Морфологический разбор медом: мёдом — морфологический разбор слова, часть речи

Спасибо за комментарий, он будет опубликован после проверки

Морфологический разбор имени существительного.

ДИСТАНЦИОННОЕ ОБУЧЕНИЕ. РАЗЪЯСНЕНИЯ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ РАЗБОРУ ИМЕНИ СУЩЕСТВИТЕЛЬНОГО

ПОДГОТОВИЛА:

УЧИТЕЛЬ НАЧАЛЬНЫХ КЛАССОВ ТЕЛЬНОВА АНЖЕЛА ЮРЬЕВНА

АЛГОРИТМ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗБОРА ИМЕНИ СУЩЕСТВИТЕЛЬНОГО

• 1. ЧАСТЬ РЕЧИ, ВОПРОС
• 2. НАЧАЛЬНАЯ ФОРМА – ИМЕНИТЕЛЬНЫЙ ПАДЕЖ ЕДИНСТВЕННОГО ЧИСЛА
• 3. ОДУШЕВЛЕННОЕ ИЛИ НЕОДУШЕВЛЕННОЕ
• 4. СОБСТВЕННОЕ ИЛИ НАРИЦАТЕЛЬНОЕ
• 5. РОД, ПАДЕЖ, ЧИСЛО
• 6. ЧЛЕН ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Что делать ?

Нужно выучить Памятку 1 на с. 144 учебника. Выучить наизусть!

Когда учишь, не отвлекайся, прочитай внимательно до 10 раз, если мало, то больше.

Учи по пунктам, в воображении представляй картинку на слайде 2.

Обязательно проговаривай вслух!

Наиболее типичные ошибки учащихся

• Неправильно поставили падежный вопрос.
• Неправильно определили начальную форму имени существительного.
• Забыли один из пунктов (например, нарицательное или собственное).
• Неправильно определили падеж.
• Неправильно разобрали предложение по членам, поэтому ошиблись и указали неверно роль в предложении.

Типичные ошибки

Пчёлы почуяли мёд.

НЕПРАВИЛЬНО !

Пчёлы – сущ.(кто?), н.ф. – пчёлы , неодуш ., ??? ж.р., в Им. п., в ед. ч., подлеж.

ПРАВИЛЬНО !

Пчёлы – сущ. (кто?), н.ф. – пчела, одуш., нариц., в Им.п., в ед. ч., подлеж.

ЗАПИШИ В ТЕТРАДИ ПРЕДЛОЖЕНИЕ

Вечером на террасе мы пили чай с мёдом.

Сделай морфологический разбор существительных: террасе, мёдом .

ПРОВЕРЬ ПО ОБРАЗЦУ

На террасе – сущ. (на чём?), н.ф. – терраса, неодуш., нариц., ж.р., в П.п., ед. ч., втор. чл.

С мёдом — сущ. (с чем ?), н.ф. – мёд, неодуш., нариц., м.р., в Т.п., ед. ч., втор. чл.

В Ы В О Д Ы:

Чтобы правильно делать морфологический разбор имени существительного нужно:

• Выучить наизусть Памятку 1 на с. 144 или Слайд №2.
• Правильно определять начальную форму имени существительного.
• Не пропускать ни одного пункта.
• Правильно определять падеж, роль в предложении.

РЕФЛЕКСИЯ

• О чём говорилось в презентации?
• Что такое начальная форма имени существительного ?
• Повтори вслух алгоритм (план) морфологического разбора имени существительного по пунктам.
• Понравилась ли тебе презентация?
• Помогла ли она тебе разобраться, как делать морфологический разбор имени существительного?

Слово меду — синонимы по словарю

Найдено 0 синонимов. Если их недостаточно, то больше можно найти, нажимая на слова.

Значение слова меду – (анг. honey) Музей-пещера во Франции

Слово ❝меду❞ в русской литературе

Отведай, дед, брага здесь, мед. Дед

Наш внутренний рынок, огражденный высокими пошлинами, привлекает, как пчел на мед, иностранных капиталистов

И пахнет… помните, в хрестоматии… Гоголь, что ли… или Толстой… – «И пахнет свежей горечью полыни, медом гречихи и кашки»! Мне за это на экзамене влетело, за диктовку! – Выпьем, старик! – налил я по второму, а он плачет

Землячка вот твоя! – И подвинул ко мне глиняную банку с благоуханным поляничным вареньем на меду. – Это с Бела-Озера… Ведь твой отец белозер, а я черепан

Кормилицы! Мало того, вливать избранный мед в эти детские слабые рты, корни разумных древес, забот и поступков, но и в рассудке храните только высокое и то, что красиво

Намедни рассказывала… – Баушка, миленькая… Баушка Филимоновна жила бобылкой и существовала тем, что кое-чем приторговывала у себя на дому – мукой, медом, крупой, сальными свечами, китайской выбойкой, холстом и проч

И молчание, мед и щербет небесный покоя, покоит их зноем

Пожалуйте ко мне на днях после вечерни чайку с липовым медом попить, а я к тому времени чернетку своего послания приготовить авось удосужусь»

Уходил протопоп из собора – будто медом обмазан и вывалян весь в пуху: мешает, пристало по всему телу

Но Фестин принял серьезно слова моего друга и со скромностью ответил: – Я не дерзаю равнять себя с Варроном, этим Аристотелем Рима, ни даже с Авлом Геллием, подобно пчеле, собиравшим свой мед со всех цветов

Это тоже добрый знак: «Много тенетника на бабье лето – осень ядреная»… Помню раннее, свежее, тихое утро… Помню большой, весь золотой, подсохший и поредевший сад, помню кленовые аллеи, тонкий аромат опавшей листвы и – запах антоновских яблок, запах меда и осенней свежести

Методическая разработка урока Морфологический разбор имени существительного

Урок русского языка в 6 классе

«Морфологический разбор имени существительного»

УМК: М.Т. Баранов, Т.А. Ладыженская, Л.А. Тростенцова и др.

Цели урока:

Развивающая: создание положительной мотивации на уроке, вовлечение класса в активный процесс познания, обеспечение заинтересованности учащихся в приобрети знаний, развитие воображения.

Обучающая: закрепление знаний об имени существительном (морфологических признаков и синтаксической роли) посредством игры, обучение делать морфологический разбор имени существительного.

Воспитательная: пробудить интерес у учащихся к русскому языку.

Цели деятельности учителя: пополнить знания обучающихся о морфологическом разборе имени существительного, отработать умения правильно указывать морфологические признаки имени существительного.

Тип урока: урок систематизации ЗУН

Цели деятельности ученика:

— пользоваться учебником, добывать информацию из разных источников, соотносить и осмысливать её;

— договариваться о совместной деятельности, высказывать свою точку зрения, принимать чужую, развивать связную монологическую речь;

Планируемые результаты:

Предметные: Знать морфологические признаки имени существительного, порядок морфологического разбора. Уметь определять морфологические признаки имени существительного; производить его морфологический разбор, употреблять в речи.

Метапредметные:

Познавательные УУД — самостоятельно формулируют познавательные цели; применяют методы информационного поиска; обосновывают выбор эффективных способов решения задач; применяют приемы смыслового чтения; анализируют единицы языка, сопоставляют языковые единицы; строят логическую цепь рассуждений;

Регулятивные — формулируют учебные задачи на основе соотнесения того, что уже известно и усвоено, и того, что еще неизвестно; составляют план и последовательность действий; контролируют, сверяя способ действия и его результат с заданным эталоном; оценивают правильность выполнения действия, адекватно воспринимают оценку учителя.

Коммуникативные — учитывают позиции других людей, участвуют в коллективном обсуждении проблемы, умеют работать в парах, формулировать собственное мнение, задавать вопросы.

Личностные – уважительное отношение к русскому языку, осознание его эстетической ценности, адекватная самооценка учебной деятельности, осознание границ собственного знания и незнания, стремление к речевому самосовершенствованию, развитию творческих способностей.

Этапы урока.

Ход урока.

IОрганизационный момент.

Здравствуйте, ребята! Здравствуйте, уважаемые гости!

Давайте, друзья, улыбнемся друг другу! Улыбки подарим всем нам! К уроку готовы? Тогда — за работу! Удачи желаю всем нам!

II Актуализация знаний.

— Уважаемые дети, любите ли вы ходить в гости?

— Наш сегодняшний урок будет не совсем обычным. Мы пойдём в гости. Посетим мы дом, где живёт имя существительное.

III.Формирование знаний.

— Скажите, а удобно ли ездить в гости без приглашения?

— Нет

— Чтобы получить приглашение, надо поработать с текстом.

— Итак, открываем тетради, записываем число, классная работа и оставляем пустую строку для написания темы.

Слайд № 1. «Третий лишний». Самостоятельная работа по карточке.

Найти лишнее слово, подчеркните его и объяснить, почему оно лишнее

(Индивидуальная работа)

Проверка по слайду № 2.

«Третий лишний». Самостоятельная работа по карточке.

Найти лишнее слово, подчеркните его и объяснить, почему оно лишнее:

Бремя, время, солнце, имя (разносклоняемые сущ.).

Луч, камыш, ночь, мяч (все сущ. мужского рода).

Луж, задач, туч, ключ ( все сущ. множественного числа).

Москва, Курск, «Правда», Минск (собственные имена сущ. городов).

Собака, кошка, мышь, стол (одушевлённые сущ.).

Космос, планета, ракета, учитель (неодушевлённые сущ. и связаны одной темой – космос)

— Проверьте свое задание, если вы выполнили все верно, то поставьте себе “ + “ в листах самооценки.

— Молодцы, все готовы идти в гости!

— Вот уже мы направляемся к дому имени существительного. Перед нами красивый дом.

(Слайд № 3)

— Ребята, посмотрите, что же окружает домик?

(одни предметы постоянно находятся, другие — нет

как и у существительного есть постоянные признаки и непостоянные).

— Почему они называются постоянными и непостоянными?

(постоянные признаки присущи имени существительному всегда, а непостоянные могут изменяться)

Фронтальный опрос:

1. Дайте определение имени существительному?

2. Назовите мне постоянные признаки имени существительного.

(Категория одушевленности, собственные/нарицательные, род, склонение)

3. Непостоянные признаки.

(Число, падеж)

4. Какую синтаксическую функцию выполняет существительное в предложении.

(Подлежащее, сказуемое, дополнение, определение, обстоятельство)

Определение темы и целей урока

— Дети, мы с вами назвали постоянные и непостоянные признаки существительного. Как вы думаете, для какого вида работы нам пригодятся эти знания?

Ответы детей

— Все верно, для морфологического разбора.

— Запишите, пожалуйста, тему в строку, которую мы оставили.

— Откройте, пожалуйста, учебники на с. 147, параграф 50 и посмотрите на порядок устного и письменного морфологического разбора.

— Запишите, пожалуйста, предложение.

Вызываю к доске ученика.

Мой дом — моя крепость.

— Почему ставим тире?

— Выполним морфологический разбор слова дом.

Дом — имя сущ., обозначает предмет

I. Н.ф. (что?) дом.

II. Пост. — неодуш., нариц., м.р., 2-е скл.;

непост. — ед.ч., Им.п.

III. Дом.

IV.Физкульт. пауза.

Сейчас мы закрыли глазки и представили, что лежим на пляже у самого синего моря. Мы потянулись, глубоко вздохнули. Рядом плещется волна. А мы с вами представили, что кидаем камушки в море. Сейчас мы вернулись в реальность.

Итак, продолжаем работать.

V.Формирование умений, навыков.

Задание:

КАРТОЧКА 2.

Запишите предложение, вставьте пропущенные буквы, выполните морфологический разбор существительного.

В нашем дом.. пахн..т цв..точ..ным мёд..м³ и душ..стыми пряностями.

Работа в парах.

Медом — имя сущ., обозначает предмет.

I. Н.ф. (что?) мёд.

II. Пост. — неодуш., нариц., м.р., 2-е скл.;

непост. — ед.ч., Тв.п.

III. Медом.

— Проверим (учитель зачитывает правильные ответы).

— Результаты занесите, пожалуйста, в оценочный лист.

VI. Закрепление нового материала. Комплексный анализ текста.

Ученикам даётся карточка с текстом, они должны вставить пропущенные буквы и выполнить задание к тексту.

1. Запишите текст, вставляя и объясняя графически пропущенные буквы:

(1) Школа – вт..рой дом, любимые учителя и однокла..ники.  (2) Школа – место, где мы проводим многовремен.. и получа..м новые знания. (3) Школьн.. знания сопров..ждают ч..ловека всю ж..знь..

ГРУППА 1.

1.Выполните синтаксический разбор предложения 1.

2. Выполните морфологический разбор выделенного существительного из предложения 1.

ГРУППА 2.

1. Выполните синтаксический разбор предложения 2.

2. Выполните морфологический разбор выделенного существительного из предложения 2.

ГРУППА 3.

1. Выполните синтаксический разбор предложения 3.

2.Выполните морфологический разбор выделенного существительного из предложения 3.

— Проверим работу в группах.

(Представитель каждой группы зачитывает верные варианты ответа.)

— Если вы все выполнили верно, поставьте плюсик в лист самооценки.

VII.Итог урока.

— Ну что ж, ребята, наше путешествие закончилось, и мы возвращаемся домой.

— Мы должны проверить не прошло ли наше путешествие без пользы. А сможем мы это сделать, ответив на вопросы теста.

Контроль

Карточка 3 (проверка по слайду 4).

Слово изучается как часть речи в разделе:

А) синтаксис

Б) словообразование

В) морфология

Имя существительное – часть речи, которая обозначает:

А) действие предмета

Б) предмет

В) признак предмета

Имя существительное обладает признаком:

А) спряжение

Б) одушевленность/неодушевленность

В) род

Данное слово является именем существительным:

А) белизна

Б) белить

В) побелка.

В предложении Однажды мы отправились в музей имя существительное имеет морфологические признаки:

А) нарицательное,

Б) неодушевленное,

В) м.р.

Г) 3 скл.

Д) Р.п.

Е) ед.ч.

Выделенное существительное является дополнением в предложении:

А) Мы увидели корзину с яблоками,

Б) В театре мы встретили школьных друзей,

В) Я часто вспоминаю о своей собаке.

РЕФЛЕКСИЯ

(учитель просит взять детей перевернутые листочки, где написано начало предложения:

Сегодня у меня получилось…

Сегодня я узнал…

Мне было интересно…)

Ученики продолжают эти предложения.

Выставление оценок

Домашнее задание

Упр. 283, выполнить морфологический разбор 3-х существительных.

— Я вами сегодня очень довольна, спасибо вам за работу, молодцы! Листы самооценки сдайте, пожалуйста, на первую парту. До свидания!

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/411147-metodicheskaja-razrabotka-uroka-morfologiches

Морфологическая и функциональная характеристика медоносной пчелы, Apis mellifera, клеточных сообществ гемоцитов

Исследовательские статьи, журналы, авторы, подписчики, издатели

Различия в морфологии, физиологии и экспрессии генов маток и рабочих медоносных пчел, выращенных in vitro по сравнению с in situ | Биология Открыть

Наша главная цель состояла в том, чтобы определить, насколько и насколько пчелиные матки и рабочие пчелы, выращенные на искусственном питании, отличаются от естественных маток и рабочих с точки зрения репродуктивной морфологии, физиологии и экспрессии генов.Мы классифицировали in vitro маток и рабочих как маток и рабочих пчел на основе сравнения с внешними морфологическими признаками естественных маток и рабочих, включая размер головы и форму их нижних челюстей и корзин для пыльцы, которые являются ключевые морфологические признаки, различающиеся между матками и рабочими. Затем мы оценили массу тела, количество овариол и размер сперматеки у in vitro, маток, in vitro, рабочих, естественных маток и естественных рабочих.Основываясь на наших результатах, мы делаем вывод, что выращенных in vitro пчел, похожих на маток и рабочих, которые характеризуются внешними морфологическими признаками, отличаются по массе тела, количеству овариол и размеру сперматеки по сравнению с естественными матками и рабочими. . Морфологические признаки, которые мы измерили, обычно используются в пчеловодческой практике, чтобы отличить рабочих от маток и оценить качество маток. Эти результаты приводят к новой серии вопросов о том, полностью ли различия в этих признаках между матками и рабочими представляют различия в фенотипе матки и рабочего и отражают ли эти морфологические признаки качество взрослых самок медоносных пчел.

В соответствии с этими различиями морфологических признаков, титры глюкозы и трегалозы в гемолимфе различались между матками и рабочими как у пчел, выращенных в естественных условиях, так и у пчел, выращенных in vitro . У маток титры сахара были ниже, чем у рабочих. Это первый раз, когда выявлены кастовые метаболические различия у взрослых пчел. У многих видов насекомых, включая медоносных пчел, личинок кормят непрерывно до окукливания; они накапливают запасы энергии для использования во время фазы куколки и ранней взрослой особи.Поскольку жировое тело, главный орган метаболизма, переносится с личиночной стадии на недавно появившуюся взрослую стадию, паттерны метаболизма на личиночной стадии и недавно появившейся взрослой стадии могут в некоторой степени совпадать. Таким образом, мы предполагаем, что различия в углеводном обмене между личинками, предназначенными для маток и рабочих, могут передаваться недавно появившимся пчелам даже при воздействии той же питательной среды, как в методе выращивания in vitro , принятом здесь. Фактически, матки и рабочие личинки получают разное количество сахара от пчел-кормилиц, и они по-разному экспрессируют инсулиновые пептиды и рецепторы инсулина, которые отвечают за метаболизм углеводов (Patel et al., 2007; де Азеведо и Хартфельдер, 2008 г .; Mutti et al., 2011; Wolschin et al., 2011). Хотя нокаут гена инсулиновых пептидов у самок личинок не изменяет титры глюкозы и трегалозы, до сих пор неясно, участвует ли путь инсулина в метаболизме углеводов личинок, поскольку функция рецепторов инсулина неизвестна (Wang et al., 2013). Более того, стоит отметить, что наблюдаемые нами здесь паттерны глюкозы и трегалозы аналогичны тем, которые мы обнаружили в предыдущем исследовании. В этом исследовании мы использовали кратковременное голодание личинок пятого возраста и наблюдали более высокие титры глюкозы и трегалозы у недавно появившихся пчел (Wang et al., 2012б). Фактически, развитие личинок рабочих связано с пищевым стрессом по сравнению с развитием личинок матки. Следовательно, дальнейшие исследования путей инсулина и стресса могут помочь нам понять механизмы дифференциации маток и рабочих у медоносных пчел.

Все выращенных in vitro личинок были привиты на первом возрастном этапе и скармливались ad libitum на личиночной стадии. Хотя большинство из них развились в фенотипы матки и рабочего, большое количество из них стало межкастовым, как наблюдалось ранее (De Souza et al., 2015). Очевидно, что эти разно развитые пчелы по-разному реагируют на одни и те же питательные вещества на личиночной стадии. В этом исследовании, чтобы увеличить генетическую изменчивость, мы смешали личинок из трех источников «дикого типа», каждая из которых имела матку открытого спаривания. Таким образом, наши результаты могут выявить влияние генотипической изменчивости на дифференциацию маток и рабочих. Однако примечательно, что манипуляции с пищей со стороны пчел-кормилиц могут полностью перезаписать генотипические влияния во время развития личинок и полностью контролировать их фенотипы в соответствии с потребностями колонии.С другой стороны, на основании этого исследования мы предполагаем, что искусственное выращивание является полезным способом изучения фенотипических вариаций, связанных с вариациями питания, и позволяет нам изучить роль питания в развитии медоносных пчел.

Мы обнаружили, что пчелы, выращенные в ульях, имеют гораздо больше вителлогенина, как на уровне белка, так и на уровне мРНК, чем рабочие ульев и пчелы, выращенные in vitro, пчелы (матки и рабочие). Вителлогенин является важным запасным белком для медоносных пчел, выполняющим важные функции в иммунном ответе, воспроизводстве и социальном поведении; он также влияет на здоровье и продолжительность жизни медоносных пчел (Amdam and Omholt, 2002; Amdam et al., 2004b, 2005). В целом, естественные матки имеют гораздо более высокие титры Vg и vg мРНК, чем рабочие, что способствует высокой фертильности и более длительной продолжительности жизни маток. Удивительно, что выращенных in vitro маток, маток имеют очень низкие уровни мРНК Vg и vg , даже несмотря на то, что они имеют те же морфологические признаки, что и естественные матки. Мы также обнаружили аналогичную картину у mrjp1 , у которых выращенные в улье матки имели самые высокие уровни мРНК mrjp1 , особенно по сравнению с матками, выращенными in vitro .Обычно личинок маток кормят богатым белком маточным молочком, которое содержит примерно равное количество белка и углеводов (37,9% белка и 33,3% углеводов в пересчете на сухую массу) (Hanser and Rembold, 1964; Rembold, 1973; Johannsmeier, 2001). ; Pirk et al., 2010). Для выращивания in vitro искусственная диета обычно содержит 53% коммерческого маточного молочка и больше сахара в составе, чтобы дополнить кристаллизованный сахар в хранящемся маточном молочке. Это потенциально приводит к уменьшению количества белка для личинок.Кроме того, сообщалось, что после периода хранения маточное молочко (даже в морозильных камерах с температурой -80 ° C) постепенно разлагается (Yamaguchi et al., 2013). Следовательно, даже несмотря на то, что личинки , выращенные in vitro, могут потреблять искусственную пищу ad libitum , они могут иметь меньше доступных и усвояемых белков из рациона и, следовательно, иметь более низкий синтез белка. С другой стороны, мы не обнаружили отрицательного влияния метода искусственного выращивания на уровень липидов.Вместо этого у маток и рабочих, выращенных in vitro , были высокие титры липидов, которые были аналогичны уровням, обнаруженным у маток, выращенных в ульях. Широко признано, что предназначенных для матки личинок кормят диетой с более высокой концентрацией сахара, который действует как фагостимулятор, увеличивая потребление пищи и скорость роста, по-разному запуская высвобождение гормонов и, следовательно, вызывая фенотипическую дифференциацию матки (Asencot and Lensky, 1984, 1985, 1988; Page, 2013; Hartfelder et al., 2015). Поскольку концентрация сахара в искусственной диете относительно высока, это может привести к более высокому уровню потребления у пчел, выращенных in vitro , что увеличивает синтез липидов. Судя по всему, на белковый обмен повлияли по-разному.

В целом, используя методы искусственного выращивания, мы обнаружили, что морфологические признаки не могут быть полностью переведены на качество пчел. Уровни белка, особенно Vg у недавно появившихся пчел, более чувствительны к питанию личинок.Наше исследование показывает, что даже несмотря на то, что мы можем производить более крупных маток и рабочих пчел в искусственной среде, качество пчел ниже, чем у маток, выращенных естественным путем. Однако, с другой стороны, метод искусственного выращивания предоставляет инструмент для анализа программы развития медоносных пчел, чтобы определить, как на нее влияет питание. Более того, наши физиологические данные и данные по экспрессии генов предполагают, что метаболизм белков, липидов и глюкозы регулируется независимо во время личиночной стадии медоносной пчелы.

Морфологическая дискриминация популяций греческих медоносных пчел на основе геометрического морфометрического анализа формы крыльев Научно-исследовательский доклад на тему «Биологические науки»

DOI: 1D.2478 / JHS-Z014-DDD7 J. HPIC. SCI. VOL. 58 НЕТ. 1 2014

DE GRUYTER

Оригинал артикула

Морфологическая дискриминация популяций греческих медоносных пчел на основе геометрического морфометрического анализа формы крыла

Леонидас Харистос1 Фани Хатьина1 * Мария Буга2 Мика Младенович3 Анастасиос Д.Maistros4

1Геллинский институт пчеловодства, Греческая сельскохозяйственная организация. ‘DEMETER’, Неа Муданья, 63 200, Греция

2 Лаборатория сельскохозяйственной зоологии и энтомологии Афинского сельскохозяйственного университета, ул. Лера Одос, 75, Афины, 11855, Греция

3 Сельскохозяйственный факультет Белградского университета, Неманьина 6, 11080 Земун, Белград, Сербия

4 MELETITIKI S.E.M-H Ltd, D. Soutsou Str., 36, Афины, 11521, Греция

Автор, ответственный за переписку: fhatjina @ instmelissocomias.gr Поступило 25.06.2013 г .; принята к печати 24 февраля 2014 г.

Аннотация

Медоносные пчелы, собранные в 32 различных точках Греции, были изучены на основе подхода геометрической морфометрии с использованием координат 19 ориентиров, расположенных на пересечении жилок крыльев. анализ прокрусов, анализ главных компонентов и канонический вариативный анализ (cvA) выявили изменчивость популяции среди изученных выборок. согласно анализу главных компонентов (pcA) объединенных данных по каждой местности, наиболее дифференцированными популяциями были популяции с островов Эгейского моря, расположенных на островах Астипалея, Хиос и Китира.тем не менее, наиболее отдаленные популяции согласно каноническому вариационному анализу, выполненному по всем измерениям, были популяции из Ираклиона и Ханьи (оба с острова Крит). Эти результаты могут быть использованы в качестве отправной точки для использования геометрической морфометрии при определении популяций медоносных пчел в Греции и создании заповедных зон для местных популяций медоносных пчел.

Ключевые слова: Apis mellifera, геометрическая морфометрия, Греция, морфологическая дискриминация.

введение

Традиционно внутривидовая таксономия медоносной пчелы Apis mellifera L. основывалась на морфологии. Двадцать семь подвидов A. mellifera в настоящее время распознаются на основе морфометрических характеристик (Ruttner, 1988, 1992; Sheppard et al., 1997; Engel, 1999; Sheppard and Meixner, 2003). Эти подвиды также называют «географическими расами», потому что их распространение соответствует определенным географическим областям. Пять эволюционных линий были охарактеризованы на основе морфометрических, молекулярных, экологических, этологических и физиологических признаков (De la Rùa et al., 2005). Четыре из этих

линий: африканская линия (A), линия передачи Западной и Северной Европы (M), линия передачи Юго-Восточной Европы (C) и линия передачи Ближнего и Среднего Востока (O) (Garnery et al., 1993; Arias и Шеппард, 1996; Franck et al., 2000, 2001; Miguel et al., 2007; Cánovas et al., 2008). Традиционная морфометрия, так называемая классическая морфометрия, долгое время была единственным методом описания разнообразия медоносных пчел (Ruttner, 1988), но были разработаны биохимические методы (т.е., аллозимы, изоферменты) (Nunamaker, Wilson, 1982; Badino et al., 1988; Bouga et al., 2005b; Ivanova et al., 2012) для таких исследований. Молекулярные маркеры, такие как ядерная ДНК (Hall, 1990;

Tarès et al., 1993), митохондриальной ДНК (мтДНК) (Moritz et al., 1986; Smith et al., 1989; Smith, 1991; Hunt and Page, 1992; Garnery et al., 1993; Oldroyd et al. , 1995; Arias, Sheppard, 1996; Pedersen, 1996; De la Rúa et al., 2000) и микроспутники (Estoup et al., 1993; Garnery et al., 1998), также используются для изучения генетической изменчивости медоносных пчел. Было предпринято несколько попыток упростить морфологическое определение, например, уменьшить количество знаков (Dedej and Nazzi, 1994; Cermak and Kaspar, 2000), используя ячейку с одним крылом (Francoy et al., 2006) или используя компьютерное программное обеспечение, разработанное специально для морфометрических измерений (Daly et al., 1982; Batra, 1988; Tofilski, 2004). Дюпро (1964, 1965а, б) первым применил набор количественных характеристик жилкования крыльев и правильно классифицировал многие подвиды.В 1978 году Дейли и Баллинг успешно применили этот метод для дифференциации африканизированных и европейских медоносных пчел в Южной Америке. Позже Дэйли и др. (1982) начали использовать цифровые измерения для исследования морфометрии медоносных пчел, что значительно сократило время, необходимое для измерения, хранения и анализа данных. С того времени были опубликованы значительные исследования, посвященные широкому кругу проблем с использованием многомерных методов (Rinderer et al., 1990, 1993; Crewe et al., 1994; Quezada-

Euan et al., 2003). Steinhage et al. (1997) разработали полуавтоматический метод измерения крыльев, который сократил время анализа и повысил точность определения видов пчел; позже этот метод был усовершенствован до автоматизированной системы (Steinhage et al., 2001, 2007) с точностью 99,8% для классификации видов пчел.

Новый метод, названный геометрической морфометрикой, был разработан на основе координат ориентиров, расположенных на пересечении жилок крыльев (Bookstein, 1991; Smith et al., 1997). Фундаментальные преимущества геометрической морфометрии по сравнению с традиционными подходами включают способ измерения количества различий между формами (с использованием расстояния Прокруста), выяснение свойств многомерного пространства форм, определяемых этим коэффициентом расстояния, разработку специализированных статистических методов. для изучения формы и разработки новых методов графического представления результатов (Bookstein, 1991; Rohlf, 2000; Mendes et al., 2007).Высокая точность классификации указывает на то, что передние крылья несут достаточно информации, чтобы различать исследуемые группы пчел. Помимо молекулярного анализа происхождения мтДНК, методики очень информативны.

Рис. 1. Места отбора проб: [1] Еврос; [2] Родопи; [3] Ксанти; [4] Драма; [5] Килкис; [6] Салоники 1; [7] Салоники 2; [8] Халкидики; [9] Элассона; [10] Лариса; [11] Кардица; [12] Фтиотида; [13] Керкира; [14] Пакси; [15] Лефкас; [16] Итаки; [17] Кефалония; [18] Закинф; [19] Ахайя; [20] Коринтия; [21] Арголида; [22] Мессиния; [23] Лакония; [24] Китира; [25] Ханья; [26] Ретимно; [27] Ираклион; [28] Ласити; [29] Астипалея; [30] Хиос; [31] Лемнос 1; и [32] Лемнос 2.

Целью этого исследования было определить, является ли геометрическая морфометрия, основанная на жилковании передних крыльев, полезным инструментом для распознавания популяций греческих медоносных пчел и создания заповедных зон для популяций медоносных пчел, которые все еще сохраняют некоторые чистые характеристики.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Отбор проб

Медоносных пчел было собрано в 32 населенных пунктах (5 немигрирующих колоний на участок, 5 пчел на колонию = 25 рабочих пчел на участок).Места проведения выборки: Северная Греция (Эврос, Родопи, Ксанти, Драма, Салоники 1 и 2, Халкидики, Килкис), Центральная Греция (Элассона, Лариса, Кардица, Фтиотида) и Южная Греция (Арголида, Ахайя, Коринтия, Лакония, Мессиния). , острова Эгейского моря (Лемнос 1 и 2, Хиос,

Астипалайя, Китира), Ионические острова (Керкира, Кефалония, Лефкас, Закинф, Итаки, Паксои) и остров Крит (Ираклион, Ласити, Ретимно, Ханья) (рис.1), соответствующие A. m. macedonica (Северная Греция), A.м. cecropia (Центральная и Южная Греция), Эгейская раса (около A. m. adami, Эгейские острова), A. m. carnica (Ионические острова) и A. m. adami (остров Крит) в морфометрическом анализе Руттнера (1988). Образцы состояли из взрослых рабочих, которых живыми доставили в лабораторию и хранили в 95% этаноле до обработки. Сбор данных и обработка. Правые передние крылья медоносных пчел были обрезаны очень близко к основанию, а затем перенесены в 70%, 50% и 20% раствор этанола для постепенной гидратации и, наконец, в дистиллированную воду для их выравнивания.Изображения крыльев получены с помощью видеокамеры, установленной на микроскопе

Рис. 2. Форма переднего крыла медоносной пчелы. A: Координаты 19 ориентиров, расположенных на пересечении жилок переднего крыла пчелы. B: Средняя форма исследуемых популяций.

Рис. 3. Анализ главных компонентов на основе объединенных данных по каждой местности. Места отбора проб представлены на рисунке 1. Эгейские острова Астипалея [29] и Хиос [30] были наиболее удаленными от других популяций, за ними следовали Ласити [28] и Ираклион [27] на острове Крит.Общая дисперсия составила 0,00013461.

объектив 1x. Координаты 19 ориентиров, расположенных на пересечении жил (рис. 2A), были записаны, а двумерные декартовы координаты x, y оцифрованы с помощью программы tpsDig (Rohlf, 2001). Процедуру выполняли дважды для каждого крыла и рассчитывали среднее значение, чтобы уменьшить ошибку измерения (Miguel et al., 2010). Результаты для каждого населенного пункта были объединены.

Координаты ориентира, полученные из tpsDig, использовались в пакете MORPHOJ (Klingenberg, 2011).Выравнивание выполняли с использованием метода Procrustes fit (наложение Procrustes) (Dryden and Mardia, 1998). Был проведен анализ Прокруста (GPA), который в настоящее время является одним из стандартных методов анализа данных ориентиров (Viscosi and Cardini, 2011). Было рассчитано расстояние Прокруста — мера абсолютной величины отклонения формы (Klingenberg and Monteiro, 2005). Анализ главных компонентов (PCA) был выполнен на основе спектрального разложения ковариационной матрицы, созданной на основе объединенных результатов для каждой местности.Анализ главных компонентов также проводился со всеми измерениями в каждом месте. Далее-

был использован метод тонкопластинчатых шлицев, чтобы проиллюстрировать трансформации формы крыла по сравнению со средней формой крыла. Дендрограммы, показывающие взаимосвязь между популяциями медоносных пчел на основе формы крыла, были построены после преобразования Фурье объединенных результатов для каждой местности в соответствии с методом UPGMA (Sneath and Sokal, 1973) с использованием пакета NTSYS (Rohlf, 1990).Канонический вариационный анализ (CVA) был окончательно проведен со всеми измерениями из каждой местности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Средняя форма, полученная методом Прокруста для исследованных популяций, показана на рис. ih

AifjoltcU

XjllTllt Likonu

Theiijlonihi и At liiii MtllUl KM «

Tti «4Jt # nihi?

— Evt «J- PJXOI

л «JjkyrrthtQS

— — К «тай№

— Омдж

— Ktfiloiia • — lltlhiHihl

-—— Кейкий

—Rctliynino

— ■ Cll4nU

-— Her dh lioil

■ Я Хиос

Кытлию

Рис.[«]

Argoiida [21] [20] Щ Мессиния [22]

[27] [4] Родопи [2] Картца [n]

Закинихос [18] [30] ■ [24] Ханья [25]

Умнос 1 [31] Фессаионики [6] [5] Лариса [10] [16]

Фессаионики_2 [7] Ксанти [3] Лемнос 2 [32]

Paxoi [14] Phthiotida [12]

Канонический вариант 1

Рис. 6. Канонический вариационный анализ, основанный на измерении всех выборок из каждой местности.Некоторые популяции медоносных пчел были хорошо дифференцированы, например, из Ханьи и Ираклиона (остров Крит).

Астипалея, Хиос и Китира, все они были островами Эгейского моря, были хорошо отделены от остальных изученных популяций. Сетки преобразования на рис. 4 показывают изменение формы как деформацию прямоугольной сетки. Общая дисперсия на основе PCA составила 0,00013461.

Согласно топологии дендрограммы UPGMA (рис. 5), изначально было две основные клады; Популяции Хиоса и Китиры сформировали первую кладу, тогда как другие изученные популяции сгруппировались во вторую кладу.Однако популяция Astypalaia находится в отдельном кластере во второй кладе, а все оставшиеся популяции образуют второй кластер. Эти результаты подтверждают выводы PCA. Если заглянуть дальше в этот второй кластер второй клады, то можно выделить одну популяцию из Лемноса, а также популяции из Ираклиона и Ханьи (остров Крит). Наконец, популяция Ларисы была единственной, отличающейся от популяций Центральной Греции (рис. 5).

CVA (рис.6) и PCA на основе всех измерений дали одинаковые результаты и показали более четкое различие —

среди нескольких исследованных популяций. Самыми удаленными популяциями в CVA были популяции из Ираклиона и Ханьи (остров Крит).

ОБЗОР

Идентификация видов различных групп пчел по признакам крыльев возможна даже в таких регионах, как бассейн Средиземного моря и Европа, где существует множество различных подвидов (Kauhausen-Keller et al., 1997). Наше исследование представляет собой первое комплексное исследование популяций медоносных пчел в Греции с использованием подхода геометрической морфометрии. Высокая морфологическая изменчивость была обнаружена между несколькими популяциями медоносных пчел в Греции, но смешанные популяции также были обнаружены в некоторых местах из-за импорта и мигрирующего пчеловодства. Самыми удаленными популяциями, основанными на изменении формы основных компонентов, были популяции из Астипалеи, Хиоса и Китиры (все они принадлежат к островам Эгейского моря). Аналогичные результаты были получены в предыдущей работе на основе молекулярных анализов, включая мтДНК и

изоферментный анализ (Bouga et al., 2005а, б). Таким образом, медоносные пчелы на некоторых островах Эгейского моря сохраняют отличительные характеристики, вероятно, из-за сокращения перемещений пчел и их коммерциализации. Кроме того, популяции медоносных пчел из Лемноса были разделены на две группы, и этот результат аналогичен результатам, полученным при анализе мтДНК (Harizanis et al., 2006). Раттнер (1988) классифицировал пчел Эгейских островов как эгейскую расу (около A. m. Adami). Предварительное исследование геометрического морфометрического анализа популяций медоносных пчел, проведенное Hatjina et al.(2002) на ограниченном количестве образцов из каждой местности также показали, что, хотя группа, похожая на македонию, преобладала в центральной части Греции, некоторые популяции, происходящие с островов Эгейского моря, были характерно разными, включая острова Астипалея и Лемнос. Дифференциация Astypalaia еще более интересна, учитывая, что разные образцы, собранные 10 лет спустя, показали одинаковые результаты. Большое количество образцов и передовая методология в настоящем исследовании подтверждают надежность результатов.Кроме того, дендрограмма UPGMA показала, что популяции Центральной Греции тесно сгруппированы. Руттнер (1988) также классифицировал пчел из Центральной Греции как A. m. цекропия. Однако популяция Ларисы отличалась от других, как и в предыдущих исследованиях, касающихся анализа мтДНК (Harizanis et al., 2006; Martimianakis et al., 2011). Согласно этим исследованиям, эта популяция представляет собой уникальный гаплотип и характерно отличается от A. m. macedonica, доминирующие на материке гибриды.Было бы интересно изучить популяционную структуру пасек, соседних с выбранной, а также сравнить результаты морфометрии современных пчел с базой данных Руттнера. Как и в аналогичных исследованиях, проведенных в других странах (Ozkan Koca and Kandemir, 2013), CVA и PCA, основанные на всех измерениях, по-видимому, смогли выявить различия между популяциями медоносных пчел из Греции. На основе этого анализа были обнаружены различия между несколькими популяциями греческих медоносных пчел, причем самые отдаленные популяции были из Ираклиона и Ханьи (остров Крит).Использование геометрической морфометрии в целом подтвердило то, что уже было известно из исследований мтДНК; Популяции греческих медоносных пчел четко не классифицируются с использованием только отдельных подвидов, упомянутых в морфометрическом анализе Руттнера (1988). Большая гибридизация существует благодаря практике пчеловодства (коммерческое разведение и мигрирующее пчеловодство). Однако некоторые важные

изменчивость все еще существует. В попытке сохранить биоразнообразие медоносных пчел за счет создания заповедников, эти дискретные популяции могут использоваться для воспроизводства местных популяций.

ВЫВОДЫ

Это исследование продемонстрировало, что геометрический морфометрический анализ форм крыльев может быть использован для выделения нескольких популяций медоносных пчел из Греции с помощью как канонического вариационного анализа, так и анализа главных компонентов. Наличие отдельных групп было подчеркнуто популяциями медоносных пчел с некоторых островов Эгейского моря, таких как Астипалея, Хиос и Китира, и некоторых населенных пунктов острова Крит (например, Ханья и Ираклион). Результаты полезны для дискриминации и сохранения местного населения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим многочисленных пчеловодов за любезно предоставленные образцы пчел. Мы особенно хотели бы поблагодарить доктора Мишеля Бейлака из Национального музея истории Парижа за его помощь, помощь и советы в самом начале. Наконец, мы благодарим анонимных рецензентов за их конструктивные комментарии к рукописи.

ССЫЛКИ

Ариас М. К., Шеппард В. С. (1996) Молекулярная филогенетика подвидов медоносных пчел (Apis mellifera L.) Получено из последовательности митохондриальной ДНК, молекулярной филогенетики и эволюции 5: 557-566.

Бадино Г., Селебрано Г., Манино А., Ифантидис М. Д. (1988) Изменчивость аллозимов у греческих медоносных пчел (Apis mellifera L.). Apidologie 19: 377-386. DOI: 10.1051 / api-do: 19880405

Батра С. В. Т (1988) Автоматический анализ изображений для быстрой идентификации африканизированных медоносных пчел. В: Нид-хэм Г. (Ред.) Африканизированные медоносные пчелы и пчелиные клещи. Чичестер.Эллис Хорвуд: 260-263.

Букштейн Ф. Л. (1991) Морфометрические инструменты для ориентировочных данных. Геометрия и биология. Издательство Кембриджского университета. Нью-Йорк. 435 с.

Bouga M., Harizanis P. C., Kilias G., Alahiotis S. (2005a) Генетическая дивергенция и филогенетические отношения популяций медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) из Греции и Кипра с использованием анализа ПЦР — RFLP для

три сегмента мтДНК. Apidologie 36: 335-344.DOI: 10.1051 / apido: 2005021

Буга М., Килиас Г., Харизанис П. С., Папасотиропулос В., Алахиотис С. (2005b) Изменчивость аллозимов и филогенетические отношения в популяциях медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: A. melífera) из Греции и Кипра. Биохимическая генетика 43: 471-484. DOI: 10.1007 / s10528-005-8163-2

Кановас Ф., Де ла Руа П., Серрано Дж., Галиан Дж. (2008) Географические закономерности вариации митохондриальной ДНК у Apis mellifera iberiensis (Hymenoptera: Apidae).Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 46: 24-30. DOI: 10.1111 / j.1439-0469.2007.00435.x

Чермак К., Каспар Ф. (2000) Метод классификации рас медоносных пчел по признакам их тела. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe (XLIV) 2: 81-86.

Крю Р. М., Хепберн Х. Р., Мориц Р. Ф. (1994) Морфометрический анализ двух южноафриканских рас медоносных пчел. Apidologie 25: 61-70.

Дейли Х. В., Баллинг С. С. (1978) Идентификация африканизированных пчел в Западном полушарии с помощью дискриминантного анализа.Журнал Канзасского энтомологического общества 51: 857-869.

Дейли Х. В., Хелмер К., Норман П., Аллен Т. (1982) Компьютерное измерение и идентификация медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae). Анналы энтомологического общества Америки 75: 591-594.

Дедей С., Нацци Ф. (1994) Два расстояния жилкования переднего крыла как оценка размера крыла. Журнал исследований пчеловодства 33: 59-61.

Де ла Руа П., Фукс С., Серрано Дж. (2005) Биогеография европейских медоносных пчел.В: Lodesani M., Costa C. (Eds.) Пчеловодство и сохранение биоразнообразия медоносных пчел. Устойчивое пчеловодство. Теоретическое и практическое руководство. Книги Северной пчелы. Хебденский мост: 15-52.

Де ла Руа П., Саймон У. Э., Тайд А. К., Мориц Р. Ф. А., Фукс С. (2000) Вариации мтДНК в популяциях Apis cerana на Филиппинах. Наследственность 84: 124-130. D0I: 10.1046 / j.1365-2540.2000.00646.x

Драйден И. Л., Мардиа К. В. (1998) Статистический анализ формы.Вайли. Чичестер. 347 с.

Дюпро Э. Дж. (1964) Нелиннеевская таксономия. Nature 202: 849-852. D0I: 10.1038 / 202849a0

Дюпро Э. Дж. (1965a) Распознавание и обращение с образцами медоносных пчел в нелиннейской таксономии. Журнал пчеловодческих исследований 19: 96-104.

Дюпро Э. Дж. (1965b) Нелиннеевская таксономия и систематика медоносных пчел. Систематическая зоология 14: 1-24. DOI: 10.2307 / 2411899

Энгель М.С. (1999) Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis). Журнал исследований перепончатокрылых 8: 165-196.

Estoup A. L., Solignac M., Harry M., Cornuet J. M. (1993) Характеристика микросателлитов (GT) n и (CT) n у двух видов насекомых: Apis mellifera и Bombus terrestris. Исследование нуклеиновых кислот 21: 1427-1431. DOI: 10.1093 / nar / 21.6.1427

Франк П., Гарнери Л., Луазо А. (2001) Генетическое разнообразие медоносных пчел в Африке: микросателлитные и митохондриальные данные.Наследственность 86: 420-430. DOI: 10.1046 / j.1365-2540.2001.00842.x

Франк П., Гарнери Л., Селебрано Г., Солиньяк М., Корню Дж. М. (2000) Молекулярное подтверждение ближневосточного происхождения Apis mellifera. Apidologie 31: 167-180.

Francoy T. M., Prado P. R. R., Goncalves L. S., da Fontoura Costa L., De Jong D. (2006) Морфометрические различия в одной клетке крыла могут различать расовые типы Apis mellifera. Apidologie 37: 91-97. DOI: 10.1037 / 0003-066X.59.1.29

Гарнери Л., Солиньяк М., Селебрано Г., Корнуэ Дж. М. (1993) Простой тест с использованием ограниченной ПЦР-амплифицированной митохондриальной ДНК для изучения генетической структуры Apis mellifera L. Experientia 49: 1016-1021.

Гарнери, Л., Франк П., Бодри Э., Вотрен Д., Корню Дж. М., Солиньяк М. (1998) Генетическое разнообразие западноевропейской медоносной пчелы (Apis mellifera и A. m. Iberica). I. Митохондриальная ДНК. Genetics Selection Evolution 30: 31-47. DOI: 10.1186 / 1297-9686-30-S1-S31

Холл Х. Г. (1990) Родительский анализ интрогрессивной гибридизации африканских и европейских медоносных пчел с использованием RFLP с ядерной ДНК. Генетика 125: 611-621.

Harizanis P C., Nielsen D. I., Bouga M. (2006) Диагностические молекулярные маркеры, распознающие африканизированный мед

Пчела от греческих и кипрских медоносных пчел (Apis mellifera, Hymenoptera: Apidae). Журнал Apicultura! Исследование 45 (3): 197-202. D0l: 10.3896 / IBRA.1.45.4.05

Hatjina F., Baylac M., Haristos L., Garnery L., Arnold G., Tsellios D. (2002) Дифференциация крыльев среди греческих популяций медоносной пчелы (Apis mellifera): анализ геометрической морфометрии. В кн .: Сборник тезисов 7-го Европейского энтомологического конгресса. Салоники — Греция, 7-13 октября 2002 г .: 279.

Хант Дж. Г., Пейдж-младший Е. Р. (1992) Паттерны наследования с помощью молекулярных маркеров RAPD выявляют новые типы полиморфизма у медоносных пчел.Теоретическая и прикладная генетика 85: 15-20.

Иванова Е., Буга М., Стайкова Т., Младенович М., Расич С., Харистос Л., Хатина Ф., Петров П. (2012) Изучение генетической изменчивости медоносных пчел Балканского полуострова на основе аллоэнзимных данных. Журнал исследований пчеловодства 51 (4): 329-33. D0I: 10.3896 / IBRA.1.51.4.06

Каухаузен-Келлер, Д., Руттнер, Ф., Келлер Р. (1997) Морфометрические исследования микротаксономии видов Apis mellifera L. Apidologie 28: 295-307.DOI: 10.1051 / apido: 19970506

Клингенберг К. П. (2011) Morpho J: интегрированный программный пакет для геометрической морфометрии. Ресурсы Molexular Ecology 11: 353-357. DOI: 10.1111 / j.1755-0998.2010.02924.x

Клингенберг К. П., Монтейро Л. Р. (2005) Расстояния и направления в многомерных пространствах форм: значение для морфометрических приложений. Систематическая биология 54: 678-688. DOI: 10.1080 / 106351505

Мартимианакис С., Klossa-Kilia E., Bouga M., Kilias G. (2011) Филогенетические отношения между подвидами A. mellifera на основе секвенирования сегментов мтДНК. Журнал исследований пчеловодства 50 (1): 42-50. DOI 10.3896 / IBRA.1.50.1.05

Mendes M. F. M., Francoy T., Nunes-Silva P., Menezes C., Imperatriz-Fonseca V. L. (2007) Внутрипопуляционная изменчивость Nannotrigona testaceicornis Lepeletier 1836 (Hymenoptera, Meliponini) с использованием анализа относительной деформации. Биология 23: 147-152.

Мигель И., Ириондо М., Гарнери Л., Шеппард В. С., Эстонба А. (2007) Поток генов в эволюционной линии M Apis mellifera: роль Пиренеев, изоляция на расстоянии и пути постледниковой реколонизации на западе Eu-

веревка. Apidologie 38: 141-155.

Miguel I., Baylac M., Iriondo M., Manzano C., Garnery L., Estonba A. (2010) Как геометрические морфометрические, так и микросателлитные данные последовательно подтверждают дифференциацию эволюционной ветви Apis mellifera M.Apidologie 42: 150-161. DOI: 10.1051 / apido / 2010048

Мориц Р. Ф. А., Хокинс К. Ф., Крозье Р. Х., Маккинли А. Г. (1986) Полиморфизм митохондриальной ДНК у медоносных пчел (Apis mellifera L.). Experientia 42: 322-324.

Нунамакер Р. А., Уилсон В. Т. (1982) Изменения изоферментов медоносной пчелы Apis mellifera L. во время личиночного морфогенеза. Биохимия насекомых 12: 99-104.

Олдройд Б. П., Корнуэ Дж. М., Роу Д., Риндерер Э. Т., Крозье Р.Х. (1995) Расовая примесь Apis mellifera в Тасмании, Австралия: сходства и различия с естественными гибридными зонами в Европе. Наследственность 74: 315-325. DOI: 10.1038 / hdy.1995.46

zkan Koca A., Kandemir i. (2013) Сравнение двух морфометрических методов для различения популяций медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Турции. Турецкий зоологический журнал 37: 205-210. DOI: 10.3906 / zoo-1104-10

Педерсен Б. В. (1996) О филогенетическом положении датской линии черной медоносной пчелы (пчелы Лаэсо) Apis mellifera mellifera L.(Hymenoptera: Apidae), выведенный из последовательностей митохондриальной ДНК. Entomologica Scandinavi-ca 27: 241-250. DOI: 10.1163 / 187631296X00070

Кесада-Эуан Дж. Г., Перес-Кастро Э., Май-Ица В. Дж. (2003) Гибридизация популяций медоносных пчел европейского и африканского происхождения (Apis mellifera) на разных высотах в Перу. Apidologie 34: 217-225.

Риндерер Т., Буко С. М., Рубинк В. Л., Дейли Х. В., Стельзер Дж. А., Ригио Р. М. (1993) Морфометрическая идентификация африканизированных и европейских медоносных пчел с использованием больших эталонных популяций.Apidologie 24: 569-585. DOI: 10.1051 / apido: 19930605

Риндерер Т., Дейли Х. В., Сильвестр Х. А., Коллинз А. М., Буко С. М., Хельмич Р. Л., Данка Р. Г. (1990) Морфометрические различия между африканизированными и европейскими медоносными пчелами и их гибридами F1 (Hymenoptera, Apidae). Анналы энтомологического общества Америки 83: 346-351.

Рольф Ф. Дж. (1990) NTSYS-pc, Система числовой таксономии и многомерного анализа. Exeter Software, Нью-Йорк,

Рольф Ф.J. (2000) Статистические сравнения мощности альтернативных методов морфометрии. Американский журнал физической антропологии 111: 463-478.

Rohlf F. J. (2001) TPSdig: оцифровка ориентиров из файлов изображений, сканера или видео. Кафедра эволюционной биологии. Университет Нью-Йорка. Стоуни Брук. Нью-Йорк,

Руттнер Ф. (1988) Биогеография и систематика медоносных пчел. Springer — Verlag, Берлин. 292 с. DOI: 10.1007 / 978-3-642-72649-1

Руттнер Ф.(1992) Naturgeschichte der Honigbienen. Ehren-wirth Verlag. Мюнхен. Германия. 357 с.

Шеппард В. С., Мейкснер М. Д. (2003) Apis mellifera pomo-nella, новый подвид медоносных пчел из Центральной Азии. Apidologie 34: 367-375. DOI: 10.1051 / apido: 2003037

Шеппард В. С., Ариас М. К., Греч А., Мейкснер М. Д. (1997) Apis mellifera ruttneri, новый подвид медоносной пчелы с Мальты. Apidologie 28: 287-293. DOI: 10.1051 / apido: 19970505

Смит Д.(1991) Митохондриальная ДНК и биогеография медоносных пчел. В: Смит Д. (Ред.) Разнообразие рода Apis. Westview Press. Оксфорд и IBH Publishing Co. Оксфорд: 131-176.

Смит Д. Р., Тейлор О. Р., Браун В. М. (1989) Неотропические африканизированные пчелы имеют африканскую митохондриальную ДНК. Nature 339: 213-215.

Смит Д. Р., Креспи Б. Дж., Букштейн Ф. Л. (1997) Колеблющаяся асимметрия у медоносной пчелы, Apis mellifera: эффекты плоидности и гибридизации. Журнал эволюционной биологии 10: 551-574.DOI: 10.1046 / j.1420-9101.1997.10040551.x

Снит П. Х. А., Сокал Р. Р. (1973) Числовая таксономия: принцип и практика числовой классификации. В. Х. Фриман. Сан-Франциско. 573 с.

Steinhage V., Kastenholz B., Schröder S., Drescher W. (1997) Иерархический подход к классификации одиночных пчел на основе анализа изображений. В: Паулюс Э., Валь Ф. М. (ред.) Mustererkennung. 19-й DAGM-симпозиум Брауншвейг. 15 — 17 сентября 1997 г. Informatik Aktuell: 419426.DOI: 10.1007 / 978-3-642-60893-3_45

Штайнхаге В., Шредер С., Лампе К. Х., Кремерс А. Б. (2007) Автоматическое извлечение и анализ морфологических признаков для идентификации видов. В: Маклауд Н. (Ред.) Автоматическая идентификация объектов в систематике: теория, подходы и приложения. С. 115-129.

Штайнхаге В., Арбакл Т., Шредер С., Кремерс А. Б., Виттманн Д. (2001) ABIS: Автоматическая идентификация видов пчел. Семинар BIOLOG, Немецкая программа по биоразнообразию и глобальным изменениям.Отчет о состоянии: 194-195.

Тарас С., Корнуэ Дж. М., Абад П. (1993) Характеристика необычно консервативного семейства последовательностей ДНК с высокой повторяемостью Alu I от Apis mellifera медоносной пчелы. Генетика 134: 1195-1204.

Tofilski A (2004) DrawWing, программа для численного описания крыльев насекомых. Журнал насекомых 4: 17-22.

Вискози В., Кардини А. (2011) Морфология, таксономия и геометрическая морфометрия листа: упрощенный протокол для начинающих.PLoS ONE 6: e25630-e25630. DOI: 10.1371 / journal.pone.0025630

Важность морфометрической геометрии при различении подвидов карниоловых (Apis mellifera carnica) и кавказских (A. m. Caucasica) медоносных пчел и в определении их родства с генотипом пчел региона Фракии по JSTOR

Медоносные пчелы Apis mellifera carnica Pollman и A. m. caucasica Gorbachev находятся в Турции, A. m. carnica преимущественно во Фракии (Европейская Турция) и A.м. caucasica преимущественно в северо-восточной Анатолии (Малая Азия). Стандартные измерения углов вен передних крыльев были исследованы на предмет их полезности для различения этих двух рас и идентификации пчел неизвестного происхождения. Всего было использовано 76 образцов меда пчел, 61 из которых были взяты из северо-восточной Анатолии (NEA), 8 — из региона Фракии (TR) и 7 — у частного пчеловода, импортировавшего маток A. m. carnica (IQC) из-за границы. В каждом образце были измерены 11 углов вен передних крыльев, используемых в стандартной морфометрии медоносных пчел (A₄, B₄, D₇, E₉, G₁₈, J₁₀ J₁₆, K₁₉, L₁₃, N₂₃ и O₂₆.Пошаговые методы многомерного линейного дискриминантного анализа показали, что A₄, K₁₉ и G₁₈ достаточно для различения образцов. В то время как угол жилки A₄ оказался ключевым геометрическим признаком A. m. caucasica (NEA), B₄ оказался ключевым для A. m. карника (IQC) гонка. Стандартные нормативные значения A₄ и B₄ составляют 33 ° и 104 ° для A. m. caucasica (NEA) и 32 ° и 105 ° для A. m. карника гонка (IQC). Используя эти стандартные значения нормы, можно выделить неизвестные образцы рабочих пчел этих подвидов.Диапазон реального и наблюдаемого согласия для оценки неизвестных образцов составил 0,93-0,77 для A. m. carnica и 0,89-0,65 для A. m. caucasica подвид медоносной пчелы. Хотя в дискриминантном анализе образцы медоносных пчел фракийских и карниолановых (IQC) частично перекрывались, по геометрическим углам жилок передних крыльев они оказались схожими.

Журнал Канзасского энтомологического общества представляет собой форум для энтомологов и всех других исследователей, интересующихся насекомыми или другими наземными членистоногими, их эволюцией, экологией, поведением, систематикой, генетикой, физиологией, экономическим использованием или контролем, а также сохранением.

Общество представляет собой форум для энтомологов и приветствует в качестве членов всех лиц, интересующихся насекомыми или другими наземными членистоногими, их экологией, поведением, систематикой, физиологией, контролем, сохранением и т. Д. Его ежеквартальная публикация, Журнал Канзасского энтомологического общества, в настоящее время выпускается 80-й ежегодный том, содержит статьи местных авторов, а также людей из многих других частей мира. Общество проводит ежегодные собрания в Канзасе или близлежащих штатах, на которых студенты, а также известные энтомологи представляют результаты своих исследований или обзоры интересующих их тем.Нет одновременных сессий! Таким образом поощряется взаимодействие между людьми и их различные дисциплины.

ПРАЙМ PubMed | Морфологический анализ первичного центра, получающего пространственную информацию, передаваемую посредством покачивания пчел

Abstract

Танцоры покачивания медоносных пчел приблизительно кодируют расстояние и направление к источнику пищи, как продолжительность фазы покачивания и угол тела во время покачивания фаза.Считается, что товарищи по улью обнаруживают колебания в воздухе, возникающие во время фазы покачивания, для получения информации о расстоянии и одновременно обнаруживают ось тела во время фазы покачивания, чтобы получить информацию о направлении. Кроме того, было предложено, чтобы ориентация оси тела на вертикальном гребне определялась волосками на шее (NHs) на предстернальном органе. Афференты NHs проецируются в переднегрудные и среднегрудные ганглии и в дорсальный субэзофагеальный ганглий (dSEG). Это исследование демонстрирует соматотопную организацию в dSEG центральных проекций механосенсорных нейронов NHs.Терминалы афферентов NH в dSEG находятся в близком соседстве с терминалами афферентов органа Джонстона (JO). Сенсорные аксоны обоих оканчиваются в области кзади от пересечения вентрального промежуточного тракта (VIT) и верхнечелюстных дорсальных комиссур I и III (MxDCI, III) в субэзофагеальном ганглии. Эти особенности конечных областей афферентов NH и JO являются общими для каст медоносных пчел рабочих, трутней и маток. Анализ пространственных отношений между нейронами NH и морфологически и физиологически охарактеризованными вибро-чувствительными интернейронами DL-Int-1 и DL-Int-2 показал, что несколько ветвей DL-Int-1 находятся в непосредственной близости от центральной проекции механосенсорные нейроны NH в dSEG.

Citation

Ай, Хироюки и Хироми Хаджио. «Морфологический анализ первичного центра получения пространственной информации, передаваемой в танце покачивания медоносных пчел». Журнал сравнительной неврологии, т. 521, нет. 11, 2013, с. 2570-84.

Ai H, Hagio H. Морфологический анализ первичного центра, получающего пространственную информацию, передаваемую в танце виляния пчел. Дж. Comp Neurol . 2013; 521 (11): 2570-84.

Ai, H., & Hagio, H.(2013). Морфологический анализ первичного центра получения пространственной информации, передаваемой вилянием пчел. Журнал сравнительной неврологии , 521 (11), 2570-84. https://doi.org/10.1002/cne.23299

Ай Х., Хагио Х. Морфологический анализ первичного центра, получающего пространственную информацию, передаваемую в танце покачивания медоносных пчел. J Comp Neurol. 1 августа 2013 г .; 521 (11): 2570-84. PubMed PMID: 23297020.

TY — JOUR T1 — Морфологический анализ первичного центра получения пространственной информации, передаваемой вилянием медоносных пчел.AU — Ай, Хироюки, AU — Хаджио, Хироми, PY — 2012/11/15 / получено PY — 2012/12/08 / исправлено PY — 2012/12/27 / принято PY — 2013/1/9 / entrez PY — 2013/1/9 / pubmed PY — 2014/1/15 / medline SP — 2570 EP — 84 JF — Журнал сравнительной неврологии JO — J Comp Neurol ВЛ — 521 ИС — 11 N2 — Танцоры виляния медоносных пчел приблизительно кодируют расстояние и направление до источника пищи как продолжительность фазы виляния и угол тела во время фазы виляния. Считается, что товарищи по улью обнаруживают колебания в воздухе, возникающие во время фазы покачивания, для получения информации о расстоянии и одновременно обнаруживают ось тела во время фазы покачивания, чтобы получить информацию о направлении.Кроме того, было предложено, чтобы ориентация оси тела на вертикальном гребне определялась волосками на шее (NHs) на предстернальном органе. Афференты NHs проецируются в переднегрудные и среднегрудные ганглии и в дорсальный субэзофагеальный ганглий (dSEG). Это исследование демонстрирует соматотопную организацию в dSEG центральных проекций механосенсорных нейронов NHs. Терминалы афферентов NH в dSEG находятся в близком соседстве с терминалами афферентов органа Джонстона (JO).Сенсорные аксоны обоих оканчиваются в области кзади от пересечения вентрального промежуточного тракта (VIT) и верхнечелюстных дорсальных комиссур I и III (MxDCI, III) в субэзофагеальном ганглии. Эти особенности конечных областей афферентов NH и JO являются общими для каст медоносных пчел рабочих, трутней и маток. Анализ пространственных отношений между нейронами NH и морфологически и физиологически охарактеризованными вибро-чувствительными интернейронами DL-Int-1 и DL-Int-2 показал, что несколько ветвей DL-Int-1 находятся в непосредственной близости от центральной проекции механосенсорные нейроны NH в dSEG.СН — 1096-9861 UR — https://www.unboundmedicine.com/medline/citation/23297020/morphological_analysis_of_the_primary_center_receiving_spatial_information_transferred_by_the_waggle_dance_of_honeybees_ L2 — https://doi.org/10.1002/cne.23299 БД — ПРЕМЬЕР DP — Unbound Medicine ER —

Морфометрический анализ необычной морфологии питания восточных канюк

Аннотация

Восточные медовые канюки ( Pernis ptilorhynchus ) — хищные птицы, питающиеся в основном личинками социальных пчел и ос.Предыдущие исследователи отметили, что у них необычная морфология, и предполагается, что это адаптируется к их диете и пищевому поведению. В этом исследовании мы стремились количественно определить ключевые особенности восточных медоносов, которые отличали их от других хищных птиц, с помощью морфометрических методов. Были измерены и сфотографированы восемьдесят музейных образцов японских хищников (13 восточных медовых канюков, 9 серых канюков, 13 черных коршунов, 12 северных тетеревятников, 12 обыкновенных канюков, 12 горных орлов и 9 скопов).Анализ PCA, основанный на 11 измерениях головы и 11 футов, и анализ относительных деформаций на основе ориентиров в сочетании с анализом канонических вариаций были использованы для описания морфологических вариаций среди особей и определения того, какие морфологические признаки были наиболее важными для отличия восточных медовых канюков от других видов. Мы обнаружили, что медовые канюки имели отличительную морфологию головы с длинной головкой и длинными щелевидными ноздрями, а также более длинным и тонким клювом с более коротким крючком на конце.