Повышает мед сахар: главный эндокринолог Москвы — о сахарном диабете / Новости города / Сайт Москвы

Содержание

главный эндокринолог Москвы — о сахарном диабете / Новости города / Сайт Москвы

Всемирный день борьбы с сахарным диабетом отмечают 14 ноября. Главный эндокринолог Департамента здравоохранения Москвы Михаил Анциферов развенчал самые распространенные мифы об этом заболевании.

«За последние десять лет численность больных сахарным диабетом в мире увеличилась более чем в два раза. В России, по данным федерального регистра диабета, зарегистрировано около четырех с половиной миллионов больных. Согласно результатам исследования NATION, у 24 процентов взрослого населения России — преддиабет, у 5,4 процента — сахарный диабет второго типа, причем половина из них (54 процента) не догадывается о своем заболевании. Таким образом, реальная численность пациентов с диабетом в нашей стране может составлять около восьми-девяти миллионов человек», — отметил Михаил Анциферов.

Сахарный диабет — эндокринное заболевание, при котором нарушается обмен глюкозы на фоне недостаточности инсулина.

В результате развивается гипергликемия — стойкое увеличение содержания глюкозы в крови. При заболевании нарушаются все виды обмена веществ.

Миф 1. Сахарный диабет развивается от чрезмерного употребления сахара

Бесконтрольное потребление сахара вредит здоровью и может привести к ожирению. Это один из факторов риска развития сахарного диабета второго типа, но далеко не основной.

Миф 2. Диабет — болезнь людей с избыточным весом

Как правило, диабет второго типа диагностируют у людей с избыточным весом. Но он может развиться и при нормальной массе тела.

Миф 3. Пациентам с диабетом нельзя употреблять продукты, содержащие углеводы

На самом деле диабетикам необходимо следовать принципам здорового питания, когда на долю углеводов приходится 50–55 процентов от суточной калорийности пищи. Но важно ограничивать себя в продуктах, содержащих легкоусвояемые углеводы, такие как сахар, мед, варенье, джем, сладкие напитки и соки.

Миф 4. Заболев диабетом, больной сразу чувствует недомогание

Опасность болезни в том, что поначалу она никак себя не проявляет. В группе риска — люди старше 40 лет, с избыточной массой тела или ожирением, а также те, у кого диабетом страдают родители, братья и сестры. Таким пациентам необходимо раз в год определять уровень сахара в крови натощак.

Пройти бесплатное комплексное обследование на предрасположенность к диабету второго типа москвичи смогут

до 16 ноября. Акция проходит во всех центрах здоровья на базе городских поликлиник Департамента здравоохранения.

Врачи проведут скрининг. В него входит расчет индекса массы тела, измерение артериального давления, экспресс-тест на определение уровня глюкозы в крови. После обследований участникам выдадут заключение о состоянии здоровья, а также дадут рекомендации по профилактике диабета. При необходимости врач может направить пациента к эндокринологу, офтальмологу, кардиологу и другим специалистам.

Миф 5. Больные рано или поздно потеряют зрение и будут страдать синдромом диабетической стопы

Такие последствия относятся к поздним осложнениям, вызываемым заболеванием.

Но у больных, поддерживающих целевые показатели сахара крови, липидов, артериального давления и некурящих, риск их возникновения существенно снижается. Современные лекарственные препараты и новые подходы к терапии позволяют уменьшить возможные осложнения.

Миф 6. Сахарный диабет заразен

Заражение сахарным диабетом невозможно ни при каких обстоятельствах.

Миф 7. Мед и сахарозаменители можно употреблять в неограниченных количествах

В меде содержится равное количество глюкозы и фруктозы. Он повышает содержание глюкозы в крови примерно так же, как обычный сахар. Сахарозаменители в больших количествах не всегда безвредны, поэтому и к их употреблению нужно подходить разумно. Заменители сахара не оказывают никакого терапевтического воздействия на организм, не входят в программы лечения диабета и не являются обязательными составляющими рациона питания.

Миф 8. Женщины с сахарным диабетом не могут иметь детей

Женщина способна родить здорового ребенка при планировании беременности, качественной подготовке к ней и наблюдении в течение всего периода вынашивания.

Опасность представляют случаи незапланированной беременности на фоне высоких показателей глюкозы в крови в первые три недели беременности, когда формируются органы будущего ребенка. Именно поэтому женщинам с сахарным диабетом очень важно применять надежные методы контрацепции и со всей ответственностью подходить к вопросу планирования беременности.

Миф 9. Больным сахарным диабетом противопоказаны занятия спортом

Людям с этим заболеванием необходима регулярная физическая активность, а также занятия спортом для улучшения самочувствия. Безусловно, при выборе нагрузки необходимо учитывать рекомендации врача. Абсолютных противопоказаний к выполнению физических упражнений у больных диабетом нет, но до начала занятий лучше проконсультироваться со специалистом. Очень важно избегать гипогликемии — синдрома, возникающего при снижении уровня глюкозы в плазме не менее чем на 0,5 миллимоля на литр от нижней границы нормы и сопровождающегося симптомами нарушения работы центральной нервной системы.

Миф 10. Сахарный диабет возможно полностью вылечить

Вылечить сахарный диабет нельзя. Но его можно и нужно контролировать, чтобы жить полноценной жизнью. Если своевременно узнать о риске возникновения болезни, можно постараться ее предотвратить. Во многих случаях изменение образа жизни могло бы остановить или затормозить развитие диабета второго типа.

Миф 11. Инсулин вреден и вызывает зависимость

Вовсе нет. При заболевании первого типа инсулин необходимо вводить несколько раз в день, поскольку он очень важен для поддержания жизни и здоровья. При диабете второго типа на первых этапах заболевания поджелудочная железа еще справляется с выработкой инсулина. Поэтому в этот период назначают специальные препараты для понижения сахара (как правило, в таблетках, но есть и в форме инъекций). При прогрессировании болезни организму все сложнее вырабатывать инсулин, препараты уже не дают должного эффекта. Вот тогда и нужно начать прием инсулина.

Некоторые люди с диабетом боятся введения инсулина чаще всего по непонятным причинам. Когда таблетки уже не помогают снизить уровень сахара в крови, то необходимо добавить инъекции инсулина. Если этого своевременно не сделать, то сахар в крови будет долгое время оставаться значительно повышенным, а это может привести к серьезным осложнениям.

Можно ли лицам с сахарным диабетом ІІ типа есть мед?

Лица с сахарным диабетом часто говорят, что они не должны есть сладости и другие продукты, содержащие сахар, потому что таковые могут вызвать повышение уровня глюкозы в их крови. Может ли мед быть здоровой альтернативой сладостям?

Количество и тип потребляемых углеводов влияют на уровень глюкозы в крови. Чтобы сохранить его на безопасном уровне, пациенты с сахарным диабетом должны ограничить общее потребление углеводов до 45–60 г и менее на прием пищи. Таким образом, важно выбирать здоровые необработанные сложные углеводы и четко контролировать размеры порций.

Мед, как и другие сахара, представляет собой концентрированный источник углеводов. Одна столовая ложка меда содержит не менее 17 г углеводов.

Хотя эта цифра может показаться небольшой, она довольно быстро увеличивается в зависимости от того, сколько углеводов потребляет человек во время приема пищи. Хотя мед и содержит сахар, он также богат витамины, минералами и антиоксидантами.

Большая часть меда, доступного сегодня, обрабатывается, что означает, что он нагревается и фильтруется после сбора из улья. Сырой мед, напротив, не подвергается термической обработке и сохраняет свою питательную ценность и пользу для здоровья.

В нескольких исследованиях было установлено, что употребление меда может повысить уровень инсулина и снизить уровень глюкозы в крови.

В небольшом исследовании, проведенном в Дубае, Объединенные Арабские Эмираты (ОАЭ), изучали, как мед и сахар влияют на уровень глюкозы в крови.

Исследование показало, что 75 г меда повышают уровни глюкозы и инсулина у лиц без сахарного диабета в течение 30 мин. Аналогичный тест с использованием такого же количества чистой глюкозы, показал, что уровень глюкозы в крови повышается до более высоких уровней. Эффект был сходным у лиц с сахарным диабетом II типа.

В исследовании, проведенном в ОАЭ, у участников отмечали резкое возрастание уровня глюкозы в крови, который снизился в течении 2 ч. В целом уровень глюкозы в крови был намного ниже и оставался ниже в группе лиц, которые употребляли мед, по сравнению с группой употреблявших белый сахар.

Исследователи предположили, что уровень глюкозы в крови улучшился в группах участников, употреблявших мед, за счет того, что мед повысил уровень инсулина. Последнее, в свою очередь, помогает снизить уровень глюкозы в крови за счет того, что инсулин способствует связыванию глюкозы и выведению ее из организма.

8-недельное исследование, проведенное в Тегеранском университете (University of Tehran), Иран, продемонстрировало, что у лиц, употреблявших мед в течение длительного периода, повышается уровень глюкозы в крови. Тем не менее исследование также показало, что у пациентов с сахарным диабетом II типа, которые употребляли мед, уменьшилась масса тела и снизился уровень холестерина в крови.

В соответствии с полученными результатами исследователи из Тегеранского университета рекомендовали лицам с сахарным диабетом «осторожное употребление» меда.

Мед — это здоровый подсластитель, особенно по сравнению с рафинированными сахарами, такими как белый, тростниковый сахар и сахарная пудра. Хотя мед содержит больше углеводов и калорий, чем белый сахар, он является естественным продуктом, менее обработанным и богат питательными веществами.

У лиц с сахарным диабетом употребление меда в небольших количествах не должно приводить к резкому скачку глюкозы в крови. Таким образом, пациенты с данным недугом могут употреблять мед вместо сахара в умеренных количествах как часть здоровой диеты. Однако следует вводить этот продукт в рацион медленно и невысокими дозами, чтобы увидеть, как изменяется уровень глюкозы в крови.

По материалам www.medicalnewstoday.com

Мед при сахарном диабете: как влияет мед на сахарный диабет

Диабет — следствие серьезных нарушений эндокринной системы. У диабетика нарушен обмен веществ, наблюдается дисфункция в работе многих органов, вследствие низкой выработки гормона инсулина. Тем не менее в мире подобный диагноз давно не считается приговором, и люди с диабетом живут полноценной насыщенной жизнью. Конечно, достигнуть такого результата возможно с помощью медикаментозного вмешательства, правильной физической нагрузки, а главное — сбалансированного питания.

Именно диетотерапия помогает удерживать уровень сахара в норме, иногда даже без вспомогательных лекарств. Диабетикам назначают индивидуальный режим питания, и не всегда до конца понятно, можно ли мед при сахарном диабете.

Значение меда

Польза меда известна давно. В нем несчетное количество витаминов, аминокислот, минеральных веществ и ферментов. Специалисты насчитывают таких более трехста. Мед — практически единственный продукт, который полностью усваивается организмом.

Большинство медиков склоняется к мысли, что при диабете 2 типа мед кушать можно, ведь в его составе содержится глюкоза, а также фруктоза — природный сахарозаменитель. Их усвоение проходит без помощи инсулина, что крайне важно для больного диабетом, у которого гормон вырабатывается в недостаточном количестве. Составляющие меда медленно всасываются в человеческий организм и не повышают сахар. Поэтому мед считают своеобразным регулятором уровня сахара и советуют употреблять ежедневно.

При диабете 1 типа прием данного продукта также не приносит вреда организму, если принимать его в малых количествах. Исследования доказали, что систематическое употребление меда снижает кровяное давление и стабилизирует уровень гликогемоглобина.

В меде есть хром — элемент, необходимый для правильной работы гормонов, снижающий сахар, блокирующий образование жировых клеток.

Мало кому известный элемент гликутил можно найти именно в продуктах пчеловодства. Его функция подобна инсулину, поскольку помогает расщеплению глюкозы.

Несмотря на полезные свойства меда, перед его введением в рацион необходима консультация эндокринолога. Он назначит ряд лабораторных исследований, которые расскажут, можно ли мед конкретному пациенту. Важно учитывать и индивидуальные особенности организма, ведь не все хорошо переносят пчелиные продукты.

Польза меда при диабете

Каково положительное влияние меда на диабетика? Он помогает:

подавлять распространение болезнетворного грибка и микробов;
уменьшить побочное влияние лекарств, употребляемых для снижения уровня сахара;
общему укреплению нервной системы и тонизированию всего организма;
отрегулировать процесс обмена веществ;
заживлять раны, трещины, другие повреждения кожных покровов;
улучшить работу печени, почек, сердечно-сосудистой системы и органов ЖКТ;

Какой мед можно принимать

Употреблять мед лучше в первой половине дня, а именно натощак. Усилить влияние продукта на организм можно принимая в тандеме с кисломолочными продуктами и молоком.

Для пациентов с диабетом 2 типа норма меда на день — 1 столовая ложка в сутки. Норма при первом типе диабета — не более двух чайных ложек в день, возможно в качестве подсластителя не горячего (не выше 60 градусов) чая.

Даже в малых дозах полезен не каждый вид меда. Специалисты утверждают, что диабетикам можно включать в рацион “созревший” мед. Кроме того, пчелиный продукт должен быть качественным, поскольку любые примеси, особенно тростниковый или свекольный сахар, пагубно повлияют на здоровье. Особенно полезен мед, еще не очищенный от сот.

Говоря о видах, то больным сахарным диабетом полезны те, где меньше глюкозы и больше фруктозы, а именно:

Цветочный мед (майский, ранний). В нем не так много глюкозы, поэтому кристаллизация проходит медленно. Мед обладает жаропонижающим и противовоспалительным эффектом, придает сил и энергии.
Акациевый. Не загустевает в течение 24 месяцев, в его составе высокий процент фруктозы, что не требует инсулина для переработки. Гипоаллергинен, повышает гемоглобин, помогает при нарушениях нервной системы.
Гречишный. Можно принимать при диабете обоих типов, полезен для кровеносной системы.
Мед подсолнечный. Самый сладкий из всех видов меда, поскольку в составе больше глюкозы, чем фруктозы. Не рекомендуется больным диабетом 1 типа. В меде подсолнуха богатый ассортимент аминокислот, антиоксидантов, которые улучшают перистальтику кишечника.

Поделиться ссылкой:

Понравилось это:

Нравится Загрузка…

Навигация по записям

Мед при диабете: польза и вред

12.04.2018

Говоря о меде, следует выделить главные его достоинства для диабетиков:

Пчелиный продукт содержит глюкозу, фруктозу. Подобные виды сахара считаются простейшими и усваиваются без инсулина. Это очень важно для человека, больного СД. Ведь уставший организм не способен вырабатывать достаточное количество инсулина для усвоения сахара.
Еще в составе имеется хром. Этот элемент стабилизирует уровень сахара в крови, а также способствует работе гормонов. Хром улучшает жировую ткань, а именно ее образование. Благодаря этой составляющей не образовываются клетки жира. Хром подавляет их, после чего выводит из человеческого организма.
Когда диабетики кушают пчелиный продукт регулярно, у них снижается концентрация гликилированного гемоглобина, а кровяное давление возвращается к нормальным показателям.
Мед обладает огромным количеством полезных веществ, поэтому он наполняет организм недостающими микроэлементами, кислотами природного происхождения, белками, витаминами. То есть, всеми веществами, необходимыми для хорошего иммунитета.

Важно знать: При СД начинать употреблять продукт пчелиного производства можно лишь после обращения к специалисту, сдачи анализов, прохождения обследования. Здесь должны быть учтены особенности организма человека, возможная реакция на используемый продукт.

Употребление меда при Сахарном Диабете

Диабет с медом могут совмещаться, если больной контролирует качество и количество продукта. Однако в случае наслаждения пчелиной сладостью важно помнить определенные правила:

в день можно употреблять 1 ч. л., не больше. Рекомендуют есть сладкое лакомство в первой половине суток;
мед разрешается больным с сахарным диабетом 1 и 2 типа;
лучше всего использовать зрелые сорта продукта. Там содержится больше фруктозы и меньше сахарозы;
диабетикам чаще всего рекомендуют акациевый мед
целебные свойства данной сладости усиливаются с помощью кисломолочных продуктов, молока. Особенно это касается 2 типа заболевания;
диабетикам лучше всего подойдет сотовый мед. В нем содержится воск, который не дает фруктозе и глюкозе быстро всосаться в кровь.

Важно знать: Пчелиная сладость противопоказана тем больным, у кого сахарный диабет диагностирован на поздних стадиях, а также у кого плохая компенсация СД!

Можно ли есть мед при сахарном диабете 1 и 2 типа

На вопрос о том, можно ли употреблять мед при сахарном диабете, многие врачи отвечают отрицательно. Ведь сахаросодержащие продукты вроде варенья, джема и сладкой выпечки вообще находятся под запретом при этом виде заболевания. Но справедливо ли это для меда?

Впервые такое заболевание как «сахарный диабет» было диагностировано древнеримскими лекарями. Однако лишь в 1889 году иностранным медикам опытным путем удалось установить, что именно поджелудочная железа отвечает за углеводный обмен веществ в организме и сбои в ее работе являются причиной развития этого заболевания. Спустя более, чем 30 лет, в 1921 году ученым удалось впервые выделить из поджелудочной железы инсулин. Этот год стал самым значимым в истории лечения такого заболевания.

Данное заболевание характеризуется нарушением углеводного обмена веществ, а также относительной или абсолютной недостаточностью инсулина в крови. Недуг такого рода носит хронический характер. Заболевание имеет две разновидности: инсулинозависимую и инсулинонезависимую. Объединяет эти разновидности строгая диета, подразумевающая отказ от сладкого и продуктов с высоким содержанием глюкозы. Диабетикам приходится тщательно контролировать свой рацион, и часто возникают споры о том, можно ли употреблять мед при таком заболевании.

Целебные свойства и польза меда

Уже многие столетия этот золотистый сладкий продукт широко используется в качестве профилактического и лечебного средства против множества заболеваний. Мед является натуральным заменителем всех видов сахара: рафинированного, тростникового и прочих. Регулярное употребление «пчелиного золота» в умеренных количествах делает стенки сосудов более эластичными, повышает сопротивляемость организма вирусам и простудам, а также нормализует обмен веществ. Этот продукт является рекомендованным для правильного питания, так как все его составляющие на 100% процентов усваиваются организмом. В случае заболевания сахарным диабетом такой продукт пчелиного производства можно употреблять лишь в том случае, когда болезнь не находится в запущенной тяжелой стадии. В остальных случаях натуральная сладость в небольших количествах (не более одной столовой ложки в день) поможет избавиться от таких последствий сахарного диабета как бессонница, невропатия и сниженный иммунитет.

Вред меда при диабете

Вылечить расстройство обмена углеводов с помощью меда однозначно нельзя. Более того, чрезмерное употребление этого продукта может привести лишь к усугублению заболевания. Это объясняется тем, что данный пчелиный продукт состоит из двух сахарных углеводов: фруктозы и глюкозы. Регулярный переизбыток этих двух веществ в организме даже здорового человека может вызвать сбои углеводного обмена. Мед диабетикам следует употреблять с огромной осторожностью, в идеале предварительно проконсультировавшись с лечащим врачом. Для того, чтобы избежать вредных последствий употребления пчелиного продукта, следует хорошо знать и учитывать все особенности конкретного типа заболевания. Естественно, употребление в любом случае должно быть умеренным и не превышать 10-15 грамм в сутки, даже для здорового человека.

Употребление при различных типах заболевания

Многих диабетиков все-таки продолжает мучить вопрос: «Можно ли регулярно есть различные сорта этого продукта, не беспокоясь об уровне содержания сахара в крови?». Многие врачи ожесточенно спорят между собой, однако сложилось мнение, что одинаково возможно есть мед при сахарном диабете 1 и 2 типа. Разница заключается лишь в подходе к потреблению и в количестве порций. В случае заболевания первого типа такую сладость следует употреблять нерегулярно, в небольших количествах (до двух чайных ложек за день) и обязательно следить за общим употреблением сахаров помимо пчелиных сладких углеводов. В случае заболевания второго типа потребление меда может носить регулярный ежедневный характер, однако дозировка не должна превышать 1-1,5 столовых ложек продукта.

Какие сорта можно, а какие нельзя употреблять диабетикам

Среди множества видов меда существует лишь несколько сортов, которые подходят для рациона диабетиков. Это те виды пчелиного продукта, в которых содержание фруктозы, как правило, превышает содержание глюкозы. Обычно такие сорта более жидкие, долго не засахариваются и очень сладкие. К ним относятся:

За счет высокого содержания фруктозы для переваривания и усвоения этих сортов практически не требуется инсулин. Это делает такие сорта меда подходящими для рациона диабетиков. Употребление других видов не рекомендуется в случае заболевания такого рода.

польза или риск развития диабета? – Ура! Повара

5 изменений, которые произойдут с организмом, если есть мед натощак каждое утро.

Есть мед натощак – популярный народный способ лечения многих болезней. Ему приписывают способность укреплять иммунитет, восстанавливать работу пищеварительной системы, насыщать организм минералами и витаминами, и даже поддерживать стабильный уровень сахара в крови. Но не все из этих мнений соответствуют действительности.

Вот пять изменений, которые вы заметите, если будете начинать каждое утро с ложки меда.

1. Вы будете меньше болеть

Мед снижает частоту простудных заболеваний (Фото: Pixabay.com)

Мед улучшает иммунную защиту организма, но воздействует не на иммунитет в целом, а лишь на слизистые оболочки, с которыми контактирует.

На слизистых оболочках горла и ротовой полости живут бактерии, которые при снижении местного иммунитета в результате переохлаждения или контакта с вирусом, начинают активно размножаться. Это приводит к развитию воспалительного процесса, сопровождающегося болью в горле, нарушением глотания, температурой.

Если ежедневно воздействовать на слизистую горла медом, количество патогенных бактерий на ней будет уменьшаться. Благодаря этому частота и периодичность простудных заболеваний снизятся. Но защищать от насморка и бронхита продукт не умеет.

2. Исчезнет дискомфорт в желудке

При гастрите полезнее темный мед (Фото: Pixabay.com)

Мед полезен людям с повышенной кислотностью желудочного сока, при эрозивном гастрите, язве. Он обладает щелочным действием из-за содержания минеральных солей и ощелачивает желудочный сок, снижая его кислотность. А благодаря антибактериальным свойствам борется с патогенными микроорганизмами (бактерией H.Pilory), которые стимулируют разрушение слизистой оболочки желудка.

Чем больше минеральных солей в продукте, тем более выражен его ощелачивающий эффект. Насыщен этими элементами мед темного цвета.

3. Нормализуется работа кишечника

Мед рекомендуют при сбоях в работе кишечника и для их профилактики. Он полезен, так как питает бактериальную микрофлору кишечника и активирует выброс желчи из желчного пузыря. Ложка сладкого лакомства «включает» пищеварительную систему и избавляет от запоров.

Чтобы помочь пищеварительной системе проснуться, растворите ложку меда в стакане теплой воды. Жидкость активирует кишечник значительно эффективнее густого продукта.

4. Вы будете хотеть есть через пару часов после завтрака

Мед вызывает скачки сахара в крови и повышает аппетит (Фото: Pixabay.com)

Мед – это комбинация природных сахаров, их в каждой банке с золотистым лакомством – не менее 96 процентов. Съедая его по утрам, тем более натощак, вы вызываете мгновенный выброс глюкозы в кровь. Этот всплеск компенсируется выработкой инсулина, и через некоторое время возникает острое желание что-то съесть. Так организм реагирует на скачки сахара в крови, независимо от того, в какой форме этот сахар попал в пищеварительный тракт.

Чтобы избежать скачков сахара в крови и резких приступов голода, употребляйте сладкие продукты после еды, и мед в том числе.

5. Вы получите лишний вес

Мед по утрам приводит к лишнему весу и диабету (Фото: emerkon.ru)

Это неизбежно происходит при резких колебаниях уровня глюкозы в крови и дополнительной порции простых углеводов, которые попадают в организм с ложкой меда. Простые углеводы – это энергия, которую нужно использовать тут же.

Поэтому если вы выпьете натощак стакан воды с медом и отправитесь на 40-минутную пробежку, вы будете энергичны и бодры, и никакой лишний вес вам не грозит. Но если после такого «включения» организма вы плотно позавтракаете и пойдете на работу в офис, постепенно вы начнете замечать, что полнеете.

Резкие колебания уровня сахара в крови провоцируют резистентность к инсулину. Это состояние, при котором клетки «привыкают» к пикам инсулина и реагируют на него уже не так активно, как обычно. Резистентность снижает чувствительность клеток к инсулину и становится первым «звоночком» развития сахарного диабета второго типа. Поэтому употреблять сладости натощак нельзя. Даже если это полезный мед.

Повышает ли мёд уровень сахара в крови или нет

Люди, разрабатывая рацион питания, хотят знать, повышает ли мед сахар в крови, особенно те, у кого диагностирован сахарный диабет. Ведь их лечение заключается в соблюдении диет и контролирования количества потребляемых каждый день углеводов.

Мед — природный лекарь, его богатый химический состав способен восстановить здоровье, и предупредить множество болезней. Но разрешено ли им обогащать меню больным диабетом?

Влияние меда на уровень сахара

Мед повышает сахар в крови или нет, а также безопасен ли он для диабетиков, нужно знать каждому больному, страдающему сахарным диабетом. Еще учесть, что прием любого из продуктов может увеличить сахар в крови, и мед, в том числе. Этот дар природы состоит на 80% из углеводов, что с легкостью и без особого вреда усваиваются организмом. Главные сахара – фруктоза, глюкоза. Фруктоза не нуждается в участии инсулина при расщеплении, в отличие от глюкозы.

на 100 г продукта
Калорийность	329 ккал
Белки	0,8 г
Жиры	0 г
Углеводы	81,5 г	фруктоза	38,0 %
		глюкоза	31,0 %
		сахароза	1,0 %

В зависимости от количества находящихся углеводов может резко либо постепенно увеличиться глюкоза в крови. После приема этого десерта практически не отмечается резких скачков показателя сахара, ведь фруктозы в сладости находится до 38 %, а глюкозы до 31%. Эти цифры важны в определении допустимости пчеловодческого продукта при диабете.

Гликемический индекс меда

Сторонники правильного питания, люди с избыточным весом, а также диабетики, вынуждены жестко контролировать собственный рацион питания и мониторить глюкозу в организме после принятия пищи. Мед, один из немногих продуктов, который разрешен при этих проблемах. Но стоит быть осторожным, сладость имеет достаточно много глюкозы.

Для контроля количества сахара применяется гликемический индекс (ГИ). Этот показатель показывает степень расщепления углеводов до глюкозы. Скорость реакции организма на это вещество принята за базу отсчета с ГИ равным 100 единицам. Чем ниже ГИ, тем меньшим влиянием обладает продукт на сахар в крови.

ГИ продуктов

Низкий < = 55

Средний 56-69

Высокий > = 70

100

ГИ меда может варьироваться от 30 до 70 единиц. В зависимости от источника происхождения равняется следующим показателям:

источник	ГИ, ед.
акация	от 32
каштан, липа	49-55
рапс	от 64
клевер	от 69
гречиха	от 73
подсолнечник	от 85

ГИ зависит от сорта, степени зрелости, сбора, условий сохранности.

Какие сорта лучше для диабетиков

При диабете отмечается недостаточная выработка инсулина, приводящая к увеличению глюкозы в крови. Чтобы не отягощать поджелудочную железу, врачи настаивают убрать продукты, в составе которых присутствует сахар. А мед в ограниченных объемах предлагают оставить, поскольку он состоит из фруктозы, которая способна расщепляться без инсулина. Поэтому диабетикам лучше останавливать свой выбор на сортах, отличающихся большим содержанием данного вещества.

Следует отдать предпочтение меду из каштана, акации, вереска. Сорта имеют самый пониженный ГИ – от 30 до 55.

Чтобы мед при повышенном сахаре в крови принес организму только пользу, требуется при выборе учитывать некоторые аспекты:

Сладость должна иметь жидкую консистенцию, поскольку при кристаллизации количество фруктозы снижается.
Пчеловодческий продукт покупать только у проверенных производителей, не снижающих цену, путем смешивания его с сахаром.
Лучше отдать предпочтению меду в сотах, который был взят весной. Продукт, собранный летом либо осенью, отличается значительным объемом фруктозы.

Важно! Запрещается использовать диабетикам липовый и падеевый мед.

Как употреблять мед диабетикам

Здоровое питание диабетика предполагает сбалансированный рацион, поэтому при добавлении в него сладости необходимо получить консультацию врачей и следовать их предписанием. Так как повышает мед уровень сахара в крови, то является опасным при диабете и может привести к ухудшению самочувствия больных.

Людям с такими проблемами при применении этого целебного эликсира требуется учесть несколько важных правил:

Порция меда в сутки должна составлять не больше 2 столовых ложек.
Наслаждаться лакомством лучше в первой половине дня, после легкого завтрака или сытного обеда. Это затормозит процесс всасывания и защитит от резкого скачка уровня глюкозы.
Не рекомендуется нагревать продукт больше 35 градусов, во избежание потери его полезных свойств.
Со сладостью отлично сочетать хлеб, сделанный из муки грубого помола, продукты богатые клетчаткой.
Можно есть с воском, так как всасывание его в кровь совершается медленно.

После принятия меда нужно все время проверять сахар в крови. Результаты обязаны быть в установленных врачами пределах.

Пчеловодческий продукт способен влиять на уровень глюкозы. Но если не нарушать правила приема и придерживаться необходимой дозировки лакомства можно и уникальным вкусом насладиться и здоровье укрепить и настроение поднять. Поэтому рекомендуется запастись баночкой свежего лакомства и употреблять его в допустимых количествах.

Повышает ли мед уровень сахара в крови?

Дата: 20 марта 2020 г.

Один из вопросы, которые часто задают: «повышает ли мед уровень сахара в крови? уровни? » Это важный вопрос для людей (например, диабетиков), которым необходимо поддерживать уровень сахара в крови тщательно контролируется и регулируется.

Короткий ответ:
Да — если вы потребляете мед, он повысит уровень сахара в крови. уровень.

Теперь для дальнейших пояснений:

Почему мед повышает уровень сахара в крови

Хотя мед производят медоносные пчелы, тем не менее, он в основном состоит из различных сахаров.В среднем 100 г меда будут содержать около 82 г сахара, при этом фруктоза и глюкоза составляют большую часть от общего содержания сахара.

Количество сахара в меде (на 100 г)

Всего сахаров	82 г
Сахар
Сахароза	0,89 г
Глюкоза	35.744 г
Фруктоза	40,934 г
Мальтоза	1,44 г
Галактоза	3,10 г

Гликемический индекс меда

Согласно

средний гликемический индекс меда составляет 61.

Но почему это имеет значение?

Вот несколько определений гликемического индекса (G.I.):

«Гликемический индекс — это величина, присваиваемая пищевым продуктам в зависимости от того, насколько медленно или быстро эти продукты вызывают повышение уровня глюкозы в крови.Продукты с низким гликемическим индексом (ГИ), как правило, медленно и стабильно выделяют глюкозу. Продукты с высоким гликемическим индексом быстро высвобождают глюкозу ».

— Гарвардская медицинская школа здравоохранения

«Гликемический [гликемический] индекс (ГИ) говорит нам, быстро, умеренно или медленно повышается ли пища уровень глюкозы в крови ….. Индекс ГИ варьируется от 0 до 100 и обычно использует чистую глюкозу, которая имеет ГИ в качестве эталона около 100. Медленно усваиваемые углеводы имеют низкий рейтинг ГИ (55 или ниже).»

— Диабет, Великобритания

Учитывая, что ГИ менее 55 считается низким ГИ, по этому стандарту, средний ГИ меда на уровне 61 означает, что мед относительно быстро увеличивает уровень сахара в крови.

Хотя это средний ГИ меда, оценки отдельных вариантов меда будут отличаться, некоторые из них имеют еще более высокий балл, а другие — более низкий балл. Тем не менее, сахар-песок столовый имеет средний индекс 65, поэтому средний ГИ для меда примерно такой же, как у столового сахара.

Если у вас диабет и вы беспокоитесь о мониторинге уровня глюкозы в крови, лучше всего посетить вашего практикующего врача и спросить совета о том, какой сахар нужно принимать для вашего здоровья.

Другие статьи о меде

Мед Статьи информация о меде и общие статьи.
Мед и древняя медицина Примеры странных способов использования меда в древней медицине, например, смешивание меда с глазом свиньи, а затем заливка его в ухо….. вылечить слепоту!
Токсичный мед («Безумный мед») Самая ранняя форма химического оружия, возможно, восходит к Турции, 65 г. до н.э. Удивительно, но медоносные пчелы сыграли свою роль в производстве ядовитого меда, также известного как «бешеный мед».

АВТОРСКИЕ ПРАВА 2010-2021: WWW.BUZZABOUTBEES.NET
ВСЕ ПРАВА ЗАЩИЩЕНЫ.

Превратить сироп в мед?

Обычно вопрос звучит примерно так: «Сколько времени нужно пчелам, чтобы превратить сироп в мед?»

Ответ — «они не могут.«Пчелы никогда не могут превратить сахарный сироп в мед. Сам Гарри Поттер не мог этого сделать. Сироп изготавливается из сахарного песка (сахарозы), растворенного в воде. После того, как пчелы будут разбираться с ним, ферментировать, обмахивать веером и хранить, у вас все еще остается сахар, растворенный в воде. Фермент медоносной пчелы инвертаза изменяет форму сахара с сахарозы на глюкозу и фруктозу, но это все еще сахарный сироп — не более того.

Идея о том, что пчелы могут превращать сироп в мед, основана на ошибочном убеждении, что ферменты в медовом желудке пчелы ответственны за создание меда.Но именно химические соединения в нектаре — поразительное множество различных веществ — придают меду вкус и аромат. По определению мед сделан из нектара цветов, поэтому, если вещество не произошло из нектара, это не мед.

Пчелы хранят сироп и нектар аналогично

Несмотря на недостаток вещества, пчелы относятся к сахарному сиропу как к меду. Они берут его в свои медовые желудки, разносят, хранят в клетках и сушат до нужного уровня влажности.Вот почему производители меда никогда не кормят сиропом, пока есть супы. Если сироп легко доступен пчелам, настоящий мед вскоре будет загрязнен сиропом.

Я знала пчеловод, которая всю весну и лето кормила своих пчел сахарным сиропом с добавлением меда, а затем продавала свой продукт как «чистый мед». Когда я спросил ее об этом, она объяснила мне, что пчелы ели сахарный сироп, который давал им много энергии для сбора нектара и производства меда. Она не видела ничего плохого в этой практике, потому что думала, что пчелы по-разному относятся к этим веществам.Никакие мои объяснения не произвели на нее впечатления, и, насколько я знаю, она до сих пор это делает. . . а также преподает в классе пчеловодства.

Важным моментом здесь является то, что, хотя сироп нельзя превратить в мед, пчелы обращаются с сиропом не иначе, как с нектаром. Если мы вмешиваемся в жизненные процессы пчел (путем кормления сахарным сиропом), мы должны понимать последствия своих действий и принимать меры, чтобы избежать проблем.

Ржавый
Honey Bee Suite

Мед сделан из нектара цветов.Фотография из общественного достояния Pixabay.

Связанные

О меде — Центр пчеловодства

Что такое мед?

Взрослые пчелы собирают нектар с цветков растений. Нектар от 80 до 95 процентов воды и от 5 до 20 процентов сахарозы (столовый сахар). Как пчела переносит нектар обратно в улей, белковый фермент в ее меде желудок, называемый инвертазой, расщепляет сахарозу на два простых сахара, фруктоза и глюкоза.

Молодые пчелы удаляют воду из раствора сахара двумя способами. Они проходят нектар от пчелы к пчеле и «пить» воду из нектара впитывая его через стенку желудка. Они также создают тепло и воздух течет в улье, вибрируя крыльями и мускулами полета, таким образом испарение воды из нектара, хранившегося в открытых ячейках.

Когда большая часть сахарозы превратилась во фруктозу и глюкозу И достаточно воды было обезвожено из смеси, чтобы принести ее примерно 17.8% -ное содержание воды, получается вкусная липкая смесь, называется милая!

После приготовления меда пчелы покрывают его пчелиным воском для поддержания низкого содержания влаги.

Подробнее о:

Переработка меда — от «сырого» до «пастеризованного»
Сорта меда
Пищевая ценность меда
Кристаллизация меда
Хранение меда
Мед и младенцы
Мед и здоровье

Ознакомьтесь с нашим ассортиментом натуральных медовых продуктов.

Производство меда

Многие лет назад пчеловоды измельчали соты, чтобы получить жидкий мед! Что метод обработки меда производит меньше меда для пчеловода, так как заставляет пчел тратить время и ресурсы на создание заменяющих сот, а чем делать больше меда. Медоносные пчелы потребляют 7 килограммов меда, чтобы производят 1 килограмм пчелиного воска. Появление центробежного экстрактора, позволили пчеловодам «поцарапать» или «отрезать» тонкий слой воска от поверхность соты и отжать мед центробежной силой.Сохраняется целостность соты, и пчелы имеют гораздо меньше работы сделать, чтобы исправить любые трещины или неглубокие пятна на гребне.

Целый соты доступны для людей, которые хотят полностью насладиться медом нетронутые человеческими руками. Они отрезают кусок воска размером с укус и жуйте из нее мед. Воск растворится, если его разжевывать около 15 минут. минут, но большинство людей выбрасывают жевательный воск, как жевательную резинку.

подавляющее большинство людей предпочитают жидкий мед, поэтому экстракторы используются для удалите мед из соты.Свежевыжатый мед содержит кусочки воска. и странное колено или локоть пчелы. Мед можно очистить, дав ему отстоять в резервуаре для хранения на день или два, или прокачивая его через фильтр.

Какой мед самый лучший?

Соты	Не тронут руками человека. Содержит все добро, которое природа вложила в мед.Немного неудобно жевать.
Сырой мед	Добыто и очищено отстойником. бак при комнатной температуре. Содержит практически все то хорошее, что природа вложила в мед. Быстро гранулируется и может расслаиваться банка с жидкой фруктозой наверху и гранулированной глюкозой на дне.
Мед жидкий — фильтрованный с минимальным нагревом	Извлечено и очищено с использованием 50 микрон фильтр. Мед нагревают до той же температуры внутри улья в жаркий день. Содержит много того добра, что природа вложила в мед. Гранулируется через два-шесть месяцев, в зависимости от вида цветов, которые пчелы посещали для сбора меда.
Мед со сливками	Крем-мед производится из чистого жидкого меда с помощью контролируемой процесс кристаллизации для получения очень мелких однородных кристаллов, таким образом в результате получается кремообразная гладкая консистенция. В сливочном меде нет ничего добавлен и имеет такую же пищевую ценность, как и его жидкий аналог.
Мед жидкий пастеризованный	Извлечено и очищено с помощью флеш-памяти нагрев до высокой температуры, суперфильтрация через 1-5 микрон фильтруют и быстро охлаждают.Теряет много добра, которое природа предоставляется, но прослужит более 9 месяцев на полке магазина без гранулирование.

Сорта меда

Вкус, цвет, текстура и аромат меда зависят от того, с каких растений пчелы собрали нектар. Мед из цветков черники производится из нектара цветков черники, имеет темно-янтарный цвет и имеет послевкусие коричневого сахара. Мед из цветков малины имеет очень светлый цвет с легким фруктовым вкусом, а гречишный мед имеет почти черный цвет с пьянящим, резким запахом и вкусом. Как правило, темный мед имеет более высокую питательную ценность, чем светлый мед.

В мире есть сотни цветковых растений, производящих нектар, что дает возможность выращивать сотни видов меда. Мед диких цветов представляет собой смесь цветущих растений и различается по цвету и вкусу в зависимости от региона и сезона.

Пищевая ценность меда

Средний состав меда

Мед состоит в основном из фруктозы (38%), глюкозы (31%), воды (17%), мальтозы (7%) и небольшого количества трисахаридов, других высших углеводов, сахарозы, минералов, витаминов и ферментов.

Витамины — следовые количества

Тиамин, рибофлавин, ниацин, пантотеновая кислота, витамин B-6, витамин B-12, фолат, витамин C, витамин A, витамин D, витамин E, витамин K

Минералы — следовые количества

Кальций, Медь, Железо, Магний. Марганец, фосфор, калий, натрий, цинк

Антиоксиданты — ферментные и неферментативные

Каталаза, аскорбиновая кислота, флавоноиды

Стандартная информация о пищевой ценности

Пищевая ценность (на порцию 20 г)
Этикетка Сумма Дневная стоимость
калорий 60

Жиры / липиды 0 г 0%
Углеводы / глюциды
Сахар
17 г
16 г
6%
Белок 0 г 0%

Кристаллизация меда

Кристаллизация — это образование кристаллов моногидрата глюкозы из перенасыщенного раствора сахара (т.е.медовый).

Скорость кристаллизации увеличивается с:

Меньшее содержание воды
Более высокое содержание глюкозы
Наличие твердых частиц (например, пыльцевых зерен и кристаллов меда)
Температура, близкая к 14 C (температуры выше 28 C и ниже 5 C приводят к очень медленной кристаллизации)
Перемешивание

Обратите внимание, что более медленная кристаллизация дает более крупные и неправильные кристаллы.

Кристаллизация меда совершенно нормальная и не повреждает мед. В большинстве случаев процесс кристаллизации можно обратить вспять, осторожно нагревая мед, чтобы «расплавить» кристаллы.

Как раскристаллизовать мед.

Мед, который начал кристаллизоваться, характеризуемый кристаллами глюкозы, образующимися на дне емкости, легко расплавится. Просто поместите емкость с медом (с закрытой крышкой) в теплую водяную баню на плите при температуре примерно 45 ° C на пару часов или по мере необходимости.Перемешивание меда или время от времени переворачивание емкости вверх дном, чтобы разбить кристаллы, ускорит процесс.

Хранение меда

Мед — очень крепкий пищевой продукт, и при правильном хранении прослужит годы, если не десятилетия. Фактически, мед был обнаружен в гробницах фараонов в Египте в прекрасной сохранности.

На качество меда могут повлиять следующие факторы:

В идеале влажность меда должна быть менее 17.8%. Если содержание влаги слишком высокое, скажем, более 20%, мед может бродить из-за дрожжей в меде. Поскольку мед гигроскопичен, если его не поместить в герметичную емкость, он будет притягивать влагу из воздуха.
Мед теряет многие свои преимущества для здоровья из-за сочетания тепла и времени. Ниже приведено эмпирическое правило времени хранения в зависимости от температуры, чтобы сохранить большую часть преимуществ для здоровья:
40 C в течение 30 дней
30 C на 6 месяцев
20 C в течение 4 лет
10 C в течение 35 лет
Продолжительное пребывание на солнце
Мед теряет многие свои преимущества для здоровья при длительном пребывании на солнце.

Вредные элементы в окружающей среде
Мед гигроскопичен и улавливает запахи окружающей среды. Он также кислый, поэтому может растворять металл при хранении в металлических контейнерах.

Мед и младенцы

Бактерия Clostridium botulinum очень распространена в природа и любая сырая пища, включая мед, могут содержать Clostridium ботулинические споры.

Полностью развитая пищеварительная система защитит человек против проглатывания C. botulinum. Однако пищеварительная система младенец в возрасте до 12 месяцев не полностью развит и, следовательно, не может работать со многими видами антигенов, включая C. botulinum. Токсины, вырабатываемые C. botulinum, чрезвычайно опасны и представляют собой очень серьезное состояние для младенцев.

Мед — это сырая пища и НЕ рекомендуется для младенцев младше 12 месяцев.

Очень редко можно встретить C.botulinum в меде, но за последние 40 лет было зарегистрировано множество задокументированных случаев. В этих случаях считается, что бактерии контактировали с медом где-то во время обработки меда.

Благодаря бактериостатическим свойствам меда, бактерии, в том числе C. botulinum, не могут расти и вырабатывать токсины в меде! Споры C. botulinum очень устойчивы и могут выдерживать суровые условия, в том числе процесс пастеризации меда. Если младенец проглотил мед, зараженный C.botulinum, мед станет разбавленным в кишечном тракте младенца, и споры будут иметь подходящие условия для активации, что создаст условия для ботулизма.

Процесс пастеризации меда НЕ разрушает споры C. botulinum в меде!

Здоровье и исцеление медом

На протяжении тысячелетий уникальный противомикробный и антиоксидантные свойства меда были ценны для заживления порезов, черепа, ожоги и даже открытые раны.

См. Раздел «Об апитерапии», чтобы узнать больше о здоровье и исцелении с помощью меда.

Сахароза, инвертный сахар и компоненты меда манука на основных бактериях пищеварительного тракта взрослых медоносных пчел (Apis mellifera)

PLoS One. 2019; 14 (12): e0225845.

, Концептуализация, курирование данных, формальный анализ, получение финансирования, исследование, методология, администрирование проекта, визуализация, написание — первоначальный черновик, написание — просмотр и редактирование, ^1, ^*, надзор, написание — просмотр и редактирование, ², курирование данных, программное обеспечение, надзор, написание — просмотр и редактирование, ^3, ⁴, формальный анализ, визуализация, ⁵, курирование данных, ⁶ и, формальный анализ, ресурсы, надзор, написание — просмотр и редактирование ⁷

Мишель А.Тейлор

¹ Биология и продуктивность пчел, Продуктивное биоразнообразие и опыление, Новозеландский институт исследований растений и пищевых продуктов, Гамильтон, Новая Зеландия

Алистер В. Робертсон

² Дикая природа и экология, Школа сельского хозяйства и окружающей среды, Университет Мэсси, Палмерстон-Норт, Новая Зеландия

Патрик Дж. Биггс

³ Лаборатория молекулярной эпидемиологии и общественного здравоохранения, Исследовательский центр инфекционных заболеваний, Школа ветеринарных наук, Университет Мэсси, Палмерстон-Норт, Новая Зеландия

⁴ Группа по биоинформатике и статистике, Школа фундаментальных наук, Университет Мэсси, Палмерстон-Норт, Новая Зеландия

Кейт К.Ричардс

⁵ Статистические науки, науки о данных, Новозеландский институт исследований растений и пищевых продуктов, Окленд, Новая Зеландия

Дэниел Ф. Джонс

⁶ Биоинформатика, молекулярное и цифровое разведение, Новозеландский институт исследований растений и пищевых продуктов, Окленд, Новая Зеландия

Шанти Г. Паркар

⁷ Микробиом и метаболизм, Пища, питание и здоровье, Новозеландский институт исследований растений и пищевых продуктов, Палмерстон-Норт, Новая Зеландия

Вольфганг Бленау, редактор

Университет Лейпцига, ГЕРМАНИЯ

Конкурирующие интересы: У нас есть следующие интересы, поскольку это исследование получило финансирование из Новой Зеландии. Zealand Apples & Pears Inc, Honey New Zealand (International) Limited, семь региональных новозеландских пчеловодческих клубов, Beeline Apiaries, Arataki Honey, Hawke’s Bay, Galatea Apiaries и NZ Beeswax Ltd.Инвертный сахар, использованный в исследовании, был бесплатно предоставлен Natural Sugars NZ. Нет никаких патентов, продуктов в разработке или продаваемых продуктов, которые можно было бы декларировать. Это не влияет на нашу приверженность политике PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

Поступила 28.07.2019; Принято 13 ноября 2019 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Дополнительные материалы

S1 Таблица: Средняя общая численность кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших различные углеводные диеты в течение шести дней. (DOCX)

GUID: 82D08BEC-3243-4C2F-9E5C-DA8EE56B6FCB

S2 Таблица: Анализ таблиц отклонений и таблиц альфа-разнообразия для сравнения кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших разные углеводные диеты в течение шести дней. (DOCX)

GUID: 1AF8CABD-CE66-41C5-BFD0-5E72226E3AAF

S1 Рис. Бета-разнообразие кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших различные углеводные диеты в течение шести дней.(DOCX)

GUID: 2F86BAB1-044C-4122-B011-72BE0EA0AB3F

Заявление о доступности данных: Все файлы данных секвенирования NGS 16S рРНК доступны в базе данных Sequence Read1038 (хранится в архиве PRJNA1038). Методы биоинформатики, используемые для идентификации бактериальных последовательностей, можно найти в https://github.com/PlantandFoodResearch/bioinf_Apis_metabarcoding и https://github.com/pjbiggs/16SrRNA_taxonomy.

Abstract

Бактерии пищеварительного тракта взрослых медоносных пчел, вероятно, будут играть ключевую роль в переваривании продуктов, богатых сахаром.Однако влияние диеты на кишечные бактерии медоносных пчел до конца не изучено. В периоды низкого обилия цветов пчеловоды часто дополняют природные источники углеводов, которые собирают медоносные пчелы, такие как нектар, различными формами углеводов, такими как сахароза (дисахарид) и инвертный сахар (смесь моносахаридов глюкозы и фруктозы). Мы сравнили влияние этих сахарных добавок на относительное количество бактерий в кишечнике пчел при кормлении пчел из одной колонии, двух естественных диет: мед манука, монофлерный мед с известными антибактериальными свойствами и ульевая диета; и искусственные диеты, состоящие из инвертного сахара, раствора сахарозы и растворов сахарозы, содержащих синтезированные соединения, связанные с антибактериальными свойствами меда манука.Секвенирование на основе 16S рибосомальной РНК (рРНК) показало, что режимы питания, содержащие мед манука, сахарозу и инвертный сахар, не изменяли относительную численность доминантных коровых бактерий после 6 дней кормления этими диетами. Однако диета, богатая сахарозой, увеличивала относительную численность трех субдоминирующих основных бактерий, Rhizobiaceae, Acetobacteraceae и Lactobacillus kunkeei , и уменьшала относительную численность Frischella perrara , что значительно изменяло бактериальный состав.Ацетогенные бактерии из семейств Rhizobiaceae и Acetobacteraceae увеличивались в два-пять раз, когда пчелы кормили сахарозой. Эти результаты позволяют предположить, что сахароза способствует распространению специфических низкомолекулярных первичных питателей сахарозы, которые метаболизируют сахар в моносахариды, а затем в ацетат.

Введение

Европейские медоносные пчелы ( Apis mellifera L.) являются основными опылителями многих ореховых, фруктовых и овощных культур, поэтому они играют неотъемлемую роль в мировом производстве продуктов питания [1–4].Опыление медоносными пчелами ( Apis sp.) И другими видами пчел также обеспечивает репродуктивный успех некультивируемых растений, в том числе находящихся в их естественных ареалах [2, 4, 5]. Помимо опыления, медоносные пчелы также производят экономически ценный мед, а также служат источником таких продуктов пчеловодства, как пыльца и прополис, восковая смола, собираемая с почек листьев. Все три продукта используются как в пищу, так и в производстве лекарственных средств и пищевых добавок. Глобальное использование медоносных пчел сделало важным понимание факторов, влияющих на здоровье медоносных пчел.Практика содержания ульев и доступ колонии к адекватным пищевым ресурсам имеют решающее значение для здоровья колонии. Здоровье и продуктивность колонии зависят от места, в котором пчеловоды ставят свои ульи на корм, от дополнительных источников углеводов и белков, которыми они кормят своих пчел, и от того, когда они это делают [6–8].

Медоносным пчелам необходимы источники углеводов, которые они естественным образом получают из нектара. Нектар преимущественно состоит из воды, пыльцы и различных пропорций моносахаридов глюкозы и фруктозы, а также дисахарида сахарозы [9–11].Опыляемые пчелами цветы, как правило, дают нектар с содержанием сахара> 35%, а медоносные пчелы снижают содержание влаги в нектаре примерно до 17% (диапазон 13–24%), что приводит к получению меда с концентрированной смесью сахара, содержащей примерно 69% моносахаридов (примерно 38% фруктозы и 31% глюкозы) [12] и <15% дисахарида (сахароза) [11].

Углеводы, содержащиеся в рационе медоносных пчел, могут абсорбироваться кишечником для поддержания жизнедеятельности пчел или метаболизироваться кишечными бактериями до абсорбции [13]. Однако зимой и весной, когда нектара может быть мало, и при подготовке семей к зиме пчеловоды часто кормят своих пчел дополнительными углеводами.К ним относятся сахароза, инвертный сахар (смесь глюкозы и фруктозы) и кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы (HFCS; подсластитель, сделанный из кукурузного крахмала, в котором некоторая часть глюкозы преобразована во фруктозу) [6, 14, 15]. Это дополнительное кормление часто защищает пчел от недоедания, которое может привести к нарушению иммунной системы [16] и повышенной чувствительности к пестицидам [17]. Однако обильное кормление сахарозой или HFCS вызывает значительные различия в экспрессии генов жировым телом медоносной пчелы (органом, чувствительным к питательным веществам, ответственным за хранение питательных веществ), включая те, которые связаны с энергетическим обменом и производством антимикробных пептидов [18].Эти эпигеномные последствия у медоносных пчел очень похожи на нарушенный метаболизм, связанный с сахаром, наблюдаемый у позвоночных, которым вводят глюкозу или фруктозу [19].

Функция бактерий, обитающих в пищеварительном тракте животных, включая медоносных пчел, является быстро развивающейся областью научных исследований, которая, как оказалось, имеет фундаментальное значение для здоровья животных [20, 21]. Мета-анализ состава кишечных бактерий у 62 видов насекомых предполагает бактериальное сходство внутри подсемейства Apinae, а также отдельных сообществ A . mellifera относительно других пчел [21]. Этот метаанализ предполагает, что на структуру бактериального сообщества насекомых может влиять диета [21]. Однако, поскольку это не было специально идентифицировано для медоносных пчел, а недавние исследования в основном сосредоточены на влиянии пыльцы, а не углеводов, и не указывают тип или количество потребляемого дополнительного корма [22–24], влияние углеводной диеты на Бактериальный состав кишечника медоносной пчелы и то, как он может повлиять на здоровье пчел, еще не изучен.

Микробиота кишечника взрослых медоносных пчел содержит от 8 до 10 основных бактериальных филотипов [25]. Эти филотипы редко встречаются за пределами кишечника медоносных пчел и считаются частью консервативной основной микробиоты, хотя и с разной относительной численностью и более или менее часто обнаруживаются [23, 26]. Доминирующие основные филотипы состоят из двух видов из филума Proteobacteria, Gilliamella apicola и Snodgrassella alvi [27]; два кластера видов из филума Firmicutes, Lactobacillus Firm-4; Lactobacillus Фирма-5 [28, 29]; и кластер видов в филуме Actinobacteria, Bifidobacterium [30].Относительная численность остальных основных филотипов менее согласована и не всегда обнаруживается: Frischella perrara [31], Bartonella apis [32], Parasaccharibacter apium [33] и группа видов, связанных с Gluconobacter, обозначенная как Alpha2. .1 [29].

Кишечник имеет несколько отделов, каждый из которых содержит популяции бактерий разного таксономического состава [28]. Лишь несколько бактерий обитают в зерне и в средней кишке. К ним относятся основные виды, которые также обитают в кишечнике личинок, такие как Rhizobiaceae, азотфиксирующие бактерии [34], Acetobacteraceae и Lactobacillus kunkeei [35].В подвздошной кишке взрослого человека преобладает несахарный ферментер S . alvi , который колонизирует стенку кишечника, и ферментер для сахара G . apicola , который находится в просвете [36]. В дистальном отделе прямой кишки преобладают Lactobacillus и Bifidobacterium [37, 38].

Бактерии в кишечнике медоносных пчел часто являются симбиотическими жителями, чьи функции могут иметь важное значение для питания пчел, пищеварения, воспроизводства и защиты от токсинов и патогенов [39–41].Секвенирование метатранскриптома показало, что бактерии играют несколько критических ролей в метаболизме углеводных субстратов. Некоторые из этих бактерий являются основными питателями сахарозы и метаболизируют сахар до моносахаридов, которые в дальнейшем метаболизируются до кислых метаболитов, таких как ацетат и лактат, которые способствуют расщеплению токсичных сахаров [41, 42]. Таким образом, кишечные бактерии вносят вклад в набор ферментов, необходимых для переваривания углеводов [43]. Виды бактерий из филы Actinobacteria и класса Bacilli продуцируют несколько гликозидгидролаз, которые, в свою очередь, расщепляют сложные полисахариды и простые сахара, а также продуцируют пептидазы для гидролиза белков [41].В частности, было обнаружено, что семейство гликозидгидролаз 32 связано с деградацией сахарозы [41].

Растворы сахарозы и мед являются антибактериальными in vitro из-за осмолитических эффектов при применении в концентрациях ≥40% и 10–20% (об. / Об.) Соответственно [44, 45]. Антибактериальные свойства меда были приписаны этой высокой концентрации эквивалента сахарозы ок. 80% (об. / Об.), А также присутствие перекиси водорода, продуцируемой ферментом глюкозооксидазой, которую пчелы добавляют в нектар [44].Мед манука, полученный из растения Leptospermum scoparium , содержит ок. 85% сахаров, преимущественно фруктоза и глюкоза, с <1–15% сахарозы [46–48]. Мед манука демонстрирует пероксидную активность, но метилглиоксаль (MGO) является основным антибактериальным соединением при концентрациях> 0,15 мг / г [45, 49–51]. Это было охарактеризовано путем сравнения бактерицидного действия меда с высоким содержанием MGO с действием сахарозы на резистентные штаммы грамотрицательных гаммапротеобактерий ( Escherichia coli и Pseudomonas aeruginosa ) и грамположительных организмов ( Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus , Enterococcus faeciumas ) [45].MGO образуется в результате расщепления дигидроксиацетона (DHA), который также содержится в высоких концентрациях в меде манука [50, 52, 53]. Концентрация MGO в меде манука младше одного года обычно составляет от 0,10 до 0,79 мг / г. Это может увеличиться до 1,54 мг / г при расщеплении DHA в течение года или при термической обработке меда [51].

Медоносные пчелы обычно потребляют углеводы в виде нектара, меда, сахарозы и инвертного сахара, но не все углеводы используются пчелами или их микробными жителями [18, 54].Мы предполагаем, что мед будет влиять на разнообразие и относительное количество бактерий, присутствующих в пищеварительном тракте, по сравнению с растворами сахарозы, и что эти эффекты могут быть связаны с различиями в составе сахара в этих диетах. Мы использовали секвенирование гена 16S рРНК, чтобы исследовать влияние источников углеводов на относительное количество бактерий, присутствующих в пищеварительном тракте взрослых медоносных пчел в клетках из одной колонии. Эффект двух разных видов меда манука (преимущественно моносахаридов) сравнивали с эффектом инвертного сахара (смесь моносахаридов), сахарозы (дисахарид) и диет, содержащих химические вещества манука MGO и DHA в растворе сахарозы.Их также сравнивали с эффектами диеты, потребляемой пчелами в клетках в улье.

Материалы и методы

Отбор проб меда пчел и рационы для их обработки

Один A . mellifera Колония , расположенная в Новозеландском институте исследований растений и пищевых продуктов (PFR), Гамильтон, Новая Зеландия (Новая Зеландия), использовалась в этом испытании для ограничения эффекта генетической изменчивости. Одиночный кадр черноглазых (18–20-дневных) куколок медоносных пчел был выбран из колонии в начале лета (декабрь 2017 г.) и инкубирован при 33 ° C и относительной влажности (RH) 65%.В течение 70-часового периода в общей сложности 1050 вновь появившихся рабочих в возрасте <24 часов были помечены на животе пятном лака для ногтей, помещены в клетки и возвращены в родительскую колонию как минимум на семь дней. Это позволило колонизировать пищеварительный тракт полным набором бактерий, как наблюдали Пауэлл и Мартинсон [38]. Пчелы медленно выходили из клеток в течение 24 часов, поскольку трава, блокирующая вход, обезвоживалась. Через десять дней после того, как первые помеченные пчелы были возвращены в их колонию, 7-10-дневные помеченные пчелы были повторно пойманы из колонии, и по десять пчел были помещены в каждую пластиковую клетку для маток (75 x 30 x 15 мм).Для создания семи режимов диеты потребовалось примерно 4 часа, поэтому повторяющиеся клетки были распределены для каждого лечения последовательно, по одной клетке на сеанс. У шести модифицированных диет было восемь повторов, а у контрольной диеты - пять повторов. Всего было 53 клетки с пчелами ().

Таблица 1

Углеводные рационы медоносных пчел.

900

Код лечения	Клетка повторяет	Диета	Сахароза (%)	MGO (мг / кг)	DHA (мг / кг)
H		Рацион улья: медовая рамка над гнездом для расплода	Неизвестно ^ʘ	_	_
IS	8	20 мл инвертного сахара 67 ° B (NSFGIVB5BULK)	0	_	_
S	8	20 мл 50% раствора сахарозы	50	_	_
Mh25	8	20 г 100% меда манука с 2015 года	<1–15 ^‡	745	1238
Mh27	8	20 г 100% меда манука с 2017 г.	<1–15 ^‡	394	1692
MGO	8	20 мл 745 мг MGO / кг 50% раствора сахарозы ^*	~ 50	745	_
DHA	8	20 мл 1692 мг DHA / кг 50% раствора сахарозы	~ 50	_	1692

Кормление началось немедленно и продолжалось в течение 6 дней.Контрольные клетки (H) вдавливались в воск и мед в медовой рамке над гнездом родительского улья. Пчелы потребляли мед ad libitum и, вероятно, получали пищу от пчел улья. Остальные шесть обработок скармливали пчелам ad libitum через гравитационные кормушки, и клетки инкубировали при 33 ° C и 65% относительной влажности в течение 6 дней. Эти лабораторные процедуры были обновлены через 3 дня. Двумя обработками были два меда манука, собранные компанией Hikutaia Honey (Опотики, Новая Зеландия) с одной и той же пасеки, но из разных сезонов: мед манука урожая 2015 года (Mh25, лот № 112–15) и мед манука урожая 2017 года (Mh27 , Лот № 49–17).Эти меды были извлечены из восковых рамок при 33 ° C, а затем мед пропустили через сито 1200 мкм. Перед испытанием мед был проанализирован на DHA и MGO в Analytica Laboratories (Гамильтон, Новая Зеландия). Две дополнительные обработки представляли собой 50% (мас. / Мас.) Раствор сахарозы, смешанный с одним из двух химически синтезированных компонентов манука: 1692 мг / кг DHA (Sigma D107204, Lot # MKBS8481V, Sigma-Aldrich, Окленд, Новая Зеландия) или 745 мг / кг MGO. (Sigma M0252, лот № BCBK5800V, Sigma-Aldrich, Окленд, Новая Зеландия). Тестируемые концентрации были максимальными концентрациями, наблюдаемыми в проанализированных медах манука (Mh25 и Mh27), о которых ранее сообщалось в литературе [55].Еще две обработки представляли собой дополнительные растворы углеводов, используемые в пчеловодстве: инвертный сахар 67 ° B (IS) и 50% раствор сахарозы (мас. / Мас.) (S).

Через шестнадцать дней после появления взрослых особей 100% пчел, содержащихся в клетках, были живы. В этот момент по пять особей из каждой из 53 клеток (всего 265 пчел) помещали в 90% этанол и хранили при –70 ° C.

Экстракция ДНК, амплификация и секвенирование гена 16S рРНК

Для каждой реплики пять хранящихся пчел размораживали в течение трех минут, а затем каждый пищеварительный тракт (от урожая до прямой кишки) асептически препарировали и объединяли в одну, не содержащую ДНКаз и РНКаз. ZR BashingBead ^™ Пробирка для лизиса во льду, содержащая 750 мкл раствора для лизиса.На этом этапе пробирки возвращали к температуре –70 ° C до обработки, поскольку раствор для лизиса содержал запатентованный стабилизирующий агент ДНК. Объединение проводилось для обеспечения однородности экстрагированного образца (учитывая, что в отдельном кишечном образце в среднем было 26,3 мг, такая низкая биомасса дала бы низкую концентрацию ДНК, которая могла быть недостаточной для секвенирования) и позволила включить больше биологических образцов. реплицирует. Пять объединенных участков обрабатывали для экстракции ДНК с использованием набора Zymo Research Quick-DNA ^™ Fecal / почвенный микроб Miniprep (Zymo Research Corporation (ZR), Калифорния, США).Образцы гомогенизировали со скоростью 6 м / с в течение 40 секунд с использованием FastPrep®-24 (MP Biomedicals, Seven Hills, Australia), а затем следовали остальной части протокола ZR. Элюированные образцы ДНК хранили при -70 ° C перед отправкой на лед ночной курьером в Службу генома Massey (MGS; Университет Мэсси, Палмерстон-Норт, Новая Зеландия) для секвенирования гена 16S рРНК гипервариабельной области V3V4 [56].

MGS оценил концентрацию ДНК в каждом образце с помощью флуориметра Qubit ^™ 2.0 (ThermoFisher Scientific, NZ) с использованием набора для анализа dsDNA HS для 12 образцов на чашку.Затем проводили реакцию ПЦР с использованием праймеров с адаптерами: 16Sf_V3 (направление 5 ‘- 3’) –CCTACGGGAGGCAGCAG; и 16Sf_V4 (направление 5 ‘- 3’) –GTGCCAGCMGCCGCGGTAA [56]. Продукты ПЦР (около 420–440 пар оснований) очищали для создания библиотеки, и их концентрации анализировали с помощью Qubit ^™. Продукты объединяли в эквимолярных концентрациях, и концентрацию и размер подтверждали анализом Qubit ^™ и LabChip (PerkinElmer, Waltham, MA, USA). Продукты ПЦР секвенировали парным концом из 250 оснований на платформе Illumina MiSeq ^™ (Illumina Inc.) с химией версии 2. Illumina PhiX Control v3 (FC-110-3001) был включен в качестве контроля секвенирования. Полученные последовательности доступны в архиве чтения последовательностей Национального центра биотехнологической информации (NCBI) (PRJNA531038).

Обработка последовательностей и характеристика микробных сообществ

Всего было обнаружено 5 127 987 пар считывания во всех семи обработках и повторах клеток. Демультиплексированные данные последовательности FastQ компании Illumina были обработаны и обрезаны с помощью ea-utils до 0.01, эквивалентная оценка Phred Q20 [57], а затем дальнейшая обработка с использованием пакета анализа Quantitative Insights Into Microbial Ecology 2 (QIIME 2), версия 2018.2 [58] (https://github.com/PlantandFoodResearch/bioinf_Apis_metabarcoding ). Считывание проводилось с помощью методологии dada2 в QIIME2 для фильтрации и обрезки последовательностей с парными концами, их дерепликации и фильтрации химер для получения точных вариантов последовательности ампликона.

Микробиом медоносных пчел — относительно новая область исследований, в которой часто выявляются и реклассифицируются новые штаммы бактерий.Предыдущая работа показала, что некоторые последовательности были неправильно отнесены к старой номенклатуре. Чтобы обеспечить актуальность таксономической классификации кишечных бактерий медоносных пчел, база данных 16S рРНК BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) была загружена из NCBI (ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/db/) и настроена. для создания эталонного набора данных, совместимого с QIIME 2 (https://github.com/pjbiggs/16SrRNA_taxonomy). На основе набора данных была создана матрица биологического наблюдения (BIOM), которая содержала Оперативные таксономические единицы (OTU), идентифицированные в результате секвенирования каждого образца, которые соответствовали назначенной таксономии.Любые OTU, которые не могли быть идентифицированы таксономически до уровня вида, были отнесены к ближайшему идентифицированному таксономическому уровню.

Статистический анализ

Филогенетическое разнообразие измерялось внутри выборки (α-разнообразие) и между образцами (β-разнообразие) с помощью веб-инструмента MicrobiomeAnalyst [59, 60]. Количество данных было отфильтровано минимум до двух, а также до 10% распространенности в выборках. Дисперсия была отфильтрована с использованием 10% коэффициента вариации. Чтобы уменьшить ошибки оценки, возникающие из-за разного количества последовательностей в выборке, данные были сокращены до 52880 — количества последовательностей в наименьшей выборке.Данные были масштабированы с использованием общей суммы, но не были преобразованы.

Альфа-разнообразие было рассчитано на уровне признаков с использованием парных сравнений Краскела-Уоллиса четырех показателей разнообразия: наблюдаемых OTU, Chao1, Shannon и Simpson. β-разнообразие для признака таксономического уровня рассчитывалось с использованием дистанционных методов несходства Брея-Кертиса (используется количество каждой OTU) и индекса Жаккара (наличие / отсутствие), а различия между выборками сравнивались с использованием пермутационного многомерного дисперсионного анализа ( ПЕРМАНОВА) [61].Трехмерные графики анализа главных координат (PCoA) были использованы для представления β-разнообразия.

Дальнейший анализ данных проводился в R (версия 3.5.1) [62]. Для всех анализов последовательности с минимальным общим составом считывания с распространенностью <0,1% были отфильтрованы из набора данных (оставшееся количество считываний составило 4 767 519). Чтобы исследовать различия в количестве филотипов между обработками, была использована обобщенная линейная модель Пуассона с числом филотипов в качестве ответа и лечением в качестве фиксированного эффекта.Чтобы исследовать взаимосвязь между филотипами и обработкой, данные были визуально исследованы с использованием тепловых карт, где ответ представлял собой средний состав считывания на реплику. Взаимодействие относительной численности (доля от общей численности бактерий) филотипов исследовали с использованием графиков неметрической многомерной шкалы (NMDS). Для графиков NMDS матрица несходства была рассчитана с использованием метода несходства Брея-Кертиса. Модель линейной регрессии со смешанными эффектами была выполнена с использованием пакета R lme4 [63].Репликация была включена как случайный эффект для учета репликации для воспроизведения изменчивости между всеми филотипами, присутствующими в каждом образце. Предположения были проверены с помощью стандартных графиков остатков, и было применено логарифмическое преобразование. Апостериорные попарные сравнения средних по методу наименьших квадратов проводили с использованием Тьюки. Прогнозируемые средние были обратно преобразованы, и разные буквы использовались для обозначения значительных различий между видами лечения. Чтобы определить, влияет ли углеводная диета на бактериальное сообщество в кишечнике, была проведена смешанная модель PERMANOVA [61] с использованием Adonis2 [64], чтобы сравнить различия в относительной численности между обработками.

Результаты

4 767 519 пар чтения, обнаруженных для всех семи обработок и повторов клетки, были сгруппированы в 75 OTU. Последовательности OTU были классифицированы как 11 уникальных филотипов, из которых два были семействами, один — родом и восемь — видами (). Среднее количество ОТЕ, перечисленных в, было одинаковым для каждой диетической терапии, но лечение инвертным сахаром (ИС) имело наименьшее количество (69 ОТЕ). Дальнейший анализ этой разницы в OTU не выявил четкой закономерности, только то, что для лечения IS было на одну OTU меньше для каждого из пяти филотипов (таблица S1), а обобщенная линейная модель Пуассона не предоставила никаких доказательств, позволяющих предположить разницу в количестве филотипов между видами лечения. (Таблица S2).Аналогичным образом, анализ α-разнообразия показал, что ни одна из обработок не оказала значительного влияния на богатство (Chao1, наблюдаемый OTUS), и это не изменилось после учета равномерности (индексы Шеннона и Симпсона) (P> 0,05) (Таблица S2 ).

Таблица 2

Количество операционных таксономических единиц (OTU) и связанных таксономических групп в кишечнике медоносных пчел Новой Зеландии.

9 IS

Диетическое лечение	Число ОТЕ	Число филотипов
H	74	11
S	75	11	11
Mh25	72	11
Mh27	72	11
MGO	74	11
DHA	74

Филотип Lactobacillus sp.доминировал во всех выборках с количеством в 3-4 раза выше, чем у всех других филотипов. 25 ОТЕ, ассоциированные с Lactobacillus sp. предполагает, что филотип содержит большое генетическое разнообразие (). Для сравнения, три вида, которые были идентифицированы как вида Lactobacillus : L . меллис , L . mellifer и L . kunkeei , содержали 8, 1 и 1 OTU соответственно. Lactobacillus mellifer часто входит в филотип Lactobacillus Firm-4.Однако эта рукопись индивидуально идентифицирует L . mellifer и относится к Lactobacillus Firm-4 как филотип Lactobacillus sp.

Таблица 3

Средняя относительная численность каждого из филотипов в пищеварительном тракте медоносных пчел, получавших различные углеводные диеты в течение 6 дней.

Lactob 907* 907 ) (31.2–68,9) 907 907 ^a1757) 907 ^(6,4–14,1) 4,1 9019 4,1

Бактериальный филотип	Средние ОТЕ	H	IS	Mh25	Mh27	S	MGO	DHA
25	42,6 ^a	51,5 ^a	44,4 ^a	46,8 ^a	44,7	48,9	46,4
	46,4
	^{(34,7–76,5)}	^{(29,9–65,9)}	^{(31,5–69,6)}	^{(30,1–66,4)}	^{(32,9–72,7)}
Gilliamella apicola *	13	14,0 ^a	11,7 ^a	15,1 ^a	17,7 ^a	10,1 ^a
		^(8,5–23,0)	^(7,9–17,4)	^{(10,2–22,5)}	^9–26,3)	^(6,8–15,0)	^(6,9–15,1)	^(6,8–15,0)
Lactobacillus mellis	11		9,3 ^a	8,7 ^a	7,8 ^a	10,5 ^a	10,3 ^a	9,5 ^a
	^(6,3–13,9)	^(5,8–12,9)	^(5,2–11,6)	^(7,0–15,5)	^(6,9–15,3)
Bifidobacterium	8	8,5 ^a	8,0 ^a	8,3 ^a	7,7 ^a	7,7 ^a	^а	7.7 ^a
коринеформ *		^(5,1–13,9)	^(5,4–11,9)	^(5,6–12,4)	^{^(5,2–11,5)}	^(5,8–12,7)	^(4,6–10,2)	^(5,2–11,4)
Snodgrassella alvi *	5	8,0 ^a ^{907 6,3}	8.0 ^a	6,2 ^a	4,8 ^a	5,9 ^a	5,2 ^a
		^(4,9–13,2) 907 )	^(5,4–11,0)	^(4,2–9,3)	^(3,2–7,1)	^(3,2–7,1)	^(3,5–7,8)
Ensifer adhaerens	1	1.4 ^a	1,2 ^a	2,0 ^a	2,0 ^a	2,4 ^a	2,4 ^a	2,1 ^a
900 0,8–2,2)	^(0,8–1,7)	^(1,4–3,0)	^(1,3–2,9)	^(1,6–3,5)	^(1,6–3,5)	^(1.4–3.1)
Lactobacillus mellifer *	1	1.5 ^a	1,3 ^a	1,8 ^a	1,5 ^a	1,9 ^a	1,9 ^a	1,8 ^a
900 0,9–2,5)	^(0,9–2,5)	^(1,2–2,7)	^(1,0–2,2)	^(1,3–2,8)	^(1,3–2,8)	^(1,2–2,7)
Frischella perrara	5	5.5 ^b	2,7 ^ab	4,1 ^ab	3,6 ^ab	2,0 ^a	2,7 ^{9018 9018}
		^(3,4–9,1)	^(1,8–4,0)	^(2,8–6,1)	^(2,4–5,4)	^3–2,9)	^(1,8–4,0)	^(1,4–3,0)
Rhizobiaceae	4	1,1 ^a	0,8 ^a	1,4	0,8 ^a	4,3 ^b	4,1 ^b	5,0 ^b
30
306–1,7)	^(0,6–1,2)	^(1,0–2,1)	^(0,6–1,2)	^(2,9–6,3)	^(2,7–6,0)	^(3,4–7,5)
Acetobacteraceae	1	1,3 ^a	1,5 ^a	2,0 ^ab	2,5 ^ab	2,5 ^ab		3,2 ^ab	3.3 ^ab
		^(0,8–2,2)	^(1,0–2,2)	^(1,3–2,9)	^(1,7–3,7)30 (		) 2,8–6,1)	^(2,2–4,8)	^(2,2–4,9)
Lactobacillus kunkeei	1	0,3 ^ab	0,3 ^{907 907 а}	0.1 ^a	0,8 ^b	0,2 ^a	0,7 ^b
		900 ^{(0,25) 905 905 905 –0,4)}	^(0,1–0,3)	^(0,1–0,3)	^(0,5–1,2)	^(0,1–0,3)	^(0,5–1,1)

Хотя каждая диета приводила к очень схожему разнообразию кишечного микробиома и большинство основных бактерий были обнаружены с одинаковой относительной плотностью во всех диетах, есть доказательства того, что пропорция некоторых филотипов изменилась в ответ на диету (,).Тепловая карта демонстрирует доказательства того, что обработка сахарозой (S, MGO и DHA) влияет на средние значения состава для некоторых филотипов, таких как Rhizobiaceae (). Эффект диеты был подтвержден анализом отклонения для модели линейной регрессии со смешанным эффектом, где было очевидно значимое взаимодействие между средней относительной численностью каждой бактерии в рамках каждой обработки ( P <0,001) (таблица S2).

Тепловая карта средних считываний состава бактерий в пищеварительном тракте медоносной пчелы, получавшей различные углеводные диеты.Было включено чтений с распространенностью> 0,1%. Медоносных пчел из одного улья кормили одной из следующих обработок в течение 6 дней: кормление из улья (H), сахароза (S), инвертный сахар (IS), манука 2015 г. (Mh25), манука 2017 г. (Mh27), метилглиоксаль (MGO). ) и дигидроксиацетат (DHA).

Влияние различных углеводных диет на филотипы было дополнительно идентифицировано с помощью апостериорных попарных сравнений, где средняя относительная численность четырех субдоминирующих основных филотипов значительно различалась ( P <0.01) () (см. Среднюю общую численность каждой бактерии в рамках каждой обработки в таблице S1. Итоговые значения в таблице S1 уменьшились в том же порядке, что и): Относительная численность Frischella perrara была в два раза выше ( P <0,01) в контроле улья, чем при обработке сахарозой и DHA. Относительная численность Rhizobiaceae была в 4-5 раз выше ( P <0,01) в трех вариантах обработки с высоким содержанием сахарозы (сахароза, MGO и DHA), чем в четырех вариантах обработки с низким содержанием сахарозы (H, IS, Mh25, Mh27 ).Acetobacteraceae также была в 2–3 раза выше ( P <0,01) при обработке сахарозой, чем при обработке ульем и инвертным сахаром, в то время как относительная численность L . kunkeei был в 2-7 раз выше ( P <0,01) при лечении с высоким содержанием сахарозы и DHA по сравнению с обработками MGO, инвертным сахаром и медом манука. Напротив, диетические процедуры не повлияли на относительную численность пяти доминирующих стержневых бактерий ( G , apicola , S . alvi , Lactobacillus sp., Lactobacillus Firm-5 и Bifidobacterium ).

Анализ NMDS () также предполагает, что состав микробиома изменился, прежде всего, в зависимости от содержания сахарозы в рационе. Сообщества в рационах, богатых сахарозой (S, MGO и DHA), были вытеснены из рационов с низким содержанием сахарозы (H, IS, Mh25, Mh27) по первой оси ординации. Диеты, богатые сахарозой, давали сообщества, которые сходились с сильным представлением Rhizobiaceae, в то время как диеты с низким содержанием сахарозы имели тенденцию к увеличению в G apicola .Относительная численность F . perrara и L . mellis имел тенденцию двигаться в противоположном направлении по второй оси и, таким образом, казалось, меньше зависел от содержания сахарозы или другого содержания в рационе.

Неметрический график многомерного масштабирования относительной численности бактерий в пищеварительном тракте медоносных пчел, получавших различные углеводные диеты. Включена общая композиция для чтения с распространенностью> 0,1%. Медоносных пчел из одного улья кормили одной из следующих обработок в течение 6 дней: кормление из улья (H), сахароза (S), инвертный сахар (IS), манука 2015 г. (Mh25), манука 2017 г. (Mh27), метилглиоксаль (MGO). ) и дигидроксиацетат (DHA).Решение для графика было достигнуто при уровне напряжения 0,273.

PERMANOVA подтвердила значительные различия в собирании сообщества с диетой для обоих измерений расстояния ( P <0,001, R ² = 0,243) ().

Таблица 4

Влияние диетического лечения на бета-разнообразие ОТЕ в кишечнике медоносных пчел Новой Зеландии.

Метод расстояния

Значение P

Значение F

R в квадрате

Ось 1

Ось

Брей-Кертис

<0.001

1,7153

0,1828

15,8%

8,7%

8,5%

Jaccard

<0,001

1,4539

0,1594

11,3%

6,5%

6,3%

6,5%

Визуализация PCoA с использованием несходства Брея-Кертиса показала, что большинство сообществ показало разделение, основанное на содержании сахарозы (сахароза, MGO и DHA) или ограничении сахарозы (H, IS, Mh25, Mh27) () ( см. рис. S1 для PCoA, основанных на различных методах расстояния).

Анализ основных координат бета-разнообразия OTU в кишечнике медоносных пчел Новой Зеландии. Медоносных пчел из одного улья кормили одной из семи углеводных диет в течение 6 дней.

Обсуждение

Мы исследовали кишечные бактерии взрослого человека A . mellifera из одной колонии после кормления семью различными режимами питания в течение шести дней. Влияние углеводного состава на разнообразие и относительное количество бактерий, присутствующих в пищеварительном тракте, было определено путем сравнения эффекта инвертного сахара (смесь моносахаридов) и двух различных видов меда манука (преимущественно моносахаридов) с эффектом сахарозы (дисахарид). ) и диеты, содержащие химические вещества, связанные с манукой, MGO и DHA в растворах сахарозы.Все это сравнивали с диетой, которую пчелы едят в улье.

Не было доказательств корреляции между диетой и относительной численностью пяти основных основных бактерий в пищеварительном тракте A . mellifera . Однако сахарозная диета изменила относительную численность некоторых субдоминантных основных OTU по сравнению с контролем улья, и наблюдался значительный сдвиг в общем составе микробиома.

Относительная численность Rhizobiaceae увеличилась в 4–5 раз, Acetobacteraceae — в 2–3 раза, а Lactobacillus kunkeei — в 2–7 раз.Напротив, относительная численность OTU у вида F . perrara снизилась при употреблении сахарозной диеты в 2 раза. Ф . perrara связано с коркой эпителиальной поверхности привратника, что потенциально связано с иммунным ответом пчел [65]. Все пчелы изначально подвергались воздействию одной и той же среды улья для развития естественного микробиома кишечника перед тем, как получить специальную диету, только лечение сахарозой и DHA, по-видимому, ингибировало пролиферацию F . perrara и потенциально ответ иммунной системы.

Поскольку сахароза [44, 66] и мед манука обладают антибактериальными свойствами [49], было высказано предположение, что оба этих углеводных лечения могут подавлять кишечные бактерии. Однако сахароза и мед манука, по-видимому, по-разному влияют на кишечные бактерии, в зависимости от относительной численности Rhizobiaceae, Acetobacteraceae и L . kunkeei увеличивалось с сахарозой, но этого не наблюдалось в контрольных ульях или при обработке медом манука.

Эти различия в субдоминантных коровых бактериях являются дополнительным доказательством того, что диета влияет на бактериальный состав в пищеварительном тракте A . mellifera , как уже было замечено на примере различных рационов пыльцы и различных экологических ландшафтов [22–24]. Однако, поскольку доминирующие стержневые бактерии не изменились, мы предлагаем обсудить биотические факторы, влияющие на микробиом кишечника медоносных пчел, более конкретно с точки зрения доминантных или субдоминирующих стержневых бактерий, поскольку наблюдаемые до сих пор изменения относительно незначительны и кажутся незначительными. в основном действуют на менее распространенные филотипы.

Относительная численность филотипа Lactobacillus sp. (Фирма-4) была в 3-4 раза выше, чем у всех других филотипов, во всех вариантах лечения. Эта более высокая относительная численность не изменилась в зависимости от диеты, но поскольку филотип Lactobacillus sp. содержал 25 OTU, которые не могли быть классифицированы более точно в нашем исследовании, он, вероятно, представляет несколько видов. Ранее это было показано с помощью анализа последовательности гена 16S рРНК, фенотипических и генетических характеристик для выделения семи видов Lactobacillus из сообщества молочнокислых бактерий пчел [67].Из этих семи видов только два были идентифицированы в нашем анализе, L . меллис и L . mellifer , что позволяет предположить, что в пределах нашего Lactobacillus sp. Могут присутствовать дополнительные виды. филотип, и влияние диеты на эти отдельные бактерии могло быть скрыто, так как некоторые из них могли увеличиваться в относительной численности, в то время как другие уменьшались.

Rhizobiaceae, Acetobacteraceae и L . kunkeei — основные бактериальные филотипы, ранее идентифицированные в урожае медоносных пчел, но отсутствующие в средней и задней кишках пчел-кормилиц и пчел-собирателей [33].Зоб и средняя кишка содержат <5% относительной численности всех бактерий в кишечнике [37], и, как и ожидалось, эти бактерии присутствовали в относительно небольшом количестве в нашем исследовании. Это было ожидаемо, потому что пищеварительный тракт наших образцов был проанализирован полностью.

Напротив, преобладающие коровые бактерии, которые, как ранее было показано, составляют> 94% кишечных бактерий в средней и задней кишке [37], были относительно многочисленными. Из них G. apicola [27] , S . alvi [36], Lactobacillus sp. [37, 68] и Bifidobacterium [68], вероятно, эффективно метаболизируют сахара для извлечения энергии. Мы не наблюдали значительного влияния диеты на относительную численность этих доминирующих основных бактерий, несмотря на различия в типах сахара в рационах. Метагеномический анализ по сравнению с секвенированием 16S РНК мог выявить изменения в бактериальных генах в ответ на источник сахара.

Acetobacteraceae — это семейство первичных питателей, которые расщепляют ди-, олиго- или полисахариды, такие как сахароза, с образованием моносахаридов, которые затем метаболизируются с образованием ацетата и / или лактата [41, 69].Acetobacteraceae увеличиваются в среде, богатой сахарозой, путем установления симбиотических отношений с насекомыми, которые питаются диетами, богатыми сахаром. Было замечено, что они способствуют питанию хозяина [70], увеличивают развитие личиночной ткани у комара Anopheles [71] и связаны с дефектным иммунным генотипом, вызывающим заболевание кишечника Drosophila [72]. Acetobacteraceae Alpha 2.2, недавно описанный как Parasaccharibacter apium , присутствует в урожае A . mellifera пчелы-собиратели, а также их запасы пищи в улье и в кишечнике личинок, где они предположительно метаболизируют сахарозу с образованием уксусной кислоты [33].

Rhizobiaceae — азотфиксирующие бактерии, которые могут иметь патогенные, симбиотические или сапрофитные отношения с хозяином [73, 74]. Rhizobiaceae, в том числе вид Ensifer adhaerens , идентифицированный в этом исследовании, в основном питаются богатыми азотом источниками пищи, как правило, из-за нехватки углеводов в окружающей их среде [73]. E . adhaerens — почвенная бактерия [75], которая ранее не обнаруживалась в кишечнике медоносной пчелы. Не исключено, что E . adhaerens потреблялись пчелами в этом испытании, если родительская колония питалась цветами или водой, присыпанной почвой, содержащей эту бактерию. Отсутствие вариации относительной численности E . adhaerens между обработками предполагает, что либо бактерия не пострадала от диеты, либо умерла в кишечнике.Дело в том, что почвенная бактерия E . Присутствовал adhaerens , что подтверждает современную литературу о том, что пчелы собирают бактерии во время кормления [76].

Л. . kunkeei — кислотоустойчивые облигатные фруктофильные бактерии, вырабатывающие молочную кислоту, уксусную кислоту и этанол [77]. Это доминирующие молочнокислые бактерии, присутствующие в меде, пыльце, собранной пчелами, и пчелином хлебе. Они также присутствуют в маточном молочке и пчелином меде [33, 78, 79].

Acetobacteraceae присутствует в личинках и во всех тканях питания медсестер, что позволяет предположить, что личинки пчел приобретают бактерии от пчел-кормилиц [33].В процессе развития личинок бактерии претерпевают экологическую сукцессию [35]. Например, в кишечнике медоносных пчел первых личиночных возрастов преобладают Acetobacteraceae, а в пятой стадии — L . kunkeei [35]. Инокуляция Acetobacteraceae пчелами-кормилицами может быть важным триггером для этой микробной сукцессии. Наше исследование предполагает, что относительное обилие Acetobacteraceae зависит от содержания сахарозы в рационе медоносных пчел, и поэтому мы предполагаем, что рацион рабочего может влиять на обилие Acetobacteraceae в личинках медоносных пчел, и это может влиять на смертность личинок и / или взрослых пчел. .

В течение первых трех дней роста личинок в колонии личинки потребляют богатую углеводами диету, содержащую 18% сахара (сахароза и фруктоза). Затем содержание сахара увеличивается до 45% в течение следующих двух дней роста личинок, прежде чем клетки будут закрыты [80]. Таким образом, бактерии с сахаролитической активностью, особенно инвертаза, преобладают в кишечнике личинок, которые подвергаются рациону, богатому сахарозой, и это может объяснить увеличение количества Acetobacteraceae и L . kunkeei в кишечнике взрослых пчел, получавших диету, богатую сахарозой, S, MGO и DHA.Хотя некоторые изоляты P . apium увеличивает выживаемость личинок in vitro [33], влияние увеличения сахаролитической активности за счет кормления богатой сахарозой диетой на развитие личинок пчел, микробиом и, в конечном итоге, здоровье колоний, неизвестно. Ключевые метаболиты, вырабатываемые Acetobacteraceae, такие как ацетат, могут иметь дополнительные физиологические эффекты в организме хозяина, помимо недавно признанного использования органических кислот, таких как ацетат, пируват и сукцинат, S . alvi , который снижает содержание кислорода в подвздошной кишке для создания более анаэробной атмосферы [81]. Связь между рационом пчел-кормилиц, кормящих личинок, и связанным с этим влиянием на развитие взрослых пчел не изучалась в этом испытании, но требует дальнейшего изучения.

Значительное увеличение количества Acetobacteraceae в кишечнике взрослых пчел после шести дней употребления рациона, богатого сахарозой, может быть напрямую связано с их способностью расщеплять дисахарид. Поскольку продолжительность жизни рабочей пчелы составляет в среднем 15–38 дней летом и> 140 дней зимой [15, 82], вполне вероятно, что A . mellifera Колонии могут испытывать длительные режимы кормления сахарозой в периоды голодания, особенно зимой. Продолжительное кормление сахарозой может потенциально вызвать возрождение и трансмиграцию ассоциированных с культурами жителей дальше по пищеварительному тракту, потенциально приводя к изменениям в доминирующем бактериальном составе ядра в пределах A . mellifera . Хотя такое увеличение количества бактерий может не иметь каких-либо патогенных последствий, чрезмерный рост таких бактерий может потенциально повлиять на колонизацию всего микробного сообщества.Этот избыточный рост наблюдался в кишечнике комаров, у которых избыточный бактериальный рост ускорял смерть [83], и у мышей, у которых инфекционные агенты и химические триггеры вызывали воспаление кишечника [84]. Возможность чрезмерного бактериального роста у медоносных пчел и любые возможные последствия должны быть дополнительно исследованы.

После использования углеводов белковые субстраты, полученные от хозяина, а также бактериальные метаболиты и остатки клеточного дебриса, способствуют росту азотфиксирующих бактерий, таких как Rhizobiaceae [34].Это может объяснить увеличение количества Rhizobiaceae, наблюдаемое, когда пчел в нашем исследовании кормили рационом, богатым сахарозой. Для сравнения, относительная численность доминирующих коровых бактерий, вероятно, останется стабильной, поскольку они могут использовать другие субстраты, такие как нуклеозиды, флавоноидные гликозиды и карбоновые кислоты [81], которые в совокупности поддерживают как хозяина, так и бактерии.

Моносахариды и вода быстро всасываются в средней кишке медоносных пчел. Глюкоза, главный источник энергии для пчел, всасывается в течение пяти минут после потребления, тогда как сахароза и фруктоза должны быть преобразованы в глюкозу ферментами хозяина, прежде чем может произойти абсорбция [85].Медоносные пчелы собирают нектар в своем урожае, куда инвертаза (α-глюкозидаза), фермент, необходимый для расщепления сахарозы, добавляется [86] из гипофарингеальных желез (HG) [87, 88]. HG наиболее активны у пчел-кормилиц, которых кормили пыльцой в возрасте 5–15 дней, поскольку они выделяют маточное молочко для кормления личинок, которое содержит компоненты, богатые белком и сахар [89, 90]. Поскольку пчелы в нашем испытании выращивались в колонии от 1 до 10 дней, вероятно, HG полностью развились [91], и, следовательно, возможно, что они вырабатывали инвертазу, которая может катализировать расщепление сахарозы в рационе на фруктоза и глюкоза.

Несколько штаммов Bifidobacterium asteroides , ранее идентифицированных в урожае пчел-фуражиров [68], в наших данных не обнаружены. Bifidobacterium coryneforme , также ранее идентифицированная [68], составляла 7–9% кишечных бактерий во всех семи диетах, хотя реакции на сахарозу не наблюдалось. Bifidobacterium редко встречается в посевах, часто встречается в заднем кишечнике и размножается исключительно на средах с нейтральным pH [78]. Эта чувствительность к кислым условиям может быть причиной того, что Bifidobacterium обнаруживается в заднем кишечнике [78], а не в средней кишке, где кислотные метаболиты образуются в результате метаболизма сахарозы [92], и, таким образом, на них не влияет лечение сахарозой.

Хотя доминирующим стержневым бактериям не требуется друг друга для колонизации кишечника пчелы, все же происходит перекрестное кормление. Эти взаимодействия могут быть важны для собрания сообщества и его устойчивости, о чем свидетельствует большое количество пирувата, производимого G . apicola , который используется S . alvi [93]. Подобные взаимодействия могут также происходить между менее многочисленными членами сообщества, поскольку наши результаты показывают, что относительная численность как Acetobactereaceae, так и L . kunkeei увеличивается при наличии диеты, богатой сахарозой. Хотя неизвестно, было ли увеличение этих бактерий в ответ друг на друга, взаимодействие, вероятно, произошло, потому что Acetobacteraceae быстро метаболизирует сахарозу с образованием лактата, глюкозы и фруктозы, из которых фруктоза способствует росту L . kunkeei , последний продуцирует как ацетат, так и лактат [77]. Между хозяином и бактериями также может происходить перекрестное кормление, поскольку основным метаболитом Acetobacteraceae является ацетат.Ацетат служит источником энергии для роста пчел и утилизируется доминирующими центральными бактериями, такими как S . alvi , чтобы поддерживать дыхательную активность [36]. У грызунов накопление ацетата, продуцируемого бактериями, питающимися высококалорийной диетой, снижает pH микробной ниши, что, в свою очередь, вызывает подавление бактерий по обратной связи [94]. На данном этапе неизвестно, могут ли бактерии в пищеварительном тракте медоносных пчел, питающихся богатой сахарозой пищей в течение длительного времени, быть связаны с этим типом петли обратной связи.

Хорошо задокументированные in vitro антибактериальные эффекты MGO и DHA (его предшественника) не были продемонстрированы в этом испытании. Поскольку MGO обладает высокой реакционной способностью, его период полураспада короткий в биологической среде [95], и, следовательно, во время и в месте проведения анализа локальные концентрации могли быть значительно уменьшены к тому времени, когда пчелы его съели [95]. Следовательно, MGO может потерять свою активность к тому времени, когда он достигнет желудочной фазы пищеварительного тракта. MGO также может быть денатурирован в кишечнике, или, возможно, эти кишечные бактерии просто не подвержены влиянию MGO.

Сахароза, по-видимому, способствует быстрому распространению специфических малочисленных первичных питателей, таких как Rhizobiaceae, а также Acetobacteraceae и L . kunkeei . Основные метаболиты ацетат и лактат, которые, вероятно, вырабатываются этими бактериями, могут выполнять важные физиологические функции, такие как набор веса у медоносных пчел [96]. Учитывая отчетливые эффекты углеводов, исследование на основе метагеномики было бы полезным для изучения изменений метаболических функций микробиома.Мы рассмотрели функциональное профилирование, чтобы сделать вывод о метаболических возможностях. Однако ни один из доступных в настоящее время вычислительных подходов [97] не был совместим с индивидуализированным таксономическим назначением, которое мы использовали в этом исследовании.

В заключение мы показали, что диета действительно изменяет бактериальный состав в пищеварительном тракте взрослых медоносных пчел, содержащихся в клетках. Диета, богатая сахарозой, привела к увеличению количества субдоминирующих бактерий в кишечнике медоносных пчел, которые производят ацетатные и лактатные метаболиты, и было связано со значительным увеличением Acetobacteraceae, Rhizobiaceae и L . kunkeei , по сравнению с теми, кто получал диету с низким содержанием сахарозы. Диеты, богатые сахарозой, также были связаны со значительным снижением F . перрара . Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять долгосрочные эффекты этих тонких, но значительных изменений бактериального состава в кишечнике медоносной пчелы, которые мы наблюдали в ответ на диету, включая влияние повышенных метаболитов и их влияние на развитие личинок, доминирующий основной бактериальный состав. и, в конечном итоге, здоровье колонии.Влияние дополнительного кормления сахарозой, глюкозой и другими углеводами на метаболизм медоносных пчел будет представлять большой интерес для пчеловодства, которое обычно практикует дополнительное углеводное кормление.

Дополнительная информация

S1 Таблица

Средняя общая численность кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших различные углеводные диеты в течение шести дней.

(DOCX)

S2 Таблица

Анализ таблиц отклонений и таблиц альфа-разнообразия для сравнения кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших различные углеводные диеты в течение шести дней.

(DOCX)

S1 Рис.

Бета-разнообразие кишечных бактерий у медоносных пчел Новой Зеландии, получавших различные углеводные диеты в течение шести дней.

(DOCX)

Благодарности

Авторы благодарят доктора Р.М. Гудвина и команду Bee Biology and Productivity (PFR, Гамильтон, Новая Зеландия) за их постоянную поддержку, Hikutaia Honey Ltd за поставку двух образцов меда манука, Natural Sugars Ltd для поставка инвертного сахара и Донна Гибсон (PFR) за поддержку графики.Мы также благодарим двух анонимных рецензентов за их конструктивные комментарии.

Заявление о финансировании

Это исследование было проведено в рамках докторской программы, которая совместно финансировалась: Новозеландским институтом исследований растений и пищевых продуктов (PFR), https://www.plantandfood.co.nz/, семь региональных Клубы пчеловодов Новой Зеландии, New Zealand Apples & Pears Inc (контракт № 31830), https://www.applesandpears.nz/, The Honey Industry Charitable Trust и отдельные новозеландские пчеловоды (Honey New Zealand (International) Limited, Джереми и Фиона O’Brien — Beeline Apiaries, Arataki Honey — Hawke’s Bay, Galatea Apiaries и NZ Beeswax Ltd).Академические сборы были получены через стипендию для женщин-ученых «Мемориальная стипендия Маргарет Хогг-Стек» и распределялись через PFR. Вышеупомянутые спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Ссылки

1. Саутвик Е.Е., Саутвик Л. Оценка экономической ценности медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) как сельскохозяйственных опылителей в Соединенных Штатах. Журнал экономической энтомологии. 1992. 85 (3): 621–33.[Google Scholar] 2. Морс Р. А., Кальдероне Н. В.. Значение медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур США в 2000 году. Пчеловодство. 2000. 128 (3): 1–15. [Google Scholar] 3. Бесплатная JB. Опыление сельскохозяйственных культур насекомыми Лондон, Нью-Йорк: Academic Press; 1970. 544 с. [Google Scholar] 4. Галлаи Н, Саллес Ж.М., Сеттеле Дж., Вайсьер БЭ. Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства в условиях сокращения количества опылителей. Экологическая экономика. 2009. 68 (3): 810–21. [Google Scholar] 5. Поттс С.Г., Бисмейер Дж.К., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В.Е.Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Тенденции в экологии и эволюции. 2010. 25 (6): 345–53. [PubMed] [Google Scholar] 6. Северсон Д., Эриксон Э. Производительность колонии медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) в отношении дополнительных углеводов. Журнал экономической энтомологии. 1984. 77 (6): 1473–8. [Google Scholar] 7. Human H, Николсон SW. Пищевая ценность свежей, собранной и хранимой пчелами пыльцы Aloe greatheadii var. давяна (Asphodelaceae). Фитохимия.2006. 67 (14): 1486–92. 10.1016 / j.phytochem.2006.05.023 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Сараива М.А., Земолин АПП, Франко Дж. Л., Болдо Дж. Т., Стефенон В. М., Триплетт Е. В. и др. Взаимосвязь между питанием пчел и их микробными сообществами. Антони ван Левенгук. 2015: 1–13. [PubMed] [Google Scholar] 9. Wykes GR. Исследование сахаров, содержащихся в нектаре цветов различных видов. Новый фитолог. 1952; 51: 210–5. [Google Scholar] 10. Чалькофф В.Р., Айзен М.А., Галетто Л. Концентрация и состав нектара 26 видов из лесов умеренного пояса Южной Америки.Летопись ботаники. 2005. 97 (3): 413–21. 10.1093 / aob / mcj043 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. White JW, Riethof ML, Subers MH, Kushnir I. Состав американского меда: Технический бюллетень № 1261: США: Департамент сельского хозяйства; 1962. 124 с. [Google Scholar] 12. Донер Л.В. Сахар меда — обзор. Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства. 1977; 28 (5): 443–56. 10.1002 / jsfa.2740280508 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Бакстер Н.Т., Шмидт А.В., Венкатараман А., Ким К.С., Уолдрон С., Шмидт TM.Динамика микробиоты кишечника человека и короткоцепочечных жирных кислот в ответ на диетические вмешательства с тремя ферментируемыми волокнами. mBio. 2019; 10 (1): e02566–18. 10,1128 / мБио.02566-18 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Баркер Р.Дж., Ленер Ю. Лабораторное сравнение кукурузного сиропа с высоким содержанием фруктозы, виноградного сиропа, меда и сахарозного сиропа в качестве поддерживающего корма для медоносных пчел в клетках. Apidologie. 1978. 9 (2): 111–6. [Google Scholar] 15. Грэм Дж. М.. Улей и медоносная пчела: Dadant & Sons; 1992 г.[Google Scholar] 16. Alaux C, Brunet J-L, Dussaubat C, Mondet F, Tchamitchan S, Cousin M и др. Взаимодействие между микроспорами Nosema и неоникотиноидом ослабляет медоносных пчел (Apis mellifera). Экологическая микробиология. 2010. 12 (3): 774–82. 10.1111 / j.1462-2920.2009.02123.x [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Валь О, Ульм К. Влияние кормления пыльцой и физиологического состояния медоносной пчелы на пестициды Apis mellifera carnica . Oecologia. 1983. 59 (1): 106–28.10.1007 / BF00388082 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Уиллер М.М., Робинсон Г.Е. Экспрессия генов в зависимости от диеты у медоносных пчел: мед против сахарозы или кукурузного сиропа с высоким содержанием фруктозы. Научные отчеты. 2014; 4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Сангуэса Г., Шалиграм С., Актер Ф., Рогланс Н., Лагуна Дж. К., Рахимиан Р. и др. Тип добавленного простого сахара, а не просто потребление калорий, определяет неблагоприятное воздействие на метаболизм и функцию аорты у самок крыс. Американский журнал физиологии сердца и физиологии кровообращения.2016; 312 (2): h389 – h404. 10.1152 / ajpheart.00339.2016 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Гварнер Ф. Кишечная флора при воспалительном заболевании кишечника: нормальная или ненормальная? Текущее мнение в гастроэнтерологии. 2005. 21 (4): 414–8. [PubMed] [Google Scholar] 21. Colman DR, Toolson EC, Takacs-Vesbach C. Влияют ли диета и таксономия на бактериальные сообщества насекомых в кишечнике? Молекулярная экология. 2012. 21 (20): 5124–37. 10.1111 / j.1365-294X.2012.05752.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Маес П.В., Родригес П.А., Оливер Р., Мотт Б.М., Андерсон К.Э.Связанный с диетой бактериальный дисбиоз кишечника коррелирует с нарушением развития, повышенной смертностью и болезнью нозема у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Молекулярная экология. 2016; 25 (21): 5439–50. 10.1111 / mec.13862 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Джонс Дж. К., Фручано С., Хильдебранд Ф., Аль-Туфалилия Х., Бальфур Н. Дж., Борк П. и др. Состав кишечной микробиоты у медоносных пчел связан с экологическим ландшафтом. Экология и эволюция. 2018; 8 (1): 441–51. 10.1002 / ece3.3597 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Ротман Дж. А., Кэрролл М. Дж., Мейкл В. Г., Андерсон К. Э., Макфредерик К. С.. Продольные эффекты подкормки на микробиоту медоносной пчелы ( Apis mellifera ) и изменчивость между и внутри колоний. Микробная экология. 2018; 76 (3): 814–24. 10.1007 / s00248-018-1151-y [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Людвигсен Дж., Рангберг А., Авершина Е., Секеля М., Крейбич С., Амдам Дж. И др. Изменения в составе микробиоты средней кишки / привратника на пасеке медоносных пчел в течение сезона. Микробы и окружающая среда.2015; 30 (3): 235 10.1264 / jsme2.ME15019 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Квонг В.К., Моран Н.А. Выращивание и характеристика кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей: описание Snodgrassella alvi gen. nov., sp. nov., член семейства Neisseriaceae Betaproteobacteria, и Gilliamella apicola gen. nov., sp. nov., член Orbaceae fam. nov., Orbales ord. nov., родственный таксон отряду Enterobacteriales Gammaproteobacteria.Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 2013; 63 (6): 2008–18. [PubMed] [Google Scholar] 28. Бабендрайер Д., Джоллер Д., Ромейс Дж., Биглер Ф., Видмер Ф. Структуры бактериальных сообществ в кишечнике медоносных пчел и их реакция на два инсектицидных белка. Федерация европейских микробиологических обществ: микробиология, экология. 2007. 59 (3): 600–10. 10.1111 / j.1574-6941.2006.00249.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Мартинсон В.Г., Данфорт Б.Н., Минкли Р.Л., Рюппелл О., Тингек С., Моран Н.А.Простая и характерная микробиота, связанная с медоносными пчелами и шмелями. Молекулярная экология. 2011; 20 (3): 619–28. 10.1111 / j.1365-294X.2010.04959.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Боттачини Ф., Милани С., Туррони Ф., Санчес Б., Форони Е., Дуранти С. и др. Анализ генома Bifidobacterium asteroides PRL2011 раскрывает ключи к колонизации кишечника насекомых. Plos One. 2012; 7 (9): e44229 10.1371 / journal.pone.0044229 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Энгель П., Квонг В.К., Моран Н.А. Frischella perrara gen. nov., sp. nov., гаммапротеобактерия, выделенная из кишечника медоносной пчелы, Apis mellifera . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 2013; 63: 3646–51. 10.1099 / ijs.0.049569-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Кешнерова Л., Мориц Р., Энгель П. Bartonella apis sp. nov., симбионт кишечника медоносной пчелы класса Alphaproteobacteria . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии.2016; 66 (1): 414–21. 10.1099 / ijsem.0.000736 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Корби-Харрис В., Снайдер Л.А., Шван М.Р., Маес П., МакФредерик К.С., Андерсон К.Э. Происхождение и действие Acetobacteraceae Alpha 2.2 на личинок медоносных пчел и описание Parasaccharibacter apium , gen. nov., sp. ноя Прикладная и экологическая микробиология. 2014: 2043–2014. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 34. Ю Р-Й, Мартин ВФ. Симбиотические ассоциации: все о химии В: Херст С., редактор. Механистические преимущества микробных симбионтов.2: Спрингер, Чам; 2016. с. 3–11. [Google Scholar] 35. Воеводич С., Рехан С.М., Андерсон К.Е. Разнообразие микробов в кишечнике африканизированных и европейских личинок медоносных пчел. Plos One. 2013; 8 (8): e72106 10.1371 / journal.pone.0072106 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Чжэн Х., Пауэлл Дж. Э., Стил М. И., Дитрих С., Моран Н. А.. Микробиота кишечника медоносной пчелы способствует увеличению веса хозяина за счет метаболизма бактерий и гормональных сигналов. Труды Национальной академии наук. 2017; 114 (18): 4775–80.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 37. Мартинсон В.Г., Мой Дж., Моран Н.А. Установление характерных кишечных бактерий во время развития пчелы. Прикладная и экологическая микробиология. 2012. 78 (8): 2830–40. 10.1128 / AEM.07810-11 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Пауэлл Дж. Э., Мартинсон В. Г., Урбан-Мид К., Моран Н. А.. Пути получения микробиоты кишечника медоносной пчелы Apis mellifera . Прикладная и экологическая микробиология. 2014. 80 (23): 7378–87.10.1128 / AEM.01861-14 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Диллон Р., Диллон В. Кишечные бактерии насекомых: непатогенные взаимодействия. Ежегодные обзоры по энтомологии. 2004. 49 (1): 71–92. [PubMed] [Google Scholar] 40. Энгель П., Моран Н.А. Микробиота кишечника насекомых — разнообразие по строению и функциям. Федерация европейских микробиологических обществ: обзоры микробиологии. 2013. 37 (5): 699–735. [PubMed] [Google Scholar] 41. Ли Ф.Дж., Руш Д.Б., Стюарт Ф.Дж., Маттила Х.Р., Ньютон Иллинойс. Расщепление и ферментация сахаридов микробиомом кишечника медоносной пчелы.Экологическая микробиология. 2015. 17 (3): 796–815. 10.1111 / 1462-2920.12526 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Чжэн Х., Нишида А., Квонг В.К., Кох Х., Энгель П., Стил М.И. и др. Метаболизм токсичных сахаров штаммами симбионта пчелиного кишечника Gilliamella apicola . MBio. 2016; 7 (6): e01326–16. 10,1128 / мBio.01326-16 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Ван М., Чжао З. З., Сюй Х, Ван З. З., Хэ С-Й. Bacillus в кишечнике медоносных пчел ( Apis mellifera ; Hymenoptera: Apidae) опосредуют изменения в значениях амилазы.Европейский журнал энтомологии. 2015; 112 (4): 619–24. [Google Scholar] 44. Molan PC. Антибактериальная активность меда. 2. Вариация силы антибактериального действия. Пчелиный мир. 1992. 73 (2): 59–76. [Google Scholar] 45. Kwakman PH, te Velde AA, de Boer L, Speijer D, Vandenbroucke-Grauls CM, Zaat SA. Как мед убивает бактерии. Федерация американских обществ экспериментальной биологии, журнал. 2010. 24 (7): 2576–82. 10.1096 / fj.09-150789 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Чепулис Л, Фрэнсис Э.Гликемический индекс меда Манука. e-SPEN Journal. 2013; 8 (1): e21 – e4. [Google Scholar] 47. Уэстон Р.Дж., Броклебанк Л.К. Олигосахаридный состав некоторых новозеландских медов. Пищевая химия. 1999. 64 (1): 33–7. [Google Scholar] 48. Монируззаман М., Сулейман С.А., Халил М.И., Ган Ш. Оценка физико-химических и антиоксидантных свойств кислого дерева и других малазийских медов: сравнение с медом манука. Центральный журнал химии. 2013; 7 (1): 138. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 49. Вилликс DJ, Молан ПК, Харфут CJ.Сравнение чувствительности видов бактерий, поражающих раны, к антибактериальной активности меда манука и другого меда. Журнал прикладной бактериологии. 1992; 73: 388–94. 10.1111 / j.1365-2672.1992.tb04993.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Mavric E, Wittmann S, Barth G, Henle T. Идентификация и количественная оценка метилглиоксаля как доминирующего антибактериального компонента меда Manuka ( Leptospermum scoparium ) из Новой Зеландии. Молекулярное питание и пищевые исследования.2008. 52 (4): 483–9. 10.1002 / mnfr.200700282 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Майтан Дж., Клаудины Дж., Бохова Дж., Кохутова Л., Дзурова М., Седива М. и др. Метилглиоксаль-индуцированные модификации значительных белковых компонентов пчелиного меда манука: возможные терапевтические последствия. Фитотерапия. 2012. 83 (4): 671–7. 10.1016 / j.fitote.2012.02.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 52. Адамс С.Дж., Мэнли-Харрис М., Молан П.С. Происхождение метилглиоксаля в новозеландском меде манука ( Leptospermum scoparium ).Углеводные исследования. 2009. 344 (8): 1050–3. 10.1016 / j.carres.2009.03.020 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Атротт Дж., Хаберлау С., Хенле Т. Исследования образования метилглиоксаля из дигидроксиацетона в меде Манука ( Leptospermum scoparium ). Исследование углеводов. 2012; 361: 7–11. 10.1016 / j.carres.2012.07.025 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Haydak MH. Питание пчелиного меда. Ежегодный обзор энтомологии. 1970. 15 (1): 143–56. [Google Scholar] 55. Маннина Л., Соболев А.П., Коппо Э., Ди Лоренцо А., Набави С.М., Марчезе А. и др.Антистафилококковая активность и профили метаболитов меда манука ( Leptospermum scoparium L.) после моделирования in vitro пищеварения. Еда и функции. 2016; 7 (3): 1664–70. 10.1039 / c5fo01409c [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Kozich JJ, Westcott SL, Baxter NT, Highlander SK, Schloss PD. Разработка стратегии двухиндексного секвенирования и конвейера курации для анализа данных последовательности ампликонов на платформе секвенирования MiSeq Illumina. Appl Environ Microbiol. 2013. 79 (17): 5112–20.10.1128 / AEM.01043-13 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Природные методы. 2010; 7 (5): 335 10.1038 / nmeth.f.303 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Кучински Дж., Стомбо Дж., Уолтерс В.А., Гонсалес А., Капорасо Дж. Г., Найт Р. Использование QIIME для анализа последовательностей генов 16S рРНК из микробных сообществ. Текущие протоколы в микробиологии.2012; 27 (1): 1Э. 5.1 – E. 5.20. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60. Dhariwal A, Chong J, Habib S, King IL, Agellon LB, Xia J. MicrobiomeAnalyst: веб-инструмент для комплексного статистического, визуального и мета-анализа данных микробиома. Исследования нуклеиновых кислот. 2017; 45 (W1): W180 – W8. 10.1093 / нар / gkx295 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Андерсон MJ. Новый метод непараметрического многомерного дисперсионного анализа. Австралийская экология. 2001. 26 (1): 32–46. [Google Scholar] 62.R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений: ISBN 3-

1-07-0: URL http://www.R-project.org; 2018. [Google Scholar] 63. Бейтс Д., Мехлер М., Болкер Б., Уокер С. Подбор линейных моделей смешанных эффектов с использованием lme4. Журнал статистического программного обеспечения. 2014; 67 (1): 1–48. [Google Scholar] 64. Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. и др. Веган: Пакет «Экология сообщества». Пакет R версии 2.5–3. 2018. [Google Scholar] 65.Энгель П., Бартлетт К.Д., Моран Н.А. Бактерия Frischella perrara вызывает образование парши в кишечнике пчелы-хозяина. mBio. 2015; 6 (3): e00193–15. 10,1128 / мBio.00193-15 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Kwakman PH, Van den Akker JP, Güçlü A, Aslami H, Binnekade JM, de Boer L, et al. Мед медицинского качества убивает устойчивые к антибиотикам бактерии in vitro и устраняет колонизацию кожи. Клинические инфекционные болезни. 2008. 46 (11): 1677–82. 10.1086 / 587892 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67.Olofsson TC, Alsterfjord M, Nilson B, Butler È, Vásquez A. Lactobacillus apinorum sp. nov., Lactobacillus mellifer sp. nov., Lactobacillus mellis sp. nov., Lactobacillus melliventris sp. nov., Lactobacillus kimbladii sp. nov., Lactobacillus helsingborgensis sp. ноя и Lactobacillus kullabergensis sp. nov., выделенный из медового желудка пчелы Apis mellifera . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии.2014; 64: 3109–19. 10.1099 / ijs.0.059600-0 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Olofsson TC, Vásquez A. Обнаружение и идентификация новой молочнокислой бактериальной флоры в медовом желудке медоносной пчелы Apis mellifera . Современная микробиология. 2008. 57 (4): 356–63. 10.1007 / s00284-008-9202-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Kersters K, Lisdiyanti P, Komagata K, Swings J. Семейство acetobacteraceae: роды acetobacter , acidomonas , asaia , gluconacetobacter , gluconobacter и kozakia Прокариоты: Springer; 2006 г.п. 163–200. [Google Scholar] 70. Crotti E, Rizzi A, Chouaia B, Ricci I, Favia G, Alma A и др. Уксуснокислые бактерии, недавно появившиеся симбионты насекомых. Прикладная и экологическая микробиология. 2010. 76 (21): 6963–70. 10.1128 / AEM.01336-10 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Mitraka E, Stathopoulos S, Siden-Kiamos I, Christophides GK, Louis C. Asaia ускоряют развитие личинок Anopheles gambiae . Патогены и глобальное здоровье. 2013. 107 (6): 305–11. 10.1179 / 2047773213Y.0000000106 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Рю Дж-Х, Ким С. Х, Ли Х-И, Бай Дж. Й., Нам Й-Д, Бэ Дж-В и др. Врожденный иммунный гомеостаз за счет мутуализма гена гомеобокса каудальной и комменсальной кишки у Drosophila . Наука. 2008. 319 (5864): 777–82. 10.1126 / science.1149357 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 73. Чжоу G-c, Wang Y, Zhai S, Ge F, Liu Z-h, Dai Y-j и др. Биоразложение неоникотиноидного инсектицида тиаметоксама азотфиксирующими и способствующими росту растений ризобактериями Ensifer adhaerens , штамм TMX-23.Прикладная микробиология и биотехнология. 2013. 97 (9): 4065–74. 10.1007 / s00253-012-4638-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Геддес Б.А., Оресник И.Я. Механизм фиксации симбиотического азота В: Hurst C. (eds) Механические преимущества микробных симбионтов. Достижения в экологической микробиологии, том 2 Спрингер, Чам: 2016. [Google Scholar] 75. Rogel MA, Hernández-Lucas I, Kuykendall LD, Balkwill DL, Martinez-Romero E. Азотфиксирующие узелки с Ensifer adhaerens , несущие Rhizobium tropici симбиотические плазмиды.Прикладная и экологическая микробиология. 2001. 67 (7): 3264–8. 10.1128 / AEM.67.7.3264-3268.2001 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. McFrederick QS, Wcislo W.T., Тейлор Д.Р., Ishak HD, Dowd SE, Mueller UG. Окружающая среда или родство: откуда пчелы получают ацидофильные бактерии? Молекулярная экология. 2012. 21 (7): 1754–68. 10.1111 / j.1365-294X.2012.05496.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Невелинг Д.П., Эндо А, Дикс Л.М. Фруктофильные Lactobacillus kunkeei и Lactobacillus brevis , выделенные из свежих цветов, пчел и ульев.Современная микробиология. 2012. 65 (5): 507–15. 10.1007 / s00284-012-0186-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 78. Андерсон К.Е., Шихан Т.Х., Мотт Б.М., Маес П., Снайдер Л., Шван М.Р. и др. Микробная экология улья и ландшафт опыления: бактериальные ассоциаты из цветочного нектара, пищеварительного тракта и хранимой пищи медоносных пчел ( Apis mellifera ). Plos One. 2013; 8 (12): 83125. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 79. Асама Т., Арима Т.Х., Гоми Т., Кейши Т., Тани Х., Кимура Ю. и др. Lactobacillus kunkeei YB 38 из продуктов пчеловодства увеличивает выработку IgA у здоровых взрослых.Журнал прикладной микробиологии. 2015; 119 (3): 818–26. 10.1111 / jam.12889 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 80. Rortais A, Arnold G, Halm M.P, Touffet-Briens F. Режимы воздействия системных инсектицидов на медоносных пчел: оценочные количества зараженной пыльцы и нектара, потребляемые различными категориями пчел. Apidologie. 2005. 36 (1): 71–83. [Google Scholar] 81. Бонилья-Россо Г., Энгель П. Функциональные роли и метаболические ниши в микробиоте кишечника медоносных пчел. Текущее мнение в микробиологии. 2018; 43: 69–76.10.1016 / j.mib.2017.12.009 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Фукуда Х., Секигучи К. Сезонное изменение продолжительности жизни рабочих пчел в Саппоро, Северная Япония, с примечаниями о некоторых факторах, влияющих на продолжительность жизни. Японский журнал экологии. 1966. 16 (5): 206–12. [Google Scholar] 83. Wei G, Lai Y, Wang G, Chen H, Li F, Wang S. Патогенный грибок насекомых взаимодействует с микробиотой кишечника, ускоряя смертность комаров. Труды Национальной академии наук. 2017; 114 (23): 5994–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 84.Лупп С., Робертсон М.Л., Викхэм М.Э., Секиров И., Чемпион О.Л., Гейнор Е.С. и др. Опосредованное хозяином воспаление нарушает микробиоту кишечника и способствует чрезмерному росту энтеробактерий. Клеточный хозяин и микроб. 2007. 2 (2): 119–29. 10.1016 / j.chom.2007.06.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Крайльсхейм К. Кишечный транспорт сахаров у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Журнал физиологии насекомых. 1988. 34 (9): 839–45. [Google Scholar] 87. Terra WR, Ferreira C. Пищеварительные ферменты насекомых: свойства, компартментализация и функция.Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия. 1994. 109 (1): 1–62. [Google Scholar] 88. Хуан З. Питание пчелиного меда. Американский пчелиный журнал. 2010. 150 (8): 773–6. [Google Scholar] 89. Free J, редактор Развитие гипофарингеальной железы и разделение труда в колониях медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Труды Лондонского королевского энтомологического общества, серия A, Общая энтомология; 1961: Интернет-библиотека Wiley. [Google Scholar] 90. Бродшнайдер Р., Крайльсхайм К. Питание и здоровье медоносных пчел.Apidologie. 2010. 41 (3): 278–94. [Google Scholar] 91. Кнехт Д., Каатц Х. Паттерны производства пищи личинками гипофарингеальными железами у взрослых медоносных пчел. Apidologie. 1990. 21 (5): 457–68. [Google Scholar] 92. Пэн Ю.С., Наср М., Марстон Дж. М., Фанг Ю. Переваривание пыльцы одуванчика взрослыми рабочими медоносными пчелами. Физиологическая энтомология. 1985. 10 (1): 75–82. [Google Scholar] 93. Кешнерова Л., Марс РАТ, Эллегаард К.М., Троило М., Зауэр У., Энгель П. Распутывание метаболических функций бактерий в кишечнике медоносных пчел.PLOS Биология. 2017; 15 (12): e2003467 10.1371 / journal.pbio.2003467 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 94. Перри Р.Дж., Пэн Л., Барри Н.А., Клайн Г.В., Чжан Д., Кардоне Р.Л. и др. Ацетат опосредует ось микробиом-мозг-β-клетки, способствуя метаболическому синдрому. Природа. 2016; 534 (7606): 213 10.1038 / природа18309 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Kalapos MP. Тандем свободных радикалов и метилглиоксаля. Химико-биологические взаимодействия. 2008. 171 (3): 251–71. 10.1016 / j.cbi.2007.11.009 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 96. Ли FJ, Миллер KI, McKinlay JB, Ньютон Иллинойс. Дифференциальное использование углеводов и производство органических кислот симбионтами медоносных пчел. FEMS Microbiology Ecology. 2018; 94 (8): fiy113. [PubMed] [Google Scholar] 97. Нагпал С., Хак М.М., Сингх Р., Манде С. iVikodak –Платформа и стандартный рабочий процесс для вывода, анализа, сравнения и визуализации функционального потенциала микробных сообществ. Границы микробиологии. 2019; 9: 3336 10.3389 / fmicb.2018.03336 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Могут ли диабетики есть мед? Исследование вас удивит

[Последнее обновление 9 января 2020 г.]

Мед — это полностью натуральный продукт, получивший название « Nature’s Sweetener ».

Люди, вероятно, ели его десятки, если не сотни тысяч лет. И не только из-за сладкого вкуса, но и из-за лечебных свойств.

Похоже, мы должны есть больше правильно?

Тем не менее, если разложить его на части, мед — это, по сути, сахар.Мы знаем, что диета с высоким содержанием сахара вредна для вас, поэтому многие считают мед вредным для здоровья.

Так хорош нам мед или нет? Возможно, что более важно… Могут ли диабетики есть мед?

Мед против сахара: как это сравнить?

Мед производится в улье из цветочного нектара.

Процесс является коллективным усилием, требующим от медоносных пчел многократного поедания, переваривания и срыгивания нектара.

По этой причине питательные свойства меда зависят от нектара, имеющегося в улье.

Типичная партия меда по сравнению с сахаром выглядит так (1):

Как видите, мед содержит воду и много витаминов и минералов, которых нет в сахаре. Вот почему в меде всего 82% сахара по весу, а в сахаре 99,9%… Вот почему в меде меньше калорий, чем в сахаре.

Здесь сложно спорить с победителем.

Мед также содержит около 200 различных веществ, особенно антиоксидантов. Считается, что антиоксиданты защищают от многих форм болезней (2).

Гликемический индекс (ГИ) значительно варьируется в зависимости от типа меда, но сама концепция ГИ в любом случае непредсказуема.

Резюме: Мед — это не чистый сахар. Он также содержит воду и небольшое количество витаминов, минералов и антиоксидантов, количество которых зависит от типа меда.

Мед против сахара: влияние на уровень сахара в крови и инсулин

Влияние потребления меда на уровень сахара в крови, как правило, немного лучше, чем , чем обычный сахар.

Одно небольшое экспериментальное исследование на здоровых людях показало, что, хотя 75 г меда действительно повышали уровень сахара в крови и инсулина в первые два часа, 75 г чистой глюкозы повышали их оба значительно больше (3).

Точно так же у пациентов с диабетом 2 типа мед также оказал гораздо меньшее влияние на уровень сахара в крови, чем чистая глюкоза.

Те же исследователи также посмотрели, как мед сравнивается с сахарозой (обычным столовым сахаром), которая больше подходит для реальных диет.Сахароза, как и мед, состоит из глюкозы и фруктозы.

Первоначальный всплеск сахара в крови, измеренный через 30 минут, был больше от меда, чем от глюкозы. Однако уровень сахара в крови в группе меда затем упал ниже, чем у сахарозы, и оставался ниже в течение следующих двух часов (3).

Мед также вызывает большее повышение уровня инсулина, чем сахар. Учитывая, что инсулин удаляет сахар из крови, это может объяснить, почему уровень сахара в крови упал ниже в группе меда через 60 минут.

Для диабетиков 1 типа влияние меда на уровень сахара в крови было намного меньше, чем у чистой глюкозы или обычного столового сахара (4).

Резюме: Мед повышает уровень сахара в крови сразу после употребления. Однако через 60 минут уровень сахара снова падает значительно быстрее, чем после употребления обычного сахара. Похоже, это верно для здоровых людей и диабетиков.

Другие исследования, изучающие, когда диабетики едят мед

Несколько исследований рассматривали добавление меда к рациону, а не просто замену сахара.

Сосредоточившись на диабетиках 1 типа, 12-недельное исследование показало, что дополнительное количество меда улучшает краткосрочные уровни сахара в крови на , а также липидный профиль (например, холестерин) и общую жировую массу (5).

К сожалению, долгосрочные уровни сахара в крови (HbA1c) не измерялись, поэтому мы не знаем, имели ли эти улучшения какой-либо долговременный эффект.

Самое длительное подобное исследование на диабетиках 2 типа длилось восемь недель. Хотя они также обнаружили преимущества для липидов и потери веса, долгосрочный уровень сахара в крови на самом деле повысился на при добавлении меда (6).

На первый взгляд это имеет смысл, потому что мед — это, в конце концов, сахар. Но результаты этого конкретного исследования фактически противоречат многим данным в этой области.

Удивительно, но мед не кажется плохим, если учесть все другие исследования на людях и животных, в которых добавляли мед наряду с противодиабетическими препаратами.

Фактически, совокупность текущих данных указывает на то, что дополнительное количество меда в худшем случае нейтрально, а в лучшем — полезно (7).

Хотя это романтично — полагать, что все диабетики должны иметь право есть мед, для получения более четкой картины отчаянно необходимы более масштабные и продолжительные исследования на людях.

Резюме: Исследования на людях показали неоднозначные результаты при добавлении меда в рацион диабетиков 1 и 2 типа. Включая исследования на животных, дополнительный мед в худшем случае кажется нейтральным, а в лучшем — полезным.

Дополнительная польза от меда для здоровья

Если учесть, что диабет — это сложное нарушение обмена веществ, , любые продукты, которые могут улучшить метаболическое здоровье, вероятно, также влияют на лечение диабета.

Это поможет объяснить, почему мед может быть полезным наряду с антидиабетическими лекарствами.

Темный мед содержит антиоксиданты: Два исследования на людях показали, что темный гречишный мед является сильным источником антиоксидантов (8, 9). Антиоксиданты могут помочь защитить от многих болезней, связанных с образом жизни.
Улучшает уровень холестерина и маркеры заболевания: Несколько исследований на людях показали, что частое употребление меда снижает высокий общий холестерин и ЛПНП, улучшает уровень ЛПВП и снижает воспалительные маркеры заболевания (3, 6).
Местное исцеление: Не оказывает метаболического эффекта, но мед, кажется, проявляет лечебные свойства при нанесении на кожу.Было показано, что он убивает бактерии и увеличивает скорость заживления ран (10, 11).

Мед также связан с множеством других преимуществ для здоровья, от здоровья кишечника до печени (12).

Резюме: Мед обладает рядом преимуществ для здоровья, включая улучшение холестерина и маркеров воспаления.

Так могут ли диабетики есть мед?

Советы по питанию очень редко бывают черно-белыми… мед — не исключение.

Если у вас избыточный вес и плохо контролируемый диабет, есть продукты, которые вам следует есть, но мед не входит в их число .

Несмотря на то, что есть многообещающие исследования использования меда для улучшения лечения диабета, результаты неоднозначны. На самом деле в ваших интересах сократить добавление сахара в свой рацион, есть фрукты с низким содержанием сахара и перейти на низкоуглеводные.

Если у вас хорошо управляемый диабет, у вас нет лишнего веса и в остальном вы здоровы, то мед, , может заменить сахар .

Я бы, конечно, не пошел так далеко, чтобы сказать, что дополнительных меда хороши для лечения диабета; доказательства не так убедительны.В конце концов, мед — это сахар, который способствует высокому уровню сахара в крови.

Если вы здоровы, активны и вам не нужно худеть, то мед можно наслаждаться. Он более питательный, чем обычный сахар (особенно темный мед), поэтому поменяйте его, где это возможно.

Просто помните, что мед лучше, чем сахар, но не есть ни то, ни другое.

Мед полезен для диабетиков?

Если у вас диабет, вам может быть интересно, что использовать в качестве подсластителя.Сахар (буквально) исключен из употребления, и хотя есть множество заменителей сахара, которые можно использовать, они совсем не те. И, честно говоря, некоторые заменители сахара имеют послевкусие, которое может показаться вам не очень привлекательным.

В поисках подсластителя, который не повысит уровень сахара в крови, вы наткнулись на бутылку меда, спрятанную в шкафу. И вы задаетесь вопросом, подходит ли этот золотой нектар. Это? Ответ: это зависит от обстоятельств.

Чтобы получать самые свежие новости о диабете, стратегии контроля уровня глюкозы в крови, советы по питанию, рецепты здорового питания и многое другое прямо на ваш почтовый ящик, подпишитесь на нашу бесплатную рассылку новостей!

Что такое мед?

Все знают, что медведи любят мед; люди тоже любят мед.Согласно ежегодному отчету по меду от Bee Culture за 2018 год, потребление меда на душу населения выросло с 1,2 фунта меда на человека в 2010 году до 1,7 фунта меда в 2018 году. А общее потребление меда в США в 2018 году составило ошеломляющие 555,1 миллиона фунтов. !

Чтобы понять любовь людей (и медведей!) К меду, сначала нужно знать, что это такое. Мед — это густая жидкость золотистого цвета, которую производят пчелы, которых существует несколько видов. Пчелы производят мед, извлекая нектар своими длинными трубчатыми языками из цветов.Затем этот нектар хранится в желудке, называемом зерном, где он смешивается с ферментами. Затем пчела возвращается домой в свой улей, где извергает мед в пасть другой пчелы. Эта пчела жует его около получаса. Нектар продолжает передаваться от пчелы к пчеле, пока не превратится в мед. Затем мед хранят в сотах, которые затем запечатывают пчелиным воском, чтобы они оставались чистыми. После запечатывания мед можно хранить в сотах неограниченное время — до тех пор, пока он не выдержит разрушительного воздействия медведей, барсуков и людей.

По данным The Honey Association, «Отчетливый аромат, вкус и цвет определяются типом цветка, с которого пчела собирает нектар». Национальный совет по меду заявляет, что «в Соединенных Штатах доступно более 300 уникальных видов меда, каждый из которых происходит из разных цветочных источников». Акация, флердоранж, клевер, лаванда и люцерна — вот лишь некоторые из распространенных разновидностей меда.

В чем разница между сырым и обычным медом?

Сырой мед — это мед прямо из сот.Его можно отфильтровать или процедить для удаления частиц или воска, или нефильтровать, и он выглядит мутным. Обычный мед, с другой стороны, пастеризуется, что придает меду чистый вид, а также убивает дрожжевые клетки.

Сырой мед может содержать небольшое количество пыльцы. Коммерческий или обычный мед может подвергаться ультрафильтрации для удаления пыльцы; он также удаляет ферменты и антиоксиданты. Кроме того, если вы покупаете обычный мед, обязательно прочтите этикетку, так как некоторые виды могут содержать другие подсластители, например кукурузный сироп.Еще один совет, чтобы убедиться, что у вас есть настоящий мед: настоящий мед густой, медленно течет и имеет отчетливый запах.

Есть ли польза для здоровья от употребления меда?

Мед существует по крайней мере с 8000 г. до н. Э. Древние египтяне использовали мед в качестве подсластителя, в качестве подарка богам и даже как часть жидкости для бальзамирования. Древние греки использовали мед как лекарство, и по сей день считается, что мед обладает определенной пользой для здоровья. Вот краткое изложение:

Средство от кашля

Мед помогает облегчить кашель; В одном исследовании было обнаружено, что мед столь же эффективен, как и декстрометорфан, который содержится во многих безрецептурных лекарствах от кашля.Он также отлично подходит для временного облегчения боли в горле.

Антибиотик

Мед содержит перекись водорода, которая может способствовать антибактериальным свойствам меда. Мед также имеет высокое содержание сахара, что может остановить рост бактерий, и имеет низкий pH, который может убить бактерии. Иногда мед рекомендуется при кожных ранах или инфекциях; Сырой мед манука считается лучшим выбором для лечения инфекций. Тем не менее, прежде чем пытаться это сделать, всегда проконсультируйтесь со своим врачом.И никогда не давайте мед детям младше одного года, так как мед (как обычный, так и сырой) может содержать небольшое количество бактерий, вызывающих ботулизм.

Источник антиоксидантов

Мед содержит множество антиоксидантов, включая флавоноиды, органические кислоты и фенольные соединения. Антиоксиданты — это натуральные вещества, которые, как считается, снижают риск сердечных заболеваний, инсульта и некоторых видов рака.

Повышенная спортивная результативность

Исследования Университета Мемфиса показывают, что мед сопоставим с сахарной водой или даже лучше, чем сахарная вода, в повышении выносливости у спортсменов.

Есть утверждения, что мед может действовать как противораковое средство и помогает предотвратить сердечные заболевания, но в этих областях необходимы дополнительные исследования.

Каков пищевой профиль меда?

Как и столовый сахар, мед является углеводом. Оба содержат глюкозу и фруктозу. Однако, в отличие от сахара, мед состоит примерно на 30% из глюкозы и 40% из фруктозы. (Сахар на 50% состоит из глюкозы и на 50% из фруктозы).

Фруктоза — это сахар, который расщепляется в печени. Некоторые эксперты в области здравоохранения считают, что избыточное потребление фруктозы вредно, способствуя ожирению, диабету 2 типа, сердечным заболеваниям и раку, но исследований, подтверждающих эти утверждения, недостаточно.

В одной столовой ложке меда содержится:

• 64 калории

• 17 г углеводов

Для сравнения, в одной столовой ложке столового сахара содержится:

• 46 калорий

• 12 граммов углеводов

Итак, мед лучше сахара при диабете?

Как видите, мед содержит немного больше калорий и углеводов, чем столовый сахар. Оба они быстро перевариваются в организме и, в зависимости от того, сколько вы потребляете, могут привести к скачкам сахара в крови.(Кстати, мед иногда рекомендуется для лечения гипогликемии (низкого уровня сахара в крови).

Для сравнения: мед имеет немного более низкий гликемический индекс (ГИ), чем столовый сахар. Гликемический индекс — это рейтинг углеводных продуктов в зависимости от их влияния на уровень глюкозы в крови. ГИ меда может варьироваться от 45 до 64, а ГИ сахара — 65. ГИ 55 или меньше считается низким.

Можно ли есть мед, если у вас диабет? Ответ — да, но, как и в случае с любым источником углеводов (включая столовый сахар), вам нужно следить за своей порцией и считать эти углеводы.Одним из преимуществ использования меда перед сахаром является то, что вкус меда более выраженный и концентрированный, чем у сахара. Это означает, что вы можете использовать меньше его для того же уровня сладости.

Если вам интересно узнать об использовании меда и его влиянии на уровень глюкозы, лучший способ узнать о его влиянии — это проверить уровень сахара в крови примерно через два часа после употребления меда.

Хотите узнать больше о правильном питании при диабете? Прочтите «Улучшение рецептов: шаг за шагом», «Лучшие советы для более здорового питания» и «Готовка с травами и специями.”

научных статей, журналов, авторов, подписчиков, издателей

Как крупный международный издатель академических и исследовательских журналов Science Alert издает и разрабатывает названия в партнерстве с самыми престижные научные общества и издатели. Наша цель заключается в том, чтобы максимально широко использовать качественные исследования аудитория.

Мы прилагаем все усилия, чтобы поддержать исследователей которые публикуют в наших журналах.Есть масса информации здесь, чтобы помочь вам публиковаться вместе с нами, а также ценные услуги для авторов, которые уже публиковались у нас.

2021 цены уже доступны. Ты может получить личную / институциональную подписку перечисленных журналы прямо из Science Alert. В качестве альтернативы вы возможно, пожелает связаться с выбранным вами агентством по подписке.Направляйте заказы, платежи и запросы в службу поддержки. в службу поддержки клиентов журнала в Science Alert.

Science Alert гордится своей тесные и прозрачные отношения с обществом. В виде некоммерческий издатель, мы стремимся к самому широкому возможное распространение публикуемых нами материалов и на предоставление услуг высочайшего качества нашим издательские партнеры.

Здесь вы найдете ответы на наиболее часто задаваемые вопросы (FAQ), которые мы получили по электронной почте или через контактную форму в Интернете. В зависимости от характера вопросов мы разделили часто задаваемые вопросы на разные категории.

Азиатский индекс научного цитирования (ASCI) стремится предоставить авторитетный, надежный и значимая информация по освещению наиболее важных и влиятельные журналы для удовлетворения потребностей мировых научное сообщество.

Добавить комментарий Отменить ответ

↑

главный эндокринолог Москвы — о сахарном диабете / Новости города / Сайт Москвы

Миф 1. Сахарный диабет развивается от чрезмерного употребления сахара

Миф 2. Диабет — болезнь людей с избыточным весом

Миф 3. Пациентам с диабетом нельзя употреблять продукты, содержащие углеводы

Миф 4. Заболев диабетом, больной сразу чувствует недомогание

Миф 5. Больные рано или поздно потеряют зрение и будут страдать синдромом диабетической стопы

Миф 6. Сахарный диабет заразен

Миф 7. Мед и сахарозаменители можно употреблять в неограниченных количествах

Миф 8. Женщины с сахарным диабетом не могут иметь детей

Миф 9. Больным сахарным диабетом противопоказаны занятия спортом

Миф 10. Сахарный диабет возможно полностью вылечить

Миф 11. Инсулин вреден и вызывает зависимость

Можно ли лицам с сахарным диабетом ІІ типа есть мед?

Мед при сахарном диабете: как влияет мед на сахарный диабет

Значение меда

Польза меда при диабете

Какой мед можно принимать

Поделиться ссылкой:

Понравилось это:

Мед при диабете: польза и вред

Можно ли есть мед при сахарном диабете 1 и 2 типа

Целебные свойства и польза меда

Вред меда при диабете

Какие сорта можно, а какие нельзя употреблять диабетикам

польза или риск развития диабета? – Ура! Повара

1. Вы будете меньше болеть

2. Исчезнет дискомфорт в желудке

3. Нормализуется работа кишечника

4. Вы будете хотеть есть через пару часов после завтрака

5. Вы получите лишний вес

Повышает ли мёд уровень сахара в крови или нет

Влияние меда на уровень сахара

Гликемический индекс меда

Какие сорта лучше для диабетиков

Как употреблять мед диабетикам

Повышает ли мед уровень сахара в крови?

Почему мед повышает уровень сахара в крови

Гликемический индекс меда

Другие статьи о меде

Превратить сироп в мед?

Пчелы хранят сироп и нектар аналогично

О меде — Центр пчеловодства

Что такое мед?

Производство меда

Какой мед самый лучший?

Сорта меда

Пищевая ценность меда

Стандартная информация о пищевой ценности

Кристаллизация меда

Как раскристаллизовать мед.

Хранение меда

Рекомендации по хранению меда

Мед и младенцы

Мед — это сырая пища и НЕ рекомендуется для младенцев младше 12 месяцев.

Процесс пастеризации меда НЕ разрушает споры C. botulinum в меде!

Здоровье и исцеление медом

Сахароза, инвертный сахар и компоненты меда манука на основных бактериях пищеварительного тракта взрослых медоносных пчел (Apis mellifera)

Мишель А.Тейлор

Алистер В. Робертсон

Патрик Дж. Биггс

Кейт К.Ричардс

Дэниел Ф. Джонс

Шанти Г. Паркар

Abstract

Введение

Материалы и методы

Отбор проб меда пчел и рационы для их обработки

Таблица 1

Экстракция ДНК, амплификация и секвенирование гена 16S рРНК

Обработка последовательностей и характеристика микробных сообществ

Статистический анализ

Результаты

Таблица 2

Таблица 3

Таблица 4

Обсуждение

Дополнительная информация

S1 Таблица

S2 Таблица

S1 Рис.