Мед диморфантовый полезные: 404 Not Found

Содержание

что это, полезные свойства и применение, противопоказания

О полезных свойствах, да и о самом существовании уникального диморфантового целебного меда известно далеко не всем людям. Больше всего информации о нем есть у опытных пасечников, биологов и травников, а также у специалистов по применению меда в лечебных целях – апитерапевтов. Он отличается глубоким ароматом и необычным вкусом. Из-за полезных свойств и минимального количества противопоказаний этот сорт меда считается одним из самых редких в мире.

Состав и внешний вид

Основой для меда служит диморфант, или калопанакс семилопастный, реликтовое растение из семейства аралиевых, также называющийся «белый орех» из-за красивой древесины. Он в ограниченном количестве произрастает в Юго-Восточной Азии и на Дальнем Востоке – в Японии, Корее, Китае, на юге Амурской области России, Сахалина и Курильских островов. Родом дерево из третичного периода, уже одно это делает его редкостью, а если учесть, что у него еще и уникальная древесина, то становится понятно, почему диморфантовый мед такой редкий.

Но основная причина уникальности – это нестабильное цветение. Калопанакс отличается капризностью и требовательностью к условиям произрастания, из-за чего может цвести только раз в 3 или 4 года.

Состав:

Витамины группы В, А, С, Е и РР.
Макро- и микроэлементы.
Аминокислоты.
Углеводы (81 % сахаров).
Адаптогены.
Эфирные масла.

Продукт отличается особым выраженным ароматом, специфическим запоминающимся вкусом и красивым цветом. Он прозрачный, золотисто-коричневый, очень медленно кристаллизуется. Но востребованным его сделали ценнейшие лечебные качества.

Полезные свойства

Мед из калопанакса обладает дезинфицирующими, бактерицидными, анальгезирующими, противовоспалительными, адаптогенными свойствами. Его полезно принимать при истощении и после тяжелых болезней или оперативных вмешательств (если нет противопоказаний), при расстройствах нервной и сердечно-сосудистой системы.

Это полезное вещество борется с гнойничковыми инфекциями и воспаленными ранами, например, позволяет быстрей вылечить фурункулез или угревую сыпь.

Применение диморфантового меда

Средство применяется в следующих случаях:

При лечении воспалительных и простудных заболеваний.
В качестве поддерживающего средства и стимулятора собственного иммунитета.
Для профилактики сердечно-сосудистых заболеваний.
Очистка и регенерация тканей печени, стимуляция оттока желчи.
Профилактика и лечение болезней щитовидной железы.
Укрепление нервной системы, стимуляция устойчивости к стрессам.
Лечение кожных заболеваний, ран, ссадин и царапин.

Редкостный состав позволяет использовать его как один из компонентов косметических средств. Кремы и лосьоны с диморфантовым медом помогают омолодить и очистить кожу, улучшить ее кровоснабжение и тургор, придать здоровый цвет, сгладить морщины.

Как отличить настоящий диморфантовый мед?

Редкий и ценный состав подделывают, поэтому важно уметь отличать натуральный продукт от фальсификата. Иногда за этот сорт выдают липовый мед или же делают смесь, не имеющую ничего общего с веществами природного происхождения.

Чтобы отличить продукт от подделки, нужно ориентироваться на характерные признаки диморфантового меда:

Редкость – купить его «на каждом шагу» невозможно.
Время получения. Цветет калопанакс в августе, а в этот период цветущих деревьев больше нет.
Высокая цена.
Специфическая консистенция – жидкая, слегка вязкая.
Медленное изменение текстуры и кристаллизация. Диморфантовый мед может сохраняться без засахаривания 12 месяцев и более, а если это все-таки происходит, то он приобретает однородную текстуру с крайне мелкими кристаллами.
Запоминающийся вкус, сладкий, с горчинкой и небольшим терпким послевкусием.
Сложный аромат, в котором сочетаются цветочные, фруктовые и древесные нотки.

Мнение эксперта

Заречный Максим Валерьевич

Агроном с 12-ти летним стажем. Наш лучший дачный эксперт.

Задать вопрос

В идеале при покупке средства для лечебных целей просить у продавца документы на товар или же приобретать его у проверенного поставщика.

В каких случаях продукт противопоказан?

Противопоказание к употреблению – аллергические реакции на продукты пчеловодства. Также нельзя использовать его при сахарном диабете, ожирении, людям с чувствительным пищеварением.

С осторожностью и в минимальных количествах мед можно применять детям и пожилым людям, а также беременным и кормящим матерям. Если же при его использовании никаких побочных эффектов не возникает, можно применять мед как лекарство, омолаживающее косметическое средство и полезный продукт питания.

Условия хранения

Диморфантовый мед нужно хранить при правильных условиях. Он спокойно относится к понижению температуры до -6 градусов Цельсия, то есть стеклянную емкость с ним можно поместить в холодильник. Однако температуры выше +20 градусов Цельсия вредят полезному составу, так как при нагреве теряются витамины. Это также негативно сказывается на адаптогенах, которые содержатся в этом продукте пчеловодства.

Мед надо держать в стеклянных или поливных керамических сосудах, которые не окисляются и не впитывают посторонних запахов, с плотно закрытой крышкой. Их нужно защищать от солнечных лучей, держать в темноте и при минимальной влажности, не помещать вблизи от нагревательных приборов. Тогда натуральное средство надолго сохранит качества.

полезные свойства и противопоказания, фото

978

Рейтинг статьи

Загрузка…

Диморфантовый мёд – один из самых ценных продуктов пчеловодства, цена которого значительно превышает стоимость на другие сорта. Разновидность обладает приятными вкусовыми качествами. Отмечаются длительные сроки хранения, целебные свойства.

Диморфантовый мёд

Происхождение

Диморфантовый мед получают путем сбора пчелами ценного нектара из древнего дерева диморфант. Калопанакс или же диморфант – экзотическое реликтовое дерево, которое, благодаря своей редкости, было занесено в Красную книгу. Цветение дерева выпадает на середину августа, однако это явление довольно редкое, ведь шанс полюбоваться соцветиями нежно-лимонного цвета выпадает раз в 4 года. Помимо приятного внешнего вида, цветы калопанакса обладают потрясающим ароматом, который точно не оставит вас равнодушными.

Средой обитания редкого дерева принято считать Японию, Китай, южное побережье Курильских островов, Корейский полуостров. Калопанакс встречается в регионах произрастания кленов, пихты, грабов.

Многие туристы, присутствующие при процессе сборки меда, отмечают, что это прекрасное зрелище, которое требует внимания каждого.

Характеристики меда

Благодаря своему составу, этот продукт обладает целебными свойствами, которые могут восстановить жизненную энергию человека.

Доказано учеными, что нектар, который дает диморфант, по своим качествам схож с плазмой человека. Органический диморфантовый мед обладает следующими характеристиками:

процентное соотношение сахара равно 81% от общей массы продукта;
влажность находится в пределах 15%;
1,5% — витамины групп А, В, С, Е;
7% — аминокислоты;
3% — минеральные соединения.

Лечебные свойства

Диморфантовый мед обладает рядом полезный свойств.

Симптоматическое лечение воспалительных процессов. Диморфант славится антисептическими свойствами, поэтому его нектар применяют для заживления порезов, угревых высыпаний, ожогов.
Повышение иммунитета: благодаря активным веществам, повышаются общие показатели здоровья организма.
Профилактика сердечных заболеваний. Обилие витаминов группы В, калия способствует укреплению стенок сосудов. Особые ферменты повышают отток холестерина, который негативно влияет на состояние сердечно-сосудистой системы.
Отток желчи и регенерация поврежденных клеток печени.

Стабилизация работы щитовидной железы за счет йодистых соединений.
Укрепление нервной системы. Особым свойством диморфанта является способность повышать стрессоустойчивость.

Употребление

Диморфантовый мед обладает обилием полезных свойств, поэтому он широко используется для лечения или же профилактики некоторых заболеваний. Употребление должно быть корректным, во избежание нежелательных последствий.

Первым делом необходимо установить норму потребляемого продукта, ведь чрезмерное употребление может послужить причиной повышения холестерина в крови, аллергических реакций и многих других недоброжелательный последствий. Суточная норма для взрослого человека составляет 2 ст. л.

Важно соблюдать время приема, оптимальным будет употребление продукта утром за час до еды. Так вы сможете разогнать обмен веществ и повысить свою продуктивность.

Употребление меда в целях профилактики и лечение должно производиться ежедневно.

Противопоказания

Мед из диморфанта полезен, однако перед его употреблением в пищу необходимо исключить возможность аллергических реакций, ведь он является сильнейшим аллергеном. Обратите внимание на ряд других противопоказаний:

ожирение;
сахарный диабет;
беременность;
кормление грудью.

Употребление в пищу противопоказано до 14 лет, ведь вещества, находящиеся в составе, могут негативно влиять на неокрепший организм.

Особенности хранения

Помимо приятных вкусовых качеств и благотворного влияния на организм человека, приятным бонусом станет то, что мед диморфантовый долго кристаллизируется, поэтому для сохранения первозданного вида, необходимо следовать нескольким простым правилам хранения.

Оптимальной температурой хранения меда принято считать 18 °C. Так продукт пчеловодства не сможет расслоиться при несоответствии температурных условий.
При выборе тары для хранения, отдавайте предпочтение стеклянной.
Влажность должна быть минимальной, поэтому выбирайте сухие места (отлично подойдет шкаф или закрытая полка).
Длительное хранение возможно только в темных местах, ведь прямые солнечные лучи разрушают структуру и полезные вещества.

При соблюдении вышеуказанных правил, длительность хранения может достигать 3 лет.

КАЛОПАНАКС (KALOPANAX) сем. Аралиевые

Заключение

Диморфантовый мед — отличным выбором для истинных ценителей меда. Помимо прекрасного вкуса и запаха, существует ряд полезный свойств, которые укрепят организм. Эта разновидность довольно редкая, ведь дерево диморфант находится на грани исчезновения.

Славный мёд

Темные полифлорные меда, классифицированные по географическому происхождению

Вид:
Темный полифлорный
Цвет:
От янтарного или светло-коричневого до янтарно-красного и темно-коричневого
Вкус:
Как правило, приятный вкус, с сильным ароматом, с мягким долгим послевкусием, возможно присутствие во кусе неуловимой горчинки или кислинки
Аромат:
Сильный, но очень приятный
Полезные свойства:
Помогает при простуде и вирусных инфекциях, заболеваниях дыхательных путей. Обладает антисептическими и антибактериальными свойствами, нормализует микрофлору кишечника, благотворно влияет на всю пищеварительную систему организма. Используется при лечении и профилактике заболеваний нервной системой, благотворно влияет на иммунитет; улучшает работу сердца и сосудов.
Активные компоненты:
Витамины К, Е, С, РР, Н, а также группы В. Кальций, калий, медь, йод, сера, никель, алюминий, фосфор, магний, хлор, марганец, кобальт, цинк и др.
Регион медосбора:
Сибирь, Урал, Алтайский, Приморский и Хабаровский края, Тверская область
Упаковка:
пластиковые банки 350, 500, 1000 гр.

Тверской лесной

Цвет светло-янтарный. Ненавязчивый, но ароматный. Во вкусе ощущается заметная кислинка, долго уходящее послевкусие оставляет небольшое першение в горле. В этом меде нет никакой сильной сладкости.

Закройте глаза. Цветы. Река и озера. Лесные запахи. Пчелы. Предгрозовой зной. Июльские луга, залитые солнцем. Дождь. Что-то еще…. И много мёда. Можно провести много комфортных минут, разгадывая этот мед.

Этот мед представляет собой гармоничную комбинацию нектара дудника, клевера и бедренца. Содержание каждого их этих медоносов в пределах 20-40%. А липа, льнянка и другие тверские травы освежает это мед и делают его более легким.

У тверского лесного свой узнаваемый вкус. Попробуйте его и вы узнаете мед средней полосы России. Он вам понравится.

Оренбургский степной

Еще один представитель медов центральной части России. Светлого цвета. Тонкий аромат достаточно тонкий, чтобы не быть навязчивым, но достаточно сильный, чтобы вы смогли полностью ощутить всю красоту этого меда. Мёд. Орехи. Степные ягоды. Сухофрукты. Горячий воздух. Жаркое лето. Можно очень долго представлять эти ассоциации. Вкус этого меда просто соблазняет. Очень мягкий. Нежнейшая кристаллизация. Можно с уверенностью сказать, что это один из самых сбалансированных и гармоничных вкусов среди полифлорных медов этой части России.

Преимущественное содержание донника и обычно чуть меньшее содержание подсолнечника и эспарцета дает очень интересную вкусовую и ароматическую комбинацию. В этом меде можно угадать и кипрей и василек и лядвенец. Но именно содержание в Оренбургском степном донника придает этому меду свой узнаваемый вкус и аромат, который точно ни с чем не спутаешь.

Сибирский таежный

Сибирский таежный – это чай, который меня околдовал. Вообще не оставляя шансов. Вы только его открываете и понимаете, что это особенный мед. Это один из самых невероятных российских медов.

Вкус этого меда удивительно яркий и при этом гармоничный. Когда вы его первый раз пробуете он просто подавляет вас своим мощным вкусом. Тут вам и таежные травы и вековые сосны и рев диких зверей и крупные ночные звезды!

Мед темный, ароматный с сильным и ярким вкусом. Его можно спутать с алтайским таежным, но он другой. Эти меда объединяет значительное содержание дягиля в меде — около 25-30%. Среди других преобладающими медоносами являются лабазник, бедренец, дудник. И вот меньшее содержание нектара бедренца и наличие других медоносов и придает Сибирскому таежному меду свой узнаваемый вкус и аромат.

Попробуйте. Это мед надолго оставляет красивую медовую эмоцию.

Алтайский таежный

Мед, собранный на Алтае, темного цвета, ароматный, с богатым вкусом и долгим послевкусием. Алтайский таежный обладаем мощнейшим ароматом. Сильным. Ярким. Гармоничным. Его вкус плотный, насыщенный, запоминается сразу и навсегда. Кроме этого, не закристаллизованный алтайский таежный мед необычайно красив — глубокого темно-янтарного или даже темно-багряного цвета. Преобладающие медоносы дягиль, лабазник и василек. Мы относим мед к алтайскому таежному, если содержание пыльцевых зерен дягиля составляет около 25-30%. Именно высокое содержание дягиля дает темный цвет. Другими обязательными медоносами являются лабазник, сныть, василек, клевер. Содержание этих медоносов — в пределах 10-20%.

Приморский весенний

Когда мы говорим о меде с Приморского края, то обычно мы подразумеваем липовый мед. Потому что липовый мед является визитной карточкой пчеловодов Дальнего Востока. Но!.. В этих удивительном крае можно отыскать и совсем другие меда. Они не так распространены. И собрать их можно не по всему краю, производятся они локально, только в нескольких районах. И от этого они становятся нам ещё более нам интересны. Я говорю про бархатный и диморфантовые меда.

Бархатный мед — это мед начала лета. Светло-янтарного цвета. Это мед дальневосточной тайги. Эти меда узнаешь сразу по очень сильному концентрированному запаху и вкусу.

описание, полезные свойства и противопоказания

Одним из самых полезных продуктов пчеловодства выступает мед, сфера применения которого практически бесконечны: медицина, кулинария, косметология. Из всех сортов пчелиных продуктов мед является самым вкусным. Его химическая формула уникальна и неповторима, а вкус и аромат зависит от растения, с которого его собирают. С каждого цветущего растения может быть собран мед, однако из-за того, что некоторые медоносы очень редко встречаются, некоторые виды меда также очень редкие. Одним из таких видов является диморфантовый мед. Что это и с чем его едят – узнаем в статье.

Характеристики

Мед в основном имеет янтарный цвет, меняющийся в зависимости от условий, в которых хранится продукт. На вкус он сладкий, слегка терпковатый, насыщенный. Напоминает липовый, но с небольшой горчинкой. Аромат диморфантового меда цветочный, в нем проявляются яркие древесные нотки. Длительный процесс кристаллизации, может сохранять свою консистенцию до 12 месяцев. Калорийность – 32 ккал на 10 г продукта.

При систематическом употреблении продукта возникает благотворное воздействие на нервную систему, стабилизируется сон. Большое количество глюкозы и фруктозы положительно сказывается на работе мозга, регулярное применение меда ускоряет мыслительный процесс и снижает утомляемость при работе.

Мед помогает снизить интоксикацию после алкогольного опьянения. Очень помогает при лечении простудных заболеваний и гриппе. При лечении ран его можно прикладывать к ранам для ускорения их заживления. 50-80 г такого меда дают заряд бодрости на весь день.

Где собирают

На Дальнем Востоке растет реликтовое дерево, которое цветет исключительно при благоприятных условиях один раз в четыре года. При его обильном цветении вырабатывается большое количество редкого нектара. На цветение влияют все природные факторы: солнечные лучи, безветренная погода и многое другое. Его молочно-белые цветы удивительны, посмотреть на них приезжают люди издалека. Это дерево называется «белым орехом», или известно под названиями «чертово дерево», «калопанакс семилопастный», «диморфант». Кроме этих краев, калопанакс встречается в некоторых районах Китая, Корее, в Японии. На сегодняшний день растение занесено в Красную книгу. Вне своей климатической среды белый орех растет очень плохо, поэтому попытки его вырастить в других странах пока не дают желаемого результата.

Когда-то ранее дерево было ценно своей древесиной, из которой изготавливали мебель, паркет для богатых людей, это послужило причиной того, что дерево повсеместно вырубали. Сегодня более ценны его цветки, с которых пчелы собирают этот удивительный диморфантовый мед. Диморфант относится к тому же семейству Аралиевые, к которому принадлежат женьшень, элеутерококк, заманиха. В нем полезно все – листья, корни, кора. Однако несмотря на то, что диморфант очень полезен, применять его в лечебных целях нужно весьма осторожно, ведь использование и применение может быть чревато для аллергиков.

Читайте также: Как применять настойку прополиса от кашля

Полезные свойства

Диморфантовый мед имеет очень полезные свойства, что позволяет его применять в различных целях и при разных заболеваниях. Даже небольшое его количество придает снадобью лечебное свойство. К полезным качествам этого продукта относятся следующие:

1. В составе меда насчитывается более трехсот видов различных химических компонентов и биологически активных соединений.
2. Мед содержит адаптогены, которые повышают сопротивляемость организма к очень широкому спектру вредных воздействий самой разной природы.
3. В состав также входят некоторые антиоксиданты, позволяющие выводить из организма вредные вещества.
4. В меде находится огромное количество витаминов и микроэлементов, которые улучшают иммунную систему и оказывают болеутоляющее действие.
5. Продукт очищает печень и желудочно-кишечный тракт, может использоваться как гепатопротектор.
6. Витамины В и калий хорошо влияют на сосуды, снижают артериальное давление, очищают от холестерина.
7. Мед содержит большое количество йода, что нормализует функционирование щитовидной железы.
8. Биологически активные вещества, находящиеся в продукте, позволяют применять его при гормональных сбоях и в лечении заболеваний половой сферы.
9. Используется при терапии онкологических заболеваний.
10. Лечит ревматизм, артриты, заболевания опорно-двигательного аппарата.

По своим многочисленным полезным свойствам диморфантовый мед напоминает женьшень, его применение оказывает восстанавливающее воздействие на организм.

Климатические условия способствуют большому содержанию в меде фруктозы, что особенно ценно при лечении сахарного диабета.

Состав меда очень близок к составу плазмы человеческой крови, что добавляет ему уникальных полезных свойств. Следует быть осторожными тем, кто страдает ожирением, диабетикам, детям и беременным.

Как правильно выбрать мед

1. Прежде всего, следует обратить внимание на цену. Учитывая редкость продукта, она не может быть низкой. Дешевизна будет сразу указывать на его фальшивость.
2. Производство продукта контролирует государство, поэтому на мед и на пасеку должны быть документы.
3. Узнайте о человеке, который его продает. У него должна быть хорошая репутация. Особенно если вы планируете делать у него покупки не одноразово.
4. Присмотритесь к меду в отношении его вкуса и запаха. Он должен иметь горьковато-терпкий привкус. Если сомневаетесь в собственных способностях верно оценить оригинальность меда, пригласите с собой грамотного в этих вопросах человека.

Читайте также: Полезные свойства и противопоказания корицы с медом

Нужно быть аккуратным при покупке диморфантового меда и помнить, что у некоторых людей существует аллергия на него или непереносимость. Поэтому перед покупкой посоветуйтесь со своим врачом, который поможет определить дозу и длительность приема в каждом конкретном случае.

Медовый фестиваль в Приморье объединит российских и зарубежных пчеловодов

27 августа 2021, 12:50

Коллеги из Канады и Башкортостана расскажут о своей деятельности на семинаре в рамках фестиваля «Анучино ¬– медовое раздолье!», который пройдёт в Приморье 28 августа, сообщает ИА DEITA.RU.

Фестиваль станет юбилейным, и пройдёт уже в пятый раз. Обширная культурная программа запланирована в рамках фестиваля, также гости праздника смогут попробовать и приобрести липовый, цветочный, гречишный, диморфантовый мёд нового урожая от ведущих пчеловодов Приморья.

В рамках фестиваля состоится сеанс видеосвязи, во время которого пчеловоды Приморья смогут побеседовать с коллегами из Канады и Башкортостана.

«Канадские пчеловоды по видеосвязи поделятся особенностями потребления меда в Северной Америке. Коллеги из Башкортостана расскажут о подготовке к международному конгрессу пчеловодов, который пройдет в сентябре 2022 года в Уфе», – рассказали специалисты министерства сельского хозяйства Приморья.

Сеанс видеосвязи начнётся в 10:00 в субботу, 28 августа. В селе Анучина в этот день можно будет узнать про мёд, принять участие в культурной программе, попробовать интересные сорта мёда и приобрести наиболее понравившийся мёд, о полезных свойствах которого известно уже давно.

Работа проводится в соответствии с положениями краевой государственной программы «Развитие сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия. Повышение уровня жизни сельского населения Приморского края».

Автор: Софья Корф

Меда много не бывает

Правду о качестве целебного нектара расскажут на центральной площади

Не погрешим против истины, если назовем медовой главную сельскохозяйственную ярмарку, которая поздней осенью еще проводится во Владивостоке по пятницам и субботам. Торговый ряд с медом самых разных видов, целебной продукцией пчеловодства, сувенирами из воска, медовыми напитками растягивается вдоль всей центральной площади и все равно не вмещает всех пчеловодов, приезжающих из разных районов края. Им приходится торговать в других местах.

Закончен медосбор, откачан осенний мед, пчелосемьи подготовлены к зиме, и сейчас сюда, на ярмарку, можно приходить специально, чтобы пообщаться с пчеловодами, у которых появилось наконец-то для этого время. Ни в одной ученой книжке не найдешь таких сведений об этом уникальном натуральном продукте, не узнаешь таких тонкостей о его заготовке, какими могут поделиться с вами те, кто весь сезон вместе с пчелами проводит в тайге и знает всю правду о качестве целебного нектара. Только имейте в виду, что на вопрос: «Ну как нынче в крае медосбор?» – наложено табу. Ведь мед – это не картошка, урожайность которой по краю высчитать несложно. А вот «урожай» меда у каждого пчеловода всякий раз свой. Он зависит не только от грамотной работы с пчелами, но и от того, не подведут ли его расчеты и интуиция, куда вывозить пасеку для получения главного – липового взятка, какие маршруты кочевки проложить до и после цветения липы, еще от целого ряда слагаемых. Вот и получается, что в один и тот же год у одного густо, а у другого – пусто. Какой смысл определять «среднюю температуру по больнице»?

Нынешних покупателей сладкого и полезного продукта интересует не только его цена. Расспрашивают о качестве и полезных свойствах разных видов меда, куда вывозилась пасека во время медосбора и т.д. Но опытного анучинского пчеловода Сергея Матвеевича Казакова подобными вопросами не смутишь. Он больше 20 лет занимается пчелами, сам реализует мед и может работать с покупателями так, чтобы они снова и снова приходили к нему.

– Не меньше 80 процентов нынешних покупателей – это мой постоянный «контингент», за «медом от Матвеича» они специально приезжают на ярмарку, – прячет в уголках губ улыбку собеседник.

Главный вопрос, с которым я пришла на ярмарку: как идет торговля с таким количеством продавцов, удалось ли хоть что-нибудь в этот день продать? Вот и Матвеича хотела расспросить, не зря ли ехал во Владивосток из своей далекой Таежки. Но не пришлось. Сама увидела, что торговля идет. Пока мы разговаривали, Матвеич успел продать несколько банок меда, чуть было не продал прополис на меду и другие снадобья иностранцам («Ничего, они вернутся!» – уверенно успокоил он то ли меня, то ли себя), и, вообще, скучать за прилавком ему не приходилось.

– Осенний цветочный луговой мед, август – сентябрь, Пограничный район, – дал справку Матвеич покупателю о заинтересовавшей его баночке. И пояснил, что весь цветочный мед отличается по цвету, вкусу, свойствам. Поэтому подобные расспросы покупателей вполне резонны.

– А с расторопши пчелы нектар собирали? Нет? Тогда какие растения цвели в пору вашей осенней кочевки с пасекой? – продолжал выяснять важные для себя вопросы мужчина.

Сергей Матвеевич перечислил весь список и дал пояснения по каждому растению: леспедеце, серпухе и другим. Заодно вспомнил, как ему однажды повезло заготовить монофлерный диморфантовый мед:

– Это королевский продукт, поверьте, и мы должны быть благодарны нашей природе за то, что она предоставляет нам возможность иметь на столе, с одной стороны, экзотику, а с другой – очень целебные продукты. И можно только порадоваться возросшей любознательности наших покупателей, их стремлению вести здоровый образ жизни, делать упор на целебные натуральные продукты.

В конце концов, мы пришли к выводу, что хорошего качественного меда не может быть слишком много, как не может быть слишком много крепкого здоровья. Дело только в том, чтобы мы с вами это осознали, и тогда весь заготовленный приморскими пчеловодами мед будет уходить на ура. За границу вывозить будет нечего («такая корова нужна самому»!). А ведь иностранцы раскупают банки с целебным продуктом не менее активно, чем сами горожане, – на сувениры, на память о Владивостоке и Приморье увозят к себе на родину.

– И ярмарка такая нам очень нужна, – высказал самое главное напоследок Матвеич. – Вы же сами говорите: вон целый медовый ряд организован. Представьте, что все эти люди будут лишены заработка, станут, по сути дела, безработными. Сельчанам помогать надо, потому что выиграют тогда все, и горожане тоже.

Фото автора

Автор: Надежда БРАЖИНА

Полезные свойства меда черного клена – Telegraph

Полезные свойства меда черного клена

Скачать файл — Полезные свойства меда черного клена

Татарский клен — дерево-кустарник с необычными листьями. Когда оно выбрасывает свои цветки, вокруг него трудятся пчелы. В результате получается удивительный чернокленовый мед, который так ценится за свой необычный вкус и полезные свойства. Этот мед собирается в середине весны, а потому относится к ранним сортам. Помимо набора витаминов, он содержит большое количество минеральных веществ, мало глюкозы. И кроме того, очень хорошо усваивается нашим организмом. Этим в большой степени обуславливаются целебные свойства. Консистенция его даже в свежем состоянии достаточно густая и больше похожа на пасту, чем на жидкость. Черноклен, как по-простому называют татарские клены, произрастает на Кавказе, в средней полосе России, Сибири и Западной Европе. В апреле-мае он выпускает кисти беловатых цветков. Это и есть период сбора. Чистый мед из черноклена очень ценный, но встречается редко. Чаще его можно найти в составе так называемого лесного меда. Мед, который дает черноклен относится к темным сортам. Его цвет варьируется от коричневого до очень темного бурого. Светло-коричневый с желтизной встречается гораздо реже. Если посмотреть через баночку на свет, можно заметить багровый оттенок. Когда мед жидкий, он прозрачный и может быть достаточно светлым. После кристаллизации напротив, приобретает более темный коричневый оттенок. Чернокленовый мед имеет очень интересный и немного необычный вкус. Он не такой сладкий как прочие разновидности. Кроме того, обладает выраженной терпкостью и оставляет долгое приятное послевкусие. Из-за низкого уровня сладости, при первой дегустации он даже кажется непохожим на мед. Этот сорт имеет насыщенный букет. Его запах можно назвать карамельным, однако в нем присутствует небольшая кислинка. Он выразительный, но как и вкус не совсем похож на медовый. Мед из цветков черноклена, как и любой другой подвержен процессу кристаллизации. Однако происходит это достаточно медленно. Поэтому он дольше других сортов сохраняет свою изначальную консистенцию. Процесс загустения характеризуется появлением мелких кристалликов. Загустевший мед имеет пастообразную структуру. Благодаря тому, что чернокленовый мед богат витаминами, минералами и прочими полезными веществами, он активно применяется в народной медицине. В длинном списке полезных свойств значится успокаивающий, антибактериальный, мочегонный, ранозаживляющий и даже болеутоляющий эффект. Хорошо действует этот продукт при проявлениях авитаминоза и цинги в качестве витаминной подпитки. Кроме того, его действие эффективно при некоторых заболеваниях кишечника и печени. Он даже способствует рассасыванию камней в почках. Удивительно, но благодаря низкому содержанию глюкозы, этот сорт часто разрешают есть даже людям страдающим сахарным диабетом. Обладающий противорвотным действием, мед черноклена нередко рекомендуют беременным женщинам. Это свойство помогает справиться с неприятными проявлениями токсикоза. Его полезные свойства неоценимы и в послеродовом периоде. Этот продукт не только помогает быстро восстановить нормальное физическое состояние, но и способствует скорейшему избавлению от послеродовой депрессии. В нашем сюжете, вы можете увидеть как же выглядит медонос черноклен и как он отличается от других растений. Оцени автора 1 голос ов , среднее: Зачем выделять чорнокленовый мед отдельным сортом? Чистого чорнокленового продукта нет, так как нет достаточно больших насаждений этого дерева. Я бы его просто отнес к разновидности лесного меда, так было бы правильнее. Ой, что-то у вас на фото черноклен сильно похож на липу? Скажите, а вы ничего не напутали, это действительно черноклен? Я просто впервые слышу об этом дереве. Вы правы, некоторая схожесть у черноклена с липой имеется. Но у нас на фото действительно запечатлен черноклен, а не липа. А еще черноклен путают с боярышником, хотя у черноклена колючек нет. И запах цветов у клена приятнее. Вы когда-нибудь использовали маску для волос из меда и корицы? Частичное или полное использование материалов разрешается только при условии наличия прямой открытой для поисковых систем гиперссылки на непосредственный адрес материала на Kakmed. Перед использованием любых средств и методов, описанных на сайте, проконсультируйтесь с врачом. Самолечение может навредить вашему здоровью! Виды меда Здоровье Красота Кулинария Разное о пчелопродуктах Видео. Такой ценный, но редкий — мед с черноклена. Содержание 1 Особенности 1. Полезно почитать Расторопшевый мед — элитный продукт с уникальной сладостью Ценный и разнообразный мед из разнотравья Удивительный и полезный мед из кипрея. Купил недавно на ярмарке замечательный мед, по вкусу необычный. Написать комментарий Отмена Имя. Все самое интересное о сотовом меде. Белый мед — элитный вид пчелиного продукта с уникальными свойствами. Майский — первый мед года с удивительным вкусом! Редкий и полезный мед из эвкалипта. Диморфантовый мед — один из самых редких видов. Мед из бархата амурского — редкий лечебный эликсир. Архив Контакты Реклама на сайте Условия использования сайта Памятка нашему читателю.

Состав, польза и свойства меда из клена

В этой статье журнала Медвяна хочу рассказать вам об удивительном подарке нашей щедрой матушки-природы — кленовом меде, о его полезных свойствах и применении. Готова поспорить, что многие из вас не слышали о таком продукте, как кленовый мед, ведь гораздо более известен кленовый сироп, очень популярный в странах Северной Америки. В Канаде, к примеру, без него не обходится почти ни один десерт. Да и на флаге этой страны, как известно, изображен именно кленовый лист. Клен — это одно из самых распространенных деревьев на планете. В мире насчитывается около видов клена, у нас в стране произрастают, причем, повсеместно, кроме Крайнего Севера, 25 видов. Наиболее ценным считается мед из черного клена, наиболее распространенным — мед из клена остролистного. Почему же, если клен — это широко распространенное дерево, да к тому же еще и обильно цветущее цветы клена напоминают липовый цвет , кленовый мед является редкостью? На самом деле, клен обладает неплохой медовой продуктивностью: К тому же первая половина мая отличается весьма неустойчивой погодой, что также влияет на сбор. Вот поэтому он является редкостью. Мед из остролистного клена знатоки относят к светлому сорту. Многие сравнивают его оттенок с янтарем. По вкусу приятен, древесный аромат и привкус выражены слабо, скорее напоминает карамель с легкой горчинкой. Чернокленовый мед имеет более темный оттенок , у него более специфический привкус, поэтому можно сказать, что он на любителя. Перечислять полезные свойства кленового меда можно долго, начнем с полученного из остролистного клена, так как он встречается все же чаще. Известно, что в натуральном пчелином продукте содержится почти всё, что нужно для здоровья человеку:. Благодаря содержащемуся в нем богатству, он используется при лечении анемии, для поднятия иммунитета, профилактики атеросклероза. При этом каждый из сортов обладает своими специфическими свойствами, зависящими от свойств тех растений, с которых он был собран. Что касается кленового, то он благоприятно влияет на нервную систему, успокаивает, помогает избавиться от депрессий, стрессов, бессонницы, восстановить силы, жизненный тонус. Также отмечается его позитивное действие при лактации у кормящих мам — он нормализующее действует на процесс лактации, а все полезные веществе также через молоко матери передаются и ребенку. Как и любой другой, кленовый мед очень полезен при простуде. Рекомендуется принимать чай с этим ценным веществом и лимоном, это повысит сопротивляемость организма болезни. Но этим полезные свойства кленового меда не ограничиваются. Считается, что именно этот сорт — самый полезный при заболеваниях мочеполовой системы, причем как у мужчин, так и у женщин. Обладает он и прекрасными заживляющими свойствами, бактерицидным эффектом. Активно применяется он в косметологии. Но все же, если в качестве косметического, профилактического или лекарственного средства вы выбираете кленовый мед, полезные свойства и противопоказания лучше обсудить со специалистом. Известно что этот продукт может вызывать аллергию хотя и в редких случаях , его не рекомендуется употреблять при некоторых хронических заболеваниях, а кленовый мед с большой осторожностью стоит употреблять беременным женщинам, так как он вызывает сокращение гладкой мускулатуры. Мед из черного клена — большая редкость, но ценится он не только поэтому. Его вкусовые качества, аромат, а также целебные свойства, действительно, неповторимы. Он относится к темным сортам, вкус его более ярко выражен, отличается терпкостью, незначительной кислинкой, не слишком сладкий если можно так сказать о меде , так как в нем пониженное содержание глюкозы. Но зато в нем очень много витаминов, минералов. Черноклен, больше известный, как татарский клен, зацветает в конце апреля — начале мая. Именно в этот период и происходит сбор, так что он относится к ранним сортам. В чистом виде чернокленовый мед, как уже отмечалось, встречается достаточно редко. Но пыльцовый анализ показывает, что он часто входит в состав лесного меда. Его отличительной особенностью является то, что он достаточно долго не кристаллизуется, по мере загустения он становится все темнее, иногда даже приобретает бурый цвет. Среди широкого спектра его применения, можно отметить профилактику и лечение таких заболеваний, как авитаминоз, цинга, некоторых заболеваний печени, желудочно-кишечного тракта. Из-за низкого содержания сахара и глюкозы, а также высокого содержания фруктозы чернокленовый сорт допускается при диабете. В нем велико содержание витаминов, около трехсот минералов, а также необходимых организму кислот — яблочной, уксусной, винной, щавелевой. Он также обладает мочегонными характеристиками, поэтому может быть полезен при отеках. Спектр его применения в качестве лечебного и профилактического средства отличается широтой — от тонизирующего воздействия и лечения простуды, до лечения внутренних органов: Журнал Медвяна надеется, что наша информация об этом удивительном редком природном продукте будет вам полезна! Журнал домашнего ухода за кожей Медвяна. Информация, содержащаяся на страницах ресурса носит ознакомительный, а не рекомендательный характер. Копирование текстов сайта возможно только с активной ссылкой на первоисточник. Копирование наших авторских фото ЗАПРЕЩЕНО. Глина Глина для лица Маски из глины Маски для лица Маски из овощей Маски из ягод Фруктовые маски Рецепты масок Маски для всех типов кожи Омолаживающие маски Очищающие маски Питательные маски Увлажняющие маски Косметические масла Каталог Рецепты с маслами Мед Сорта меда Кремы для лица Уход за кожей Лосьоны Пилинги Скрабы Тоники Рецепты с травами Косметика своими руками Народные средства Как избавиться от прыщей Как избавиться от черных точек. О Медвяне Ароматерапия Уход за лицом Лекарственные растения. Рецепты масок из белой глины каолина с фото. Фотообзор рецептов масок из голубой глины. Рецепты с фото с голубой глиной для лица и тела. Все Глина для лица Маски из глины. Королевская брусничная маска с йогуртом и маслом рецепт с фото. Рябиновый уход за кожей с масками из рябины: Все Маски из овощей Маски из ягод Фруктовые маски. Народные маски для зрелой кожи после 50 лет: Маски после 40 лет: Народные рецепты с фото. Маски после 30 лет: Народные рецепты с пошаговыми фото. Все Маски для всех типов кожи Омолаживающие маски Очищающие маски Питательные маски Увлажняющие маски. Маска с маслом персиковых косточек: Мастер-класс масок с миндальным маслом: Мастер-класс масок с маслом какао: Мастер-класс ночные маски с маслом авокадо — отдохнувшая кожа наутро. Все Каталог Рецепты с маслами. Медонос василек луговой и мед из него. Состав, польза и свойства меда из клена. Мед — все запахи и соки нашей нестареющей земли. Отбеливающий лимонный миндально-медовый крем. Ромашковый крем с касторовым маслом рецепт с фото. Домашний масляный крем для лица с оливковым маслом. Омолаживающий лосьон с соком клубники и огурца: Тоник с гиалуроновой кислотой: Пилинг азелаиновой кислотой рецепт с фото. Домашний желтый ретиноевый пилинг мастер-класс с фото. Молочный пилинг кислотой рецепт с фото. Все Лосьоны Пилинги Скрабы Тоники. Маска с маслом арахиса и лаймом от комедонов, прыщей и пятен на лице. Маска с лимонным соком и кардамоном от комедонов и прыщей. Горькая полынь для лица: Картофельная маска против черных точек. Аппликации с индийской глиной фуллеровой землей от комедонов и черных точек. Все Как избавиться от прыщей Как избавиться от черных точек. Домой Сорта меда Состав, польза и свойства меда из клена. СХОЖИЕ СТАТЬИ БОЛЬШЕ ОТ АВТОРА. ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ Отменить ответ. Please enter your comment! Please enter your name here. You have entered an incorrect email address!

Кленовый мед состав, лечебные свойства, применение, рецепты

Третий скрининг нормы

Вечерние новости орел сегодня

Полезные свойства клена

Толстой после бала сколько страниц

Смартфон самсунг с двумя сим картами фото

Удивительный чернокленовый мед

Почему стихи считают

Слесарь электрикпо ремонту электрооборудования подвижного состава

Дифференциация диморфных яичников у личинок медоносной пчелы (Apis mellifera) включает кастоспецифическую экспрессию гомологов генов смерти Ark и Buffy Cell

Abstract

Установление числа повторяющихся структурных единиц, овариол, в яичниках является одним из критических событий, формирующих кастовый полифенизм социальных насекомых. В раннем постэмбриональном развитии личинки медоносной пчелы ( Apis mellifera ) имеют пару яичников, каждая из которых состоит почти из двухсот зачатков яичников.В то время как практически все эти овариолы продолжают развиваться у личинок, предназначенных для матерей, они претерпевают массовую запрограммированную гибель клеток (PCD) у личинок, предназначенных для рабочих. Чтобы понять молекулярную основу этого фундаментального процесса кастовой дифференциации, мы использовали количественную ПЦР (кПЦР) и флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH) для исследования экспрессии генов Amark и Ambuffy в яичниках. двух каст медоносных пчел на пятой личиночной стадии.Это гомологи генов ark и buffy Drosophila melanogaster соответственно, участвующих в активации и ингибировании PCD. В течение этого временного окна, определяющего количество овариол, были обнаружены касты-специфические паттерны экспрессии. Уровень транскрипта Amark повышался, когда резорбция овариол усиливалась у рабочих, но оставалась на низком уровне в яичниках матки. Транскрипты в основном локализовались на апикальном конце всех овариол рабочих, но появлялись только в нескольких овариолах матки, что убедительно указывает на их функцию в опосредовании массовой гибели овариолярных клеток у личинок рабочих. Ambuffy в основном экспрессируется в клетках оболочки брюшины, покрывающих каждую яичницу. Уровни транскриптов Ambuffy повышались раньше в развивающихся яичниках маток, чем у рабочих. В соответствии с защитной ролью против гибели клеток, транскриптов Ambuffy были локализованы практически во всех овариолах маток, но только в нескольких овариолах рабочих. Результаты указывают на функциональную взаимосвязь между экспрессией эволюционно консервативных генов клеточной смерти и морфологическими событиями, ведущими к кастоспецифической дифференцировке яичников у социальных насекомых.

Образец цитирования: Dallacqua RP, Bitondi MMG (2014) Диморфная дифференцировка яичников у личинок медоносной пчелы ( Apis mellifera ) включает кастоспецифичную экспрессию гомологов Ark и Buffy генов клеточной смерти. PLoS ONE 9 (5): e98088. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088

Редактор: Бен Хе, Медицинский колледж Бейлора, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 16 ноября 2013 г .; Одобрена: 28 апреля 2014 г .; Опубликован: 20 мая 2014 г.

Авторские права: © 2014 Dallacqua, Bitondi.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Финансовая поддержка была предоставлена Фондом помощи больным в Сан-Паулу (грант FAPESP 11 / 03171-5), который также предоставил RPD стипендию для почтовых докторов (09 / 15772-3). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Разница в репродуктивном потенциале двух женских каст у Apis mellifera отчетливо проявляется в размере их яичников. Взрослая матка имеет более крупные яичники, состоящие из 160–180 овариол на яичник, тогда как у рабочих обычно от 2 до 12 овариол на яичник [1]. Этот диморфизм устанавливается к концу личиночного развития в ответ на дифференцированные режимы питания, испытываемые личинками.Предназначенные для королевы личинки питаются маточным молочком (смесью секретов желез, производимых медсестрами) на протяжении всех пяти личиночных возрастов. Напротив, личинки, предназначенные для рабочих, питаются маточным молочком до возраста личинки 3 ^и, а затем этот рацион дополняется пыльцой и медом [2].

Пищевые компоненты, такие как протеин рояльактин [3] и концентрация сахара в рационе личинок [4], в дополнение к системам определения питательных веществ [5] — [7], по-видимому, участвуют в точной настройке расходящихся траекторий развития. .Пока не определенным образом, эти сигнальные пути могут влиять на эндокринную систему, таким образом генерируя высокий титр ювенильного гормона (JH) у личинок маток и низкий титр у рабочих личинок [8]. Считывание этой сложной передачи сигналов является дифференциальным паттерном экспрессии генов в кастах маток и рабочих [9] — [15].

Морфологическое расхождение между яичниками рабочих пчел и маток имеет важное значение для кастовых функций, и титр гемолимфы JH был выделен как главный фактор, запускающий диморфизм яичников.Было показано, что высокие уровни JH у личинок маток защищают яичники от PCD, тогда как низкие титры у рабочих личинок допускают активацию массивных PCD в яичниках [16], [17]. Хотя гибель клеток наблюдалась в яичниках рабочих личинок уже на третьем возрастном этапе, морфология и размер яичников, по-видимому, были одинаковыми как у маток, так и у рабочих на этой стадии [18]. В четвертом возрасте яичники маток и рабочих все еще схожи по размеру, гистологии и ультраструктуре [19].Различия в размере яичников были гораздо более очевидными на пятом возрастном этапе, что продемонстрировано измерением площади яичников у рабочих и маток во время личиночного развития [20]. Следовательно, в литературе не ясно, когда начинается дивергенция яичников, хотя общепризнано, что она усиливается в течение пятого личиночного возраста.

Хотя PCD в овариолах рабочих пчел морфологически хорошо охарактеризован и связан с нутритивным статусом и титрами JH, мало что известно о генах, участвующих в кастоспецифической дифференцировке яичников.В большинстве исследований по молекулярной биологии кастовой дифференциации использовалась РНК, полученная из образцов всего тела рабочих и маток [9] — [15]. Насколько нам известно, только несколько исследований [7], [21], [22], [23] были сосредоточены на генах, экспрессируемых в личиночных яичниках маток и рабочих. Используя анализ репрезентативных различий, Humann и Hartfelder [22] обнаружили EST, представляющие гомологи известных генов, а также несколько непредсказуемых генов, в том числе две предполагаемые длинные некодирующие РНК, которые отображены на ранее идентифицированный локус количественных признаков для вариации числа овариол у медоносной пчелы [24].Однако ни один из известных генов клеточной смерти не был обнаружен при этом скрининге дифференциальной экспрессии генов.

Поскольку основной аппарат PCD является высококонсервативным на протяжении всей эволюции [25], мы провели поиск генов-кандидатов в геноме A. mellifera , используя в качестве запросов известные гены гибели клеток Drosophila . Мы искали гены, которые могут быть вовлечены в апоптотическую, а также в аутофагическую гибель клеток, поскольку, как сообщалось, они действуют синергетически во многих тканях [26], [27].Некоторые компоненты механизма клеточной гибели были идентифицированы и хорошо охарактеризованы в D. melanogaster , включая ген-киллер, связанный с Apaf ( ark ) [28], демонстрирующий ортологическую связь с геном, кодирующим ген, активирующий апоптотическую пептидазу млекопитающих. фактор 1 ( Apaf-1 ), а также гены, кодирующие членов семейства про- и антиапоптотических B-клеточных лимфом 2 (Bcl-2) [29], [30].

У млекопитающих Apaf-1 является адапторной молекулой, которая требует цитохрома c для активации каспазы, а высвобождение цитохрома c из митохондрий контролируется членами семейства Bcl-2.Связываясь с цитохромом c , Apaf-1 образует многомолекулярный комплекс, включающий прокаспазу и АТФ, известный как апоптосома, который активирует инициаторную каспазу, тем самым запуская разрушение внутриклеточных компонентов, включая расщепление целевых белков, фрагментацию ДНК и др. мембранный пузырек, среди других событий [31] — [33].

Гомолог Apaf-1, Ark, необходим для активации гибели клеток у Drosophila [34]. При апоптотических сигналах апикальная каспаза DRONC объединяется с Ark и цитохромом с в большой апоптосомный комплекс, вызывая гибель клеток [35].

Хотя белки Bcl-2, по-видимому, не играют критической роли в высвобождении митохондриальных факторов, таких как цитохром с, для индукции апоптоза у Drosophila , эти белки обнаружены в митохондриях, и появляется все больше доказательств того, что они являются центральными регуляторами. апоптоза также у Drosophila [36].

Здесь мы идентифицировали гомологи проапоптотического гена ark и антиапоптотического члена семейства Bcl-2 у Drosophila , buffy .Уровни транскрипции генов медоносных пчел, а именно Amark и Ambuffy , были количественно определены и локализованы в яичниках матки и рабочих на протяжении пятого личиночного возраста, когда имеет место кастовый диморфизм яичников. Наши результаты показывают, что баланс между экспрессией генов Amark и Ambuffy важен для регуляции гибели / выживаемости овариол, влияя, таким образом, на репродуктивный потенциал маток и рабочих A. mellifera .

Результаты

Идентификация и структурный анализ генов

Amark и Ambuffy

Кодирующая последовательность Amark (регистрационный номер GB52453-GenBank XR_120278.1) включает 3990 нуклеотидов, распределенных в 13 экзонах (рис. 1A). Последовательность была картирована в каркасной геномной группе 2.17, и ее предсказанный белок показал следующие эволюционно консервативные домены: N-концевой домен активации и рекрутирования каспазы (CARD), домен NB-ARC (адаптер связывания нуклеотидов) и C-концевой WD. -40 повторяющихся доменов (рис. 1В).Поиск ортологов семейства Bcl-2 дал только один ингибитор кандидата на апоптоз, который здесь назван Ambuffy (GB49154 — инвентарный номер GenBank XM_395083.4). Его кодирующая последовательность состоит из 948 нуклеотидов, распределенных в картировании 5 экзонов в каркасе генома Group3.14 (рис. 1C). Предсказанный белок имеет типичный домен Bcl около С-конца и далее по ходу трансмембранного домена (рис. 1D).

Рисунок 1. Архитектура генов и белков.

Схематические изображения последовательностей генов Amark (A) и Ambuffy (C) и их соответствующих предсказанных белков, Amark (B) и Ambuffy (D).Экзоны вручную аннотировали к соответствующему геномному каркасу с помощью инструментов Artemis 7.0 или автоматически аннотировали на веб-сайте BeeBase (http://www.hymenopteragenome.org/beebase/?q=home). Области 5′-UTR и 3′-UTR (серые) указаны для гена Amark . Белковые домены были предсказаны с использованием инструментов биоинформатики от SMART и базы данных консервативных доменов NCBI. Шкала (столбцы справа) указывает размер геномных последовательностей (bp: пары оснований) и белковых последовательностей (aa: аминокислоты).Стрелки показывают положение праймеров, используемых для количественного определения транскриптов Amark и Ambuffy с помощью qPCR (слева) и локализации с помощью FISH (справа).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g001

Кастовая экспрессия

Amark и Ambuffy Уровни транскриптов

Amark и Ambuffy были количественно определены в яичниках маток и рабочих в моменты времени пятой личиночной стадии, указанные на рисунке 2.Два гена экспрессировались в яичниках обеих каст на протяжении всего пятого личиночного возраста (рис. 3), хотя и на разных уровнях.

Рисунок 2. Стадии развития пчелы.

Фазы развития и завязи рабочих пчел и маток в пятом личиночном возрасте, который подразделяется на фазы кормления (L ₅ F), прядения коконов (L ₅ S) и предкуколки (PP).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g002

Рисунок 3.Профили экспрессии генов в яичниках медоносных пчел.

Относительная количественная оценка (RT-qPCR) транскриптов Amark (A) и Ambuffy (B) в яичниках маток и рабочих в процессе кормления (L ₅ F), прядения коконов (L ₅) S) и предкуколочная (PP) фазы личинки пятого возраста. Для нормализации использовали ген, кодирующий рибосомный белок A. mellifera ( Amrp49 ). Каждый столбец представляет собой среднее значение трех независимых выборок, каждая из которых состоит из пяти пар яичников.Разные буквы указывают на существенные различия между группами (p≤0,001).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g003

Экспрессия Amark показала трехкратное увеличение в яичниках рабочих личинок на более поздней стадии пятого возраста (фаза PP). Незначительное увеличение уровней транскриптов было обнаружено у кошек от фаз L ₅ F до фазы L ₅ S, но за этим последовал спад до базальных уровней в фазе PP. Важно отметить, что разительные различия в уровнях транскриптов Amark между кастами были очевидны на этапе PP, когда рабочие показали более чем 25-кратное количество транскриптов, чем матки (рис. 3A).Это согласуется с предполагаемой ролью Amark как активатора клеточной гибели для дегенерации яичников у рабочих личинок.

Амбаффи, предполагаемый ингибитор клеточной гибели, показал возрастающую экспрессию в яичниках рабочих и личинок матки. Однако уровни транскриптов Ambuffy увеличивались раньше в яичниках матки (в фазе L ₅ S), чем в рабочих яичниках, которые показали повышенные уровни транскриптов только в более поздней фазе PP (Рисунок 3B).

Таким образом, заметные различия были обнаружены в профилях транскриптов Amark и Ambuffy в развивающихся яичниках рабочих и маток.

Пространственная локализация стенограмм

Amark и Ambuffy

Amark .

В соответствии с данными RT-qPCR, транскриптов Amark были локализованы в личиночных яичниках рабочих (рис. 4, 5) и маток (рис. 6). На рисунках 4A – D показаны яичники рабочих F-фазы L ₅. Фигура 4A представляет собой окрашенные DAPI ядра клеток яичника и распределение клеток. Тот же яичник, но инкубированный со смысловым зондом Amark в качестве отрицательного контроля, показан на рисунке 4В.Мечение антисмысловым зондом свидетельствовало о очагах Amark в цитоплазме клеток яичников (Фигуры 4C, D). Четко определенные очаги наблюдались в промежуточной области яичников (которые содержат предполагаемые, еще недифференцированные, зародышевые и соматические клетки) (рис. 4C), а также в апикальной области (рис. 4D).

Рис. 4. Локализация транскрипта Amark в рабочих яичниках на стадии L ₅ F личиночной стадии пятого возраста.

(A) Овариолы с ядрами, окрашенными DAPI.(B) Те же яичники, что и в A, но помеченные сенсорным зондом AlexaFluor555- Amark (отрицательный контроль FISH), показывают только красноватую фоновую окраску. (C и D) Овариолы, помеченные антисмысловым зондом AlexaFluor555- Amark и DAPI: пунктирная линия в C выделяет овариолу с большими фокусами Amark (красный) в промежуточной области (наконечники стрелок). Фокусы Amark (стрелки на D) также сосредоточены в апикальной области некоторых овариол (показаны при большем увеличении и обведены пунктирными линиями на D).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g004

Рисунок 5. Локализация транскрипта Amark в рабочих яичниках на L ₅ S и PP фазах пятой личиночной стадии.

FISH с меченным AlexaFluor555 антисмысловым датчиком Amark (красные фокусы). Ядра клеток окрашены DAPI (синий). (A) Яичник L ₅ в S-фазе, демонстрирующий транскриптов Amark с высокой концентрацией на апикальном конце яичников (стрелки). Очаги Amark также видны вне апикальной области (наконечники стрелок). Этот образец маркировки Amark распространен на рабочие яичники. (B и C) В конце пятой личиночной стадии (фаза PP) в яичнике продолжает обнаруживаться транскриптов Amark , сконцентрированных на апикальном конце яичников (стрелки). (D) Деталь, показывающая дегенерирующие ядра небольшого размера (стрелки) на кончике яичников (фаза PP). (E) Тот же яичник, что и на D, но с очагами Amark (стрелки) в области, где были идентифицированы дегенерирующие ядра.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g005

Рис. 6. Локализация транскриптов Amark в яичниках маток на стадии РР пятой личиночной стадии.

FISH с меченным AlexaFluor555 антисмысловым датчиком Amark (красные фокусы). Ядра клеток окрашены DAPI (синий). (A и B) Детали нескольких овариол с очагами Amark (стрелки).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g006

Очаги Amark всегда выявлялись в цитоплазме. В частности, на рисунке 4D положение некоторых фокусов может указывать на присутствие транскриптов Amark в ядрах клеток. Однако этот рисунок представляет собой реконструкцию изображения, полученную путем наложения одиннадцати последовательных оптических секций (расстояние между секциями приблизительно 0,5 мкм). Анализ отдельных изображений, снятых под разными углами при большом увеличении (данные не показаны), гарантирует, что все очаги локализованы в цитоплазме.

У рабочих в последующей фазе L ₅ S очагов Amark в основном локализовались на вершине каждой овариолы (рис. 5А). Промежуточная область этих овариол также показала очагов Amark , хотя и в меньшем количестве и редко (рис. 5А). Amark фокусы оставались сосредоточенными на вершинах яичников рабочих на фазе PP (рис. 5B, C). Это пространственное распределение согласуется с возникновением обширной запрограммированной гибели клеток на вершинах овариол в конце пятого личиночного возраста.В этих овариолах мы также наблюдали, что очагов Amark часто совместно локализуются с DAPI-окрашенными ядрами небольшого размера, очевидно подвергающимися деградации (рис. 5D, E). Такие ядра были видны во всех конфокальных оптических плоскостях, что гарантирует, что они не представляют собой тангенциальные сечения. Совместная локализация ядер небольшого размера и фокусов Amark дополнительно подтверждает гипотезу о роли этого гена в гибели овариолярных клеток.

В отличие от того, что наблюдалось в яичниках рабочих в конце личиночной стадии (фаза РР), очагов Amark были локализованы в нескольких овариолах матки, в основном в апикальной области (Рисунок 6A, B).

Результаты FISH показали общее присутствие очагов Amark на апикальных концах рабочих овариол, тогда как они были ограничены несколькими овариолами матки. Amark изобилие и пространственное распределение очагов в яичниках согласуется с кастоспецифической ролью этого гена в резорбции яичников.

Амбуффи .

Что касается локализации Ambuffy, очагов были обнаружены в основном в цитоплазме клеток оболочки брюшины, которые затрагивают каждую яичницу.Это было замечено как у рабочих (Рисунок 7), так и у маток (Рисунок 8), но с кастовыми различиями в отношении распределения очагов в яичниках и интенсивности.

Рис. 7. Локализация транскриптов Ambuffy в яичниках рабочих на L ₅ F, L ₅ S и PP фазах пятой личиночной стадии.

(A) Яичник L ₅ в F-фазе, инкубированный с DAPI для окрашивания ядер клеток (синий). (B) Тот же яичник, помеченный сенсорным зондом AlexaFluor488- Ambuffy (отрицательный контроль), показывает зеленоватую фоновую окраску, но не очаги Ambuffy .(C – F) Яичники, инкубированные с антисмысловым зондом AlexaFluor488- Ambuffy (зеленые фокусы) и DAPI. Стрелки и стрелки указывают на клетки оболочки брюшины и клетки яичников соответственно. (C) Яичник L ₅ F-фазы, показывающий очагов Ambuffy , в основном в клетках оболочки брюшины, вовлекающих яичники. (D) Яичник L ₅ в S-фазе, показывающий очагов Ambuffy в клетках оболочки брюшины нескольких яичников (см. Справа на рисунке). В остальных овариолах обнаружены слабые или не обнаруженные очаги Ambuffy .(E) Деталь яичника на D, подчеркивающая высокую концентрацию очагов Ambuffy в основном в клетках оболочки брюшины, но также и в клетках яичников, как показано при большем увеличении. (F) Яичник в фазе PP, демонстрирующий высокую концентрацию очагов Ambuffy в его базальной области. Звездочкой отмечен базальный стебель овариолы (о чем свидетельствуют пунктирные линии).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g007

Рис. 8. Локализация транскриптов Ambuffy в яичниках маток на L ₅ F, L ₅ S и PP фазах пятый личиночный возраст.

FISH с меченным AlexaFluor488 антисмысловым зондом Ambuffy (зеленые фокусы). Ядра клеток окрашены DAPI (синий). Стрелки и стрелки указывают на клетки оболочки брюшины и клетки яичников соответственно. (A) Яичник L ₅ в S-фазе, демонстрирующий очагов Ambuffy в цитоплазме клеток оболочки брюшины, покрывающих все яичники. (B) Апикальная часть одного из овариол, показанных на A: Ambuffy , были очевидны в клетках оболочки брюшины, но едва заметны внутри яичника.(C) Деталь овариолы L ₅ в F-фазе при большем увеличении: Экспрессия Ambuffy явно выше в клетках оболочки брюшины, чем в клетках яичников. (D) На этапе PP маркировка Ambuffy была сравнительно менее интенсивной, чем в предыдущей фазе L ₅ S, показанной на A. Звездочкой отмечена овариола, где очаги Ambuffy больше не были очевидны.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098088.g008

На рис. 7А показан рабочий яичник F-фазы L ₅, окрашенный DAPI для выделения яичников.На фигуре 7B тот же яичник показан после инкубации со смысловым зондом Ambuffy в качестве отрицательного контроля FISH. На рисунках 7C – F показаны яичники рабочих, инкубированные с антисмысловым зондом Ambuffy и DAPI. Сигнал транскрипционного зонда в рабочих яичниках L ₅ F (фиг. 7C) был более интенсивным в клетках оболочки брюшины, чем в клетках внутри яичников. На следующей фазе развития очаги L ₅ S, Ambuffy в основном концентрировались в клетках оболочки брюшины нескольких овариол (Фигуры 7D, E).В фазе PP сигналы транскриптов Ambuffy показали большую интенсивность в области базального стебля яичников (рис. 7F) и в клетках оболочки брюшины, окружающих каждую оставшуюся овариолу.

У кошек в фазе L ₅ S было обнаружено транскриптов Ambuffy во всех исследованных овариолах. Транскрипты преобладали в клетках оболочки брюшины (фиг. 8A), и окрашенные очаги почти не наблюдались во внутренних клетках яичников (фиг. 8B). На фигуре 8C четко показаны некоторые клетки оболочки брюшины, экспрессирующие Ambuffy в яичнике матки в фазе L ₅ F.Аналогичный паттерн мечения транскрипта Ambuffy также наблюдался в фазе PP, но интенсивность мечения была слабее по сравнению с таковой в предыдущих фазах L ₅ F и L ₅ S (фигура 8D).

Характер распределения очагов Ambuffy в яичниках рабочих и маток согласуется с точкой зрения, что экспрессия этого гена важна для защиты овариол от активации механизма PCD.

Обсуждение

Исследования PCD в яичниках насекомых в основном сосредоточены на оогенезе в D.melanogaster , где PCD был связан с резорбцией аномально развитых фолликулов яичников. В этом случае апоптотический и аутофагический механизмы могут действовать синергетически через различные генетические пути, вызывая гибель клеток [37] — [39]. A. mellifera представляет собой интересный модельный организм для исследования этого процесса, поскольку естественный диморфизм яичников в кастах рабочих и маток включает как аутофагическую, так и апоптотическую гибель клеток [40]. Насколько нам известно, нет данных об экспрессии генов клеточной смерти в дифференцирующихся яичниках каст социальных насекомых.Недавнее исследование с использованием глобального анализа экспрессии генов [15] обнаружило двенадцать дифференциально экспрессируемых генов PCD в определенные моменты времени установления диморфизма яичников между кастами медоносных пчел. В соответствии с этим, большинство этих генов PCD показали более высокую экспрессию у рабочих, чем у личинок маток. Однако эти результаты были получены из образцов РНК из экстрактов целых тел личинок, что затрудняет установление связи между общей экспрессией этих генов и массовой гибелью овариол у личинок, предназначенных для рабочих.

Мы использовали яичники рабочих пчел и маток для исследования экспрессии двух эволюционно законсервированных генов, участвующих в PCD. Экспрессия гомологов ark и buffy в A. mellifera , названных здесь Amark и Ambuffy , была исследована в яичниках на протяжении пятой личиночной стадии, когда гибель клеток является заметным признаком, приводящим к диморфным фенотипам. . Как отмечалось выше, различия в морфологии и размере яичников между кастами рабочих и маток были четко очевидны на пятой стадии [18], [19], [20].Точно так же более высокие уровни транскриптов Amark были обнаружены в яичниках рабочих (но не у кошек) на пятой возрастной стадии, чем на четвертой возрастной стадии, как мы могли проверить с помощью полуколичественной ОТ-ПЦР ( Рисунок S1 ). В совокупности такая информация послужила основой для нашего решения о выборе пятой возрастной группы для нашего FISH-анализа экспрессии гена гибели клеток в яичниках каст медоносных пчел.

Данные

RT-qPCR и изображения FISH позволили нам установить взаимосвязь между профилями экспрессии Amark и Ambuffy и локализацией транскриптов в развивающихся яичниках рабочих и маток.

Amark, Потенциальный проапоптотический ген в яичниках личинки

В Drosophila Ark необходим для образования апоптосом и индукции апоптоза. Ортолог Aedes aegypti из ark был идентифицирован на основании сходства последовательностей [41]. Та же стратегия была использована нами для поиска гена ark в геноме пчелы. Это дало только одно совпадение с высокими показателями (Amark) с тремя типичными доменами: домен складки смерти (CARD) [42] — [44], домен NB-ARC, который регулирует белок-белковые взаимодействия во время гибели клетки [45], и Домены WD 40, входящие в ген Drosophila ark , участвуют в индукции апоптоза при наличии сигналов смерти [44].Следовательно, роль Amark в активации гибели клеток может быть определена по сходству последовательностей и может быть дополнительно доказана путем исследования его функциональности в образовании апоптосом.

Пути апоптотической и аутофагической гибели клеток не являются полностью независимыми, поскольку гены, участвующие в одном пути, могут также регулироваться и в другом, предполагая, что оба имеют общие молекулярные компоненты [46]. В Drosophila уже предполагалось участие ark в гибели аутофагических клеток в личиночных слюнных железах [46] — [48].Кроме того, гибель клеток не происходила в личиночных слюнных железах мутантных мух с дефицитом ark [49]. Неизвестно, участвует ли Amark исключительно в апоптозе яичников медоносных пчел или также играет роль в гибели аутофагических клеток, хотя оба типа PCD были морфологически идентифицированы во время резорбции овариол у рабочих личинок [40].

Экспрессия Amark , количественно определенная с помощью RT-qPCR, была значительно повышена в яичниках рабочих во время последней фазы пятого личиночного возраста (фаза PP), что совпало с резорбцией большей части зачатков яичников [16], [17] ].В соответствии с поддержанием целостности зачатков яичников у маток, такого увеличения экспрессии Amark в яичниках матки не наблюдалось.

У рабочих фазы PP распадающиеся ядра клеток и фокусы транскриптов Amark были в основном локализованы и сконцентрированы на вершинах яичников. Такая закономерность локализации очагов Amark наблюдалась у подавляющего большинства овариол рабочих. Интересно, что распадающиеся фузомы (органеллы, специфичные для зародышевой линии, содержащие цитоскелетные белки актин и спектрин) наблюдались на верхушках личиночных овариол [17], а дезинтеграция фузом рассматривалась как главный морфологический сигнал PCD в яичниках.Однако неясно, представляет ли это причинно-следственную связь или простое совпадение.

Предыдущее исследование [16] показало, что меченные реакцией TUNEL апоптотические клетки в средней линии яичников L ₅ F рабочих личинок; апикальные клетки демонстрировали мало доказательств апоптоза на этой и на следующей фазе развития L ₅ S. Интерпретация заключалась в том, что дегенерация зачатков яичников начинается в области средней линии овариол, которая содержит клетки зародышевой линии [19], [40], и впоследствии распространяется на другие области яичников.В поддержку этой точки зрения мы обнаружили, что мечение Amark в промежуточной области овариол рабочих в фазе L ₅ F, и в последующей фазе L ₅ S, Amark фокусировалось в основном в апикальные клетки. Мечение in situ с помощью TUNEL идентифицирует фрагментацию ДНК в результате апоптотических сигнальных каскадов. Однако как индуктор апоптоза действие Amark предшествует фрагментации ДНК и необходимо в начале процесса апоптоза, до активации каспаз и деградации клеточных субстратов.Предположительно, Amark экспрессируется в клетках, которые позже должны быть TUNEL-положительными. Важно отметить, что данные по экспрессии Amark , а также эксперименты с TUNEL-маркировкой [16] согласуются с временно организованной программой гибели клеток вдоль апикально-базальной оси яичников.

Очаги Amark были также обнаружены в яичниках матки. Хотя было продемонстрировано, что гибель клеток преимущественно происходит в яичниках рабочих, она не ограничивается этой кастой, поскольку явные признаки дегенерации клеток наблюдались также в яичниках маток [19].Следовательно, более высокие уровни транскриптов Amark в яичниках рабочих фазы PP по сравнению с матками на той же фазе, а также локализованная экспрессия в верхушках большинства рабочих яичников, но только в нескольких овариолах маток, делают этот ген сильный кандидат на участие в процессе определения кастоспецифического диморфизма яичников.

Ambuffy, Потенциальный антиапоптотический ген в яичниках личинки

Белки эволюционно консервативного семейства Bcl-2 являются регуляторами апоптоза [50].Сложные взаимодействия между членами семейства Bcl-2 регулируют гибель / жизнеспособность клеток у млекопитающих и у Caenorhabditis elegans [51]. Члены семейства Bcl-2 были классифицированы в соответствии с их ролью как анти- или проапоптотические белки. Такие противоположные роли зависят от присутствия консервативных доменов гомологии Bcl-2, Bh2, Bh3, Bh4 и Bh5. Антиапоптотические белки, родственные Bcl-2, обладают гомологией последовательностей с основными членами семейства Bcl-2, в частности, в пределах четырех доменов гомологии, тогда как члены проапоптотического семейства в целом не имеют N-концевого домена Bh5 или имеют гомологию последовательностей с Bcl -2 только через домен Bh4 [50], [51].Содержащий четыре домена BH и C-концевой трансмембранный домен, Ambuffy, таким образом, представляет собой bona fide антиапоптотический белок Bcl-2, поскольку белки этого класса содержат четыре домена BH, причем домен Bh5 является критическим для антиапоптотическая активность [52].

Геном A. mellifera содержит только один ген, кодирующий член семейства Bcl-2, который имеет 46% сходства с Buffy, одним из двух белков Bcl-2 D. melanogaster [29], [30]. Другой белок Bcl-2 плодовой мушки, Debcl, обнаруживает 39% сходства с Амбаффи.Как и D. melanogaster , геном Bombyx mori также имеет два гена bcl-2 , один из которых, Bmbuffy , кодирует белок, имеющий 51% сходства с D. melanogaster Buffy [53] и 26% сходства с Амбуффи, как показывает анализ BLASTP. Геном Tribolium castaneum также имеет одну последовательность, подобную Bcl-2 (номер доступа в GenBank XM_961548), которая на 40% похожа на последовательности Buffy и Ambuffy.

Временная динамика вариаций экспрессии Ambuffy , выявленная с помощью количественной оценки транскриптов RT-qPCR, была явно каст-специфичной.Шестикратное увеличение уровней транскриптов Ambuffy в яичниках кошек на промежуточной (L ₅ S) фазе пятой личиночной стадии и поддержание аналогичного высокого уровня транскриптов в фазе PP согласуется с функция защиты яичников от гибели и дегенерации клеток. В яичниках рабочих повышение уровней транскриптов Ambuffy наблюдалось только на последней фазе PP, возможно, для защиты выживших овариол. Эти результаты сравнивали с FISH-изображениями, локализующими транскриптов Ambuffy в яичниках маток и рабочих. Ambuffy Мечение в основном локализовалось в эпителиальной оболочке брюшины, покрывающей каждую овариолу и отделяющей ее друг от друга. Хотя и в меньших количествах, транскрипты также были обнаружены внутри яичников. Такая локализованная экспрессия была подтверждена как в матках, так и в рабочих яичниках, но с заметными различиями. Во время фазы L ₅ S мечение Ambuffy наблюдалось у всех овариол маток, тогда как у рабочих только небольшое количество овариол обнаруживало очаги Ambuffy .Подобно динамике развития уровней транскрипта Ambuffy , паттерны маркировки FISH будут соответствовать роли Ambuffy в защите всех овариол предназначенных для матки личинок от гибели клеток, а также тех овариол, которые выживут в личинки, предназначенные для рабочих. Эта гипотеза подтверждается экспериментами, проведенными на Drosophila, , где была продемонстрирована активность Buffy в ингибировании гибели клеток [30]. Кроме того, в соответствии с присутствием транскриптов Ambuffy в яичниках, иммуногистохимический анализ с использованием рабочих медоносных пчел третьего и четвертого личиночных возрастов и коммерчески доступных антител против Bcl-2 млекопитающих выявил целевой белок в яичниках личинок [54].Вместе эти результаты согласуются с ролью Ambuffy как антиапоптотического гена в личиночных яичниках медоносной пчелы.

Интересно, что в яичниках рабочих PP-фазы Ambuffy фокусов также были сосредоточены в области базального стебля, которая дифференцируется в фазе L ₅ S и временно защищена от гибели клеток, несмотря на обширную дегенерацию зачатков яичников. [19]. Это согласуется с Ambuffy , имеющим антиапоптотическую роль также в этой области яичников.Высокая экспрессия Ambuffy в области базального стебля, по-видимому, способствует увеличению уровней транскриптов в яичниках рабочих на фазе PP, как обнаружено с помощью RT-qPCR.

В Drosophila функция Buffy может меняться в зависимости от конкретных клеточных контекстов. Buffy был впервые описан как антиапоптотический белок [30], но затем был признан необходимым для стимуляции гибели клеток в глиальных клетках микроглиальных клеток и в клетках глаза [55]. Кроме того, его сверхэкспрессия способствовала гибели клеток в культивируемых клетках [56].Эта бифункциональность Buffy наблюдалась не только у Drosophila , но и у других организмов. Имеются данные о том, что помимо регуляции апоптоза белки семейства Bcl-2 выполняют физиологические функции как активные компоненты клеточных гомеостатических путей. Напр., Некоторые белки Bcl-2 регулируют внутриклеточные запасы Ca ²⁺ и гомеостатический аутофагический путь [57], [58]. Поскольку Ambuffy является единственным членом семейства Bcl-2 в A. mellifera , функция, отличная от ингибирования гибели клеток, вероятна и должна быть рассмотрена в будущих исследованиях.

Таким образом, мы смогли установить взаимосвязь между морфологическими событиями, ведущими к кастоспецифической дифференцировке яичников у медоносной пчелы, и экспрессией двух консервативных генов клеточной смерти. В соответствии с ролью активатора клеточной гибели, Amark был активирован в яичниках рабочих, но не маток, в конце пятого личиночного возраста. Amark транскриптов были обнаружены в основном на апикальных концах рабочих яичников, которые погибают в результате программы кастовой дифференциации.Во время тех же фаз развития экспрессия Ambuffy увеличивалась раньше в яичниках маток, чем у рабочих, и была локализована во всех овариолах маток, но только в части рабочих яичников, предположительно защищая их от гибели клеток. Эти результаты вносят вклад в знание кастовой пластичности развития в модельной системе социальных насекомых.

Материалы и методы

Сбор медоносных пчел и завязей

Личинки матки и рабочие африканизированных пчел, A.mellifera , были собраны из ульев Экспериментальной пасеки Департамента генетики Университета Сан-Паулу, Рибейран-Прету, Бразилия. Стандартные методы пчеловодства использовались для выращивания маток путем прививки личинок самок первого возраста к маточникам. Личинки рабочего и маточного возраста определяли по морфологическим критериям [59], [60]. Яичники иссекали в холодном физиологическом растворе Рингера и обрабатывали для количественной оценки транскриптов (RT-qPCR) или для пространственной локализации транскриптов (FISH). Цифровые изображения были получены с использованием объектива PlanS 1,0x, FWD 81 мм в Discovery.Стереомикроскоп V12 (Carl Zeiss MicroImaging GmbH, Йена, Германия) с камерой AxioCam MRc5. Фазы развития и соответствующие яичники, использованные в этом исследовании, показаны на рисунке 2.

Идентификация генов

Amark и Ambuffy

Гены гибели клеток Amark и Ambuffy были идентифицированы с использованием последовательностей белков Ark (изоформы A и B) (номера доступа в GenBank AAM68488 и AAF57916) и Buffy (номер доступа в GenBank AAF58628) из D.melanogaster (FlyBase, http://flybase.bio.indiana.edu) как запросы в поисках BLASTP и TBLASTN по официальному набору генов пчелы (OGS) v3.2 (http://www.hgsc.bcm.tmc.edu / проекты / пчела /). Взаимные лучшие совпадения BLAST были выровнены, и эти генные последовательности были сопоставлены с геномом медоносной пчелы с использованием программного обеспечения Artemis 7.0 [61] (реализованного на сервере LINUX) для подтверждения идентичности гена и идентификации границ интрона / экзона. Наличие консервативных доменов в предсказанных белках проверяли с помощью следующих инструментов биоинформатики: SMART [62] и Conserved Domain Database [63].

Нуклеотидные последовательности Amark и Ambuffy использовали в качестве матриц для конструирования специфических праймеров (Таблица S1) для ПЦР-амплификации кДНК первой цепи, полученной обратной транскрипцией из общей РНК, экстрагированной из яичников рабочих и маток. Ампликоны очищали и субклонировали с использованием набора для клонирования ТА TOPO (Invitrogen, Life Technologies Corporation, США). Плазмиды, содержащие вставки, секвенировали с использованием специфических или универсальных праймеров M13 и реагентов ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing (Applied Biosystems, Life Technologies Corporation, США) в автоматическом секвенаторе ABI PRISM 310 Genetic Analyzer (Applied Biosystems, Life Technologies Corporation, США). .Последовательности анализировали с помощью Sequencher (версия 4.7, Gene Codes Corporation), и согласованную последовательность для каждого гена выровняли с последней версией (Amel 4.5) генома медоносной пчелы (официальный набор генов v.3.2) (текст S1 и текст S2).

ОТ-КПЦР

Экспрессию генов Amark и Ambuffy в яичниках оценивали с помощью RT-qPCR, выполняемой в системе 7500 Real Time PCR (Applied Biosystems). Праймеры были сконструированы для амплификации фрагментов кДНК длиной 151 и 153 п.н. генов Amark и Ambuffy соответственно.Ген, кодирующий рибосомный белок RP49 (теперь переименованный в RPL32) у медоносной пчелы (номер доступа в GenBank NM_001011587), который экспрессируется на аналогичных уровнях во время развития [64] и ранее был подтвержден нами на личиночных яичниках (данные не показаны), использовался как ссылка. Каждый образец состоял из общей РНК, экстрагированной из пяти пар яичников с использованием реагента Trizol (Invitrogen). Чистоту и концентрацию РНК определяли спектрофотометрически на приборе Nanodrop-1000 (Thermo Scientific, США).Для удаления остатков геномной ДНК образцы РНК инкубировали при 37 ° C в присутствии 1 ед. ДНКазы RQ-РНКазы (Promega, США) в течение 40 минут, а затем 15 минут при 70 ° C для инактивации фермента. КДНК первой цепи синтезировали из 1 мкг тотальной РНК с использованием обратной транскриптазы SuperScript II (Invitrogen) и праймера Oligo (dT) _12–18 (Invitrogen). Реакции ПЦР проводили в реакционной смеси, содержащей 1 × SYBR Green (Applied Biosystems, Life Technologies, США), 10 пмоль каждого праймера (таблица S1) и 1 мкл кДНК первой цепи в конечном реакционном объеме 20 мкл.Амплификации были выполнены в следующих условиях: начальный цикл при 50 ° C в течение 2 минут, шаг денатурации при 95 ° C в течение 10 минут и двухступенчатый цикл (40 циклов при 95 ° C в течение 15 с и 60 ° C. в течение 1 мин). Яичники каждой стадии развития анализировали с использованием трех независимых образцов кДНК, каждый из которых состоял из пяти пар яичников. Реакции проводили в трех технических повторностях для проверки воспроизводимости. Базовый уровень и порог были установлены для получения точных значений CT, которые затем использовались для относительной количественной оценки транскриптов методом 2 ^-ΔΔCT [65].Данные были проанализированы с помощью однофакторного дисперсионного анализа с апостериорных сравнений по критерию Холма-Сидака с использованием программного обеспечения SigmaStat 3.1 (Jandel Corporation, Сан-Рафаэль, Калифорния, США), считая p <0,05 статистически значимым.

РЫБА

Было проведено

FISH-анализов для локализации транскриптов Amark и Ambuffy в яичниках. Праймеры были сконструированы для амплификации конкретных фрагментов последовательностей Amark и Ambuffy (таблица S1).Одноцепочечные антисмысловые и смысловые зонды были синтезированы с использованием набора FISH Tag RNA Green kit или FISH Tag RNA Orange kit в соответствии с инструкциями производителя (Invitrogen).

Этапы фиксации и обработки яичников были адаптированы из протокола, описанного для целых яичников Drosophila [66]. Гибридизацию проводили как минимум дважды для всех стадий развития и для обеих каст. Индивидуальные образцы состояли из пяти-десяти пар яичников, рассеченных в холодном физиологическом растворе Рингера и зафиксированных в фиксаторе гептана [1 мл гептана, 80 мкл буфера HEPES (0.1 M HEPES, pH 6,9, 2 мМ MgSO4, 1 мМ EGTA), 100 мкл 8% параформальдегида, 20 мкл диметилсульфоксида (ДМСО)] в течение 30 мин при встряхивании. Образцы быстро промывали в абсолютном метаноле (две полоскания) и в абсолютном этаноле (две полоскания), а затем хранили при -20 ° C или сразу же регидратировали в фосфатно-солевом буфере (PBS) pH 7,4, содержащем 0,1% Tween-20 (PTw ). После дополнительной фиксации в течение 20 мин в смеси фиксатора (4% параформальдегида и 0,1% Triton X-100 в PBS и ДМСО (9 ± 1 об. / Об.) Образцы промывали в PTw.Для облегчения пермеабилизации и проникновения мРНК-зонда образцы инкубировали в течение 5 минут в свежеприготовленном растворе 20 мкг / мл протеиназы K в PTw с последующими промывками в стерилизованном фильтром растворе 10 мг глицина в 1 мл PTw. Затем яичники промывали в PTw и повторно фиксировали, как указано выше. После повторных промывок в PTw образцы уравновешивали в растворе для гибридизации (HS), сначала в 1-1 PTw / HS, а затем в HS, состоящем из 50% формамида, 4-кратного стандартного цитрата физиологического раствора, 1-кратного раствора Денхардта, 250 мкг / мл. общая РНК дрожжей, 250 мкг / мл вареной ДНК из семенников лосося, 50 мкг / мл гепарина, 0.1% Твина 20 и 5% сульфата декстрана. Предварительную гибридизацию в HS проводили в течение 1 ч при 45 ° C. Смысловые и антисмысловые зонды отдельно разбавляли HS (200 нг / мл), денатурировали нагреванием в течение 2 мин при 80 ° C, охлаждали на льду и добавляли к предварительно гибридизированным образцам. Гибридизацию проводили в течение ночи при 45 ° C при осторожном встряхивании. Гибридизованные образцы промывали HS и PTw (3–1, 1–1 и 1–3 об / об), а затем в растворе PTw. Для определения локализации ядер клеток образцы окрашивали диамидино-2-фенилиндолом (DAPI) (1-4000 в PTw) и промывали в PTw.Яичники переносили в 70% глицерин в PTw и помещали на предметные стекла с использованием SlowFade Gold (Invitrogen) для наблюдения под лазерным сканирующим конфокальным микроскопом Leica TCS-SP5 или TCS-SP2 (LSCM; Leica, Германия).

Благодарности

Мы благодарим Луиса Р. Агияра, Марселу Б. Лауре и Джулиану Р. Мартинс за их техническую помощь на пасеке и сборе образцов, а также доктора Клауса Хартфельдера за полезные комментарии к рукописи и языковой рецензии.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: RPD MMGB.Проведены эксперименты: РПД. Проанализированы данные: РПД ММГБ. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: RPD MMGB. Написал бумагу: РПД ММГБ.

Ссылки

1. Снодграсс Р. Э. (1956) Репродуктивная система. В кн .: Анатомия медоносной пчелы. Нью-Йорк: издательство Comstock Publishing Associates, Cornell University Press. 290–315.
2. Хайдак М.Х. (1970) Медоносное питание пчел. Анну Преподобный Энтомол 15: 143–156.
3. Kamakura M (2011) Роялактин вызывает дифференциацию маток у медоносных пчел.Природа 473: 478–483.
4. Леймар О., Хартфельдер К., Лаубихлер М.Д., Пейдж Р.П. младший (2012) Развитие и эволюция кастового диморфизма у медоносных пчел — подход к моделированию. Ecol Evo 2: 3098–109.
5. Patel A, Fondrk MK, Kaftanoglu O, Emore C, Hunt G и др. (2007) Создание королевы: путь TOR играет ключевую роль в развитии дифенической касты. PLoS One 2: e509.
6. Wheeler DE, Buck N, Evans JD (2006) Экспрессия генов инсулинового пути в период определения каст у медоносной пчелы, Apis mellifera.. Насекомое Mol Biol 15: 597–602.
7. Азеведо С.В., Хартфельдер К. (2008) Путь передачи сигналов инсулина в развитии каст медоносной пчелы ( Apis mellifera ) — дифференциальная экспрессия инсулиноподобных пептидов и рецепторов инсулина у маток и рабочих личинок. J Insect Physiol 54: 1064–1071.
8. Рачинский А., Страмби С., Страмби А., Хартфельдер К. (1990) Каста и метаморфозы: титры гемолимфы ювенильного гормона и экдистероидов у личинок медоносных пчел последнего возраста.Gen Comp Endocrinol 71: 31–38.
9. Северсон Д., Уильямсон Дж., Эйкен Дж. (1989) Касто-специфическая транскрипция у самок медоносной пчелы. Биохимия насекомых 19: 215–220.
10. Evans JD, Wheeler DE (1999) Дифференциальная экспрессия генов между развивающимися матками и рабочими пчелами, Apis mellifera . Proc Natl Acad Sci USA 96: 5575–5580.
11. Эванс Дж. Д., Уиллер Д. Е. (2000) Профили экспрессии во время определения касты медоносных пчел.Gen Biol 2: 1–6.
12. Cristino AS, Nunes FMF, Lobo CH, Bitondi MMG, Simões ZLP и др. (2006) Кастовое развитие и воспроизводство: полногеномный анализ признаков эусоциальности насекомых. Насекомое Mol Biol 15: 703–714.
13. Барчук А.Р., Кристино А.С., Кухарски Р., Коста Л.Ф., Симойс ЗЛП и др. (2007) Молекулярные детерминанты кастовой дифференциации высокоуровневой медоносной пчелы Apis mellifera . BMC Devel Biol 7: 70
14. Corona M, Estrada E, Zurita M (1999) Дифференциальная экспрессия митохондриальных генов между матками и рабочими во время определения касты у медоносной пчелы Apis mellifera .J Exp Biol 202: 929–38.
15. Cameron RC, Duncan EJ, Dearden PK (2013) Смещенная экспрессия генов в раннем развитии личинок медоносных пчел. BMC Genomics 14: 903.
16. Schmidt Capella IC, Hartfelder K (1998) Влияние ювенильного гормона на синтез ДНК и апоптоз при кастоспецифической дифференцировке яичника медоносной личинки ( Apis mellifera L.). J Insect Physiol 44: 385–391.
17. Schmidt Capella IC, Hartfelder K (2002) Зависимое от ювенильных гормонов взаимодействие актина и спектрина имеет решающее значение для полиморфной дифференцировки личиночного яичника медоносной пчелы.Cell Tissue Res 307: 265–72.
18. Регинато Р.Д., Круз-Ландим С. (2001) Дифференциация яичника рабочего у Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) в течение жизни личинок. Обратить репрод проявить 39: 127–134.
19. Hartfelder K, Steinbrück G (1997) Формирование кластеров зародышевых клеток и гибель клеток являются альтернативами в кастовой дифференцировке личинок яичника медоносной пчелы. Invert Reprod Dev 31: 237–250.
20. Регинато Р.Д., Круз-Ландим С. (2003) Рост яичников во время личиночного развития королевы и рабочего Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae): морфометрическое и гистологическое исследование.Braz J Biol 63: 121–127.
21. Азеведо С.В., Карантон О.А., де Оливейра Т.Л., Хартфельдер К. (2011) Дифференциальная экспрессия генов пути гипоксии в развитии касты медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Физиология насекомых 57: 38–45.
22. Humann FC, Hartfelder K (2011) Анализ репрезентативных различий (RDA) показывает дифференциальную экспрессию как консервативных, так и новых генов во время кастоспецифического развития медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) яичник. Насекомое Biochem Mol Biol 41: 602–12.
23. Humann FC, Tiberio GJ, Hartfelder K (2013) Последовательность и характеристики экспрессии длинных некодирующих РНК в развитии касты медоносных пчел — потенциальные новые регуляторы трансгрессивного размера яичников. PLoS One 8: e78915.
24. Linksvayer TA, Rueppell O, Siegel A, Kaftanoglu O, Page RE Jr, et al. (2009) Генетическая основа трансгрессивного размера завязей у рабочих медоносных пчел. Генетика 183: 693–707.
25.Змасек С.М., Годзик А. (2013) Эволюция сети апоптоза животных. Cold Spring Harb Perspect Biol 5: a008649.
26. Clarke PGH (1990) Смерть клеток в процессе развития: морфологическое разнообразие и множественные механизмы. Анат Эмбриол 181: 195–213.
27. Martin DN, Baehrecke EH (2004) Функции каспаз в аутофагической запрограммированной гибели клеток у Drosophila . Развитие 131: 275–284.
28. Родригес А., Оливер Х., Цзоу Х., Чен П., Ван Х и др.(1999) Dark является гомологом Drosophila Apaf-1 / CED-4 и функционирует в эволюционно законсервированном пути смерти. Nat Cell Biol 1: 272–279.
29. Игаки Т., Канука Х., Инохара Н., Савамото К., Нуньес Г. и др. (2000) Drob-1, представитель Drosophila из семейства Bcl-2yCED-9, который способствует гибели клеток. Proc Natl Acad Sci USA 97: 662–667.
30. Куинн Л., Кумб М., Миллс К., Дайш Т., Колусси П. и др. (2003) Buffy, белок Drosophila Bcl-2, обладает антиапоптотическими функциями и функциями ингибирования клеточного цикла.EMBO J 22: 3568–3579.
31. Гольштейн П. (1997) Контроль гибели клеток. Наука 275: 1081–1082.
32. Kluck RM, Bossy-Wetzel E, Green DR, Newmeyer DD (1997) Высвобождение цитохрома c из митохондрий: первичный сайт регуляции Bcl-2 апоптоза. Наука 275: 1132–1136.
33. McIlwain DR, Berger T, Mak TW (2013) Функции каспазы в гибели клеток и болезнях. Cold Spring Harb Perspect Biol 5: a008656.
34. Muro I, Hay BA, Clem RJ (2002). Белок Drosophila DIAP1 необходим для предотвращения накопления непрерывно генерируемой процессированной формы апикальной каспазы DRONC.J Biol Chem 277: 49644–49650.
35. Wang C, Youle RJ (2009) Роль митохондрий в апоптозе. Анну Преподобный Женет 43: 95–118.
36. Monserrate JP, Chen MYY, Brachmann CB (2012) Drosophila личинок без гена bcl-2, buffy , чувствительны к питательному стрессу, поддерживают повышенную базальную мишень передачи сигналов рапамицина (Tor) и демонстрируют характеристики измененного базального энергетического метаболизма . BMC Biology 10: 63
37. Петерсон Дж. С., Басс Б. П., Джу Д., Родригес А., Абрамс Дж. М. и др.(2007) Неканонические пути гибели клеток действуют во время оогенеза Drosophila . Бытие 45: 396–404.
38. Barth JMI, Szabad J, Hafen E, Köhler K (2011) Аутофагия в яичниках Drosophila индуцируется голоданием и необходима для оогенеза. Cell Death Differ 18: 915–924.
39. Tanner EA, Blute TA, Brachmann CB, McCall K (2011) Белки Bcl-2 и аутофагия регулируют митохондриальную динамику во время запрограммированной гибели клеток в яичнике Drosophila .Развитие 138: 327–338.
40. Регинато Р.Д., Круз-Ландим С. (2002) Морфологическая характеристика гибели клеток во время дифференцировки яичников у рабочих медоносных пчел. Cell Biol Int 26: 243–251.
41. Bryant B, Blair CD, Olson KE, Clem RJ (2008) Аннотации и профилирование экспрессии генов, связанных с апоптозом, у комаров желтой лихорадки, Aedes aegypti. . Биохимия насекомых, биол 38: 331–345.
42. Лам А., Парадизи А., Грин Д. Р., Мелино Г. (2003) Взаимодействие домена гибкой складки при апоптозе.Разница в клеточной смерти 10: 10–12.
43. Qin H, Srinivasula SM, Wu G, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES и др. (1999) Структурные основы рекрутирования прокаспазы-9 апоптотическим фактором, активирующим протеазу 1. Nature 399: 549–557.
44. Srivastava M, Scherr H, Lackey M, Xu D, Chen Z, et al. (2007) ARK, убийца, связанный с Apaf-1, в Drosophila , требует различных доменов для своей апоптотической активности. Разница в клеточной смерти 14: 92–102.
45.Biezen EAV, Jones JDG (1998) Домен NB-Arc: новый сигнальный мотив, общий для продуктов генов устойчивости растений и регуляторов гибели клеток у животных. Curr Biol 8: 226–227.
46. Горски С.М., Читтаранджан С., Pleasance ED, Freeman JD, Anderson CL, et al. (2003) Подход SAGE к открытию генов, участвующих в аутофагической гибели клеток. Curr Biol 13: 358–363.
47. Baehrecke EH (2000) Стероидная регуляция запрограммированной гибели клеток во время развития Drosophila .Cell Death Differ 7: 1057–1062.
48. Ли CY, Wendel DP, Reid P, Lam G, Thummel CS и др. (2000) E93 управляет запрограммированной гибелью клеток, запускаемой стероидами, у Drosophila . Mol Cell 6: 433–443.
49. Акдемир Ф., Фаркаш Р., Чен П., Юхас Г., Медведова Л. и др. (2006) Аутофагия происходит выше или параллельно апоптосоме во время гистолитической гибели клеток. Развитие 133: 1457–1465.
50. Даниал Н.Н., Гименес-Кассина А., Тондера Д. (2010) Гомеостатические функции белков BCL-2 за пределами апоптоза.Adv Exp Med Biol 687: 1–32.
51. Юле Р.Дж., Штрассер А. (2008) Семейство белков BCL-2: противоположные действия, которые опосредуют гибель клеток. Nat Rev Mol Cell Biol 9: 47–59.
52. Schulman JJ, Wright FA, Kaufmann T, Wojcikiewicz RJ (2013) Член семейства белков bcl-2 bok связывается с доменом связывания инозитол-1,4,5-трифосфатных рецепторов и защищает их от протеолитического расщепления. J Biol Chem 288: 25340–25349.
53. Zhang JY, Pan MH, Sun ZY, Huang SJ, Yu ZS и др.(2010) Геномные основы апоптоза тутового шелкопряда, Bombyx mori . BMC Genomics 11: 611.
54. Круз-Ландим C (2009) Aparelho reprodutor feminino e ovogênese. В: Abelhas: Morfologia e função de sistemas. Сан-Паулу: Редактор UNESP. 15–55.
55. Wu JN, Nguyen N, Aghazarian M, Tan Y, Sevrioukov EA, et al. (2010) Grim способствует запрограммированной гибели клеток глии микрохет Drosophila . Mech Dev 127: 407–417.
56. Doumanis J, Dorstyn L, Kumar S (2007) Молекулярные детерминанты субклеточной локализации гомологов Drosophila Bcl-2 Debcl и Buffy. Cell Death Differ 14: 907–915.
57. Cheng WC, Berman SB, Ivanovska I., Jonas EA, Lee SJ, et al. (2006) Митохондриальные факторы, играющие двойную роль в смерти и выживании. Онкоген 25: 4697–4705.
58. Даниал Н.Н. (2009) ПЛОХО: гробовщик ночью, конфетник днем. Онкоген 27: S53 – S70.
59. Michelette ERF, Soares AEE (1993) Характеристика преимагинальных стадий развития у африканизированных рабочих пчел ( Apis mellifera L.). Apidologie 24: 431–440.
60. Рембольд Х, Кремер Дж. П., Ульрих Г. М. (1980) Характеристика постэмбриональных стадий развития женских каст медоносных пчел, Apis mellifera L. Apidologie. 11: 29–38.
61. Резерфорд К., Паркхилл Дж., Крук Дж., Хорснелл Т., Райс П. и др.(2000) Artemis: визуализация и аннотация последовательности. Биоинформатика 16: 944–945.
62. Schultz J, Milpetz F, Bork P, Ponting CP (1998) SMART, простой инструмент исследования модульной архитектуры: идентификация доменов сигнализации. Proc Natl Acad Sci USA 95: 5857–5864.
63. Марчлер-Бауэр А., Андерсон Дж. Б., Черукури П. Ф., ДеВиз-Скотт С., Гир Л. Я. и др. (2005) CDD: база данных консервативных доменов для классификации белков. Нуклеиновые кислоты Res 33: D192 – D196.
64.Lourenço AP, Mackert A, Cristino AS, Simões ZLP (2008) Проверка референсных генов для исследований экспрессии генов у медоносной пчелы, Apis mellifera , с помощью количественной ОТ-ПЦР в реальном времени. Apidologie 39: 372–385.
65. Ливак К.Дж., Шмитген Т.Д. (2001) Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2 (-Delta Delta C (T)). Методы 25: 402–408.
66. Saunders C, Cohen RS (1999) Двойная флуоресценция FISH и FISH Процедуры иммунолокализации для яичников Drosophila целиком.Биотехники 26: 186–188.

Диморфные цветки изменяют порядок посещения опылителей с мужских на женские цветки.

Белл, G. О функции цветов. Proc. R. Soc. Лондон B 224 , 223–265 (1985).

ADS Статья Google ученый

Гебер М. А., Доусон Т. Э. и Дельф Л. Ф. Пол и половой диморфизм у цветковых растений (Springer Verlag 1999).

Хардер Л. Д. и Барретт С. Х. Экология и эволюция цветов (Oxford University Press, 2006).

Delph, L. F. Генетическая интеграция половых диморфных признаков у двудомного растения, Silene latifolia . В разделе «Пол, размер и гендерные роли» (изд. Фэйрбэрн, Д. Дж., Блэкенхорн, У. У. и Секели, Т.) 115–123 (Oxford University Press, 2007).

Ashman, T. L. Цветочный аромат в контексте всего растения: улавливание моделей полового диморфизма в цветочном аромате. Funct. Ecol. 23 , 852–862 (2009).

Артикул Google ученый

Баррет С. Х. и Хаф Дж. Половой диморфизм у цветковых растений. J. Exp. Бот. 64 , 67–82 (2013).

Артикул CAS Google ученый

Vega-Frutis, R., Munguía-Rosasb, M. A., Vargaa, S. & Kytöviitaa, M.-M. Полоспецифические паттерны антагонистических и мутуалистических биотических взаимодействий у двудомных и гинодомных растений. Перспектива. Завод Ecol. Evol. Syst. 15 , 45–55 (2013).

Артикул Google ученый

Крибель Р. Половой диморфизм цветков Aegiphila odontophylla (Lamiaceae). Syst. Бот. 39 , 1204–1207 (2014).

Артикул Google ученый

Dötter, S. et al. . Цветочная награда, реклама и привлекательность для медоносных пчел в раздельнополых Salix caprea . Plos one 9 , 1–11 (2014).

Google ученый

10.

Вотон, Дж. И Рэмси, М. Цветочная экспозиция, посещение опылителей и репродуктивный успех двудомного многолетнего растения Wurmbea dioica (Liliaceae). Oecologia 115 , 93–101 (1998).

ADS PubMed Статья Google ученый

11.

Delph, L.Ф., Галлоуэй Л. Ф. и Стэнтон М. Л. Половой диморфизм в размере цветка. Am. Nat. 148 , 299–320 (1996).

Артикул Google ученый

12.

Чжан Д. Ю. Эволюционно стабильные репродуктивные вложения и распределение полов у растений. В экологии и эволюции цветов (ред. Хардер, Л. Д. и Барретт, С. К. Х.) 41–60 (Oxford University Press, 2006).

13.

Экхарт В. М. Половой диморфизм цветков и соцветий.В «Гендер и половой диморфизм у цветковых растений» (ред. Гебер, М. А., Доусон, Т. Э. и Дельф, Л. Ф.) 123–148 (Springer Verlag 1999).

14.

Уилсон М.Ф. Половой отбор у растений. Am. Nat. 113 , 777–790 (1979).

Артикул Google ученый

15.

Лобо, Дж. А., Рамос, Д. Д. Л. и Брага, С. А. Частота посещений опылителями и грабителями нектара цветов и соцветий Tabebuia aurea (Bignoniaceae): влияние размера цветочного дисплея и фрагментации среды обитания. Бот. J. Linn. Soc. 181 , 667–681 (2016).

Артикул Google ученый

16.

Слетволд Н. и Агрен Дж. Экспериментальное снижение интенсивности взаимодействия сильно влияет на биотический отбор. Экология 97 , 3091–3098 (2016).

PubMed Статья Google ученый

17.

Bateman, A. J. Внутриполовый отбор в. Drosophila. Наследственность 23 , 349–368 (1948).

Артикул Google ученый

18.

Хардер, Л. Д. и Рутли, М. Б. Судьбы пыльцы и семяпочек и репродуктивная способность цветковых растений. В экологии и эволюции цветов (ред. Хардер, Л. Д. и Барретт, С. К. Х.) 61–80 (Oxford University Press, 2006).

19.

Коннер, Дж. К. Экологическая генетика эволюции цветов. В экологии и эволюции цветов (под ред.Хардер, Л. Д. и Барретт, С. С. Х.) 260-277 (Oxford University Press, 2006).

20.

Мюллер Х. Земляной плющ. Природа 8 , 161–162 (1873).

ADS Статья Google ученый

21.

Абрахам, Дж. Н. Выбор насекомых и диморфизм размера цветков: половой отбор или естественный отбор? J. Поведение насекомых. 18 , 743–756 (2005).

Артикул Google ученый

22.

Tsuji, K. & Ohgushi, T. Florivory косвенно снижает репродуктивную способность растений через изменения в притяжении опылителей. Ecol. Evol. 8 , 2993–3001 (2018).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

23.

http://www.kisnet.or.jp/nappa/software/star/freq/chisq_ixj.htm

24.

Ван, Х. и др. . Половые и временные вариации цветочного аромата у субдельнополого кустарника Eurya japonica Thunb. Ecol. Evol. 8 , 8266–8272 (2018).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

25.

Карузо, К. М., Эйзен, К. Э., Мартин, Р. А. и Слетволд, Н. Мета-анализ агентов отбора по цветочным признакам. Evolution 73 , 4–14 (2018).

PubMed Статья Google ученый

26.

Ирвин Р.Э., Уоррен П. С. и Адлер Л. С. Фенотипический отбор цветочных черт в городском ландшафте. Proc. R. Soc. В 285 , 20181239 (2018).

PubMed Статья Google ученый

27.

Adler, L. S. и Bronstein, J. L. Привлечение антагонистов: увеличивает ли цветочный нектар травоядность листьев? Экология 85 , 1519–1526 (2004).

Артикул Google ученый

28.

Митчелл, Р. Дж. Наследственность нектарных черт: почему мы так мало знаем? Экология 85 , 1527–1533 (2004).

Артикул Google ученый

29.

Brandenburg, A., Kuhlemeier, C. & Bshary, R. Ястребиные опылители уменьшают набор семян линии Petunia axillaris с низким содержанием нектара за счет сокращения времени зондирования. Curr. Биол. 22 , 1635–1639 (2012).

CAS PubMed Статья Google ученый

30.

Tsuji, K. & Sota, T. Половые различия в защите цветков и коррелированная смещенная мужская цветочность в системе растение-цветоядное. Oikos 119 , 1848–1853 (2010).

Артикул Google ученый

31.

Сервантес, К., Альварес, А. и Куэвас, Э. Маленький, но привлекательный: производство нектара, ориентированное на женщин, и цветочные посетители в диморфном кустарнике. Plant Biol. 20 , 160–164 (2018).

CAS PubMed Статья Google ученый

32.

Tsuji, K. & Fukami, T. Последствия полового диморфизма для всего сообщества: данные о нектарных микробах в двудомных растениях. Экология 99 , 2476–2484 (2018).

PubMed Статья Google ученый

33.

Strauss, S. Y. & Whittall, J. B. Неопыляющие агенты селекции по цветочным признакам. В экологии и эволюции цветов (ред. Хардер, Л. Д. и Барретт, С. К. Х.) 120–138 (Oxford University Press, 2006).

34.

Тейксидо, А. Л., Баррио, М. и Валладарес, Ф. Размер имеет значение: понимание конфликта, с которым сталкиваются большие цветы в средиземноморской среде. Бот. Ред. 82 , 204–228 (2016).

Артикул Google ученый

35.

Кэрролл, С. Б. и Дельф, Л. Ф. Влияние пола и архитектуры растения на распределение цветов у двудомных Silene latifolia (Caryophyllaceae). Внутр. J. Plant Sci. 157 , 493–500 (1996).

Артикул Google ученый

36.

Дельф, Л. Ф. Половой диморфизм в живой истории. В «Гендер и половой диморфизм у цветковых растений» (изд. Гебер М. А., Доусон Т. Э. и Дельф Л. Ф.) 149–174 (Springer Verlag 1999).

37.

Espírito-Santo, M. M. et al. . Половые различия в репродуктивной фенологии и их последствия для демографии Baccharis dracunculifolia (Asteraceae), двудомного тропического кустарника. Ann. Бот. 91 , 13–19 (2003).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

38.

Дельф, Л. Ф. и Лайвли, К. М. Посещение опылителей, демонстрация цветков и выработка нектара половых морф гинодиодомного куста. Oikos 63 , 161–170 (1992).

Артикул Google ученый

39.

Хьюстон, А.И. и Макнамара, Дж. М. Джон Мейнард Смит и важность последовательности в эволюционной теории игр. Biol. Фил. 20 , 933–950 (2005).

Артикул Google ученый

40.

Сегрейвс, К. А., Альтхофф, Д. М., Пеллмир, О. Эволюционная экология обмана: облегчает ли поверхностное откладывание яиц эволюцию мотылька юкка? Ecol. Энтомол. 33 , 765–770 (2008).

Google ученый

41.

Okamoto, T. et al. . Активное опыление способствует половому диморфизму цветочного аромата. Proc. R. Soc. В 280 , 20132280 (2013).

PubMed Статья Google ученый

42.

Lewis, A.C. Ограничения памяти и выбор цветов в Pieris rapae . Science 232 , 863–865 (1986).

ADS CAS PubMed Статья Google ученый

43.

Кандори, И. и Осаки, Н. Обучающие способности белокочанной бабочки, Pieris rapae , собирают цветы. Res. Popul. Ecol. 38 , 111–117 (1996).

Артикул Google ученый

44.

Читтка Л. и Рейн Н. Э. Распознавание цветов опылителями. Curr. Opin. Plant Biol. 9 , 428–435 (2006).

PubMed Статья Google ученый

45.

Накамура А. и др. . Запах лимонена влияет на пищевое поведение мясной мухи, Phormia regina . Neurosci. Lett. 446 , 36–39 (2008).

CAS PubMed Статья Google ученый

46.

Бирнаски, Дж. М., Уокер, С. К. и Гегер, Р. Дж. Шмели учатся собирать корм, как байесовцы. Am. Nat. 174 , 413–423 (2009).

PubMed Статья Google ученый

47.

Родригес, Д., Гуднер, Б. В. и Вайс, М. Р. Обратное обучение и избегающее риска поведение при поиске пищи у бабочки-монарха, Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae). Этология 116 , 270–280 (2010).

Артикул Google ученый

48.

Леонард, А. С. и Папай, Д. Р. «X» отмечает точку: возможные преимущества нектара-проводника для пчел и растений: проводники нектара и кормление шмелей. Funct. Ecol. 25 , 1293–1301 (2011).

Артикул Google ученый

49.

Лихоро, М., Читтка, Л. и Рейн, Н. Э. Компромисс между расстоянием перемещения и приоритизацией участков с высокой наградой при отлове шмелей. Funct. Ecol. 25 , 1284–1292 (2011).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

50.

Кандори, И. и Ямаки, Т. Награда и без вознаграждения изучение цветов цветов у бабочки Byasa alcinous (Lepidoptera: Papilionidae). Naturwissenschaften 99 , 705–713 (2012).

ADS CAS PubMed Статья Google ученый

51.

Маэда, Т., Тамоцу, М., Ямаока, Р. и Одзаки, М. Влияние цветочных запахов и их диетический опыт на предпочтение кормления у мясной мухи, Phormia regina . Фронт. Интегр. Neurosci. 9 , 59 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

52.

Мут, Ф., Папай, Д. Р. и Леонарда, А. С. Пчелы помнят цветы по нескольким причинам: пыльца опосредует ассоциативное обучение. Anim. Behav. 111 , 93–100 (2016).

Артикул Google ученый

53.

Маджидиан, Дж. А., Моралес, К. Л. и Смит, Х. Г. Вытеснение аборигенов чужеродным шмелем: более низкая эффективность опылителей преодолевается чрезвычайно высокой частотой посещений. Oecologia 156 , 835–45 (2008).

ADS PubMed Статья Google ученый

54.

Кудо Г., Хирао А. С. и Каваи Ю. Эффективность опыления маток и рабочих шмелей в альпийском кустарнике Rhododendron aureum . Внутр. J. Plant Sci. 172 , 70–77 (2011).

Артикул Google ученый

55.

Tsuji, K. & Sota, T. Florivores на двудомном кустарнике Eurya japonica , а также о предпочтениях и характеристиках двух многоядных геометрических бабочек на мужских и женских растениях. Энтомол. Sci. 16 , 291–297 (2013).

Артикул Google ученый

56.

Риффелл, Дж. А. и Аларкон, Р. Мультимодальные цветочные сигналы и решения о кормлении бабочек. PLoS ONE 8 , e72809 (2013).

ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

57.

Байерс, К. Дж., Брэдшоу, Х.Д. Младший и Риффелл, Дж. А. Три цветочных летучих компонента способствуют дифференциальному привлечению опылителей в цветках обезьяны ( Mimulus ). J. Exp. Биол. 217 , 614–623 (2014).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

58.

Зито, П., Дёттерл, С. и Саева, М. Цветочные летучие вещества в сапромиофильных растениях и их значение в привлечении опылителей домашней мухой. J. Chem.Экология 41 , 340–349 (2015).

CAS Статья Google ученый

59.

Gomes, G., Köberle, R., Von Zuben, C.J. и Andrade, D.V. Барботаж капель испарением охлаждает муху. Sci. Отчет 8 , 5464 (2018).

ADS PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

(PDF) Кормление медоносных пчел и местных пчел в условиях диморфных родительских линий

17.Гумберт А., Кунце Дж. Высота соцветия влияет на поведение пчел при посещении — тематическое исследование сообщества водных растений

в Боливии. Biotropica. 1999; 31 (3): 466–477. https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.

1999.tb00389.x

18. Исии Х.С. Размер цветочного дисплея влияет на последующий выбор растения шмелями. Funct Ecol. 2006; 20

(2): 233–238. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2006.01106.x

19. Сапкале РБ, Шинде С.Р., Павар Р.М. Исследования гетерозиса у подсолнечника (Helianthus annus L.). Internat J

Plant Sci. 2016; 11 (1), 22–27. https://doi.org/10.15740/HAS/IJPS/11.1/22-27

20. Вир Ф. Изменения в селекции подсолнечника за последние пятьдесят лет. OCL. 2016; 23 (2), Д202. https: // doi.

org / 10.1051 / ocl / 2016006

21. Susic Martin C, Farina WM. Постоянство цветков и эффективность опыления пчел на культурах подсолнечника

(Helianthus annuus) для производства гибридных семян. Apidologie. 2016; 47 (2): 161–170. https: // doi.

орг / 10.1007 / s13592-015-0384-8

22. Габай-Хазера А., Вайсьер Б. Е., Блакьер Т., Фрейтас Б. М., Оллсопп М., Шаберт С. и др. Протокол использования опылителей

в производстве семян гибридных овощей. Рабочая группа ISF по семеноводству. 2018.

23. Vaissière BE, Freitas BM, Gemmill-Herren B. Протокол для обнаружения и оценки дефицита опыления сельскохозяйственных культур:

Руководство по его использованию. Рим: ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций). 2011

24.Дегранди-Хоффман Дж., Торп Р., Лопер Дж., Эйсикович Д. Идентификация и распространение перекрестного опыления пчел на миндале. J Appl Ecol. 1992; 238–246.

25. Основная команда R. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Foundation for Statistical

Computing, Вена, Австрия. https://www.R-project.org/. [Интернет]. 2018.

26. Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уолкер С. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. J Stat

Программное обеспечение.2015; 67 (1): 1–48.

27. Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д., R Основная команда. _nlme: Линейные и нелинейные смешанные эффекты

Models_. Пакет R версии 3.1–137, https://CRAN.R-project.org/package=nlme [Интернет]. 2018.

28. Рассел Л. emmeans: Предполагаемые предельные средние, также известные как средние по методу наименьших квадратов. Пакет R версии 1.2.3.

https://CRAN.R-project.org/package=emmeans [Интернет]. 2018.

29. Венейблс В.Н., Рипли Б.Д. Современная прикладная статистика с S — четвертое издание.Нью-Йорк: Спрингер. ISBN

0-387-95457-0; 2002.

30. Chambers JM, Hastie TJ. Статистические модели в С. Нью-Йорке, штат Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.

31. McDonald J.H. Справочник по биологической статистике (3-е изд.). Балтимор: издательство Sparky House; 2014.

32. Sokal RR, Rohlf FJ. Биометрия: принципы и практика статистики в биологических исследованиях. стр.715. New

York: Государственный университет Нью-Йорка; 1995.

33. DeGrandi-Hoffman G, Martin JH.Размер и распространение медоносной пчелы (Apis mellifera L.) —

опыляющих популяций на подсолнечниках с мужской стерильностью (Helianthus annuus L.). J Apicult Res. 1993; 32 (3-4):

135–142. https://doi.org/10.1080/00218839.1993.11101298

34. Louveaux J. Recherches sur la re

´colte du pollen par les abeilles (Apis mellifica L) (Fin). Анна. Абей.

1959; 1: 13–111.

35. фон Фриш К. Танцевальный язык и ориентация пчел. Кембридж: Издательство Гарвардского университета:

1967.

36. Тепедино В.Дж., Паркер ФО. Межвидовые различия в относительной важности пыльцы и нектара для пчел

видов, добывающих пищу на подсолнухах. Environ Entomol. 1982; 11 (1): 246–250. https://doi.org/10.1093/ee/11.

1,246

37. ФАО [Интернет]. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций — FAOSTATS. Доступно по адресу:

http://www.fao.org/faostat/en/#data. [последний доступ 27 декабря 2018 г.].

38. Винфри Р., Фокс Дж. У., Уильямс Н. М., Рейли Дж. Р., Кариво Д. П..Изобилие обычных видов, а не видовое богатство

, стимулирует предоставление реальных экосистемных услуг. Ecol Lett. 2015; 18 (7), 626–635. https: // doi.

org / 10.1111 / ele.12424 PMID: 25959973

39. Fijen TP, Scheper JA, Boom TM, Janssen N, Raemakers I, Kleijn D. Опыление насекомыми по крайней мере как

важно для товарной урожайности, как и качество растений в посеве семян. Ecol Lett. 2018; 21 (11), 1704–1713.

https://doi.org/10.1111/ele.13150 PMID: 30189466

40.ДеГранди-Хоффман Г., Мартин Дж. Х. Влияет ли кормовая популяция колонии медоносных пчел (Apis mellifera) на

мужских фертильных подсолнухах (Helianthus annuus) на количество пыльцы на сородичах, которые кормятся самцами-

стерильными? J Apicult Res. 1995; 34: 109–114.

41. Паркер А. Дж., Уильямс Н. М., Томсон Дж. Д.. Специалисты-опылители истощают пыльцу в весенних эфемерных дикой природе —

цветок Claytonia virginica. Ecol Evol. 2016; 6 (15): 5169–5177. https://doi.org/10.1002/ece3.2252

PMID: 27551374

Медоносная пчела и местные пчелы собирают пищу на диморфной культуре

PLOS ONE | https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0223865 11 октября 2019 г. 14/14

Конкуренция сперматозоидов у медоносных пчел (Apis mellifera L.): роль диморфизма размеров тела у трутней

Баер, Б. (2005) Половой отбор в пчелах Апис . Apidologie 36 , 187–200

Статья Google ученый

Баер, Б., Коллинз, Дж., Маалапс, К., ден Боер, С. П. А. (2016) Экономия использования спермы маток медоносной пчелы ( Apis mellifera ).Ecol. Evol. 6 , 2877–2885

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Baudry, E., Solignac, M., Garnery, L., Gries, M., Cornuet, J.-M., Koeniger, N. (1998) Родство медоносных пчел ( Apis mellifera ) собрание дронов. Proc. R. Soc. Лондон. B 265 , 2009–2014

Артикул Google ученый

Берг, С.(1991) Исследование скорости полета больших и малых дронов в зоне скопления дронов. Apidologie 22 , 437–438

Google ученый

Берг, С., Кенигер, Н., Кенигер, Г., Фукс, С. (1997) Размер тела и репродуктивный успех трутней ( Apis mellifera L). Apidologie 28 , 449–460

Статья Google ученый

Бос, К.E. (2010) Производство и обслуживание дронов пчелиной колонии в соответствии с факторами окружающей среды: взаимодействие королевы и рабочих решений. Insectes Soc. 57 , 1–9.

Артикул Google ученый

Бумсма, Дж. Дж., Ратниекс, Ф. Л. В. (1996) Отцовство у эусоциальных перепончатокрылых. Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B 351 , 947–975

Артикул Google ученый

Boomsma, J.Дж., Баер, Б., Хайнце, Дж. (2005) Эволюция мужских черт у социальных насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 50 , 395–420

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Brodschneider, R., Arnold, G., Hrassnigg, N., Crailsheim, K. (2012) Меняется ли состав патрилина за время жизни королевы медоносных пчел? Насекомые 3 , 857–869

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Коэльо Дж.Р. (1996) Летные характеристики дронов применительно к спариванию. Bee Sci. 4 , 21–25

Google ученый

Коллинз, А. М. (2000) Взаимосвязь между качеством спермы и производительностью маток медоносных пчел, оплодотворенных инструментами. Apidologie 31 , 421–429

Статья Google ученый

Couvillon, M.J., Hughes, W.O.H., Perez-Sato J.А., Мартин, С. Дж., Рой, Г. Г. Ф., Ратниекс, Ф. Л. В. (2010) Половой отбор у медоносных пчел: вариации колоний и важность размера в успехе спаривания самцов. Behav. Ecol. 21 , 520–525

Артикул Google ученый

Czekońska, K., Szentgyögeryi, H., Tofilski, A. (2019) Масса тела, но не размер или симметрия крыльев, коррелирует с продолжительностью жизни трутней медоносной пчелы. Б. Энтомол. Res. 109 , 383–389

ДеГранди-Хоффман, Г., Tarpy, D. R., Schneider, S. S. (2003) Патрилиновые составы рабочих популяций в колониях медоносных пчел ( Apis mellifera ), возглавляемых матками, осемененными спермой африканских и европейских трутней. Apidologie 34 , 111–120

Статья Google ученый

Estoup, A., Garnery, L., Solignac, M., Cornuet, J.-M. (1995) Микросателлитные вариации в популяциях медоносных пчел (Apis mellifera L.): иерархическая генетическая структура и тест бесконечных аллелей и моделей пошаговых мутаций.Генетика 140 , 679–695

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Franck, P., Coussy, H., Le Conte, Y., Solignac, M., Garnery, L., Cornuet, J.-M. (1999) Микросателлитный анализ примеси сперматозоидов у медоносных пчел. Насекомое Мол. Биол. 8 , 419–421

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Франк, П., Солиньяк, М., Вотрен, Д., Корню, Ж.-М., Кенигер, Г., Кенигер, Н. (2002) Конкуренция спермы и приоритет последнего самца у медоносной пчелы. Anim. Behav. 64 , 503–509

Артикул Google ученый

Гарсия-Гонсалес, Ф., Симмонс Л. В. (2005) Жизнеспособность сперматозоидов имеет значение в конкуренции сперматозоидов насекомых. Curr. Биол. 15 , 271–275.

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Генчер Х.В., Фиратли,. (2005) Репродуктивное и морфологическое сравнение трутней, выращенных в колониях правых маток и рабочих-несушек. J. Apic. Res. 44 , 163–167

Артикул Google ученый

Gençer, H. V., Kahya, Y. (2011) Заслуживают ли внимания признаки спермы трутней ( Apis mellifera L.) из колоний рабочих-несушек? J. Apic. Res. 50 , 130–137

Артикул Google ученый

Gençer, H.V., Kahya, Y., Woyke, J. (2014) Почему жизнеспособность сперматозоидов у медоносной пчелы ( Apis mellifera ) снижается за короткое время во время естественного спаривания и подготовки к инструментальному осеменению. Apidologie 45 , 757–770

Gessner B., Ruttner F., (1977) Transfer der Spermatozoen in die Spermatheka der Bienenkonigin, Apidologie 8 , 1–18

Статья Google ученый

Глоаг, Р.С., Кристи Дж. Р., Динг, Г., Стивенс, Р. Э., Бухманн, Г., Олдройд, Б. П. (2019) Сыновья рабочих спасают генетическое разнообразие в локусе пола в инвазивной популяции медоносных пчел. Мол. Ecol. 28 , 1585–1592

Goins, A., Schneider, S. S. (2013) «Качество» дронов и кастовые взаимодействия у медоносной пчелы, Apis mellifera L. Насекомое. Soc. 60 , 453–461

Артикул Google ученый

Хаберль, М., Tautz, D. (1998) Использование спермы у медоносных пчел. Behav. Ecol. Sociobiol. 42 , 247–255

Артикул Google ученый

Холл, Х. Г. (1986) Различия ДНК, обнаруженные между африканизированными и европейскими пчелами. Proc. Natl. Акад. Sci. США 83 , 4874–4877

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Харбо, Дж. Р.(1988) Конкуренция спермы. Являюсь. Би Дж. 128 , 803–804

Google ученый

Харбо, Дж. Р. (1990) Искусственное смешивание сперматозоидов медоносных пчел и доказательства конкуренции сперматозоидов. J. Apic. Res. 29 , 151–158

Артикул Google ученый

Харбо, Дж. Р. (1991) Рабочие-несушки производят популяцию дронов, которая генетически представляет их колонию.Являюсь. Би Дж. 131 , 776–777

Google ученый

Хаяси, М., Накамура, Дж., Сасаки, К., Харано, К. И. (2016) Самцы медоносных пчел используют высококонцентрированный нектар в качестве топлива для брачных полетов. J. Insect Physiol. 93–94 , 50–55

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Hemmling C. (1991) Производство и половая зрелость трутней в колониях без маток.Apidologie 22 , 435–436

Google ученый

Herrmann, M., Trenzcek, T., Fahrenhorst, H., Engels, W. (2005) Признаки, которые различаются между дронами диплоидной и гаплоидной медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Genet. Мол. Res. 4 , 624–641

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Холмс, М. Дж., Оллсопп, М. Х., Ноах-Пиенаар, Л.-А., Восслер, Т.С., Олдройд, Б.П., Бикман, М. (2011) Использование спермы у медоносных пчел ( Apis mellifera scutellata и Apis mellifera capensis ) в Южной Африке. Apidologie 42 , 23–28

Статья Google ученый

Хантер Ф. М., Биркхед Т. Р. (2002) Жизнеспособность сперматозоидов и конкуренция сперматозоидов у насекомых. Curr. Биол. 12 , 121–123

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Яффе, Р., Мориц, Р. Ф. А. (2010) Брачные полеты выбираются для симметрии у трутней медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Naturwissenschaften 97 , 337–343

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Джаролимек, Дж., Отис, Г. В. (2001) Сравнение компонентов пригодности больших и малых дронов для медоносных пчел. Являюсь. Би Дж. 141 , 891–892

Google ученый

Калиновский, С.Т., Тапер, М. Л., Маршалл, Т. С. (2007). Пересмотр того, как компьютерная программа CERVUS учитывает ошибки генотипирования, увеличивает успех в установлении отцовства. Мол. Ecol. 16 , 1099–1006

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Кенигер, Н., Кенигер, Г. (1991) Эволюционный подход к брачному поведению и копулятивным органам трутня в Apis . Apidologie 22 , 581–590

Статья Google ученый

Кенигер, Г., Кенигер, Н., Фабрициус, М. (1979) Некоторые подробные наблюдения за спариванием медоносной пчелы. Bee World 60 , 53–57

Артикул Google ученый

Koeniger, N., Koeniger, G., Pechhacker, H. (1992) Использование спермы у маток медоносных пчел, спаривающихся естественным путем ( Apis mellifera carnica ). Apidologie 23 , 349–351

Google ученый

Кенигер, Н., Кенигер, Г., Грис, М., Тингек, С. (2005) Соревнования дронов в местах скопления дронов у четырех видов Apis . Apidologie 36 , 211–221

Статья Google ученый

Коффлер, С., Менесес, Х. М., Кляйнерт, А. М., Яффе, Р. (2016) Конкурентоспособные самцы имеют сперму более высокого качества у моногамных социальных пчел. BMC Evol. Биол. 16 , 195

Краус, Ф. Б., Нойман, П., Шарпенберг, Х., Ван Прааг, Дж., Моритц, Р. Ф. А. (2003) Пригодность самцов пчелиных семей ( Apis mellifera L.). J. Evol. Биол. 16 , 914–920.

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Лейдлоу, Х. Х. мл. (1944) Искусственное осеменение пчелиной матки ( Apis mellifera L): морфологические основы и результаты. J. Morphol. 74 , 429–465

Артикул Google ученый

Лэйдлоу, Х.Х. младший, Пейдж, Р. Э. младший (1984) Полиандрия у медоносных пчел ( Apis mellifera L.): использование спермы и генетические отношения внутри колонии. Генетика 108 , 985–997

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Лейдлоу, Х. Х. мл., Пейдж, Р. Э. мл. (1997) Разведение маток и пчеловодство. Wicwas Press, Чешир, Коннектикут

Google ученый

Макэнини-Ланнен, Г.E. (2004) Медоносная пчела ( Apis mellifera L.) Размер трутня и его влияние на аспекты фитнеса самцов . Дипломная работа, представленная на факультете последипломного образования Университета Гвельфа для получения степени магистра наук; Гуэлф, Канада

Миллер, К. В., Свенссон, Э. И. (2014) Половой отбор в сложных условиях. Анну. Преподобный Энтомол. 59 , 427–445

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Мориц, Р.Ф. А. (1981) Der Einfluss der Inzucht auf die Fitness der Drohnen von Apis mellifera carnica . Apidologie 12 , 41–55

Статья Google ученый

Мориц, Р. Ф. А. (1986) Внутриколониальные отношения рабочих и конкуренция сперматозоидов у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Experientia 40 , 182–184

Google ученый

Пейдж, Р.E. Jr. (1986) Использование спермы у социальных насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 31 , 297–320

Артикул Google ученый

Пейдж, Р. Э. младший (2013) Дух улья — механизмы социальной эволюции. Издательство Гарвардского университета, Лондон, Англия

Пейдж, Р. Э. младший, Эриксон, Э. Х. мл. (1988) Размножение рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Behav. Ecol. Sociobiol. 23 , 117–126

Артикул Google ученый

Пейдж, Р.Э. младший, Меткалф Р. А. (1982) Множественные спаривания, использование спермы и социальная эволюция. Являюсь. Nat. 119 , 263–281

Артикул Google ученый

Пейдж, Р. Э. младший, Меткалф, Р. А. (1984) Инвестиционное соотношение полов в популяции медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Являюсь. Nat. 124 , 680–702

Пейдж, Р. Э. младший, Кимси, Р. Б., Лейдлоу, Х. Х. младший (1984) Миграция и распространение сперматозоидов в сперматеках пчелиных маток ( Apis mellifera L.). Experientia 40 , 182–184

Палмер, К. А., Олдройд, Б. П. (2000) Эволюция множественных спариваний в роде Apis . Apidologie 31 , 235–242

Статья Google ученый

Паркер Г. А. (1970) Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых. Биол. Ред. 45 , 525–567

Артикул Google ученый

Пир, Д.F. (1956) Многократные спаривания пчелиных маток. J. Econ. Энтомол. 49 , 741–743

Артикул Google ученый

Ратниекс, Ф. Л. У. (2002) Конфликт в улье: воспроизводство рабочих и контроль рабочих. The Beekeepers Quarterly 70 , 16–17

Google ученый

Ратниекс, Ф. Л. В., Вишер, П. К. (1989) Сотрудник полиции, работающий над медоносными пчелами.Природа 342 , 796–797

Артикул Google ученый

Риндерер Т.Э., Коллинз А.М., Песанте Д. (1985) Сравнение африканизированных и европейских трутней: вес, вес слизистой железы и семенных пузырьков, а также количество сперматозоидов. Apidologie 16 , 407–412

Статья Google ученый

Руттнер, Ф. (1956) Спаривание медоносной пчелы.Пчелиный мир 37 , 3–15

Артикул Google ученый

Руттнер, Ф., Кенигер, Г. (1971) Die Füllung der Spermatheca der Bienenkönigin. Активное блуждание или перенос сперматозоидов? Z. Vergl. Physiolgie 72 , 411–422

Google ученый

Сасаки, К., Сато, Т., Обара, Ю. (1995) Использование спермы матками медоносных пчел; Дактилоскопический анализ ДНК.Прил. Энтомол. Zool. 30 , 335–341

Артикул Google ученый

Schlüns, H., Schlüns, E. A., Van Praagh, J., Moritz, R. F. A. (2003) Количество сперматозоидов у трутневых медоносных пчел ( Apis mellifera ) зависит от размера тела. Apidologie 34 , 577–584

Статья Google ученый

Шлюнс, Х., Кенигер, Г., Кенигер, Н., Мориц, Р.Ф. А. (2004) Схема использования сперматозоидов у медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Behav. Ecol. Sociobiol. 56 , 458–463

Артикул Google ученый

Шафир С., Кабанов Л., Дункан М., Олдройд Б. П. (2009) Конкуренция сперматозоидов медоносной пчелы ( Apis mellifera ) in vitro — два не менее жизнеспособны, чем один. Apidologie 40 , 556–561

Статья Google ученый

Шустер, С.М., Уэйд, М. Дж. (2003) Системы и стратегии спаривания. Princeton University Press, США

Книга Google ученый

Slone, J. D., Stout, T. L., Huang, Z. Y., Schneider, S. S. (2012) Влияние физического состояния дрона на вероятность получения сигналов вибрации от рабочих медоносных пчел, Apis mellifera. Насекомое. Soc. 59 , 101–107

Артикул Google ученый

Солиньяк, М., Vautrin D., Loiseau, A., Mougel, F., Baudry, E. Estoup, A., Garnery, L., Haberl, M., Cornuet, J.-M. (2003) Пятьсот пятьдесят микросателлитных маркеров для изучения генома пчелы ( Apis mellifera L.). Мол. Ecol. Примечания 3 , 307–313

CAS Google ученый

Strassmann, J. (2001) Редкость множественных спариваний самками у социальных перепончатокрылых. Насекомое. Soc. 48 , 1–13

Артикул Google ученый

Штрейнцер, М., Spaethe, J. (2015) Научная заметка о морфологии периферического сложного глаза маленьких и нормальных трутней медоносных пчел. J. Apic. Res. 54 , 59–61

Артикул Google ученый

Сундин, Дж. (2009) Эволюция систем спаривания животных. Вступительное исследование № 96 (ISSN 1404–4919), Упсала, Швеция

Табер С. (1954) Частота многократных спариваний пчелиных маток. J. Econ.Энтомол. 47 , 995–998

Артикул Google ученый

Tofilski, A., Chuda-Mickiewicz, B., Czekońska, K., Chorbiński, P. (2012) Данные проточной цитометрии о конкуренции сперматозоидов у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 43 , 63–70

Статья Google ученый

Visscher, P. K. (1989) Количественное исследование воспроизводства рабочих в семьях медоносных пчел.Behav. Ecol. Sociobiol. 25 , 247–254

Артикул Google ученый

Ван, Дж., (2004) Реконструкция родства на основе генетических данных с опечатками. Генетика 166 , 1963–1979

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Woyciechowski, M., Król, E. (1996) О конкуренции сперматозоидов у медоносной пчелы ( Apis mellifera, ).Folia Biol.-Kraków 44 , 1-2

Google ученый

Woyke, J. (1956) Анатомо-физиологические изменения у пчелиных маток, возвращающихся после спаривания, и процесс многократного спаривания. Бык. Акад. Полон. Sci. 4 , 81–87

Google ученый

Woyke, J. (1962) Естественное и искусственное осеменение пчелиных маток. Bee World 43 , 21–25

Артикул Google ученый

Войке, Дж.(1964) Причины повторных брачных полетов пчелиной матки. J. Apic. Res. 3 , 17–23

Артикул Google ученый

Woyke, J. (1983) Динамика проникновения сперматозоидов в сперматеку инструментально осемененных пчелиных маток. J. Apic. Res. 22 , 150–154

Артикул Google ученый

Woyke, J. (2008) Почему выворот эндофаллоса дрона медоносной пчелы останавливается на стадии частично вывернутого и значение этого.Apidologie 39 , 627–636

Статья Google ученый

Zaitoun, S., Al-Ghzawi, A., Kridli, R. (2009) Ежемесячные изменения различных характеристик дрона Apis mellifera ligustica и Apis mellifera syriaca . Энтомол. Sci. 12 , 208–214

Артикул Google ученый

Человеческое предпочтение сексуально диморфных лиц может быть эволюционно новым — Бристольский университет

@article {ed7462800c774eeebd29d8ab2f961678,

title = «Человеческие предпочтения сексуально диморфных лиц могут быть эволюционно новыми»,

аннотация = » что предпочтения преувеличенной сексуальной типичности человеческих лиц (мужественность / женственность) отражают долгую эволюционную историю сексуального и социального отбора.Это предположение подразумевает, что диморфизм был важен для суждений о привлекательности и личности в среде предков. Однако это трудно оценить, потому что большинство доступных данных поступает от крупных промышленно развитых городских жителей. Здесь мы приводим результаты для 12 групп населения с очень разными уровнями экономического развития. Удивительно, но предпочтение преувеличенных половых черт обнаруживается только в новой, высокоразвитой среде. Точно так же представление о том, что мужчины-мужчины выглядят агрессивно, сильно возрастает по мере развития и, в частности, урбанизации.Эти данные ставят под сомнение гипотезу о том, что диморфизм лица был важным наследственным сигналом наследственной ценности партнера. Одна из возможностей состоит в том, что высокоразвитая среда предоставляет новые возможности для различения взаимосвязей между чертами лица и поведением, подвергая людей большому количеству незнакомых лиц, выявляя слишком тонкие закономерности, чтобы их можно было обнаружить с помощью меньших образцов. «,

keywords =» Взрослый, красота, биологические Эволюция, выборное поведение, межкультурное сравнение, лицо, женщина, люди, анализ методом наименьших квадратов, мужчина, мужественность, личность, регрессионный анализ, визуальное восприятие »,

автор =« Скотт, {Изабель М} и Кларк, {Эндрю P} и Джозефсон, {Стивен С.} и Бойетт, {Адам Х.} и Катхилл, {Иннес С.} и Фрид, {Руби Л.} и Гибсон, {Мхайри А.} и Хьюлетт, {Барри С.} и Марк Джеймисон и Уильям Янковяк. и Хани, {P Lynne} и Zejun Huang и Liebert, {Melissa A} и Purzycki, {Benjamin G} и Shaver, {John H} и Snodgrass, {J Josh} и Ричард Сосис и Sugiyama, {Lawrence S} и Viren Свами и Ю, {Дуглас В.}, Янке Чжао и Пентон-Воак, {Ян С.} «, 9 0025

год = «2014»,

месяц = октябрь,

день = «7»,

doi = «10.1073 / pnas.1409643111 «,

language =» English «,

volume =» 111 «,

pages =» 14388-93 «,

journal =» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America «,

issn =» 0027-8424 «,

publisher =» National Academy of Sciences «,

number =» 40 «,

}

Сексуальный диморфизм и экспрессия генов с предвзятым отношением к полу у паразитоидов яйца виды, Anastatus disparis | BMC Genomics

Breedlove SM. Половой диморфизм нервной системы позвоночных. J Neurosci. 1992; 12: 4133–42.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Бардин К.В., Каттералл Дж. Ф. Тестостерон: главный фактор, определяющий экстрагенитальный половой диморфизм. Наука. 1981; 211: 1285–94.

CAS PubMed Google ученый

Дарвин CR. Происхождение человека и отбор в отношении пола (Мюррей, Лондон).2-е изд; 1871.

Google ученый

Connallon T, Knowles LL. Межгеномный конфликт, выявленный паттернами экспрессии генов, обусловленных полом. Тенденции Genet. 2005; 21: 495–9.

CAS PubMed Google ученый

Ринн Дж. Л., Снайдер М. Половой диморфизм в экспрессии генов млекопитающих. Тенденции Genet. 2005; 21: 298–305.

CAS PubMed Google ученый

Эллегрен Х., Парш Дж. Эволюция генов с предвзятым отношением к полу и экспрессия генов с предвзятым отношением к полу. Nat Rev Genet. 2007; 8 (9): 689.

CAS PubMed Google ученый

Arbeitman M, Fleming A, Siegal M, Null B, Baker B. Геномный анализ соматической половой дифференциации дрозофилы и ее регуляция. Разработка. 2004; 131: 2007–21.

CAS PubMed Google ученый

Ranz J, Castillo-Davis C, Meiklejohn C, Hartl D. Зависимая от пола экспрессия генов и эволюция транскриптома Drosophila . Наука. 2003; 300: 1742–5.

CAS PubMed Google ученый

Hahn MW, Lanzaro GC. Смещенная к самкам экспрессия гена у малярийного комара Anopheles gambiae . Curr Biol. 2005; 15: 192–3.

Google ученый

10.

Eads BD, Colbourne JK, Bohuski E, Andrews J. Профилирование экспрессии генов с предвзятым отношением к полу во время партеногенетического размножения у Daphnia pulex . BMC Genomics. 2007; 8: 464.

PubMed PubMed Central Google ученый

11.

Паризи М., Наттолл Р., Эдвардс П., Минор Дж., Найман Д., Лю Дж. И др. Обзор экспрессии генов, связанных с яичниками, семенниками и сомой, у взрослых особей Drosophila melanogaster . Геномный фурункул. 2004; 5 (6): R40.

Google ученый

12.

Allen SL, Bonduriansky R, Chenoweth SF. Генетические ограничения на микроэволюционную дивергенцию экспрессии генов, обусловленных полом. Филос Т. Р. Соц Б. 2018; 373 (1757): 20170427.

Google ученый

13.

Бейкер Д.А., Нолан Т., Фишер Б., Пиндер А., Крисанти А., Рассел С. Исчерпывающий атлас экспрессии генов половой и тканевой специфичности в векторе малярии, Anopheles gambiae .BMC Genomics. 2011; 12 (1): 296.

PubMed PubMed Central Google ученый

14.

Prince EG, Kirkland D, Demuth JP. Гиперэкспрессия Х-хромосомы у обоих полов приводит к обширному смещению Х-сцепленных генов у самок мучного жука. Genome Biol Evol. 2010; 2 (10): 336.

PubMed PubMed Central Google ученый

15.

Хамбух Т., Парш Дж. Паттерны использования синонимичных кодонов в генах Drosophila melanogaster со смещенной по полу экспрессией.Генетика. 2005; 170: 1691–700.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

16.

Zhang Z, Hambuch T., Parsch J. Молекулярная эволюция генов, зависимых от пола, у Drosophila . J Mol Evol. 2005. 21 (11): 2130–21.

Google ученый

17.

Meiklejohn CD, Parsch J, Ranz JM, Hartl DL. Быстрая эволюция экспрессии генов с предвзятым отношением к самцам у Drosophila .P Natl Acad Sci USA. 2003. 100 (17): 9894–9.

CAS Google ученый

18.

Дэвис Дж., Брандман О., Петров Д. Эволюция белка в контексте развития Drosophila . J Mol Evol. 2005. 60: 774–85.

CAS PubMed Google ученый

19.

Allen SL, McGuigan K, Connallon T, Blows MW, Chenoweth SF. Половой отбор на основе спонтанных мутаций усиливает межполую генетическую корреляцию для приспособленности.Эволюция. 2017; 71 (10): 2398–409.

CAS PubMed Google ученый

20.

Lipinska A, Cormier A, Luthringer R, Peters AF, Corre E, Gachon CM, Cock JM, Coelho SM. Половой диморфизм и эволюция экспрессии генов, зависимых от пола, в эктокарпусе бурых водорослей. Mol Biol Evol. 2015; 32: 1581–97.

CAS PubMed Google ученый

21.

Пойнтер М.А., Харрисон П.В., Райт А.Э., Манк Дж. Э.Маскулинизация экспрессии генов связана с преувеличением мужского полового диморфизма. PLoS Genet. 2013; 9: e1003697.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

22.

Uebbing S, Kunstner A, Makinen H, Ellegren H. Секвенирование транскриптома выявляет характер неполной дозовой компенсации во множестве тканей у мухоловок. Genome Biol Evol. 2013; 5: 1555–66.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

23.

Альбриттон С.Е., Кранц А.Л., Рао П., Крамер М., Дитерих С., Эркан С. Экспрессия генов с учетом пола и эволюция x-хромосомы у нематод. Генетика. 2014; 197: 865–83.

PubMed PubMed Central Google ученый

24.

Боне А., Сенгстаг Т., Зальцбургер В. Сравнительная транскриптомика у восточноафриканских цихлид выявляет половые и видоспецифические выражения и новые кандидаты для дифференциации пола у рыб. Genome Biol Evol.2014; 6: 2567–85.

PubMed PubMed Central Google ученый

25.

Шарма Э., Кунстнер А., Фрейзер Б.А., Ципприх Г., Коттлер В.А., Хенц С.Р., Вейгель Д., Дрейер К. Транскриптомные сборки для изучения предвзятой по полу экспрессии генов у гуппи, Poecilia reticulata . BMC Genomics. 2014; 15: 400.

PubMed PubMed Central Google ученый

26.

Smith G, Chen YR, Blissard GW, Briscoe AD.Полная дозовая компенсация и экспрессия генов с предвзятым отношением к полу у моли Manduca sexta . Genome Biol Evol. 2014; 6: 526–37.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

27.

Jaquiery J, Rispe C, Roze D, Legeai F и др. Маскулинизация x-хромосомы у гороховой тли. PLoS Genet. 2013; 9: e1003690.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

28.

Jin W, Riley RM, Wolfinger RD, White KP, Passadorgurgel G, Gibson G. Вклады пола, генотипа и возраста в вариабельность транскрипции у Drosophila melanogaster . Нат Жене. 2001; 29 (4): 389.

CAS PubMed Google ученый

29.

Арбайтман М.Н., Ферлонг Е.Е., Имам Ф., Джонсон Э., Нулл Б.Х., Бейкер Б.С., Краснов М.А., Скотт М.П., Дэвис Р.В., Уайт К.П. Экспрессия генов в течение жизненного цикла Drosophila melanogaster .Наука. 2002; 297: 2270–5.

CAS PubMed Google ученый

30.

Chang PL, Dunham JP, Nuzhdin SV, Arbeitman MN. Соматические полоспецифические различия транскриптомов у Drosophila , выявленные с помощью полного секвенирования транскриптома. BMC Genomics. 2011; 12: 364.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

31.

Перри Дж. К., Харрисон П. У., Манк Дж. Э.Онтогенез и эволюция зависимой от пола экспрессии генов у Drosophila melanogaster . Mol Biol Evol. 2014; 31 (5): 1206–19.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

32.

Wen X, Guo L, Jiao X, Yang N, Xin Y, Wu Q, Wang S, Zhou X, Zhang Y. Транскриптомное исследование половых различий у Bemisia tabaci , инвазивного сельскохозяйственного вредителя во всем мире. Научный отчет 2014; 4 (6172): 4088.

Google ученый

33.

Лю П.С., Тиан С., Хао Д. Различия в половой транскрипции у Brachymeria lasus (Hymenoptera: Chalcididae), паразитоидного вида куколки Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae). Фронт Жене. 2019; 10: 172.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

34.

Годфрей HCJ. Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология. Princeton: Princeton University Press; 1994.

Google ученый

35.

Тераяма М. Описание новых видов семейства Bethylidae из Рюкю и таксономические заметки о японских видах рода Sclerodermus . В: Seiki Y, Ikudome S, Terayama M, редакторы. Руководство по идентификации Aculeata островов Нансей, Япония. Саппоро: издательство Университета Хоккайдо; 1999.

Google ученый

36.

Hassan SA. Массовое выращивание и использование Trichogramma для борьбы с чешуекрылыми вредителями: достижения и перспективы.Pest Manag Sci. 1993; 37: 387–91.

Google ученый

37.

Лим Джо, Лю Д.П., Чой Г.С., Чон Й.Дж., Шин С.К., Ли Ш. Таксономическая заметка о Sclerodermas damageandi , эктопаразите личинок стеблевых и древесных насекомых (Hymenoptera: Chrysidoidea’-Bethylidae) в Южной Корее. J Asia Pac Entomol. 2006; 9: 115–9.

Google ученый

38.

Li L. Использование Trichogramma во всем мире для биологической борьбы с различными культурами: обзор.В: Вайнберг Э., Хассан С.А., редакторы. Биологический контроль с яичными паразитоидами. Уоллингфорд: международное такси; 1994.

Google ученый

39.

Чжишань В., Хоппер К.Р., Оде П.Дж., Фестер Р.В., Цзя-Хуа С., Хеймпель Дженерал Электрик. Дополнительное определение пола у перепончатокрылых паразитоидов и его значение для биологического контроля. Entomol Sin. 2003; 10: 81–93.

Google ученый

40.

Parra JRP, Zucchi AR. Trichogramma в Бразилии: возможность использования после двадцати лет исследований. Неотроп Энтомол. 2004. 33: 271–81.

Google ученый

41.

Ван Х, Веррен Дж. Х., Кларк АГ. Генетическая и эпигенетическая архитектура предвзятого по признаку пола экспрессии у жемчужных ос Nasonia vitripennis и giraulti . P Natl Acad Sci USA. 2015; 112 (27): E3545–54.

CAS Google ученый

42.

Cook JM. Определение пола у перепончатокрылых: обзор моделей и доказательств. Наследственность. 1993; 71 (4): 421.

Google ученый

43.

Янь Дж.Дж., Сюй СН, Гао WC, Ли GW, Яо Д.Ф., Чжан ПЙ. Паразиты и хищники вредителей леса. Пекин: Издательский дом по лесному хозяйству Китая; 1989.

Google ученый

44.

Li BJ, Lou JX. Предварительные исследования яичного паразитоида непарного шелкопряда Anastatus disparis (Hymenoptera: Eupelmidae) .Подбородок . J Biol Cont. 1992; 144.

45.

Кроссман СС. Два завезенных яичных паразита цыганской моли: Anastatus bifasciatus Fonsc и Schedius kuvanae Howard. J Agr Res. 1925; 30: 643–75.

Google ученый

46.

Лю П.К., Мэн Дж., Чжао Б., Вэй-младший. Связанное с фитнесом распределение потомства по полу Anastatus disparis , яичного паразитоида непарного шелкопряда, на видах хозяев разного размера.Entomol Exp Appl. 2017; 163 (3): 281–6.

Google ученый

47.

Лю П.К., Вэй Дж. Р., Ван Дж. Дж., Лю Дж. Х., Донг Л. Дж.. Связь между температурой окружающей среды и развитием Anastatus disparis (Ruschka) (Hymenoptera: Eupelmidae) и контролем соотношения полов в потомстве. Forest Pest Dis. 2015; 34: 9–14.

Google ученый

48.

Лю ПК, Вэй Дж. Р., Тиан С., Хао Диджей.Смертельная схватка самцов и самцов у квази-стадного паразитоида Anastatus disparis (Hymenoptera: Eupelmidae). Научный доклад 2017; 7 (1): 1–8.

Google ученый

49.

Лю PC, Hao DJ. Влияние вариации объективной ценности ресурсов на крайние самцовские схватки у квази-стадных видов, Anastatus disparis . BMC Ecology. 2019; 19 (1): 21.

PubMed PubMed Central Google ученый

50.

Bréque C, Surai P, Brillard JP. Роль антиоксидантов при длительном хранении сперматозоидов птиц in vivo и in vitro. Mol Reprod Dev. 2003. 66 (3): 314–23.

PubMed Google ученый

51.

Чен Х., Чунг М.П., Чоу П.Х., Чунг А.Л., Лю В. Защита ДНК сперматозоидов от окислительного стресса in vivo с помощью секреции дополнительных половых желез у самцов хомяков. Репродукция. 2002. 124 (4): 491–9.

CAS PubMed Google ученый

52.

Спрэдлинг AC. Генетика развития оогенеза. В: Бейт М., Мартинес-Ариас А., редакторы. Развитие дрозофилы. Нью-Йорк: издательство лаборатории Колд-Спринг-Харбор; 1993. стр. 1–70.

53.

Saboe-Larssen S, Lyamouri M, Merriam J, Oksvold MP, Lambertsson A. Рибосомная белковая недостаточность и синдром минуты у Drosophila : зависимость доза-ответ. Генетика. 1998. 148: 1215–24.

Google ученый

54.

Брук В.Дж., Диас-Бенджумеа Ф.Дж., Коэн С.М. Организация пространственного паттерна в развитии конечностей. Annu Rev Cell Dev Biol. 1996; 12: 161–80.

CAS PubMed Google ученый

55.

Бриссон Дж. А., Дэвис Г. К., Стерн Д. Л.. Общие геномные паттерны накопления транскриптов, лежащие в основе полифенизма и полиморфизма крыльев у гороховой тли (Acyrthosiphon pisum). Evol Dev. 2007; 9: 338–46.

CAS PubMed Google ученый

56.

Ян Х, Лю Х, Сюй Х и др. Профилирование экспрессии генов у крылатой и бескрылой хлопковой тли, aphis gossypii (Hemiptera: Aphididae). Int J Biol Sci. 2014; 10: 257–67.

PubMed PubMed Central Google ученый

57.

Orr WC, Sohal RS. Увеличение продолжительности жизни за счет сверхэкспрессии супероксиддисмутазы и каталазы у Drosophila melanogaster . Наука. 1994; 263: 1128–30.

CAS PubMed Google ученый

58.

Foster KR, Ratnieks FLW, Gyllenstrand N, Thoren PA. Родственная структура колонии и продукция самцов ос Dolichovespula . Mol Ecol. 2001; 10: 1003–10.

CAS PubMed Google ученый

59.

Шарф М.Э., Ву-Шарф Д., Чжоу Х, Питтендрай Б.Р., Беннетт Г.В. Профили экспрессии генов среди незрелых и взрослых репродуктивных каст термитов Reticulitermes flavipes . Насекомое Mol Biol. 2005; 14: 31–44.

CAS PubMed Google ученый

60.

Sumner S, Pereboom JJM, Jordan WC. Дифференциальная экспрессия генов и фенотипическая пластичность в поведенческих кастах примитивно эусоциальной осы Polistes canadensis. Proc R Soc B. 2006; 273: 19–26.

CAS PubMed Google ученый

61.

Корона М., Веларде Р.А., Ремолина С., Моран-Лаутер А., Ван И, Хьюз К.А. и др. Вителлогенин, ювенильный гормон, сигнализация инсулина и долголетие пчелиной матки. Proc Natl Acad Sci U S A.2007. 104: 7128–33.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

62.

Графф Дж., Джемилити С., Паркер Дж. Д., Паркер К. М., Келлер Л. Дифференциальная экспрессия генов между взрослыми матками и рабочими у муравьев Lasius niger . Mol Ecol. 2007. 16: 675–83.

CAS PubMed Google ученый

63.

Эдвардс А.С., Роллманн С.М., Морган Т.Дж., Маккей Т.Ф.Количественная геномика агрессивного поведения Drosophila melanogaster . PLoS Genet. 2006; 2 (9): 1386-95.

64.

Эдвардс А.С., Звартс Л., Ямамото А., Каллаертс П., Маккей Т.Ф. Мутации во многих генах влияют на агрессивное поведение Drosophila melanogaster . BMC Biol. 2009; 7 (1): 29.

PubMed PubMed Central Google ученый

65.

Ким Ю.К. Модель агрессии Drosophila .В кн .: Животные модели поведенческой генетики. Нью-Йорк: Спрингер; 2016. с. 35–61.

Google ученый

66.

Lemaitre B, Nicolas E, Michaut L, Reichhart JM, Hoffmann JA. Кассета дорсовентральных регуляторных генов spätzle / toll / cactus контролирует мощный противогрибковый ответ у взрослых особей Drosophila . Клетка. 1996. 86 (6): 973–83.

CAS PubMed Google ученый

67.

Меджитов Р., Престон-Херлберт П., Джейнвей, Калифорния. Человеческий гомолог толл-белка Drosophila сигнализирует об активации адаптивного иммунитета. Природа. 1997. 388 (6640): 394–7.

CAS PubMed Google ученый

68.

Лю PC, Hao DJ. Поведенческие и транскрипционные изменения у самок яичного паразитоидного вида ос после спаривания. Roy Soc Open Sci. 2019; 6 (1): 181453.

CAS Google ученый

69.

Рафаэли А. Нейропептид, активирующий биосинтез феромонов (PBAN): регулирующая роль и механизм действия. Gen Comp Endocr. 2009. 162 (1): 69–78.

CAS PubMed Google ученый

70.

Choi MY, Vander Meer RK. Молекулярная структура и разнообразие пептидов семейства PBAN / пирокининов у муравьев. Передний эндокринол. 2012; 3:32.

Google ученый

71.

Labeur C, Dallerac R, Wicker-Thomas C.Участие гена desat1 в контроле биосинтеза феромона Drosophila melanogaster . Genetica. 2002. 114 (3): 269–74.

CAS PubMed Google ученый

72.

Blaul B, Steinbauer R, Merkl P, Merkl R, Tschochner H, Ruther J. Олеиновая кислота является предшественником линолевой кислоты и мужского полового феромона в Nasonia vitripennis . Насекомое Biochem Molec. 2014; 51: 33–40.

CAS Google ученый

73.

Graaf DCD, Aerts M, Brunain M, Desjardins CA, Jacobs FJ, Werren JH, Devreese B. Анализ состава яда эктопаразитоидной осы Nasonia vitripennis на основе биоинформатических и протеомных исследований. (специальный выпуск: геном Nasonia ). Насекомое Mol Biol. 2010; 19 (s1): 11–26.

PubMed PubMed Central Google ученый

74.

Werren JH, Richards S, Desjardins CA, et al. Функциональные и эволюционные выводы из геномов трех паразитоидов видов Nasonia .Наука. 2010. 327 (5963): 343–8.

CAS PubMed Google ученый

75.

Tian C, Wang L, Ye G, Zhu S. Ингибирование меланизации дефенсин-подобным пептидом Nasonia : последствия для подавления иммунитета хозяина. J. Insect Physiol. 2010; 56: 1857–62.

CAS PubMed Google ученый

76.

Крюкова Н., Дубовский И., Черткова Е., Воронцова Ю., Слепнева И., Глупов В.Влияние яда Habrobracon hebetor на активность системы пропенолоксидазы, образование активных форм кислорода и инкапсуляцию в гемолимфе личинок Galleria mellonella . J. Insect Physiol. 2011; 57: 769–800.

Google ученый

77.

Edwards JP, Bell HA, Audsley N, Marris GC, Kirkbride-Smith A, Bryning G, Frisco C, Cusson M. Эктопаразитическая оса Eldophus pennicornis (Hymenoptera: Eulophiclae) использует специфические для разрушения эндокринные клетки. стратегии подавления развития хозяина Lacanobia oleracea (Lepidoptera: Noctuidae).J. Insect Physiol. 2006; 52: 1153–62.

CAS PubMed Google ученый

78.

Прайс D, Bell H, Hinchliffe G, Fitches E, Weaver R, Gatehouse JA. Металлопротеиназа яда осы-паразита Eulophus pennicornis токсична по отношению к своему хозяину, томатной моли ( Lacanobia oleracae ). Насекомое Mol Biol. 2009. 18: 195–202.

CAS PubMed Google ученый

79.

Moreau SJM, Asgari S. Белки яда паразитоидных ос и их биологические функции. Токсины. 2015; 7 (7): 2385–412.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

80.

Richards EH, Bradish H, Dani MP, Pietravalle S, Lawson A. Рекомбинантный иммунодепрессивный белок из яда Pimpla hypochondrica (rVPr1) увеличивает восприимчивость Mamestra brassicae к биологическому агенту для борьбы с личинкой гриба .Beauveria bassiana Arch Insect Biochem. 2011. 78 (3): 119–31.

CAS Google ученый

81.

Richards EH, Dani MP, Bradish H. Иммуносупрессивные свойства белка (rVPr1) из яда эндопаразитарной осы, Pimpla hypochondriaca : механизм действия и потенциальное использование для улучшения стратегий биологического контроля. J. Insect Physiol. 2013; 59 (2): 213–22.

CAS PubMed Google ученый

82.

Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M, Levin JZ, Thompson DA, Amit I, et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-seq без эталонного генома. Nat Biotechnol. 2011. 29 (7): 644–52.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

83.

Langmead B, Trapnell C, Pop M, Salzberg SL. Сверхбыстрое и эффективное выравнивание коротких последовательностей ДНК с геномом человека. Геномный фурункул. 2009; 10 (3): R25.

Google ученый

84.

Li B, Dewey CN. RSEM: точная количественная оценка транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него. BMC Bioinformatics. 2011; 12 (1): 323.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

85.

Soneson C, Love MI, Robinson MD. Дифференциальный анализ RNA-seq: оценки на уровне транскриптов улучшают выводы на уровне генов. F1000Res. 2015; 4: 1521.

86.

Young MD, Wakefield MJ, Smyth GK, Oshlack A.Анализ генной онтологии для rna-seq: учет систематической ошибки выбора. Genome Biol. 2010; 11 (2): R14.

PubMed PubMed Central Google ученый

Человеческое предпочтение сексуально диморфных лиц может быть эволюционно новым — Университет Восточной Англии

@article {db3d81c577a84dcf80c3ad1d5bb1fb56,

title = «Человеческие предпочтения сексуально диморфных абстрактных лиц могут быть эволюционно новой»,

предполагает, что предпочтения преувеличенной сексуальной типичности человеческих лиц (мужественность / женственность) отражают долгую эволюционную историю полового и социального отбора.Это предположение подразумевает, что диморфизм был важен для суждений о привлекательности и личности в среде предков. Однако это трудно оценить, потому что большинство доступных данных поступает от крупных промышленно развитых городских жителей. Здесь мы приводим результаты для 12 групп населения с очень разными уровнями экономического развития. Удивительно, но предпочтение преувеличенных половых черт обнаруживается только в новой, высокоразвитой среде. Точно так же представления о том, что мужчины-мужчины выглядят агрессивно, сильно возрастают по мере развития и, в частности, урбанизации.Эти данные ставят под сомнение гипотезу о том, что лицевой диморфизм был важным наследственным сигналом наследственной ценности партнера. Одна из возможностей заключается в том, что высокоразвитая среда предоставляет новые возможности для различения взаимосвязей между чертами лица и поведением, подвергая людей большому количеству незнакомых лиц, выявляя узоры, слишком тонкие, чтобы их можно было обнаружить с помощью меньших образцов. «,

ключевые слова =» привлекательность лица, эволюция, кросскультурность, агрессия, стеротипирование «,

author =» Скотт, {Изабель М.} и Кларк, {Эндрю П.} и Джозефсон, {Стивен К.} и Бойет, {Адам Х.

что это, полезные свойства и применение, противопоказания

Состав и внешний вид

Полезные свойства

Применение диморфантового меда

Как отличить настоящий диморфантовый мед?

В каких случаях продукт противопоказан?

Условия хранения

полезные свойства и противопоказания, фото

Происхождение

Характеристики меда

Лечебные свойства

Употребление

Противопоказания

Особенности хранения

Заключение

Славный мёд

Темные полифлорные меда, классифицированные по географическому происхождению

описание, полезные свойства и противопоказания

Характеристики

Где собирают

Полезные свойства

Как правильно выбрать мед

Медовый фестиваль в Приморье объединит российских и зарубежных пчеловодов

Меда много не бывает

Полезные свойства меда черного клена – Telegraph

Скачать файл — Полезные свойства меда черного клена

Состав, польза и свойства меда из клена

Кленовый мед состав, лечебные свойства, применение, рецепты

Полезные свойства клена

Удивительный чернокленовый мед

Дифференциация диморфных яичников у личинок медоносной пчелы (Apis mellifera) включает кастоспецифическую экспрессию гомологов генов смерти Ark и Buffy Cell

Abstract

Введение

Результаты

Идентификация и структурный анализ генов

Кастовая экспрессия

Пространственная локализация стенограмм

Обсуждение

Материалы и методы

Сбор медоносных пчел и завязей

Идентификация генов

ОТ-КПЦР

РЫБА

Благодарности

Вклад авторов

Ссылки

Диморфные цветки изменяют порядок посещения опылителей с мужских на женские цветки.

(PDF) Кормление медоносных пчел и местных пчел в условиях диморфных родительских линий

Конкуренция сперматозоидов у медоносных пчел (Apis mellifera L.): роль диморфизма размеров тела у трутней

Человеческое предпочтение сексуально диморфных лиц может быть эволюционно новым — Бристольский университет

Сексуальный диморфизм и экспрессия генов с предвзятым отношением к полу у паразитоидов яйца виды, Anastatus disparis | BMC Genomics

Человеческое предпочтение сексуально диморфных лиц может быть эволюционно новым — Университет Восточной Англии

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики