Мед альфа цены: Главная-Медико-диагностический центр Мед-Альфа

Косметология

Отзывы — АЛЬФА ПРОФ

О ревматологе Гребенниковой Т.Г. | Прием прошел хорошо, и я могу отметить, что Гребенникова Татьяна Гарибальдиевна была единственным врачом, которая заглянула в горло к дочери, послушала ее. Оказалось, что у нас ангина, а так мы обратились к специалисту в связи с тем, что у дочери болели колени, сейчас мы сдаем анализы и потом пойдем к врачу на повторный прием. 2 недели до этого мы лечились, были у ортопеда и другого ревматолога, и я хочу сказать, что Татьяна Гарибальдиевна более внимательно отнеслась к нашему вопросу, на мой взгляд. Она посмотрела дочь сначала как терапевт, а потом уже как ревматолог она сделала все остальное — потрогала, посмотрела колени и проверила отечность. У нас с собой были результаты анализов, которые мы делали раньше — и мочи, и крови, и по суставам, и УЗИ коленей проходили, и приносили с собой рекомендации от травматолога-ортопеда, к которому впервые обращались. И специалист все изучила, посмотрела все документы, дополнительное кое-что назначила пройти, выписала лекарства, что нужно принимать при лечении ангины. Она дала лекарства, дочь их пьет, и мы ждем анализы, они такие, что результаты требуется ожидать неделю. И, по крайней мере, у дочери теперь нет температуры, что радует. Конечно, доктор Гребенникова, по моему мнению, профессионал, она, во-первых, все внятно и доступно рассказывает, а во-вторых, она спокойна и располагает к себе. И дочь не напрягалась, она боится уколов и все остального — но они все обговорили, она рассказала, что колола, какие витамины, что ей назначали до этого, все прошло хорошо и в дружеской обстановке. Пока нам все понятно, и все то, что врач нам сказала, а данный момент все так и есть. Специалиста я рекомендую к посещению. На прием к специалисту я сопровождала дочь, ей 22 года. К доктору Гребенниковой мы обратились в первый раз. Выбрали именно ее, потому что мы искали ревматолога и терапевта, чтобы область была смежной, поскольку мы точно не знали, что у нас. Приняли нас вовремя, и у доктора на приеме мы были долго, как мне кажется.

Главная — АЛЬФА Kids

Отзывы про медицинский центр Мед-Альфа в Москве, телефон и адрес

Медицинский центр «Мед-Альфа» — мы имеем солидный опыт работы с частными лицами и организациями Москвы и Московской области. Наша компания оснащена современным медицинским диагностическим оборудованием и постоянно совершенствует свою материальную базу. У нас работают квалифицированные врачи и медицинские сестры. Услуги предоставляются оперативно и с неизменным качеством. Наша компания входит в перечень медицинских центров, оформляющих личные медицинские книжки по взаимодействию с ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в городе Москве» (для граждан РФ и иностранных граждан).

Медицинский центр «Мед-Альфа» обладает всеми ресурсами для проведения медицинского осмотра, как на территории Заказчика, так и в Медицинском центре «Мед-Альфа».

Наш медицинский центр предлагает

Проведение предварительных и периодических медицинских профосмотров (Приказ Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации от 12.04.2011 г. № 302н «Об утверждении перечней вредных и (или) опасных производственных факторов и работ, при выполнении которых проводятся обязательные…
Показать полностьюМедицинский центр «Мед-Альфа» — мы имеем солидный опыт работы с частными лицами и организациями Москвы и Московской области. Наша компания оснащена современным медицинским диагностическим оборудованием и постоянно совершенствует свою материальную базу. У нас работают квалифицированные врачи и медицинские сестры. Услуги предоставляются оперативно и с неизменным качеством. Наша компания входит в перечень медицинских центров, оформляющих личные медицинские книжки по взаимодействию с ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в городе Москве» (для граждан РФ и иностранных граждан).

Медицинский центр «Мед-Альфа» обладает всеми ресурсами для проведения медицинского осмотра, как на территории Заказчика, так и в Медицинском центре «Мед-Альфа».

Наш медицинский центр предлагает

Проведение предварительных и периодических медицинских профосмотров (Приказ Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации от 12.04.2011 г. № 302н «Об утверждении перечней вредных и (или) опасных производственных факторов и работ, при выполнении которых проводятся обязательные предварительные и периодические медицинские осмотры (обследования), и порядка проведения обязательных предварительных и периодических медицинских осмотров (обследований) работников, занятых на тяжелых работахи на работах с вредными и (или) опасными условиями труда»)
Оформление личных медицинских книжек (постановление Правительства Москвы № 1228 от 28.12.1999 г.; приказа Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации от 12.04.2011 г. № 302н)
Проведение обязательного психиатрического освидетельствования (Постановление Правительства РФ №377 от 28.04.1993)
Проведение предрейсовых и послерейсовых медицинских осмотров
Медицинские обследования иностранных граждан с выдачей медицинских документов для предоставления в Федеральную миграционную службу Российской Федерации (ФМС РФ).

Цены на услуги в медицинском центре «Альфа-Клиника»

Цены на услуги ЛДЦ Здоровье в Великом Новгороде

О компании

  В напряженном ритме современной жизни, когда некогда остановиться и оглянуться, мы часто забываем о своем здоровье. Забываем до тех пор, пока организм не подает сигнал: что-то не так. В этот момент мы задумываемся: куда пойти лечиться, чтобы получить квалифицированную помощь, внимательное и заинтересованное отношение к нашим проблемам. Женская консультация «Альфа» предлагает ОПТИМАЛЬНЫЙ набор медицинских услуг по ДОСТУПНЫМ ценам.

О компании      

   Компания ООО Женская Консультация «Альфа» была основана в 2010 году. Хотя «Альфа» существует относительно недавно, она уже заняла свою нишу в списке медицинских центров города Челябинска. 

   В нашем медцентре Вы можете получить консультации опытных врачей:

   — акушера-гинеколога;

   — гинеколога-эндокринолога;

   — детского гинеколога;

   — терапевта;

   — кардиолога;

   — гемостазиолога;

   — генетика.

  Мы предлагаем ведение беременности. Осуществляем необходимую диагностику (УЗИ, ЭКГ) и лечение. Проводим лабораторные исследования: анализ крови и мочи, иммуногематологические исследование и прочее. 

    Записаться на прием в женскую консультацию «Альфа» можно по телефону:

8 (351) 223-43-88. Администраторы медцентра ответят по интересующим Вас вопросам. Женская консультация работает без выходных, поэтому Вы можете обратиться к нам в любое удобное для вас время.

Будем рады видеть Вас в нашей женской консультации!

Читать полностью:http://www.med74.ru/clinicsitem1740.html

Бесплатные медицинские учреждения, оказывающие бесплатную помощь в рамках территориальной программы ОФМС находятся по адресам:

1)      ГБУЗ «ОКБ№3» 

         454021, Челябинск, пр.Победы, 287 

         тел.+7(351)741-04-03

2)     ГБУЗ «Областная клиническая больница №4»

         454021, Челябинск, пр.Победы 376-в

       тел.+7(351)792-99-35 

Honeycomb Alpha Flight Yoke и панель переключателя

Ограничение ОДИН на клиента. Заказы на более чем одну единицу будут отменены.

Honeycomb Alpha Flight Controls — это самый продвинутый симулятор полета. система доступна для симуляторов, летных студентов и пилотов для настройки дома и с полностью оборудованной панелью переключателей с подсветкой и замком зажигания. Он был разработан и разработан в Калифорнии пилотами и аэрокосмическими инженерами, чтобы обеспечить максимальное реалистичный опыт полета.

• Внутренние компоненты аэрокосмического уровня и реалистичная эргономика для истинного опыт полетов.
• На левой рукоятке расположены две кнопки, два двухпозиционных переключателя и кнопка говорить кнопку. На правой рукоятке есть два 2-позиционных и 8-позиционный переключатель. ну как кнопку.
• База включает панель переключателей с главным, генератором и авионикой. и выключатели света, а также красная светодиодная подсветка для работы в ночное время.
• Ярмо имеет реалистичный полный радиус поворота ярма на 180 ° с демпфированием. самоцентрирующийся механизм.
• Стальной вал имеет ход 6 дюймов и изготовлен из цельнометаллического механическое движение для прочности.
• Драйверы и программное обеспечение для настройки включены как для Mac, так и для Windows совместимость с индивидуальными настройками профиля для разных самолетов.
• Включает монтажный кронштейн, совместимый с Saitek и Honeycomb товары.
• Совместим со всеми Продукты Saitek Pro Flight и легко прикрепляются к ним.
• Разработан в Калифорнии пилотами и аэрокосмическими инженерами.
• 5-летняя гарантия и бесплатная пожизненная техническая поддержка.

Были разработаны внутренние компоненты продуктов Honeycomb и протестированы на симуляторах, утвержденных FAA, в течение последних 25 лет. Используя существующие внутренние механические компоненты профессионального уровня, мы гарантируем, что не только продукты прослужат очень долго, но вес и ощущение изделия имитируют настоящий самолет.

Все продукты Honeycomb имеют был тщательно протестирован с Microsoft Flight Simulator 2020, FlightSim X, X-Plane 11 и Prepar3D для обеспечения полной совместимости, а также простой настройки и назначения кнопки и калибровка. Их продукты включают драйверы как для MAC, так и для ПК. позволяя вам подключать наши продукты к предпочитаемой компьютерной системе через USB-кабель.

HONEYCOMB AERONAUTICAL Хомут управления полетом Alpha и панель переключателя

Honeycomb Alpha Flight Controls — это самая продвинутая система имитации полета, доступная для симуляторов, курсантов и пилотов для установки в домашних условиях и включающая в себя полную панель переключателя с подсветкой и переключатель зажигания.Он был спроектирован и разработан в Калифорнии пилотами и аэрокосмическими инженерами для обеспечения максимально реалистичного полета.

Коромысло оснащено внутренними компонентами аэрокосмического уровня и имеет реалистичную эргономику для настоящего полета. На левой ручке расположены две кнопки, два двусторонних переключателя и кнопка «нажми и говори». На правой ручке есть два 2-позиционных и 8-позиционных переключателя, а также кнопка. База включает в себя панель переключателей с главным устройством, генератором и авионикой, а также переключателями света, а также красной светодиодной подсветкой для работы в ночное время.Ярмо имеет реалистичный полный радиус поворота на 180 ° с амортизированным самоцентрирующимся механизмом. Стальной вал имеет ход 6 дюймов и изготовлен из цельнометаллического механического механизма для долговечности. Драйверы и конфигурационное программное обеспечение включены для совместимости как с Mac, так и с ПК с индивидуальными настройками профиля для разных самолетов.

Alpha Flight Controls включает в себя монтажный кронштейн, совместимый с продуктами Saitek и Honeycomb. На все продукты Honeycomb предоставляется 5-летняя гарантия и бесплатная пожизненная техническая поддержка.

• На левой рукоятке находится один 8-позиционный переключатель, два вертикальных 2-позиционных кулисных переключателя, кнопка и кнопка Push to Talk. 8-позиционный переключатель, 3 кнопки, 2 горизонтальных кулисных переключателя, 2 вертикальных кулисных переключателя и кнопка разговора.

• На правой рукоятке расположены два горизонтальных двухпозиционных кулисных переключателя, одна большая и одна маленькая кнопка.

• Сплошной стальной вал траверсы с двойными шарикоподшипниками линейного перемещения с поворотом вилки 180 ° на 180 °

• 5-позиционный выключатель зажигания

• Панель переключателей с 9 переключателями и 5-позиционным переключателем зажигания.

• Регулируемая подсветка кабины с гладким матовым покрытием на панели и на основной вилке.

Совместимость системы: ПК, MAC

Возможности подключения: USB-C к USB (кабель в комплекте)

Совместимость программного обеспечения:

X-Plane 11, Prepar3D, Microsoft Flight Simulator 2020

Гарантия: Ограниченная гарантия на 2 года (гарантия на замену натяжного ремня 5 лет)

Возможность получения скидки

Предрасположенность медоносных пчел к повсеместным заражениям клещами

Моделирование популяций медоносных пчел

Abstract

Эусоциальные популяции медоносных пчел ( Apis mellifera ) используют возрастную стратификационную организацию яиц, личинок, куколок, пчел-ульев и пчел-кормушек.Понимание недавнего сокращения численности пчелиных семей зависит от понимания факторов, влияющих на каждую из этих разных возрастных каст. Сначала мы проводим анализ устойчивых популяций пчел с учетом показателей смертности в каждой пчелиной касте и обнаруживаем, что колония медоносных пчел очень чувствительна к уровням смертности ульев и куколок. Впоследствии мы изучаем динамику временной популяции пчел, опираясь на основу моделирования, заложенную Шмиклом и Крейльсхаймом, а также Хури и др. Наша переходная модель, основанная на дифференциальных уравнениях, учитывает влияние феромонов на замедление созревания пчел улья и пчел, добывающих пищу, повышенную смертность личинок при отсутствии достаточного количества пчел в ульях и эффекты нехватки пищи.Мы также проводим исследования чувствительности и показываем влияние изменений параметров на популяцию колонии.

Образец цитирования: Torres DJ, Ricoy UM, Roybal S (2015) Моделирование популяций медоносных пчел. PLoS ONE 10 (7): e0130966. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0130966

Редактор: Олав Рюппелл, Университет Северной Каролины, Гринсборо, США

Поступила: 11.01.2015; Принята к печати: 27 мая 2015 г .; Опубликовано: 6 июля 2015 г.

Авторские права: © 2015 Torres et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Доступны все соответствующие данные в рукописи и вспомогательных информационных файлах. Код MATLAB доступен через GitHub (https://github.com/davytorres/beecode).

Финансирование: Эта работа была поддержана NSF NMSU Alliance for Minority Participation Grant, HRD-1305011.Грант поддерживает исследовательские проекты студентов под руководством преподавателей.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

В мире 87 из 115 наиболее известных продовольственных культур зависят от опыления животными. Медоносные пчелы вносят в экономику США более 15 миллиардов долларов благодаря своей жизненно важной роли в опылении фруктов, орехов и овощей [1]. Количество семей медоносных пчел в США неуклонно сокращалось с 6 миллионов в 1947 году до 2.5 миллионов сегодня. В последнее время спад стал еще более резким. За исключением потерь во время зимовки в 2013–2014 годах, пчеловоды испытали в среднем 30% потерь с 2006 года по сравнению с историческими показателями 10–15% [1], и часть потерь связана с новым синдромом, называемым коллапсом колонии. Беспорядок. Последние зимние потери в Европе колеблются от 3,5% до 33,6% [2]. Многие согласны с тем, что сокращение численности медоносных пчел ( Apis mellifera ) происходит из-за многих факторов, в том числе клеща Varroa destructor , вирусов пчел, простейших микроспоридий Nosema ceranae , пестицидов, стрессов окружающей среды и методов ухода за пчелами [3 –5].Из-за затрат и сложности изучения каждого из этих стрессов по отдельности или в сочетании в полевых условиях исследователи разработали математические модели популяций пчел.

Полезный обзор моделей медоносных пчел можно найти в Becher et al. [6]. Авторы разделяют модели на три основные категории: «модели колоний», моделирующие динамику в улье, «модели варроа», моделирующие взаимодействие между пчелами и клещами, и «модели поиска пищи», которые моделируют эффективность поиска пищи в различных зависимых от времени ландшафтах. .Наша модель попадает в категорию моделей колонии, поскольку мы отслеживаем каждый день жизни пчелы, переходя от яйца к личинкам, куколкам, пчелам-ульям и, наконец, пчелам-фуражистам. Мы считаем, что каждый день жизни пчелы следует отслеживать, чтобы учесть временные задержки между влиянием одной касты на другую. Другие модели колоний и их описания обсуждаются ниже.

DeGrandi-Hoffman et al. [7] построить модель медоносной пчелы (BEEPOP), компоненты которой состоят из количества яиц, отложенных маткой, и доли яиц, которые развиваются в трутней и самок пчел.Яйца отслеживаются ежедневно по мере их взросления от личинок до взрослых особей. Собирательство ограничивается подходящей температурой, скоростью ветра и количеством осадков.

Мартин [8] конструирует модель вирусной инфекции, используя клещей в качестве переносчиков. Модель адаптирует модель, созданную ДеГранди-Хоффманом, и объединяет метеорологические условия. Используемые коэффициенты выживаемости основаны на данных из Фукуда и Сакагами [9].

Khoury et al. [10, 11] построили модель дифференциальных уравнений, которые отслеживают выводок (яйца, личинки и куколки), улей и популяцию пчел-кормильцев, а также количество пищи.Скорость откладывания яиц маткой снижается при недостатке пищи и уменьшении численности улья. Эволюция популяции пчелиного улья модифицируется сроком набора, который учитывает эффект этилолеата феромона. Этилолеат вырабатывается кормовой популяцией и замедляет скорость, с которой пчелы улья созревают в кормящихся пчел. Пчелы исключаются из популяции в качестве собирателей с помощью термина, моделирующего уровень смертности.

Russell et al. [12] добавляют сезонные эффекты к модели Хури, временно изменяя скорость откладывания яиц пчелиной маткой, а также сбор и смертность пчел-кормильцев.Максимальная скорость яйцекладки матки основана на корреляции, которая является функцией улья и популяции собирателей.

Schmickl и Crailsheim [13] предоставляют одно из наиболее подробных ho ney bee po pulation mo dels (HoPoMo) динамики медоносных пчел, состоящее из 60 уравнений, которые отслеживают каждый день жизни пчелы, прежде чем она достигнет совершеннолетие. Скорость откладки яиц маткой моделируется с использованием сезонной корреляции. Они также требуют, чтобы у яиц было достаточно места в сотах.Яйца, личинки и куколки стареют и умирают в зависимости от кастовой смертности. Кроме того, количество личинок сокращается при отсутствии достаточного количества пчел-кормилиц, а личинки уничтожаются при низком уровне запасов пыльцы. Взрослые пчелы разделяются и распределяются по приоритетам в соответствии с задачами колонии. Эти задачи включают уход за животными, сбор пыльцы, переработку нектара и сбор нектара. Кормление и сбор пыльцы имеют высший приоритет в пчелиной семье. Также отслеживаются запасы пыльцы, нектара и меда. Проведено сравнение прогнозов модели и экспериментальных данных, а также проведен анализ чувствительности.

Becher et al. [14] построили обширную модель (BEEHAVE) на основе обзора литературы по всем доступным моделям. Модель включает динамику колоний, воздействие клеща варроа и вирусов, а также модель кормодобывания, которая объединяет данные о ландшафте и его цветущих растениях. Компонент колонии модели основан на возрастных кастах (яйца, личинки, куколки и взрослые особи) и характеристиках внутри каждой касты (пол, инфицирование клещами или вирусами варроа и смертность), определяющие выживаемость.

Мы разрабатываем стационарную и временную модели динамики медоносных пчел. В модели устойчивого состояния мы рассчитываем долгосрочное поведение популяций пчел при отсутствии сезонных колебаний с использованием геометрических рядов. В то время как в колонии существует множество петель положительной и отрицательной обратной связи, контролирующих созревание пчел, опосредованное большим количеством феромонов и механических процессов, мы сосредоточимся на двух конкретных феромонах. Наша модель учитывает феромон расплода и феромон этилолеата за счет замедления (или, в их отсутствие, ускорения) созревания пчел из улья в пчел, добывающих пищу [15, 16].Мы также увеличиваем смертность личинок при отсутствии достаточного количества пчелиного улья. Модель устойчивого состояния полезна тем, что позволяет нам оценить влияние повышенной смертности в конкретной касте пчел и влияние этих феромонов на выживаемость пчел.

Наша переходная модель наиболее близко соответствует модели Шмикля и Крейльсхайма [13]. Однако наша модель основана на дифференциальных уравнениях и продолжает отслеживать каждый день взрослой жизни пчелы, тогда как Шмикль и Крайльсхайм перестают отслеживать ежедневную популяцию после того, как пчелы достигают взрослого возраста.В то время как Шмикль и Крайльсхайм делегируют и приоритизируют задачи по уходу, собирательству, переработке нектара и другие задачи взрослым независимо от возраста, мы продолжаем отслеживать повседневные популяции пчел в ульях и кастах собирателей и делегировать задачи каждой возрастной группе. Наша переходная модель также отслеживает каста переработчиков (состоящую из более старых пчел-ульев), поскольку, согласно Джонсону [17, 18], набор задач пчел в возрасте от 12 до 21 дня на самом деле включает «15 задач, начиная от строительства и содержания гнезда, прием и обработка нектара, охрана входа в гнездо.Сили [19] также составляет список из 15 задач, не связанных с уходом за выводком.

Наша модель, а также модели Шмикля и Крейльсхайма снижают выживаемость личинок, если соотношение пчелиного улья к личинкам пчел падает ниже нормального. Мы также снижаем выживаемость пчел при отсутствии достаточного количества пищи. Мы полагаем, что наша модель сочетает в себе особенности моделей Шмикля и Крейльсхайма [13] и формулировку дифференциального уравнения Хури и др. [10, 11], чтобы сформировать оригинальную модель, основанную в основном на параметрах, которые могут быть измерены экспериментально.Исследования чувствительности проводятся с параметрами, которые трудно оценить.

Раздел 1 описывает модель устойчивого состояния и показывает, как повышенная смертность пчелиных каст и феромонов влияет на пчелиную семью в целом. Раздел 2 объясняет временную модель и управление феромонами и эффектами нехватки пищи в рамках модели. Результаты и исследования чувствительности с использованием переходной модели обсуждаются в Разделе 3.

1 Модель устойчивого состояния

Если предположить постоянную скорость яйцекладки в день E ₀ , суточная выживаемость в пределах каждой пчелиной касты S _яйцо , S _{личинок} , S _{куколки} , S _улей , S _{собиратель} , и количество дней, проведенных в каждой касте пчел n _{8 яйцо личинок , n куколок , n улей , n собиратель , можно вычислить устойчивое распределение количества (пчел в каждой касте: Яйца, L: личинки, P: куколки, H: улей, F: собиратель) с использованием геометрических рядов, (1) (2) (3) (4) (5) где В этих уравнениях мы объединяем трутней с пчелами улья, поскольку они составляют небольшую часть касты улья.Schmickl и Crailsheim [13] аналогичным образом характеризуют естественную выживаемость пчел в каждой касте в своей модели HoPoMo. В таблице 1 приведены переменные, используемые в модели устойчивого состояния, а также в модели переходных процессов. Общее количество пчел T в колонии (выводок + взрослая особь) можно найти, суммируя пчел из каждой касты. (6) Количество дней, проведенных в каждой касте пчел, основано на значениях, предоставленных Schmickl et al. [13] и перечислены в таблице 2. Суточные показатели смертности выбраны на основе показателей, используемых Schmickl et al.[13], которые основывают свои оценки на экспериментальных данных, предоставленных Сакагами и Фукуда [20]. Обратите внимание, что дневные коэффициенты смертности м могут быть преобразованы в дневные коэффициенты выживаемости S с помощью уравнения, S = 1 — м . Мы также берем данные Фукуда и Сакагами [9], чтобы установить второй источник показателей выживаемости. Суточные коэффициенты выживаемости в таблице 3 на основе [13] перечислены в строке I, а коэффициенты выживаемости на основе [9] перечислены в строке II. Показатель выживаемости собирателей (0,9) в строке II взят из Russell et al.[12]. Коэффициент выживаемости .985 для смертности пчел-ульев — это коэффициент, который можно вывести из наблюдений Харбо [21] (после того, как коэффициент выживаемости класса 0,87 преобразован в суточный коэффициент). Обратите внимание, что при переходе к кормлению пчел происходит резкое увеличение смертности. С этим согласны многие авторы, в том числе [20] и [22]. Для сравнения, в строке III предполагается 100% выживаемость во всех кастах.}

Таблица 4 показывает максимальный размер колонии и процент популяции в каждом классе с тремя различными коэффициентами выживаемости (S) (I, II и III), перечисленными в таблице 3, с коэффициентом яйценоскости E ₀ = 1500 .Столбец T относится к общему количеству пчел (взрослых + выводок). Отметим, что количество дней, проведенных пчелами-ульями и собирателями, варьируется из-за двух феромонов: феромона расплода и этилолеата. Феромон выводка вырабатывается личинками, а этилолеат производят фуражиры. Оба задерживают созревание пчел улья в пчел, добывающих пищу. И наоборот, нехватка корма для колоний ускоряет созревание пчел улья в пчел, добывающих пищу [23]. Сезонные колебания также могут повлиять на количество дней, проведенных в каждой касте.Продолжительность жизни рабочей пчелы (включая время, проведенное в качестве фуражира) может варьироваться от 15–38 дней летом, 30–60 дней весной и осенью и 150–200 дней зимой при отсутствии корма [24 –27]. Rueppell et al. [28] отмечают, что количество дней, проведенных пчелой в улье, колеблется от 8 до 42 дней со средним значением 20,7, а количество дней, проведенных пчелой за кормом, колеблется от 1 до 42 дней со средним значением 7,4 с мая по июль. в Темпе, Аризона. Предполагается, что количество дней, проведенных в улье и добыванием пищи пчелой в нашей модели устойчивого состояния в Таблице 2, является средним в не зимние сезоны.

Для сравнения, в Таблице 5 показаны проценты от общей популяции, наблюдаемые Фукуда [29] в разных пчелиных кастах, а также общее количество пчел. Мы трижды отбираем и усредняем данные на графике, представленном в [29], в течение фазы, когда общая совокупность стабилизируется. Обратите внимание, что экспериментальные данные в таблице 5 имеют сходство с выживаемостью I в таблице 4, за исключением общего количества пчел, которое мы связываем в первую очередь с различиями в скорости откладки яиц.

В нашей модели устойчивого состояния мы также отслеживаем, приносят ли фуражиры достаточно пищи для поддержания колонии.Если мы предположим, что каждый собиратель приносит p граммов пищи (нектар + пыльца) в день, для того, чтобы колония в конечном итоге была самодостаточной, должно соблюдаться следующее неравенство: (7) где C _{личинок} , C _улей и C _{фуражир} — индивидуальные дневные нормы потребления в граммах для личинок, пчелиных ульев и пчел-фуражиров. Нормы потребления пищи пчелами основаны на данных, предоставленных Khoury et al.[11] и перечислены в таблице 6. Мы также предполагаем, что p = 0,1 грамм / (пчела день) на основании оценок Russell et al. [12]. Очевидно, что при наличии запасов пищи уравнение (7) неприменимо. Однако модель устойчивого состояния оправдана при использовании (7), поскольку в долгосрочной перспективе все запасы пищи будут исчерпаны.

Наконец, необходимо поддерживать адекватное соотношение личинок пчелы и кормилицы. Пчелы-кормилицы — это молодые ульевые пчелы, отвечающие за кормление личинок, которым требуется постоянное поступление белков и углеводов [30].Личинок сначала кормят пчелиным желе из улья-нянек, которое вырабатывается их гипофарингеальными железами, а затем — комбинацией нектара и предварительно переваренной пыльцы, богатой белками [31, 32]. Следовательно, наша модель предполагает, что выживаемость личинок снизится, если в колонии не будет достаточного количества пчел-кормилиц. Определите соотношение улья и личинок (8) Кроме того, определите как здоровое соотношение. Schmickl et al. [13] используют значение, основанное на данных Eischen et al. [33]. Мы предполагаем, что это соотношение учитывает фактическую часть пчелиной касты улья, кормящих пчел.Более старые пчелы-ульи также ответственны за сотовую структуру, в которой живут личинки. Выживаемость личинок снижается на r ^α (9) когда где (10) Показатель α <1 сводит к минимуму влияние сокращенных медсестер. Мы используем α = 0,25. На рис.1 представлены графики r ^α и r для различных значений α .

Khoury et al. [11] и Schmickl et al. [13] также уменьшают количество расплода и личинок соответственно при отсутствии достаточного количества пчелиных ульев.Хури и др. используйте коэффициент и параметр ν , чтобы уменьшить уровень яйценоскости матки в уравнении эволюции расплода. Schmickl et al. снизить выживаемость личинок за счет фактора качества ухода и установить минимальное значение, превышающее ноль, для выживаемости личинок.

Согласно Castillo et al. [15], физиологический переход от улья к пчелам-сборщикам задерживается этилолеатом феромона, который производится сборщиками. Этилолеат также помогает поддерживать благоприятное соотношение пчел-кормилиц и пчел-собирателей [34].Мы учитываем этилолеат феромона в модели устойчивого состояния, сокращая или увеличивая продолжительность пребывания пчелы в улье. Количество дней, добавленных или вычтенных к классу пчелиного улья ( n _улей ), вычисляется так, чтобы соотношение пчел улья и собирателей было как можно ближе к здоровому соотношению. (11) Мы предполагаем, что равняется 2,3, основываясь на коэффициенте выживаемости I в Таблице 4 и Таблице 5. Кроме того, соотношение здоровых уменьшается на 0,5 при отсутствии достаточного количества пищи, чтобы стимулировать создание дополнительных собирателей.

Феромон выводка представляет собой смесь эфиров жирных кислот, обнаруженных на поверхности личинок [16]. Он служит для сообщения о присутствии личинок и действует так же, как этилолеат, замедляя созревание пчел-ульев. По данным Sagili et al. [16], возраст первого кормления снизился в колониях, получавших низкое содержание феромона расплода. Математически с феромоном расплода обращаются так же, как с этилолеатом. Количество дней, добавленных или вычтенных к классу пчелиного улья ( n _улей ), вычисляется так, чтобы соотношение пчел в ульях и личинок было как можно ближе к здоровому соотношению. (12) В модели устойчивого состояния мы используем либо модуль феромона расплода, либо модуль этилолеата, но не оба одновременно, поскольку оба изменяют количество дней, проведенных пчелой в улье n _улей .В составной модели необходимо определить приоритетность феромона.

На рис. 2 показано влияние различной смертности на общую популяцию пчел. На этом рисунке коэффициенты смертности всех классов пчел основаны на коэффициенте выживаемости I, показанном в таблице 3, за исключением одной пчелиной касты. Смертность этой единственной пчелиной касты постепенно увеличивается до тех пор, пока колония не рухнет. Мы применяем (9), чтобы изменить выживаемость личинок при отсутствии достаточного количества пчелиных ульев. Уравнение (11) используется для изменения количества дней, проведенных пчелами в улье, если соотношение пчел и собирателей отклоняется от нормального.Формула феромона расплода (12) не используется в этом моделировании. Предполагается, что коллапс колонии происходит, когда популяция пчел в улье падает ниже 1000, что, как мы предполагаем, является нежизнеспособным размером колонии. Сплошная линия используется для обозначения колонии медоносных пчел, которая является жизнеспособной, но не самодостаточной с точки зрения потребностей в пище.

Чтобы прояснить, что строится, рассмотрим зеленые треугольники. Эти символы представляют график общей популяции пчел (яйцо + личинки + куколки + улей + собиратель) по мере увеличения смертности класса собирателей.Смертность пчел других классов определяется показателем выживаемости I и уравнением (9). Мы видим, что колония все еще может выжить даже при очень высокой смертности собирателей. Однако в конечном итоге зеленые треугольники переходят в сплошную линию. Это точка, за которой колония перестает обеспечивать себя в отношении пищи (т.е. уравнение (7) не выполняется). Точно так же синие круги представляют собой общую популяцию пчел по мере увеличения смертности класса яиц.

На рис. 2 показано, что максимальный размер колонии, предсказанный моделью устойчивого состояния, немного превышает 60000 пчел при выживаемости I.Поскольку на графиках яиц, личинок, куколок и каст ульев нет сплошных линий, рисунок показывает, что пчелиная семья нежизнеспособна даже при неограниченных запасах пищи, превышающих определенный уровень смертности для этих классов пчел. Отметим также, что даже небольшая смертность куколок, ульев и личинок оказывает разрушительное влияние на размер колонии. Хотя колония все еще чувствительна к уровню смертности в популяциях яиц, она немного более устойчива к уровню смертности в этой касте по сравнению с кастами ульев и куколок.

Рис. 3 демонстрирует влияние этилолеата феромона на модель. Общая популяция пчел откладывается по вертикальной оси, а смертность фуражиров откладывается по горизонтальной оси при двух условиях. В первом условии фиксировано количество дней, проведенных пчелой-сборщиком в улье, и исключено воздействие этилолеата (черные кружки). Во втором условии количество дней, проведенных в улье и пчелах-собирателях, варьируется, и эффекты этилолеата учитываются (зеленые треугольники).Мы видим, что, хотя этилолеат снижает общую популяцию пчел, он позволяет пчелиной семье быть самоподдерживающейся при более высоком уровне смертности собирателей. Эффект феромона расплода был отключен в этом конкретном моделировании, чтобы изолировать эффект этилолеата.

Рис. 4 демонстрирует влияние феромона расплода в модели. В первом условии фиксировано количество дней, проведенных пчелой в улье и пчелой-собирателем, и исключено влияние феромона расплода (черные кружки). Во втором условии количество дней, проведенных в улье и пчелах-собирателях, является переменным, и учитывается влияние феромона расплода (зеленые треугольники).Мы снова видим, что, хотя феромон расплода снижает общую популяцию пчел, он позволяет пчелиной семье быть самоподдерживающейся при более высоких показателях смертности собирателей. Эффект этилолеата был отключен в этом конкретном моделировании, чтобы изолировать эффект феромона расплода.

Рис. 5 демонстрирует эффект каннибализма в модели, в которой используется этилолеатный феромон. Все предыдущие симуляции устойчивого состояния не включали каннибализм. В первом условии (черные кружки и линия) каннибализм исключен из модели.Во втором случае (зеленые треугольники) личинки съедаются из-за отсутствия достаточного количества пищи, чтобы колония могла самоподдерживаться. Пищевая ценность личинки равна средней экспериментальной массе (50 мг), умноженной на половину. Количество каннибализированных личинок рассчитывается, чтобы компенсировать любой дефицит пищи. Наша модель показывает, что каннибализм ускоряет быстрое разрушение колонии. Любая пища, полученная от каннибализированных личинок, нивелируется отсутствием ульев пчел для ухода за личинками и нехваткой фуражиров, которые могли бы принести пищу.Возможно, эволюционное преимущество каннибализма ограничивается короткими переходными интервалами, которые можно уловить только в переходной модели. См. Раздел 3.1.5.

В отсутствие сезонных эффектов модель устойчивого состояния является полезным инструментом для получения окончательного количества пчел в колонии (при условии постоянной скорости яйцекладки) и изолирует влияние одной переменной (например, кастовой смертности, феромонов и каннибализма). . Несмотря на то, что в ней не учитываются сезонные колебания кормодобывания и откладки яиц, эти упрощающие допущения позволяют модели устойчивого состояния предсказывать окончательные числа и соотношения пчелиных каст при различных сценариях смертности и феромонов.

2 Переходная модель

Хотя модель устойчивого состояния предсказывает долгосрочное поведение пчелиной семьи, она не учитывает временные колебания, которые происходят в колонии, и сезонные колебания. Следовательно, осмотрительность требует разработки временной или временной модели колонии. В настоящее время наша временная модель не учитывает заражения и не учитывает пространственно и временно меняющиеся ландшафты кормодобывания. Однако эти эффекты потенциально могут быть объяснены изменением уровня смертности пчелиных каст, а также скорости сбора пищи.

Начнем с нашего основного уравнения (13) где i — возраст в днях, S _i — суточная выживаемость пчелы в возрасте i дней, B _i — количество пчел, которые мне дней, (14) представляет собой сезонно скорректированную суточную скорость яйцекладки матки (вызывается, когда i = 1 в (13)), а a _i — термин ускорения, который ускоряет или замедляет созревание пчел в ульях из-за наличие феромонов.Уравнение (13) на самом деле представляет собой 55 отдельных связанных уравнений, которые могут быть решены аналитически, если коэффициент яйценоскости E ₀ и коэффициент выживаемости S _i не являются функциями времени или популяции пчелиной касты, а в отсутствие сезонных эффектов и эффектов нехватки пищи и феромонов ( s ( t ) = a _i = 1). куда и продукты устанавливаются в 1, если нижняя граница b больше верхней границы t .Кроме того, S ₀ предполагается равным 1. Допущение, что показатели выживаемости и ускорения сами по себе являются функциями популяций пчелиной касты, вводит нелинейные эффекты и исключает аналитическое решение.

Уравнение (13) утверждает, что в отсутствие феромонов скорость изменения пчел возрастом – дней () увеличивается за счет стареющих пчел, которым – — выживаемость в 1 день ( S ). _{i −1} B _{i −1} ) и уменьшилось в результате старения на текущее количество пчел B _i .В таблице 7 показано, как подсчитывается количество яиц (E), личинок (L), куколок (P), кормящих пчел (N), пчел-переработчиков (Q), пчел-ульев (H) и собирателей (F) путем суммирования диапазоны дней ( и ). Мы используем те же интервалы дней в переходной модели, что и в модели устойчивого состояния. Также обратите внимание, что мы добавили касту медсестер (N) и каста обработки (Q) в переходную модель. Каста медсестер и переработчиков — это подмножества касты улья. Все суточные показатели выживаемости основаны на показателях суточной выживаемости I, приведенных в таблице 3.Кроме того, выживаемость личинок S _i , 4 ≤ i ≤ 8 снижается при отсутствии достаточного количества пчел в улье с использованием уравнения (9). Однако r вычисляется с использованием только кормящих пчел. (15) if где If, r = 1.

2.2 Последствия нехватки продовольствия

Смертность пчел из-за недостатка корма рассчитывается путем отслеживания количества корма f в колонии с использованием дифференциального уравнения (19) где f _d представляет собой суточную потребность в пище, (20) и f _L = LC _{личинки} , f _H = HC _улей и FC f f фуражир представляют суточные потребности в пище личинок, ульев и пчел-собирателей соответственно.Поскольку коэффициенты C _{личинок} , C _улей и C _{фуражир} представляют дневные нормы потребления личинок, улья и кормящих пчел LC на одну пчелу, отсюда следует, что _{личинки} , HC _улей и FC _{фуражир} представляет собой пищу, потребляемую целыми популяциями личинок, ульев и собирателей за день.Раздел 2.1 описывает f _Q ≤ 1, что снижает интенсивность кормодобывания при отсутствии достаточного количества пчел-переработчиков, а s ( t ) учитывает сезонные эффекты, влияющие на интенсивность кормодобывания p . Этот термин относится к ежедневной питательной ценности, полученной в результате поедания популяции личинок при недостатке пищи. Кроме того, w _i представляет собой средний вес личинок в день i , 4 ≤ i ≤ 8, а d _i представляет количество смертей личинок в день, когда колония не имеет достаточного питания.Веса w _i получены от Schmickl и Crailsheim [13], которые используют данные Stabe [35] и Wang [36], w _i = {0,1 мг, 0,6 мг , 20 мг, 80 мг, 150 мг}.

В колонии наблюдается повышенная смертность из-за недостатка пищи, только если f _a < f _d где f _a представляет собой доступную пищу, (21) и f _i количество недоступной пищи (установлено на 100 грамм).Мы также определяем дефицит продуктов питания D как Мы устанавливаем γ _L на 0,5, когда D > 0, что предполагает, что питательная ценность, полученная от каннибализированных личинок, составляет половину их веса. Если доступная пища f _a присутствует больше, чем потребность в пище f _d , D = 0, и в колонии не наблюдается пищевых смертей. Параметр γ _L также устанавливается равным нулю.Чтобы вычислить повышенную смертность, когда D > 0, мы используем следующие условия Условие (1) предполагает, что любую доступную пищу сначала съедят пчелы улья и пчелы-собиратели. Остаток пищи f _a — ( f _H + f _H ) делится на пищевую потребность личинок f _{16 L пониженная выживаемость S L для касты личинок.Каста улей и собирателей не испытывает снижения выживаемости S H = S F = 1, поскольку пищи достаточно для удовлетворения их потребностей. Мы также требуем, чтобы S L было больше S мин , L = 0,2.}

Условие (2) предполагает, что вся доступная еда будет использована для кормления улья и касты собирателей. Каста личинок будет иметь минимальную выживаемость S _{мин , L} .Сниженная выживаемость пчел-ульев и пчел-собирателей рассчитывается путем нахождения отношения доступной пищи f _a к пищевой потребности пчел-ульев и пчел-собирателей, f _H + f _Ф . Эти пониженные коэффициенты выживаемости ограничены минимальными значениями S _{мин , H} = 0,5 и S _{мин , F} = 0,67. Условие (3) устанавливает для всех пониженных коэффициентов выживаемости минимальное значение, если нет доступной пищи.

Факторы выживаемости S _L , S _H и S _F изменяют коэффициент выживаемости в (13), устанавливая S _i S _i S _X , где X = { L , H , F } в зависимости от диапазона i ‘s.

2.5 Конвергенция

Чтобы определить, насколько малой должна быть △ t , мы проводим исследование сходимости. Отметим, что если a _i = 3, временной шаг должен составлять не менее трети дня, чтобы должным образом ускорить созревание пчел в ульях. 150-дневное моделирование выполняется с четырьмя различными временными шагами: 16,8 часа, 12 часов, 6 часов и 2,4 часа. Мы используем сезонное уравнение из Schmickl et al. [13] для моделирования члена s ( t ), используемого в (14) и (31), (32) с x ₁ = 385, x ₂ = 30, x ₃ = 36, x ₄ = 155, x ₅ = 30 и t равно день года.Норма яйценоскости принята равной B ₀ = 1600 с ( т ) яиц в день. Начнем с 8000 пчелиного улья. Наша цель — определить временной шаг, ниже которого эволюция взрослых пчел не зависит от временного шага. На рис. 6 показаны результаты моделирования. На горизонтальной оси значение t = 1 относится к 1 января, а значение t = 365 относится к 31 декабря. Когда временной шаг составляет 16,8 часа, симуляция становится нестабильной.Ниже временного шага 6 часов нет визуальной разницы между графиком и симуляцией, использующей временной шаг 2,4 часа. Поэтому мы считаем, что 37 должно быть 6 часов или меньше. Это важное наблюдение, поскольку во многих моделях [11, 12] используется временной шаг в один день, хотя мы признаем, что их конкретные уравнения могут не требовать такого ограничения временного шага.

Во всех последующих моделях, которые мы представляем, используется временной шаг 2,4 часа. Большинство симуляций на MacBook Pro 2 длится менее 15 секунд.Процессор 5 ГГц с 4 ГБ оперативной памяти.

2,6 Согласование с устойчивым состоянием

Мы тестируем модель без каких-либо сезонных эффектов. s ( t ) = 1 и феромоновые модули деактивированы, a _i = 1. Мы достигаем тех же значений устойчивого состояния, как показано в строке I таблицы 4 и подтвердите согласие между моделью установившегося состояния и переходной моделью. На рис. 7 показано, как численность классов пчел стабилизируется и приближается к своим значениям устойчивого состояния.

3 Результаты

Модель сначала запускается с 2000 граммами пищи в течение 200 дней с сезонными эффектами в северном полушарии. На рис. 8 показано моделирование (яйца, личинки, ульи и пчелы-фуражиры) с использованием B ₀ = 1600 s ( t ), начиная с 60 дня или 1 марта. Изначально в колонии находится всего 8000 пчелиных ульев. В первую неделю популяция пчел улья сокращается, а популяция собирателей увеличивается, главным образом, из-за старения. Одновременно с этим начинает увеличиваться популяция личинок, потому что яйца откладывает царица.В конце концов, личинок вырастет достаточно, чтобы компенсировать сокращение популяции пчелиных ульев. Однако снижение количества пчел в ульях (около 85-го дня) проявляется позже как сокращение популяции кормящихся (около 100-го дня). Количество яиц достигает пика примерно к 150 дню, а затем начало снижаться. Количество личинок, ульев и пчел-кормильцев также впоследствии достигает пика (в указанном порядке) и сокращается.

Мы извлекаем экспериментальные данные из Рис. 3a и 3b из Schmickl и Crailsheim [13], чтобы построить две фигуры. На рис. 9 сравнивается наша модель с экспериментальной популяцией взрослых пчел из источников Omholt [37], Fukuda [38] и Bühlmann [39].Schmickl и Crailsheim нормализовали экспериментальные данные, потому что экспериментальные данные были собраны для различных размеров семей медоносных пчел. На рис. 10 сравнивается наша модель с экспериментальной популяцией выводков из источников Бретчко [40], Боденхаймера [41] и Кунерта и Крайльсхайма [42]. Наша модельная колония, кажется, находится в пределах диапазона изменчивости экспериментальных данных, хотя наш пик размера расплода кажется высоким, а пик размера взрослой пчелы — низким. Becher et al. [14] также сравнивают свою модель с эмпирическими данными из [37–39].Они также включают данные о ячейках расплода от Imdorf et al. [43], которые показывают, что количество ячеек расплода находится в пределах от 23 000 до 34 000. Мы признаем, что динамика экспериментальных популяций пчел будет зависеть от географического положения и продолжительности сезона кормодобывания [7].

На рис. 11 показано соотношение r ^α из уравнения (15), член ускорения a _i из уравнения (22) и уменьшение скорости собирателей f _Q из Уравнение (18) как функция времени для моделирования, показанного на рисунке 8.Когда r ^α <1, личинки в колонии испытывают повышенную смертность из-за недостаточного количества пчел-кормилиц согласно (9). Когда r ^α > 1, смертность личинок принимается за нормальную скорость из строки 1 в таблице 3, м = 1 — S = 1 — 0,99 = 0,01. Мы видим, что в колонии некоторые личинки гибнут из-за недостатка пчел-кормилиц с 69 по 136. Когда a _i > 1, феромоны ускоряют развитие пчел-ульев.Когда a _i <1, феромоны замедляют развитие пчел улья, чтобы удерживать больше пчел улья. Феромоны замедляют скорость созревания пчел в ульях с 72 по 99 дни. За пределами этого диапазона скорость созревания пчел в ульях ускоряется. Когда f _Q <1, норма корма p уменьшается. Мы наблюдаем снижение скорости кормодобывания в дни с 80 по 96 и после 220 дня.

На рис. 12 показано моделирование с теми же начальными условиями в течение 3 лет.Показаны взрослые пчелы (улей + фуражиры) и выводок (яйцо + личинки + куколки). Во время зимней фазы (17 сентября — 5 марта) мы снижаем смертность пчелиного улья на м _i = 0,01 и предполагаем, что все пчелы улья остаются пчелами улья даже после n _улей = 21 дней. Королева также перестает откладывать яйца. Отметим, что колония производит гораздо больше еды, чем требуется. Запасы пищи (показаны в декаграммах) показывают быстрое увеличение в летние месяцы и очень постепенное уменьшение в зимние месяцы.Как в 200-дневном, так и в трехлетнем моделировании пчелы не умирают из-за недостатка пищи, если колония начинается с 2000 граммов пищи.

3.1 Исследования чувствительности

В моделях устойчивого состояния и переходных процессов некоторые параметры остаются неизвестными или трудно поддающимися оценке. Поэтому мы проводим исследования чувствительности, чтобы оценить влияние различных уровней конкретного параметра на пчелиную семью. Мы предполагаем те же начальные условия, что и при моделировании 200 дней и 3 года (8000 пчелиного улья на 60 день).

3.1.1 Влияние недостаточного количества пчел-кормилиц.

Первое исследование изменяет параметр α в уравнении (9), который регулирует влияние недостаточного количества пчел-кормилиц на популяцию личинок. На рис. 13 показано влияние параметра α в годовом моделировании пчелиной семьи. Мы наблюдаем, что слишком большое α = 1 может привести к отказу колонии, а большие значения α = 0,4 могут иметь заметное негативное влияние. Напомним, что большие значения α приводят к более высокому уровню смертности личинок при отсутствии достаточного количества пчел-кормилиц.

3.1.2 Влияние здорового соотношения пчел улья и пчел-собирателей.

Второе исследование изменяет параметр в уравнении (24) и определяет его влияние на популяцию улья и собирателей. Рис. 14 показывает, что по мере увеличения численность улья увеличивается из-за воздействия этилолеата феромона и его смещения в сторону увеличения численности пчел в ульях по сравнению с пчелами-кормильцами. Как и ожидалось, Рис. 15 показывает, что по мере увеличения популяция собирателей имеет тенденцию к уменьшению (в дни около 76 и 200) из-за замедленной скорости созревания улья.Однако мы отмечаем, что общая продолжительность жизни пчелы, которая созревает рано, меньше, чем пчелы, которая созревает поздно, из-за высокого уровня смертности в касте собирателей [44]. По этой причине количество собирателей на самом деле меньше при низких соотношениях в определенные периоды в течение года.

3.1.4 Влияние скорости кормодобывания.

Следующее исследование изменяет дневную норму кормодобывания p в уравнении (19) и определяет ее влияние на взрослую популяцию пчел. Расчет начинается на 210-й день с 10 400 пчелиного улья, 5600 пчел-кормодателей и 2 кг корма.Во всех предыдущих симуляциях не использовался алгоритм дефицита пищи, потому что колония обеспечивает и получает достаточное количество пищи. Тем не менее, это моделирование специально подчеркивает колонию из-за нехватки пищи за счет снижения скорости сбора пищи. Рис. 17 показывает, что колония разрушается, когда p = 0,04 г / ( день ⋅ пчела ) и p = 0,02 г / ( день ⋅ пчела ) из-за недостаточного питание на 430 день или в начале марта. Кривая кормовой активности p =.04 г / ( день ⋅ пчела ) трудно различить, но следует кривой для p = 0,06 г / ( день ⋅ пчела ) и уменьшается и расходится в 420 дней. Норма кормодобывания p = 0,06 г / ( день ⋅ пчела ) достаточна для поддержания колонии.

3.1.5 Воздействие феромонов и каннибализм.

Рис. 18 показывает, что феромоны и каннибализм помогают выживанию колонии при низких нормах собирательства p =.055 г / ( день ⋅ пчела ). Без использования феромонов колония разрушается примерно на 430 день. Прирост популяции колонии немного меньше, когда колония воздерживается от каннибализма.

4 Заключение

Мы разработали модель устойчивого состояния и временную модель популяций медоносных пчел. Модель устойчивого состояния используется для демонстрации того, что колония медоносных пчел подвержена уровню смертности куколок, личинок и каст ульев. Мы также демонстрируем, как феромон выводка и феромон этилолеата помогают выживанию колонии, позволяя колонии быть самодостаточной в отношении пищи в условиях более высокой смертности собирателей.

Наша переходная модель учитывает сезонные эффекты и временные изменения в популяции и разработана с использованием дифференциальных уравнений. Смертность личинок увеличивается при отсутствии ульев достаточного количества пчел. Феромоны объясняются ускорением или замедлением развития ульевых пчел. Нехватка пищи объясняется снижением выживаемости пчелиных каст. Выполняется 200-дневное и трехлетнее моделирование, и наша модель сравнивается с экспериментальными результатами. Кроме того, проводятся исследования чувствительности, которые показывают влияние различных параметров, которые регулируют смертность личинок, соотношение здоровых ульев и пчел-собирателей, продолжительность лета и нормы кормления.Временная модель показывает, что феромоны и каннибализм помогают выживанию колонии при низких нормах добычи пищи.

Улучшения в модели зависят от повышения точности параметров. Точное соотношение здоровых ульев и личинок пчел, улей и кормящих пчел, а также переработка и кормление пчел являются важными компонентами модели, поскольку они влияют на выживаемость личинок, влияние феромонов и скорость сбора пищи. Точное определение скорости яйцекладки и продолжительности жизни фуражиров в не зимние сезоны — это другие параметры, для которых может быть полезно больше экспериментальных данных.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить за поддержку грант Альянса NSF Нью-Мексико за участие меньшинств, HRD-1305011.

Авторские взносы

Проанализированы данные: DT UR. Написал статью: DT UR SR. Разработка кода: DT.

Список литературы

1. 1. Белый дом, Офис пресс-секретаря, Информационный бюллетень: Экономическая проблема, связанная с сокращением популяций опылителей [Интернет]. Вашингтон; 2014 июн [цитируется 10 июня 2015].Доступно по адресу: http://www.whitehouse.gov/the-press-office/2014/06/20/fact-sheet-economic-challenge-posed-declining-pollinator-populations.
2. 2. Chauzat MP, Laurent M, Jacques A, Saugeon C, Hendrikx P, Ribiere-Chabert M. Предварительные результаты EPILOBEE, европейского эпидемиологического исследования потерь колоний медоносных пчел. 10-я конференция COLOSS; 2014 6-8 сентября; Мурсия, испания. COLOSS; 2014. с. 7.
3. 3. ван Энгельсдорп Д., Эванс Дж. Д., Сэгерман С., Маллин С., Хаубрюге Е., Нгуен Б. К. и др.Расстройство коллапса колонии: описательное исследование. PLoS ONE. 2009; 4 (8): e6481. pmid: 164
4. 4. Эванс Дж. Д., Спивак М. Социализированная медицина: индивидуальные и общинные барьеры болезней у медоносных пчел. J Invertebr Pathol. 2010; 103: S62–72. pmid: 195
5. 5. Джонсон РМ. Токсикология медоносных пчел. Анну Рев Энтомол. 2015; 60: 415–434. pmid: 25341092
6. 6. Бехер М.А., Осборн Дж.Л., Торбек П., Кеннеди П.Дж., Гримм В. К системному подходу к пониманию сокращения численности медоносных пчел: инвентаризация и синтез существующих моделей.J Appl Ecol. 2013; 50: 868–880. pmid: 24223431
7. 7. ДеГранди-Хоффман Г, Рот С.А., Лопер Г.Л., Эриксон Э. BEEPOP: Имитационная модель динамики популяции медоносных пчел. Модель Ecol. 1989. 45: 133–150.
8. 8. Martin SJ. Роль Varroa и вирусных патогенов в разрушении пчелиных семей: подход к моделированию. J Appl Ecol. 2001; 38: 1082–1093.
9. 9. Фукуда Х., Сакагами С. Выживание рабочих выводков медоносных пчел. Res Popul Ecol.1968; 10: 31–39.
10. 10. Хури Д.С., Майерскоу М.Р., Бэррон А.Б. Количественная модель динамики популяции пчелиных семей. PLoS ONE. 2011; 6 (4): e18491. pmid: 21533156
11. 11. Хури Д.С., Бэррон А.Б., Майерскоу MR. Моделирование динамики питания и численности пчелиных семей. PLoS ONE. 2013; 8 (5): e59084. pmid: 23667418
12. 12. Рассел С., Баррон А.Б., Харрис Д. Динамическое моделирование роста и разрушения колонии медоносных пчел ( Apis mellifera ).Модель Ecol. 2013; 265: 158–169.
13. 13. Schmickl T, Crailsheim K. HoPoMo: Модель внутриколониальной динамики популяции медоносных пчел и управления ресурсами. Модель Ecol. 2007. 204: 219–245.
14. 14. Бехер М.А., Гримм В., Торбек П., Хорн Дж., Кеннеди П.Дж., Осборн Дж.Л. BEEHAVE: системная модель динамики колонии медоносных пчел и поиска пищи для изучения многофакторных причин разрушения колонии. J Appl Ecol. 2014; 51: 470–482. pmid: 25598549
15. 15. Castillo C, Chen H, Graves C, Maisonnasse A, Le Conte Y, Plettner E.Биосинтез этилолеата, феромона-праймера, у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) Насекомое Biochem Mol Biol. 2012; 42: 404–416. pmid: 22406167
16. 16. Сагили Р.Р., Панкив Т., Мец Б.Н. Разделение труда, связанное с выращиванием расплода у медоносной пчелы: как оно влияет на приспособленность колонии? PLoS ONE. 2011; 6 (2): e16785. pmid: 21347428
17. 17. Джонсон BR. Временной полиэтиизм внутри гнезда у медоносной пчелы. Behav Ecol Sociobiol. 2008; 62: 777–784.
18. 18. Джонсон BR. Разделение труда у пчел: форма, функции и ближайшие механизмы. Behav Ecol Sociobiol. 2010. 64: 305–316. pmid: 20119486
19. 19. Сили Т.Д. Адаптивное значение графика возрастного полиэтиизма в пчелиных семьях. Behav Ecol Sociobiol. 1982; 11: 287–293.
20. 20. Сакагами С.Ф., Фукуда Х. Таблицы выживаемости рабочих пчел. Res Popul Ecol. 1968; 10: 127–139.
21. 21. Harbo JR. Влияние выращивания расплода на потребление меда и выживаемость рабочих медоносных пчел.J Api Res. 1993; 32: 11–17.
22. 22. Rueppell O, Bachelier C, Fondrk MK, Page RE. Регулирование жизненного цикла определяет продолжительность жизни рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Exp Geront. 2007. 42: 1020–1032.
23. 23. Rueppell O, Linford R, Gardner P, Coleman J, Fine K. Старение и демографическая пластичность в ответ на экспериментальные возрастные структуры у медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Behav Ecol Sociobiol. 2008; 62: 1621–1631. pmid: 18663386
24. 24.Free JB, Spencer-Booth Y. Продолжительность жизни рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera ). Proc R Entomol Soc. 1959; 34: 141–150.
25. 25. Фукуда Х., Секигучи К. Сезонное изменение продолжительности жизни пчелоносцев в Саппоро, север Японии, с примечаниями о некоторых факторах, влияющих на продолжительность жизни. Jpn J Ecol. 1966; 16: 206–212.
26. 26. Андерсон Дж. Сколько живет пчела? Пчелиный мир. 1931; 12: 25–26.
27. 27. Ремолина СК, Хьюз К.А. Эволюция и механизмы долголетия и высокой плодовитости пчелиной матки.Возраст. 2008. 30: 177–185. pmid: 167
28. 28. Rueppell O, Kaftanouglu O, Page RE. Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) живут дольше в маленьких семьях, чем в больших. Exp Gerontol. 2009. 44: 447–452. pmid: 167
29. 29. Фукуда Х. Взаимосвязь между производительностью труда и размером популяции в колонии пчел. Res Popul Ecol. 1983; 25: 249–263.
30. 30. Haydak MH. Питание пчелиного меда. Анну Рев Энтомол. 1970; 15: 143–156.
31. 31. Moritz B, Crailsheim K. Физиология переваривания белков в средней кишке медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) J. Insect Physiol. 1987; 33: 923–931.
32. 32. Эванс Е.К., Батлер Калифорния. Почему пчелы жужжат ?: Увлекательные ответы на вопросы о пчелах. Вопросы и ответы о животных. Нью-Брансуик (Нью-Джерси): Издательство Университета Рутгерса; 2010.
33. 33. Eischen FA, Rothenbuhler WC, Kulicevic JM. Продолжительность жизни и сухой вес рабочих пчел, выращенных в колониях с различным соотношением рабочих и личинок.J Api Res. 1982; 23: 90–93.
34. 34. Леонсини I, Ле Конте Y, Костальола Г., Плеттнер Э., Тот А.Л., Ван М. и др. Регулирование поведенческого созревания с помощью праймера феромона, производимого взрослыми рабочими медоносными пчелами. PNAS. 2004; 101: 17559–17564. pmid: 15572455
35. 35. Stabe HA. Скорость роста личинок рабочих, трутней и маток медоносной пчелы, Apis mellifera L. J Econ Entomol. 1930; 23: 447–453.
36. 36. Ван Д.И. Темпы роста молодых маток и личинок рабочих пчел.J Api Res. 1965; 4: 3-5.
37. 37. Омхольт SW. Модель внутриколониальной динамики популяции медоносной пчелы в зонах умеренного климата. J Api Res. 1986; 25: 9–21.
38. 38. Фукуда Х. Взаимосвязь между производительностью труда и размером популяции в колонии пчел. Res Popul Ecol. 1983; 25: 249–263.
39. 39. Бюльманн Г. Оценка динамики популяции пчелиной колонии. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fuer Allgemeine und Angewandte Entomologie.1985; 4: 312–316. Немецкий.
40. 40. Bretschko J. Naturgemäße Bienenzucht. Леопольд Стокер Вераг, Грац. 1995; 292. Немецкий.
41. 41. Боденхаймер Ф.С. Исследования в популяциях животных II. Сезонные изменения численности пчел. Q Rev Biol. 1937; 12: 406–425.
42. 42. Кунерт К., Крейлсхейм К. Сезонные изменения содержания углеводов, липидов и белков у молодых рабочих пчел и их смертность. J Api Res. 1988. 27: 13–21.
43. 43.Imdorf A, Ruoff K, Fluri P. Volksentwicklung bei der Honigbiene. Форум ALP. 2008; 68: 1–88. Немецкий.
44. 44. Перри С.Дж., Сёвик Э., Майерскоу М., Бэррон А.Б. Быстрое поведенческое созревание ускоряет разрушение подвергшихся стрессу семей медоносных пчел. PNAS. 2015; 112 (11): 3427–3432. pmid: 25675508