспективе, могут предоставить дополнительную поддержку исследованиям, в которых сообщается о положительном влиянии легкого стресса на такие жизненные черты, как выживаемость, воспроизводство или иммунитет пчел [ 88], а также других насекомых [89,90].Это также можно интерпретировать как случай гормезиса, вызванного инсектицидами, описанный Катлером и Гуэдесом [91,92]. Это может продемонстрировать способность отдельных пчел справляться с потенциальными стрессовыми агентами, но потребует дальнейшего подтверждения в последующих экспериментах. Пока E . faecalis не убивает медоносных пчел в низких дозах, мы действительно наблюдали небольшое усиление иммунных ответов против одного штамма (см. Дополнительную информацию). Это может означать, что эти эффекты специфичны для бактериального штамма, с которым сталкиваются медоносные пчелы, и, хотя некоторые штаммы являются доброкачественными, другие могут привести к иммунопатологии.Подобные эффекты были зарегистрированы для энтеробактерий в кишечнике млекопитающих [93]. Кроме того, известно, что штаммы Enterocoocus способны сохраняться в кишечнике пчел [51], поэтому мы предполагаем, что он может действовать для них как слабый потенциальный стрессор. Тиаклоприд очень токсичен для медоносных пчел в высоких дозах (LD50 = 17 мкг / пчела согласно Vidau et al. [41], см. Вспомогательную информацию), и, кроме того, исследования также доказали отрицательные эффекты сублетальных доз инсектицидов у различных видов насекомых [13 , 22,41].Однако долгосрочные эффекты одновременного воздействия таких стрессоров неизвестны, и поэтому они могут потенциально отрицательно повлиять на поведение и продолжительность жизни, если эксперименты будут проводиться в течение длительного периода времени.

Различное диетическое лечение действительно повлияло на антибактериальную активность медоносных пчел. По сравнению с контрольными лицами, получавшими лечение, антибактериальная активность в гемолимфе повышалась в ответ на диету с тиаклопридом или бактериальным штаммом MMH. Удивительно, но воздействие комбинации всех стрессоров не увеличивало дополнительно иммунный ответ.Иммунная защита — это физиологическая адаптация, разработанная для защиты организмов от инфекций, и показано, что она находится в компромиссе с другими особенностями жизненного цикла [74,94–96]. В нашем эксперименте пчелам может потребоваться одновременно инвестировать в разные физиологические реакции (например, иммунитет против детоксикации), чтобы бороться с одновременным воздействием бактерий и инсектицидов. Следовательно, может быть важно поддерживать низкие затраты на отдельные процессы, чтобы поддерживать функционирование всех системных процессов [97].Это также может быть представлено высокой выживаемостью людей, подвергшихся воздействию всех трех стрессоров одновременно, которые не показали высокого иммунного ответа, что указывает на отсутствие вредного аддитивного эффекта от одновременного воздействия сублетальных стрессоров. Хотя подавление иммунных ответов может снизить затраты для людей, оно может ухудшить выживаемость во время продолжающейся хронической инфекции или при столкновении с дополнительными патогенами. Однако в нашем случае уровень антибактериальной активности был все же выше у пчел, подвергшихся стрессу тиаклопридом или E.faecalis штамм MMH по сравнению с контрольными особями.

Медоносные пчелы, питающиеся диетой, содержащей тиаклоприд, действительно показали значительно более низкое потребление пищи по сравнению с людьми, соблюдающими контрольную диету и диету, состоящую только из бактерий. Этот вывод может соответствовать результатам Кесслера и др. (2015), которые показали, что опылителей привлекала диета, содержащая неоникотиноиды, но общее потребление пищи фактически снизилось. Ограничение калорийности и голодание могут вызвать недоедание, нарушение иммунного ответа [98] и, таким образом, могут отрицательно повлиять на особенности жизненного цикла.Однако в нашем исследовании люди, питающиеся диетой, содержащей тиаклоприд плюс бактерии, показавшие снижение потребления пищи, действительно показали положительное влияние на повышение выживаемости. Несмотря на то, что прием пищи, содержащей только бактерии, не приводил к таким же результатам, реакция на диету, содержащую тиаклоприд, может быть объяснена свидетельством того, что умеренное ограничение пищи или калорий может иметь положительные эффекты, увеличивая выживаемость, долголетие или сопротивляемость болезням и т. Д. стресс [98].Кроме того, уменьшение количества потребляемой пищи также означает уменьшение потребления инсектицида, что может снизить его возможное негативное воздействие. Тем не менее, снижение потребления пищи также приводит к снижению потребления питательных веществ, что может отрицательно сказаться на пригодности пчел. Контролируемое ограничение калорийности может привести к повышению уровня белков теплового шока или антиоксидантов, которые способствуют выживанию насекомых за счет повышения устойчивости к стрессу. Антиоксиданты защищают белки и ДНК от окислительного повреждения, а белки теплового шока играют важную роль в стрессовой реакции насекомых, обеспечивая целостность белка [99–101].На данный момент мы можем только предполагать, насколько наши результаты и положительный эффект одновременного воздействия тиаклоприда и бактерий могут быть объяснены реакцией, вызванной ограничением калорийности. Кроме того, уменьшение потребления пищи отдельными рабочими пчелами может привести к голодной смерти всей колонии, поскольку они будут приносить меньше пищи из своих кормовых полетов.

Кроме того, снижение потребления калорий или диетическое ограничение может влиять на дозозависимую реакцию гормонов [98] и может привести к увеличению продолжительности жизни, зарегистрированному у крыс и мышей [102], а также у насекомых [103], и увеличению выживаемости или устойчивости. против болезней [98,99].Горметические агенты — это химические вещества или факторы окружающей среды, которые в низких дозах могут оказывать благотворное влияние на биологические процессы и выживаемость, тогда как в высоких дозах они вредны для организма [88,92,104–106]. Хотя еще предстоит показать, как более высокие дозы, вводимые в течение более длительных периодов, могут повлиять на пчел, возможно, что тиаклоприд в сочетании с другими факторами стресса может действовать как горметический агент в краткосрочной перспективе. Это основано на токсическом действии дозы тиаклоприда LD50 на медоносных пчел (согласно рис. S1B) во время кратковременного воздействия в лабораторных условиях, тогда как при низких дозах он действительно оказывал положительное влияние на отдельных пчел в аналогичных условиях.Необходимы дополнительные эксперименты, чтобы изучить, при каких условиях положительный ответ при низких дозах может переключиться на неблагоприятный результат при более высоких дозах — образец бинарного ответа, типичный для горметических ответов.

Наша цель состояла в том, чтобы изучить влияние сельскохозяйственных агентов на выживаемость и иммунные параметры людей; Таким образом, мы исключили из нашего эксперимента любое естественное поведение, такое как дополнительное питание и полет. Здесь мы сообщаем, что даже одобренные и официально признанные «безопасными» сублетальные дозы тиаклоприда могут отрицательно повлиять на пищевое поведение отдельных опылителей.Хотя одновременное воздействие низких доз стрессоров действительно увеличивало выживаемость в нашем эксперименте, последствия снижения потребления пищи на уровне улья еще предстоит показать. Влияние пестицидов на здоровье пчел приобретает все большее значение и уже является установленной областью исследований. Многие исследования изучали влияние дозозависимой токсичности на здоровье пчел и показали, что пчелы могут предпочесть кормление инсектицидами, зараженными инсектицидами, а не незагрязненной пищей, в то же время их общее потребление пищи сокращается [107].Влияние одновременно действующих стрессоров, особенно различного происхождения (химического и биологического), все еще требует дальнейшего изучения. Хотя было бы важно изучить реакцию колоний и их совокупную приспособленность, проверив, проявляются ли благоприятные эффекты воздействия нескольких сельскохозяйственных низкодозовых стрессоров также в естественных условиях, мы здесь показываем, что низкие дозы одновременно контактирующих сельскохозяйственных стрессоров, по-видимому, дают положительный краткосрочный стресс. -временные эффекты выживания на индивидуальном уровне.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Влияние воздействия разного

E . faecalis, штаммов и инсектицид тиаклоприд на выживаемость пчел.

Суммарная выживаемость взрослых пчел после (A) перорального воздействия двух различных концентраций (OD 1 и OD 0,5) E . faecalis штаммы MMH и FLY (рейтинг по шкале Каплана-Мейера: df = 4, X ² = 1,603, p = 0,808) и (B) пероральное воздействие дозы инсектицида тиаклоприда LD50, а также двух более низких доз (1/50 ^-го LD50 и 1/100 ^-го LD50) (Логарифмический ранг Каплана-Мейера: df = 3, X ² = 979.480, р = 0,000; множественное сравнение на 2 день для LD50: LD50 против 1/50 ^-го LD50 p <0,000, LD50 против 1/100 ^th LD50 p <0,000, LD50 против контроля p <0,000).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.s001

(TIFF)

S2 Рис. Лизоцимоподобная активность в гемолимфе медоносных пчел после воздействия различных

E . faecalis штаммов и концентраций.

Общая антибактериальная активность, измеренная как диаметр литической зоны на чашках с агаром, трансформированных в эквиваленты лизоцима (мкг / мл) (ANOVA: F (4,35) = 1.200, p = 0,328). Только воздействие MMH приводит к лизоцимоподобной активности (средняя литическая активность: MMH 1 = 72,53 ± 55,034, MMH 0,5 = 37,19 ± 37,

).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.01.s002

(TIFF)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Клауса Крайбиха за отличную поддержку и помощь в работе с пчелиными ульями, а также Дага А. Бреде и Джунга Б. Дипа за их микробиологический опыт и предоставление бактериальных штаммов. Спасибо Swanne Gordon за вычитку рукописи.

Список литературы

1. 1. Кляйн А.М., Вайссьер Б.Э., Кейн Дж. Х., Штеффан-Девентер И., Каннингем С.А., Кремен С. и др. Значение опылителей в изменении ландшафтов мировых культур. Proc Biol Sci. 2007. 274: 303–313. pmid: 17164193
2. 2. Роуз Т., Кремен С., Трапп А., Геммилл-Херрен Б., Грауб Б., Аззу Н. Аналитический доклад по вопросам политики: Актуализация биоразнообразия и экосистемных услуг с упором на опыление [Интернет]. 2016. Доступно: http: //www.fao.org / 3 / a-i4242e.pdf
3. 3. Галлаи Н, Саллес Ж.М., Сеттеле Дж., Вайсьер БЭ. Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства в условиях сокращения количества опылителей. Ecol Econ. Elsevier B.V .; 2009. 68: 810–821.
4. 4. Шрейнемахерс П., Типракса П. Сельскохозяйственные пестициды и интенсификация землепользования в странах с высоким, средним и низким уровнем доходов. Продовольственная политика. 2012;
5. 5. Поттс С.Г., Бисмейер Дж.К., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В.Е.Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol Evol. 2010; 25: 345–53. pmid: 20188434
6. 6. Alavanja MCR. Широкое использование и воздействие пестицидов во всем мире. Rev Environ Heal. 2009; 24: 303–309.
7. 7. Де А., Бозе Р., Кумар А., Мозумдар С. Использование пестицидов во всем мире. В: Де А., Бозе Р., Кумар А., Мозумдар С., редакторы. Адресная доставка пестицидов с использованием биоразлагаемых полимерных наночастиц. 1-е изд. Springer-Verlag India; 2014. С. 5–7. https: // doi.org / 10.1007 / 978-81-322-1689-6
8. 8. Смин М.А., Иоахим С., ЖАО К. Обзор истории и недавнего развития органического земледелия во всем мире. Сельскохозяйственные науки в Китае. 2006.
9. 9. Хоул Д.Г., Перкинс А.Дж., Уилсон Д.Д., Александр И.Х., Грайс П.В., Эванс А.Д. Приносит ли органическое сельское хозяйство пользу биоразнообразию? Биологическая консервация. 2005.
10. 10. Connolly CN. Опасность применения инсектицидов для насекомых-опылителей. Коммуна Интегр Биол. 2013; 6: e25074. pmid: 24265849
11. 11.Оллертон Дж., Эренлер Х., Эдвардс М., Крокетт Р. Опылитель снижается. Вымирание остроконечных опылителей в Великобритании и роль крупномасштабных изменений в сельском хозяйстве. Наука. 2014; 346: 1360–2. pmid: 25504719
12. 12. Поттс С.Г., Робертс С.П.М., Дин Р., Маррис Дж., Браун М.А., Джонс Р. и др. Снижение количества управляемых пчел и пчеловодов в Европе. J Apic Res. 2010; 49: 15–22.
13. 13. Desneux N, Decourtye A, Delpuech J- M. Сублетальные эффекты пестицидов на полезных членистоногих.Анну Рев Энтомол. 2007. 52: 81–106. pmid: 16842032
14. 14. Вандам Р., Мелед М, Колин М.-Е., Belzunces LP. Нарушение самонаведения у медоносной пчелы Apis mellifera L. при сублетальной дозе дельтаметрина. Environ Toxicol Chem. 1995; 14: 855–860.
15. 15. Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов. Руководящий документ по оценке риска средств защиты растений для пчел (Apis mellifera, Bombus spp. И одиночных пчел). EFSA J. 2013; 11: 268.
16. 16.de Franca SM, Breda MO, Barbosa DRS, Araujo AMN, Guedes CA. Сублетальное действие инсектицидов на насекомых. В: Shields VDC, редактор. Биологическая борьба с вредителями и насекомыми-переносчиками. 2017.
17. 17. Decourtye A, Devillers J, Cluzeau S, Charreton M, Pham-Delègue MH. Влияние имидаклоприда и дельтаметрина на ассоциативное обучение пчел в полуполевых и лабораторных условиях. Ecotoxicol Environ Saf. 2004; 57: 410–419. pmid: 15041263
18. 18. Decourtye A, Lacassie E, Pham-Del? Gue MH.На обучаемость пчел (Apis mellifera L) имидаклоприд по-разному влияет в зависимости от сезона. Pest Manag Sci. 2003. 59: 269–278. pmid: 12639043
19. 19. Рамирес-Ромеро Р., Чофо Дж., Фам-Делеге М.- Х. Влияние протоксина Cry1Ab, дельтаметрина и имидаклоприда на кормодобывающую деятельность и обучаемость медоносной пчелы Apis mellifera, комбинированный подход. Apidologie. 2005; 36: 601–611.
20. 20. Уильямсон С.М., Райт Г. а.Воздействие нескольких холинергических пестицидов ухудшает обонятельное обучение и память у медоносных пчел. J Exp Biol. 2013; 216: 1799–807. pmid: 23393272
21. 21. Belzunces LP, Tchamitchian S, Brunet JL. Нервные эффекты инсектицидов на медоносную пчелу. Apidologie. 2012; 43: 348–370.
22. 22. Ян Э.С., Чуанг Ю.С., Чен Ю.Л., Чанг Л.Х. Аномальное кормодобывающее поведение, вызванное сублетальной дозой имидаклоприда у медоносной пчелы (Hymenoptera: Apidae). J Econ Entomol. 2008; 101: 1743–1748.pmid: 1

    51

23. 23. Тан К., Чен В., Донг С., Лю Х, Ван И, Ние Дж. Имидаклоприд изменяет процесс кормления и снижает способность пчел избегать хищников. PLoS One. Публичная научная библиотека; 2014; 9: ee102725. pmid: 25025334
24. 24. Бортолотти Л., Монтанари Р., Марселино Дж., Меджицки П., Майни С., Поррини С. Влияние сублетальных доз имидаклоприда на скорость возвращения в исходное положение и активность кормления медоносных пчел. Бык-инсектология. 2003. 56: 63–67.
25. 25. Генри М., Беген М., Рекье Ф., Роллин О., Оду Дж., Осинель П. и др.Обычный пестицид подрывает успех и выживаемость медоносных пчел. Наука (80-). 2012; 336: 348–350. pmid: 22461498
26. 26. Генри М., Черрутти Н., Апинель П., Декурти А., Гейрард М., Оду Дж. Ф. и др. Согласование лабораторных и полевых оценок токсичности неоникотиноидов для медоносных пчел. Proc R Soc B Biol Sci. 2015; pmid: 26582026
27. 27. Tosi S, Burgio G, Nieh JC. Распространенный неоникотиноидный пестицид, тиаметоксам, ухудшает способность медоносных пчел летать. Научный представитель2017; pmid: 28446783
28. 28. Този С., Демарес Ф.Дж., Николсон С.В., Меджицки П., Пирк С.W.W., Human H. Влияние неоникотиноидных пестицидов на терморегуляцию африканских медоносных пчел (Apis mellifera scutellata). J. Insect Physiol. 2016; pmid: 27568395
29. 29. Vandame R, Belzunces LP. Совместное действие дельтаметрина и азольных фунгицидов на терморегуляцию медоносных пчел. Neurosci Lett. 1998;
30. 30. Hatjina F, Papaefthimiou C, Charistos L, Dogaroglu T, Bouga M, Emmanouil C и др.Сублетальные дозы имидаклоприда снижали размер гипофарингеальных желез и дыхательный ритм медоносных пчел in vivo. Apidologie. 2013;
31. 31. Петтис Дж. С., Ваненгелсдорп Д., Джонсон Дж., Дивели Дж. Воздействие пестицидов на медоносных пчел приводит к повышению уровня кишечного патогена Нозема. Naturwissenschaften. 2012; 99: 153–158. pmid: 22246149
32. 32. Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R. Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел. Environ Toxicol Chem.2014; 33: 719–31. pmid: 24692231
33. 33. Alaux C, Brunet J-L, Dussaubat C, Mondet F, Tchamitchan S, Cousin M и др. Взаимодействие между микроспорами Nosema и неоникотиноидом ослабляет медоносных пчел ( Apis mellifera ). Environ Microbiol. 2010; 12: 774–82. pmid: 20050872
34. 34. Simon-Delso N, Amaral-Rogers V, Belzunces LP, Bonmatin JM, Chagnon M, Downs C. и др. Системные инсектициды (неоникотиноиды и фипронил): тенденции, применение, механизм действия и метаболиты.Environ Sci Pollut Res. Springer Verlag; 2015; 22: 5–34.
35. 35. Simon-Delso N, Pisa L, Van der Sluijs JP, Amaral-Rogers Buglife V, Belzunces LP, Bonmatin JM и др. Глобальная комплексная оценка воздействия системных пестицидов на биоразнообразие и экосистемы. Env Sci Pollut Res. 2015;
36. 36. Blacquiere T, Smagghe G, Van Gestel CAM, Mommaerts V. Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска. Экотоксикология. 2012; 21: 973–992.pmid: 22350105
37. 37. Bonmatin JM, Giorio C, Girolami V, Goulson D, Kreutzweiser DP, Krupke C, et al. Экологическая судьба и воздействие; неоникотиноиды и фипронил. Environ Sci Pollut Res. 2015; pmid: 25096486
38. 38. Годфрей HCJ, Blacquière T, Field LM, Hails RS, Potts SG, Raine NE, et al. Подтверждение последних достижений в естественнонаучной доказательной базе, касающейся неоникотиноидных инсектицидов и насекомых-опылителей. Proc R Soc B Biol Sci. 2015; pmid: 26511042
39. 39.Tosi S, Costa C, Vesco U, Quaglia G, Guido G. Трехлетнее исследование пыльцы, собранной итальянскими медоносными пчелами, выявило широко распространенное заражение сельскохозяйственными пестицидами. Sci Total Environ. 2018; pmid: 28968582
40. 40. Doublet V, Labarussias M, de Miranda JR, Moritz RF a., Paxton RJ. Пчелы в состоянии стресса: сублетальные дозы неоникотиноидного пестицида и патогенов взаимодействуют, повышая смертность медоносных пчел на протяжении всего жизненного цикла. Environ Microbiol. 2014; pmid: 25611325
41. 41.Vidau C, Diogon M, Aufauvre J, Fontbonne R, Viguès B, Brunet JL и др. Воздействие сублетальных доз фипронила и тиаклоприда значительно увеличивает смертность медоносных пчел, ранее зараженных ноземой ceranae. PLoS One. 2011; 6: e21550. pmid: 21738706
42. 42. Пиментел Д., Хепперли П., Хансон Дж., Зайдель Р., Даудс Д. Экологические, энергетические и экономические сравнения органических и традиционных систем земледелия. Биология. 2005; 55: 573–582.
43. 43. Сеуферт В., Раманкутти Н., Фоли Дж.Сравнение урожайности органического и традиционного сельского хозяйства. Природа. Издательская группа «Природа»; 2012; 485: 229–232. pmid: 22535250
44. 44. Soupir ML, Mostaghimi S, Yagow ER, Hagedorn C, Vaughan DH. Перенос фекальных бактерий из птичьего помета и навоза крупного рогатого скота, внесенного на пастбища. Загрязнение воды, воздуха и почвы. 2006;
45. 45. Кокс CR, Гилмор MS. Нативная микробная колонизация Drosophila melanogaster и ее использование в качестве модели патогенеза Enterococcus faecalis.Infect Immun. 2007. 75: 1565–1576. pmid: 17220307
46. 46. Gaspar F, Teixeira N, Rigottier-Gois L, Marujo P, Nielsen-LeRoux C, Crespo MTB и др. Вирулентность молочных штаммов Enterococcus faecalis на модели насекомых: роль fsrB и gelE. Микробиология. 2009. 155: 3564–3571. pmid: 19696101
47. 47. Мейсон К.Л., Степьен Т.А., Блюм Дж. Э., Холт Дж. Ф., Лаббе Н. Х., Раш Дж. С. и др. От комменсала к патогену: перемещение Enterococcus faecalis из средней кишки в гемоцель manduca sexta.MBio. 2011; 2: e00065–11. pmid: 21586646
48. 48. Лебретон Ф, Виллемс Р.Дж., Гилмор М.С. Разнообразие энтерококков, происхождение в природе и колонизация кишечника. В: Gilmore MS, Clewell DB, Ike Y, et al., Редакторы. Энтерококки: от комменсалов до основных причин лекарственно-устойчивой инфекции. Бостон: Массачусетский глазной и ушной лазарет; 2014. Доступно: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1

    /

49. 49. Мартин Дж. Д., Мундт Дж. О. Энтерококки у насекомых. Appl Microbiol. 1972; 24: 575–580.pmid: 4628796
50. 50. Schubert S. Pflanzenernährung (бакалавр Grundwissen). 2-е изд. Ойген Ульмер KG Германия; 2011.
51. 51. Карина Аудизио M, Торрес MJ, Sabaté DC, Ibarguren C, Apella MC. Свойства различных молочнокислых бактерий, выделенных из пчелиного кишечника Apis mellifera L. Microbiol Res. 2011; 166: 1–13. pmid: 20116222
52. 52. Абу-Шаара HF. Кормление медоносных пчел, Apis mellifera: обзор. Вет Мед (Прага). 2014; 59: 1–10.
53. 53. Бикман М, Ратниекс FLW. Дальний поиск пищи медоносной пчелой Apis mellifera L. Funct Ecol. 2000. 14: 490–496.
54. 54. Дэвид А., Ботиас С., Абдул-Сада А., Николлс Е., Ротери Е. Л., Хилл Е. М. и др. Широко распространенное заражение пыльцы полевых цветов и собранной пчелами пыльцы сложными смесями неоникотиноидов и фунгицидов, обычно применяемых для сельскохозяйственных культур. Environ Int. 2016; pmid: 26760714
55. 55. Симон-Делсо Н., Мартин Г.С., Бруно Э., Делькур С., Отье Л.Проблемы прогнозирования воздействия пестицидов на медоносных пчел на ландшафтном уровне. Научный представитель 2017; pmid: 28630412
56. 56. Гоулсон Д. ОБЗОР: Обзор экологических рисков, связанных с неоникотиноидными инсектицидами. J Appl Ecol. 2013;
57. 57. Джонс А., Харрингтон П., Тернбулл Г. Концентрации неоникотиноидов в пахотных почвах после обработки семян в предыдущие годы. Pest Manag Sci. 2014; pmid: 24888990
58. 58. Ботиас С., Дэвид А., Хорвуд Дж., Абдул-Сада А., Николлс Е., Хилл Е. и др.Остатки неоникотиноидов в полевых цветах, потенциальный путь хронического воздействия на пчел. Environ Sci Technol. 2015; pmid: 26439915
59. 59. Ботиас С., Дэвид А., Хилл Е.М., Гоулсон Д. Загрязнение диких растений рядом с культурами, обработанными неоникотиноидными семенами, и последствия для нецелевых насекомых. Sci Total Environ. 2016; pmid: 27220104
60. 60. Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас С., Ротерей Э.Л. Снижение численности пчел вызвано комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов.SciencExpress. 2015; pmid: 25721506
61. 61. Корс А., Де Мистер Л. Синергетические, антагонистические и аддитивные эффекты множества факторов стресса: угроза хищничества, паразитизм и воздействие пестицидов на Daphnia magna. J Appl Ecol. 2008. 45: 1820–1828.
62. 62. Гилл Р.Дж., Рамос-Родригес О., Рейн Н.Э. Комбинированное воздействие пестицидов серьезно влияет на индивидуальные особенности пчел и их семейство. Природа. Издательская группа «Природа»; 2012; 491: 105–8. pmid: 23086150
63. 63.Aufauvre J, Biron DG, Vidau C, Fontbonne R, Roudel M, Diogon M и др. Взаимодействие паразитов и инсектицидов: тематическое исследование синергии Nosema ceranae и фипронила на пчелах. Научный доклад 2012; 2. pmid: 22442753
64. 64. Wu JY, Smart MD, Anelli CM, Sheppard WS. Медоносные пчелы (Apis mellifera), выращиваемые в сотах для расплода, содержащих высокий уровень остатков пестицидов, проявляют повышенную восприимчивость к инфекции Nosema (Microsporidia). J Invertebr Pathol. 2012; 109: 326–329. pmid: 22285445
65. 65.Fauser-Misslin A, Sadd BM, Neumann P, Sandrock C. Влияние комбинированного воздействия пестицидов и паразитов на характеристики колонии шмелей в лаборатории. J Appl Ecol. 2014. 51: 450–459.
66. 66. Christe P, Oppliger A, Bancalà F, Castella G, Chapuisat M. Доказательства коллективного лечения муравьев. Ecol Lett. 2003; 6: 19–22.
67. 67. Гиллеспи Дж. П., Каност М. Р., Тренчек Т. Биологические медиаторы иммунитета насекомых. Анну Рев Энтомол. 1997. 42: 611–643. pmid:
    02
68. 68.Вильмос П., Куруц Э. Иммунитет к насекомым: эволюционные корни врожденной иммунной системы млекопитающих. Immunol Lett. 1998. 62: 59–66. pmid: 9698099
69. 69. Рольф Дж., Рейнольдс С.Е. Инфекция насекомых и иммунитет: эволюция, экология и механизмы. 1-е изд. Издательство Оксфордского университета; 2009.
70. 70. Strand MR. Гемоциты насекомых и их роль в иммунитете. Иммунология насекомых. 2008.
71. 71. Краутц Р., Арефин Б., Теопольд У. Сигналы повреждения в иммунном ответе насекомых.Фронтальный завод им. 2014; pmid: 25071815
72. 72. Миконранта Л., Маппес Дж., Каукониитти М., Фрейтак Д. Иммунитет к насекомым: пероральное воздействие бактериального патогена вызывает реакцию свободных радикалов и защищает от рецидивирующей инфекции. Фронт Зоол. 2014; 11:23 pmid: 24602309
73. 73. Ву СК, Ляо CW, Пан Р.Л., Цзюань Дж.Л. Окислительный стресс кишечника, вызванный инфекцией, запускает межорганное иммунологическое взаимодействие у дрозофилы. Клеточный микроб-хозяин. 2012; 11: 410–417. pmid: 22520468
74. 74.Шмид-Хемпель П. Эволюционная экология иммунной защиты насекомых. Анну Рев Энтомол. 2005; 50: 529–551. pmid: 15471530
75. 75. Кремер С., Армитаж САО, Шмид-Хемпель П. Социальный иммунитет. Curr Biol. 2007. 17: 693–702.
76. 76. Hroncova Z, Havlik J, Killer J, Doskocil I, Tyl J, Kamler M и др. Изменение микробного разнообразия кишечника медоносной пчелы в зависимости от стадии онтогенеза, возраста и географического положения. PLoS One. 2015; 10: e0118707. pmid: 25768309
77. 77.Хуанг С.К., Чаки Т., Дублет В., Дюссобат С., Эванс Д.Д., Гайда А.М. и др. Оценка конструкции клеток и режимов кормления медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) в лабораторных экспериментах. J Econ Entomol. 2014;
78. 78. Shin YP, Kyoung MK, Joon HL, Sook JS, In HL. Внеклеточная желатиназа Enterococcus faecalis разрушает защитную систему в гемолимфе насекомых и сыворотке человека. Infect Immun. 2007; 75: 1861–1869. pmid: 17261598
79. 79. Paulsen IT, Banerjei L, Myers GS a, Nelson KE, Seshadri R, Read TD, et al.Роль мобильной ДНК в эволюции устойчивых к ванкомицину Enterococcus faecalis. Наука. 2003; 299: 2071–2074. pmid: 12663927
80. 80. La Rosa SL, Snipen LG, Murray BE, Willems RJL, Gilmore MS, Diep DB и др. Справочная карта геномной вирулентности Enterococcus faecalis показывает важный вклад фаг03-подобных элементов в нозокомиальных генетических линиях в патогенность модели инфекции Caenorhabditis elegans. Infect Immun. Американское общество микробиологии; 2015; 83: 2156–2167.pmid: 25776747
81. 81. Маллин К.А., Фрейзер М., Фрейзер Дж. Л., Эшкрафт С., Саймондс Р., Ван Энгельсдорп Д. и др. Высокие уровни митицидов и агрохимикатов на пасеках Северной Америки: последствия для здоровья медоносных пчел. PLoS One. 2010; 5: e9754. pmid: 20333298
82. 82. Похорецка К., Скубида П., Мишчак А., Семкив П., Сикорски П., Загибайло К. и др. Остатки неоникотиноидных инсектицидов в собранном пчелами растительном материале из масличного рапса и их влияние на пчелиные семьи.J Apic Sci. 2012; 56: 115–134.
83. 83. EFSA. Обоснованное мнение о модификации существующего максимального уровня остаточного содержания тиаклоприда в меде. EFSA J. 2016; 14: 1–21.
84. 84. Дамалас CA, Eleftherohorinos LG. Воздействие пестицидов, вопросы безопасности и индикаторы оценки риска. Int J Environ Res Public Health. 2011; 8: 1402–1419. pmid: 21655127
85. 85. Lundin O, Rundlof M, Smith HG, Fries I, Bommarco R. Неоникотиноидные инсектициды и их влияние на пчел: систематический обзор исследовательских подходов и выявление пробелов в знаниях.PLoS One. 2015; pmid: 26313444
86. 86. Lundin O, Rundoelf M, Smith HG, Fries I, Bommarco R. Неоникотиноидные инсектициды и их влияние на пчел: систематический обзор исследовательских подходов и выявление пробелов в знаниях. PLoS One. 2015; 10. pmid: 26313444
87. 87. Чжу В., Шмель Д.Р., Маллин Калифорния, Фрейзер Дж.Л. Четыре распространенных пестицида, их смеси и растворитель рецептур в среде улья обладают высокой пероральной токсичностью для личинок медоносных пчел. PLoS One. 2014; 9: e77547.pmid: 24416121
88. 88. Катлер Г.С., Рикс Р.Р. Могут ли яды стимулировать пчел? Оценка потенциала гормезиса в исследованиях пестицидов для пчел. Pest Manag Sci. John Wiley and Sons Ltd; 2015; 71: 1368–1370. pmid: 25989135
89. 89. Ле Бур Э. Использование Drosophila melanogaster для изучения положительного влияния умеренного стресса на старение. Exp Gerontol. 2011; pmid: 20727961
90. 90. Шен Й, Гонг Й., Гу Дж, Хуанг Л. Х., Фенг QL. Физиологический эффект умеренного теплового стресса и его индукция экспрессии генов у совки обыкновенной Spodoptera litura.J. Insect Physiol. 2014; pmid: 24406661
91. 91. Катлер ГК. Насекомые, инсектициды и гормезис: данные и соображения для изучения. Доза-реакция. 2013; 11: 154–177. pmid: 23930099
92. 92. Guedes RNC, Cutler GC. Инсектицидный гормезис и борьба с членистоногими вредителями. Pest Manag Sci. 2014; 70: 690–697. pmid: 24155227
93. 93. Vahjen W, Cuisiniere T, Zentek J. Защитные эффекты на аборигенных Escherichia coli против патогенных E.coli у свиней. Benef Microbes. 2017; 8: 779–783. pmid: 28969446
94. 94. Морет Ю., Шмид-Хемпель П. Иммунная защита потомства шмелей. Природа. 2001; pmid: 11734840
95. 95. Ардия Д. Р., Ганц Дж. Э., Шнайдер BC, Штребель С. Затраты на иммунитет у насекомых: индуцированный иммунный ответ увеличивает скорость метаболизма и снижает антимикробную активность. Funct Ecol. 2012; 26: 732–739.
96. 96. Freitak D, Wheat CW, Heckel DG, Vogel H. Реакции иммунной системы и затраты на приспособленность, связанные с потреблением бактерий у личинок Trichoplusia ni.BMC Biol. 2007; 5: 56. pmid: 18154650
97. 97. Шива-Джоти MT, Томпсон JJW. Кратковременный недостаток питательных веществ влияет на иммунную функцию. Physiol Entomol. 2002. 27: 206–212.
98. 98. Туртурро а, Хасс Б.С., Харт Р.В. Вызывает ли ограничение калорий гормезис? Hum Exp Toxicol. 2000. 19: 320–329. pmid: 10962498
99. 99. Mattson MP. Факторы питания, гормезис и здоровье. Aging Res Rev.2008; 7: 43–48. pmid: 174
100. 100. King AM, MacRae TH.Белки теплового шока насекомых при стрессе и диапаузе. Анну Рев Энтомол. 2015; 60: 59–75. pmid: 25341107
101. 101. Sinclair DA. К единой теории ограничения калорийности и регулирования долголетия. Mech Aging Dev. 2005; 126: 987–1002. pmid: 15893363
102. 102. Дуан В., Го З., Цзян Х., Уэр М., Ли Х-Дж. Дж., Маттсон М. П.. Ограничение диеты нормализует метаболизм глюкозы и уровни BDNF, замедляет прогрессирование заболевания и увеличивает выживаемость мышей с мутантным гентингтином.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2003; 100: 2911–2916. pmid: 12589027
103. 103. Масоро Э. Роль гормезиса в продлении жизни путем ограничения питания. Междисциплинарный Top Gerontol. 2007; 35: 1–17. pmid: 17063030
104. 104. Дей А., Бернардини С. Горметические эффекты чрезвычайно разбавленных растворов на экспрессию генов. Гомеопатия. 2015; 104: 116–122. pmid: 25869976
105. 105. Маглиони С., Скьяви А., Рунчи А., Шайк А., Вентура Н. Митохондриальный стресс увеличивает продолжительность жизни C.elegans через нейрональный гормезис. Exp Gerontol. Elsevier Inc .; 2014; 56: 89–98. pmid: 24709340
106. 106. Mattson MP. Определен гормезис. Aging Res Rev.2008; 7: 1–7. pmid: 18162444
107. 107. Kessler SC, Tiedeken EJ, Simcock KL, Derveau S, Mitchell J, Softley S и др. Пчелы предпочитают пищу, содержащую неоникотиноидные пестициды. Природа. 2015; 521: 74–76. pmid: 25

     4

Антимикробные свойства меда | by Microbiology Easy Notes

Антимикробные свойства меда

Мед — это жидкость желто-коричневого цвета, производимая пчелами ( Apis mellifera ) из нектара, собранного с цветов.У него сладкий вкус и густая текстура.

С древних времен мед использовался в качестве продуктов питания, косметики и лекарств всеми цивилизациями.

Приготовление лекарства из меда, из иракского манускрипта Диоскорида De Materia Medica , 1224. Метрополитен-музей, Нью-Йорк, завещание Коры Тимкен Бернетт, 1956.

Хотя использование меда в качестве лекарства не является чем-то новым. на практике, но его антимикробные свойства широкого спектра (антибактериальные, противогрибковые и антимикобактериальные) открыты в наше время (в 1892 году Дастманом).

Мед как лекарство

Мед как лекарство;

Почему мед лечебный?

Теперь вопрос в том, какие ингредиенты делают мед лечебным?

Мед гигроскопичен по своей природе, он может вытягивать влагу из окружающей среды и обезвоживать бактерии. Высокое содержание сахара и низкий уровень pH также могут предотвратить рост микробов.

Мед с высокой вязкостью обеспечивает защитный барьер для кожи, предотвращает инфицирование.

Кроме того, мед содержит около 180 видов различных соединений, включая воду, сахар, свободные аминокислоты, белки, ферменты, необходимые минералы, витамины и различные фитохимические вещества, полезные для кожи и тела.

Исследования показали, что некоторые факторы, присутствующие в меде, являются причиной его антимикробной активности, например:

Перекись водорода : важнейший ингредиент меда, ответственный за микрокцидную активность. Перекись водорода убивает микроорганизмы, разрушая их клеточную стенку. Перекись водорода вырабатывается ферментом глюкозооксидазы, ее концентрация в меде определяется скоростью его производства глюкозооксидазой и разрушения каталазами, таким образом, уровень перекиси водорода в разных типах меда отличается.Это термочувствительное соединение.

Метилглиоксаль : это еще один важный ингредиент, он придает меду непероксидные антибактериальные свойства. MGO вызывает изменения в структуре бактериальных фимбрий и жгутиков, которые ограничивают прилипание и подвижность бактерий. Благодаря наличию метилглиоксаля антибактериальные свойства меда сохраняются дольше, поскольку он нечувствителен к свету и теплу.

Флавоноиды и полифенолы : Со временем и возрастом биомолекулы организма, такие как липиды, белки и нуклеиновые кислоты, повреждаются, что создает окислительный стресс или свободные радикалы в организме.В дальнейшем повреждение может перерасти во многие заболевания, такие как рак, сердечно-сосудистые заболевания, нарушения обмена веществ и т. Д. Флавоноиды и полифенолы действуют как антиоксиданты, борются со свободными радикалами и снижают окислительный стресс.

Антибактериальные свойства флавоноидов и полифенолов обусловлены тем, что они разрушают клеточную стенку и клеточную мембрану бактерий. Антибактериальная активность полифенолов может быть также обусловлена ​​способностью этих соединений хелатировать железо, что жизненно важно для выживания почти всех бактерий.В последние годы сообщалось, что полифенолы способны разрушать внешнюю мембрану бактерий, высвобождать липополисахариды клетки и увеличивать проницаемость цитоплазматической мембраны.

Лизоцим: лизоцим, присутствующий в меде, подавляет широкий спектр грамположительных бактерий и некоторых грибов путем гидролиза их клеточной стенки.

Пчелиные пептиды: бактериостатические по своей природе означает, что они не убивают, а предотвращают рост бактерий, удерживая их в стационарной фазе роста.

Если хотите посмотреть видео об антимикробных свойствах меда. Пожалуйста, проверьте это видео на Вас трубе

https://www.youtube.com/watch?v=G7IOSHqEJEk&list=PL2HJ58HdTrzZxkd_h_KLu2JpF8rECdR9Q&index=4 Видов меда

Есть много типов меда доступны в зависимости от растений, мед пчелы питаются.

Вот несколько ссылок, которые мне было полезно узнать о типах меда и их использовании.

https: // Healthywithhoney.com / types-of-honey /

https://organicdailypost.com/different-types-honey/

Спасибо за чтение

Антибактериальная активность меда Манука и его компонентов: Обзор

[1]	Linder K, Nicolau D, Nailor M (2016) Прогнозирование и предотвращение устойчивости к противомикробным препаратам с использованием фармакодинамики: Часть I Грамположительные бактерии. Expert Opin Drug Met 12: 267–280.DOI: 10.1517 / 17425255.2016.1141197
[2]	Walsh C (2000) Молекулярные механизмы, обеспечивающие устойчивость к антибактериальным препаратам. Природа 406: 775–781. DOI: 10.1038 / 35021219
[3]	Pagès JM, Amaral L (2009) Механизмы оттока лекарств и стратегии борьбы с ними: бросая вызов насосу оттока грамотрицательных бактерий. BBA-Proteins Proteom 1794: 826–833. DOI: 10.1016 / j.bbapap.2008.12.011
[4]	Коутс Р., Моран Дж., Хорсбург М. (2014) Стафилококки: колонизаторы и патогены кожи человека. Future Microbiol 9: 75–91. DOI: 10.2217 / fmb.13.145
[5]	Тонг С., Дэвис Дж., Эйхенбергер Э. и др.(2015) Staphylococcus aureus Инфекции: эпидемиология, патофизиология, клинические проявления и лечение. Clin Microbiol Rev 28: 603–661. DOI: 10.1128 / CMR.00134-14
[6]	Miragaia M, Thomas J, Couto I, et al. (2007) Определение структуры популяции для Staphylococcus epidermidis на основе данных мультилокусного типирования последовательностей. J Bacteriol 189: 2540–2552. DOI: 10.1128 / JB.01484-06
[7]	Uckay I, Pittet D, Vaudaux P, et al. (2009) Инфекции инородного тела, вызванные Staphylococcus epidermidis . Ann Med 41: 109–119. DOI: 10.1080 / 078538 337045
[8]	Отто М. (2009) Staphylococcus epidermidis — «случайный» возбудитель. Nat Rev Microbiol 7: 555–567. DOI: 10.1038 / nrmicro2182
[9]	Саид С., Фархондех Т., Фариборз С. (2018) Мед и здоровье: обзор последних клинических исследований. Pharmacogn Res 9: 121–127.
[10]	Wijesinghe M, Weatherall M, Perrin K и др.(2009) Мед в лечении ожогов: систематический обзор и метаанализ его эффективности. NZ Med J 122: 47–60.
[11]	Альварес-Суарес Дж., Гаспаррини М., Форбс-Эрнандес Т. и др. (2014) Состав и биологическая активность меда: в центре внимания мед манука. Продукты питания 3: 420–432. DOI: 10.3390 / foods3030420
[12]	Маврик Э., Виттманн С., Барт Г. и др.(2008) Идентификация и количественная оценка метилглиоксаля как основного антибактериального компонента меда манука ( Leptospermum scoparium ) из Новой Зеландии. Mol Nutr Food Res 52: 483–489. DOI: 10.1002 / mnfr.200700282
[13]	Adams CJ, Manley-Harris M, Molan PC (2009) Происхождение метилглиоксаля в новозеландском меде Манука ( Leptospermum scoparium ). Carbohyd Res 344: 1050–1053. DOI: 10.1016 / j.carres.2009.03.020
[14]	Атротт Дж., Хенле Т. (2009) Метилглиоксаль в меде Манука — корреляция с антибактериальными свойствами. Чешский журнал J Food Sci 27: S163 – S165. DOI: 10.17221 / 911-CJFS
[15]	Като Ю., Фудзинака Р., Исисака А. и др.(2014) Правдоподобная аутентификация меда Манука и сопутствующих продуктов путем измерения лептосперина с помощью метилсирингата. J Agr Food Chem 62: 6400–6407. DOI: 10.1021 / jf501475h
[16]	Molan PC (2008) Объяснение того, почему уровень MGO в меде манука не проявляет антибактериальной активности. Новозеландский пчеловод 16: 11–13.
[17]	Тонкс А.Дж., Дадли Э., Портер Н. и др. (2007) Компонент меда манука массой 5,8 кДа стимулирует иммунные клетки через TLR4. J Leukocyte Biol 82: 1147–1155.
[18]	Хендерсон К., Олдхиргам Т., Нигам П. и др.(2016) Оценка активности эстрогена меда Манука с помощью анализа пролиферации клеток MCF-7. J Adv Biol Biotechnol 10: 1–11.
[19]	Портокалакис И., Юсоф Х., Ганотакис Д. и др. (2016) Цитотоксичность, вызванная манукой медом в отношении клеток рака молочной железы MCF7, коррелирует с общим содержанием фенола и антиоксидантной способностью. J Adv Biol Biotechnol 8: 1–10.
[20]	Фернандес-Кабезудо М., Эль-Харраг Р., Тораб Ф. и др. (2013) Внутривенное введение меда манука подавляет рост опухоли и улучшает выживаемость хозяина при использовании в сочетании с химиотерапией на модели мыши с меланомой. PLoS One 8: e55993. DOI: 10.1371 / journal.pone.0055993
[21]	Квок Т., Киркпатрик Г., Юсоф Х. и др.(2016) Быстрое колориметрическое определение эквивалентов метилглиоксаля для меда Манука. J Adv Biol Biotechnol 7: 1–6.
[22]	Хендерсон Т., Нигам П.С., Овусу-Апентен Р.К. и др. (2015) Универсально откалиброванный микропланшетный анализ антиоксидантной способности железа (FRAP) для пищевых продуктов и приложений к меду Манука. Food Chem 174: 119–123.DOI: 10.1016 / j.foodchem.2014.11.009
[23]	Аль-Вайли Н., Гамди А.А., Ансари М.Дж. и др. (2013) Различия в составе образцов меда и их влияние на антимикробную активность против бактерий с множественной лекарственной устойчивостью и патогенных грибов. Arch Med Res 44: 307–316. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2013.04.009
[24]	Tonks A (2003) Мед стимулирует выработку воспалительных цитокинов моноцитами. Цитокин 21: 242–247. DOI: 10.1016 / S1043-4666 (03) 00092-9
[25]	Лу Дж., Картер Д., Финтбол Л. и др. (2013) Влияние новозеландских медов канука, манука и клевера на динамику роста бактерий и морфологию клеток варьируется в зависимости от вида. PLoS One 8: e55898. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0055898
[26]	Энрикес А., Дженкинс Р., Бертон Н. и др. (2010) Внутриклеточные эффекты меда Манука на Staphylococcus aureus . Eur J Clin Microbiol 29: 45–50. DOI: 10.1007 / s10096-009-0817-2
[27]	Лу Дж., Финтбол Л., Берк С.М. и др.(2014) Мед типа манука может уничтожать биопленки, продуцируемые штаммами Staphylococcus aureus с различными способностями к образованию биопленок. Партнер J 2: e326.
[28]	Купер Р., Дженкинс Л., Энрикес А. и др. (2010) Отсутствие устойчивости бактерий к меду Манука медицинского качества. Eur J Clin Microbiol 29: 1237–1241.DOI: 10.1007 / s10096-010-0992-1
[29]	Бонифачо М., Комета С., Кочис А. и др. (2018) Антибактериальная эффективность сочетается с улучшенными механическими свойствами: композитные гидрогели из меда и геллановой камеди Манука для восстановления хрящей. Carbohyd Polym 198: 462–472. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2018.06.115
[30]	Алмасауди С.Б., Аль-Нахари А.А.М., Э.И. Сайд М. и др.(2017) Противомикробное действие различных видов меда на Staphylococcus aureus . Saudi J Biol Sci 24: 1255–1261. DOI: 10.1016 / j.sjbs.2016.08.007
[31]	Alsarra I (2009) Состав геля хитозана для местного применения при лечении ожоговых ран. Int J Biol Macromol 45: 16–21. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2009.03.010
[32]	Чау Т., Овусу-Апентен Р., Нигам П. (2017) Общие фенолы, антиоксидантная способность и антибактериальная активность экстракта меда манука. J Adv Biol Biotech 15: 1–6.
[33]	Киркпатрик Г., Нигам П., Овусу-Апентен Р. (2017) Общие фенолы, антиоксидантная способность и антибактериальная активность химических компонентов меда Манука. J Adv Biol Biotech 15: 1–7.
[34]	Irish J, Blair S, Carter D (2011) Антибактериальная активность меда, полученного из австралийской флоры. PLoS One 6: e18229. DOI: 10.1371 / journal.pone.0018229
[35]	Kumar N (2014) Сравнение антибактериальной эффективности меда Манука против E.faecalis и E. coli -An , исследование in vitro . JCDR 8: ZC29 – ZC31.
[36]	Парамасиван С., Бурение А, Ярделеза С. и др. (2014) Мед манука с добавлением метилглиоксаля как местное средство против биопленки Staphylococcus aureus : безопасность и эффективность на модели in vivo . Int Forum Allergy Rh 4: 187–195.DOI: 10.1002 / alr.21264
[37]	Шнайдер М., Койл С., Уорнок М. и др. (2012) Антимикробная активность и состав меда Манука и Портобелло. Phytother Res 27: 1162–1168.
[38]	Дженкинс Р., Купер Р. (2012) Синергия между оксациллином и медом манука сенсибилизирует устойчивый к метициллину Staphylococcus aureus к оксациллину. J Antimicrob Chemoth 67: 1405–1407. DOI: 10.1093 / jac / dks071
[39]	Мюллер П., Альбер Д., Тернбулл Л. и др. (2013) Синергизм между Medihoney и рифампицином против метициллин-резистентного Staphylococcus aureus (MRSA). PLoS One 8: e57679. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057679
[40]	Лю М., Кокцетин Н., Лу Дж. И др.(2017) Комбинации меда рифампицин-манука превосходят другие комбинации меда антибиотик-манука в уничтожении биопленок Staphylococcus aureus . Front Microbiol 8: 1–12.

Сладкий мед: причины кариеса?

Сладкий мед: причины кариеса?

Мед давно используется в народной медицине. Мед — это продукт цветков нектара (раствора сахара), которые вызывают аэродинамическое пищеварение в пищеварительном тракте пчел, а затем мед концентрируется в процессе обезвоживания в улье.Мед действует как антибактериальное, антиоксидантное, противоопухолевое, противовоспалительное и противовирусное средство. Антибактериальный эффект меда позволяет бороться с появлением грамположительных бактерий. Мед может подавлять рост микроорганизмов из-за низкого содержания воды, есть фермент глюкозооксидаза (превращает глюкозу в глюкозную кислоту), имеет высокую осмолярность (функции для извлечения воды из бактериальных клеток), низкое содержание кислоты (pH: 3,3-4,7) и содержат перекись водорода. Перекись водорода эффективно убивает микробы, такие как золотистый стафилококк, микрококк желтого цвета, золотистый стрептококк, грамположительные и грамотрицательные бактерии.

Мед содержит щелочные элементы, в слюне будет буферный процесс, и она станет щелочной, чтобы предотвратить накопление зубного налета. Потребление меда после употребления углеводов предотвратит ферментацию образования полисахаридных кислот патогенными бактериями, так что он может поддерживать степень кислотности (pH) слюны в щелочном состоянии.

Мед содержит фермент лизоцим, который является ингибитором. Это соединение уменьшит количество бактерий во рту, так что рост бактерий во рту будет более контролируемым.После того, как рост бактерий во рту можно контролировать, производство кислоты во рту из остатков пищи может быть уменьшено или остановлено.

Мед содержит несколько минералов, включая серу, кальций, медь, марганец, железо, фосфор, хлор, калий, магний, йод, цинк, кремний, натрий, молибден и алюминий. Соединение представляет собой группу щелочного металла. Щелочной металл, содержащийся в меде, выполняет буферный процесс (буфер) со слюной. Мед богат минералами, включая Na, Mg, Fe и т. Д.Эти соединения включают щелочь металлов, которая носит характер оснований, так что кислотность, вызываемая бактериями, может быть преодолена с помощью буферного процесса. Согласно преимуществам употребления меда, pH слюны после еды может увеличиваться, поскольку содержание меда обладает щелочными свойствами.

Мед также способствует реминерализации, помогая расходу слюны, потому что он сладкий на вкус. Известно, что производство слюны будет увеличиваться одной из причин из-за стимуляции вкуса.Повышенный расход слюны поможет механически очистить зубы и ротовую полость от остатков.

Всегда консультируйтесь по поводу проблем со здоровьем зубов и полости рта у лучших стоматологов и стоматологических клиник на Бали.

Стоматологический центр BIA

Jl. Sunset Road № 86A, Семиньяк, Бадунг, Бали, Индонезия 80361.

+6282139396161

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.