Толерантность мед термин: Толерантность в медицине

Содержание

Толерантность в медицине

*Толерантность* как термин был принят в 18 веке. Основателями термина выступают Джон Локк благодаря своей книге *Опыт веротерпимости* и Лев Толстой *Не убий*. В странах СНГ термин *толерантность* стали применять лишь в 19 веке, а в 30-х годах 20 века он исчез из лексики и появился лишь в 1990 году.
Сегодня *толерантность* употребляется в качестве термина в медицине, образовании, политологии, этике и социологии.

Толерантность в медицине
Под толерантностью в медицине подразумевают привыкание организма к процессам, которые в нём происходят. В зависимости от направления медицинской науки, различают:
Толерантность в фармакологии подразумевает понижение реакции на повторяющиеся лекарства.
В иммунологии – состояние человеческого организма, в котором он не может воспроизводить антитела.
В трансплантологии – когда организм лишён способности, различать чужеродный орган.

Толерантность: медицинский словарь


В словаре медицинских терминов и понятий, толерантность трактуется как отсутствие какой-либо реакции человеческого организма на лекарственный препарат. К примеру, толерантность к медпрепарату может вызываться вследствие привыкания к нему организма, поэтому больному необходимо увеличивать дозировку препарата либо заменять его другим.

Негативное и позитивное значение толерантности
Если подробно рассматривать толерантность в медицине, то термин обозначает полное снижение сопротивляемости организма к вирусам и патогенным бактериям. Другими словами, иммунитет человека перестаёт работать, что приводит к серьёзным осложнениям заболеваний и порой к летальному исходу. Также толерантность может обозначать зависимость человека, например, от наркотических веществ либо привыкание к определённому препарату.

Но в толерантности есть и положительная сторона. Например, рассматривая термин как привыкание, знатные особы рыцарской эпохи, принимали яд в небольших количествах, что приводило к привыканию организма к ним. В итоге, человека нельзя было отравить ядом, к которому у него выработалось привыкание.

Рассматривая толерантность с точки зрения английского биолога Медаварова, то здесь термин приобретает новые положительные стороны:
Иммунная система, обладает толерантностью к своим антигенам, поэтому не вырабатывает антитела, направленные на уничтожение клеток и тканей организма.
Взаимная физическая толерантность часто развивается у близнецов, во время обмена кровяными клетками, находящихся в утробе матери.

Толерантность организма к вирусным, бактериальным антигенам наблюдается при сывороточном гепатите, бруцеллёзе.
После пересадки органа либо ткани, дальнейшая их судьба определяется длительностью реципиента к антигену донора.
Сбой толерантности в иммунитете человека приводит к патологиям и аутоиммунным болезням. При этом толерантность может выступать в разных формах ответа иммунной системы.

Как ни странно, впервые услышав слово *толерантность* у человека создаются положительные эмоции, связанные с терпимостью и воспитанностью. Но если рассматривать термин с медицинской точки зрения, то слово вызывает страх и безысходность. Толерантность в разных сферах деятельности трактуется по-разному, медики же к термину относятся с абсолютной терпимостью.

Толерантность — это… Что такое Толерантность?

Толерантность

в фармакологии — способность организма переносить воздействие определенного лекарственного вещества или яда без развития соответствующего терапевтического или токсического эффекта.

1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг.

Синонимы:
  • Токсофо́рная гру́ппа
  • Толерантность иммунологическая

Смотреть что такое «Толерантность» в других словарях:

  • Толерантность — (tolerance) снижение или полное отсутствие нормальной реакции на какое либо лекарственное или иное вещество, вызывающее проявление в организме определенных симптомов. (Большой толковый медицинский словарь. 2001). У этого термина существуют и… …   Википедия

  • толерантность — Фармакологическая толерантность появляется, когда повторное введение данного количества вещества вызывает сниженный эффект или когда для получения эффекта, ранее достигаемого меньшей дозой, требуется последовательное повышение количества… …   Большая психологическая энциклопедия

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (от лат. tolerantia – терпение) 1) терпимость к иного рода взглядам, нравам, привычкам. Толерантность необходима по отношению к особенностям различных народов, наций и религий. Она является признаком уверенности в себе и сознания надежности своих …   Философская энциклопедия

  • Толерантность — (англ., фр. tolerance терпимость от лат. tolerantia терпение) терпимость по отношению к другим людям, отличающихся по их убеждениям, ценностям и поведению. Толерантность как характеристику коммуникативности и самоиндетификации следует отнести к… …   Политология. Словарь.

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (ново лат. с русск. окончанием, от лат. tolerantia терпимость). Веротерпимость, т. е. допущение государством, кроме господствующей церкви, отправления веры и богослужений других исповеданий. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (от лат. tolerantia терпение), 1) в экологии выносливость вида по отношению к колебаниям какого либо экологический фактора. Диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора составляет предел толерантности. Толерантные организмы это… …   Экологический словарь

  • толерантность — либерализм, терпение, мягкость, терпимость, либеральность, невзыскательность, нетребовательность, снисходительность, снисхождение Словарь русских синонимов. толерантность см. снисходительность Слова …   Словарь синонимов

  • толерантность — и, ж. tolérant adj. 1. устар. Терпимое, снисходительное отношение к кому , чему л. БАС 1. Терпимость вообще и особенно относительно религиозных мнений, короче веротерпимость. Павленков 1911. Хотя Костин и не во всем соглашался с ним, однако ж… …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

  • Толерантность

    — отсутствие или ослабление реагирования на какой либо неблагоприятный фактор в результате снижения чувствительности к его воздействию. Например, толерантность к тревоге проявляется в повышении порога эмоционального реагирования на угрожающую… …   Словарь черезвычайных ситуаций

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — в применении к изучению обмена веществ предел ассимиляции питательных веществ. Т. определяется максимальным количеством введенного в организм вещества, к рое может быть усвоено организмом без клинически уловимых пат. явлений. Так напр.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (от лат. tolerantia терпение) ..1) иммунологическое состояние организма, при котором он неспособен синтезировать антитела в ответ на введение определенного антигена при сохранении иммунной реактивности к другим антигенам. Проблема толерантности… …   Большой Энциклопедический словарь


Словарь медицинских терминов

Словарь медицинских терминов

Абсцесс — гнойник, нарыв. Полость, заполненная гноем и отграниченная от окружающей ткани.

Адаптация — процесс приспособления организма, системы, органа к изменившимся условиям существования (функционирования) путем изменения структуры, обмена веществ, функции.

Бета-Адреноблокаторы — лекарственные средства, препятствующие взаимодействию медиатора с адренорецепторами (пропранолол и его производные)

Алкалоз — нарушение кислотно-щелочного состояния, характеризующееся появлением в крови абсолютного или относительного увеличения количества оснований и понижение количества водородных ионов.

Аллерген — антиген, вызывающий аллергию.

Аллергия — повышенная чувствительность к воздействию каких-либо веществ или к компонентам собственных тканей.

Ангиопатия — нарушение тонуса кровеносных сосудов, обусловленное расстройством нервной регуляции и проявляющееся преходящими спазмами и дистонией.

Анемия (малокровие) — состояние, характеризующееся снижением содержания гемоглобина в единице объема крови, чаще при одновременном уменьшении числа эритроцитов.

Анизоцитоз — наличие в крови эритроцитов с диаметром больше (макроцитоз) нормы (7-8 мкм).

Анорексия — отсутствие аппетита при наличии физиологической потребности в питании, обусловленное нарушениями деятельности пищевого центра.

Антибиотики — вещества, способные избирательно подавлять развитие микроорганизмов или клеток некоторых опухолей.

Антиген — вещество с характерными химическими группировками (антигенные детерминаторы), которые воспринимаются организмом как чужеродные, вызывают специфический иммунный ответ, иммунную память, способны специфически взаимодействовать с антителами и лимфоцитами.

Антикоагулянты (противосвертывающие средства) — лекарственные средства, тормозящие процесс свертывания крови.

Антиоксиданты — вещества, тормозящие процессы свободнорадикального перекисного окисления.

Антитела — гамма-глобулины, образующиеся в ответ на введение антигена и обладающие способностью к специфической реакции с этим антигеном.

Анурия — непоступление мочи в мочевой пузырь.

Аритмия (сердца) — общее название нарушений возникновения импульсов возбуждения или его проведения по миокарду. Проявляется нарушениями частоты и ритма сердечных сокращений.

Андрогены — мужские половые гормоны.

Анаболические средства (анаболики) — лекарственные средства, вызывающие усиление синтеза белка.

Аддисона болезнь — эндокринное заболевание, вызванное двусторонним поражением коры надпочечников с уменьшением или полным отсутствием синтеза гормонов. Характеризуется бронзовой окраской кожи, нарушением водно-солевого обмена, гипотонией.

Анамнез — сведения о состоянии здоровья, полученные при опросе самого пациента или знающих его лиц.

Асцит (гидроперитонеум) — скопление жидкости в брюшной полости, вызывающее увеличение живота. Может развиваться в результате сердечной недостаточности, портативной гипертензии, циррозе печени, а также при различных формах рака (особенно при раке печени и яичников).

Аутоиммунный процесс — образование антител или активированных лимфоцитов против фрагментов клеток здоровых тканей и органов собственного организма.

Ацидоз — нарушение кислотно-щелочного состояния, при котором происходит абсолютное или относительное накопление избытка кислот и повышение концентрации водородных ионов.

Барбитураты — производные барбитуровой кислоты, применяемые в качестве снотворных, наркотических и противосудорожных средств.

Биоматериал — предмет лабораторного исследования, полученный из тела человека — биоптаты тканей и органов, клетки крови и костного мозга, кал, слизь, мокрота, волосы; биологические жидкости — сыворотка и плазма крови, моча, лимфа, ликвор, эякулят, пот, желудочный и панкреатический сок, желчь, экссудат, транссудат, синовильная и слезная жидкость, слюна.

Биопсия — прижизненное взятие фрагментов органов и тканей для гистологического диагностического исследования.

Б. пункционная — забор клеток или ткани путем прокола стенки органа или полости специальной полой иглой.

Бластные клетки (бласты) — родоначальные элементы всех ростков кроветворения. Патологические бластные клетки при лейкозах отличаются от нормальных нарушением способности к дифференцировке, морфологическими и метаболическими свойствами.

Брадикардия — снижение частоты сердечных сокращений.

Вирилизирующие опухоли — опухоли, продуцирующие андрогены и вызывающие у женщин появление мужских черт — оволосение по мужскому типу, низкий голос, увеличение мышечной массы и др.

Вирулентность — степень патогенности микроорганизма в отношении определенного вида животных или человека; включает степень токсичности, способность внедряться и размножаться в организме.

Вирусы — неклеточные формы жизни, обладающие геномом (ДНК или РНК), но не способные к размножению вне клеток других организмов (растений или животных).

Воспаление — защитно-приспособительная реакция целостного организма на действие повреждающего фактора и характеризующаяся повышением температуры тела, или локального участка, отеком, покраснением, повышенной сосудистой проницательностью в участке воспаления.

Гельминты — группа червей, включающая представителей классов трематод, цестод, скребней и нематод — возбудителей гельминтозов человека и животных.

Гематология — раздел внутренних болезней, изучающий причины возникновения (этиологию), механизм развития (патогенез) и клинические проявления заболеваний системы крови и разрабатывающий методы их диагностики, лечения и профилактики.

Гематурия — наличие эритроцитов в моче.

Гемолиз — разрушение эритроцитов.

Гипербарическая оксигенация — дыхание кислородом под повышенным давлением (1-3 избыточных атмосферы) в специальных барокамерах.

Гипергликемия — повышенная концентрация глюкозы в крови.

Гиперкоагуляция — ускоренная свертываемость крови.

Гиперплазия — увеличение числа клеток, межклеточных структур в результате патологического перерождения ткани.

Гипертония (гипертензия) — повышенное гидростатическое давление в сосудах.

Гиперфункция — усиленная функция органа, системы.

Гиповитаминоз — недостаток витаминов.

Гипогликемия — сниженная концентрация глюкозы в крови.

Гипокоагуляция — замедление свертывания крови.

Гипоксемия — пониженное содержание кислорода в крови.

Гипоксия (кислородное голодание) — дефицит кислорода в клетках, тканях и органах.

Гипостенурия — выделение мочи с постоянно низкой относительной плотностью.

Гипоталамус — отдел головного мозга, расположенный под таламусом и образующий дно III желудочка. Секретирует нейрогормоны и является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы.

Гипотония (гипотензия) — пониженное давление крови в сосудах.

Гипофиз (питуитарная железа, мозговой придаток) — железа внутренней секреции, расположенная в основании мозга (турецком седле). Вырабатывает ряд пептидных гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции.

Гипофункция — ослабление деятельности клетки, органа, системы.

Гликоген (животный крахмал) — полисахарид, синтезирующийся и депонирующийся в печени; при распаде образует глюкозу.

Гликогенолиз — образование глюкозы из гликогена.

Глюконеогенез — образование глюкозы из белков и жира.

Группы риска — люди, имеющие ненаследственную предрасположенность к определенным заболеваниям в результате наличия факторов риска.

Гуморальные факторы — биологически активные вещества, образующиеся в различных клетках, тканях и органах и растворяющиеся в жидких средах организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость), благодаря чему способные распространяться в организме и воздействовать на другие клетки и органы.

Десенсибилизация — снижение чувствительности организма к аллергену.

Десквамация — физиологический или патологический процесс слущивания эпителиальных клеток.

Деструкция — разрушение тканевых, клеточных и субклеточных структур.

Детоксикация — связывание, разрушение и выведение токсинов из организма.

Дисфункция — нарушение функции системы, органа. Клетки, выражающиеся в реакциях, несоответствующих действию раздражителя.

Дифференцировка клеток — изменение структуры клетки в процессе ее развития и созревания. Недифференцированные (молодые) клетки функционально неполноценны.

Изостенурия — выделение мочи с постоянной относительной плотностью; чаще всего наблюдается при понижении концентрационной способности почек.

Иммунизация — выработка иммунитета в процессе взаимодействия с иммуногенными факторами.

Иммунитет (специфическая биологическая защита, иммунная защита) — активно или пассивно приобретенная организмом человека способность к защите, специфически направленная против иммуногенных факторов — инфекционных агентов, чужеродных белков и др.

И. врожденный — иммунитет, сформировавшийся к моменту рождения.

И. естественный (заимствованный) — пассивный иммунитет плода, ребенка раннего грудного возраста, обусловленный материнскими иммуноглобулинами, проходящими через плаценту или грудное молоко.

И. местный — обеспечивает защиту покровов и органов, непосредственно соприкасающихся с внешней средой (мочеполовые органы, легкие, желудочно-кишечный тракт). Обеспечивается механическими барьерами, лизоцимом, комплементом, секреторными иммуноглобулинами, макрофагами и др.

И. приобретенный — возникает после перенесенных инфекций, введения вакцин, готовых антител. Ненаследуем, часто нестабилен.

И. противоопухолевой — иммунная реактивность по отношению к опухолевым антигенам.

И. трансплантационный — изменение состояния иммунной системы реципиента при трансплантации тканей или органов донора и направленный на их отторжение.

Иммунная толерантность (иммунный паралич) — неспособность к иммунному ответу; является временной и не бывает абсолютной.

Иммунодепрессанты (иммуносупрессанты) — химические вещества, которые в терапевтических концентрациях способны подавлять или ослаблять иммунный ответ (кортикостероиды, антиметаболиты белкового синтеза, антибиотики и др.).

Иммунодефицит (иммунная недостаточность) — врожденное или приобретенное состояние. Характеризующееся неспособностью реализовать какие-либо звенья иммунного ответа.

Иммунокорекция (иммуномодуляция) — исправление дефектного функционирования иммунной системы, направленное на усиление ослабленного или торможение стимулированного звена иммунитета.

И. немедикаментозная — использование для устранения расстройств в иммунной системе плазмафереза, гемосорбции, ультрафиолетового и лазерного облучения крови, энтеросорбции и т.д.

Иммуносупрессия (иммунодепрессия) — неспецифическое торможение иммунных реакций.

Иммунный ответ — процессы, начинающиеся после введения антигена и завершающиеся специфической по отношению к данному антигену иммунной реакцией.

Иммунный статус (профиль, реактивность) — характеризующаяся количеством и активностью циркулирующих лимфоидных и фагоцитарных клеток, состоянием системы комплекта, факторов неспецифической резистентности, количеством и функцией киллерных клеток, концентрацией иммуноглобулинов, интерлейкинов и другими показателями.

Инкубационный период — промежуток времени от заражения человека до появления первых клинических признаков заболевания.

Интенсивная терапия — комплекс лечебных мер ( лекарственных, физиотерапевтических и др.), направленных на всестороннее и быстрое восстановление функций органов. Систем и организма в целом.

Интерферон — низкомолекулярный белок, синтезируемый в организме и в клеточных культурах и подавляющий размножение вирусов и других внутриклеточных паразитов.

Интоксикация (отравление) — патологическое состояние, вызванное общим действием на организм токсических веществ внешнего или внутреннего происхождения.

Инъекция — введение в организм жидкости с помощью шприца.

Ишемия — уменьшение или прекращение кровоснабжения участка ткани, органа, части тела.

Кетонемия — увеличение концентрации кетоновых тел в крови.

Кетонурия — увеличение концентрации кетоновых тел в моче.

Коагулограмма — совокупность результатов комплексного лабораторного состояния свертывающей системы крови.

Коагуляуия (свертывание) — соединение между собой тромбоцитов, эритроцитов, фибриновых нитей и образование кровяного сгустка (тромба).

Кожные пробы — метод выявления специфической повышенной чувствительности организма к определенным веществам (аллергенам).

Коллаген — белок, являющийся основным структурным элементом коллагеновых волокон и соединительной ткани.

Коллапс — острая сосудистая недостаточность с падением тонуса сосудов и уменьшением массы циркулирующей крови, резким снижением кровяного давления, признаками гопоксии мозга и угнетением жизненно важных функций.

Кольпит — воспаление слизистой оболочки влагалища.

Комплемент — комплекс плазматических белков, включающий около 30 белков и протеолитических ферментов, обеспечивающих лизис оболочек вирусов, бактерий, раковых клеток и подготовки их фрагментов для поглощения макрофагами.

Конъюнктив — воспаление и выделение молока молочными железами.

Ларингит — воспаление гортани.

Лейкограмма — см. Лейкоцитарная формула.

Лейкопения — пониженная концентрация лейкоцитов в крови (менее 4-109/л).

Лейкоцитарная формула (лейкограмма) — процентное соотношение различных видов лейкоцитов в периферической крови. Подсчитывается в окрашенном мазке крови.

Л.Ф. Сдвиг влево — увеличение относительного или абсолютного числа молодых клеток гранулоцитарного ряда (палочкоядерных и юных нейтрофилов), в тяжелых случаях — миелоцитов, промиелоцитов, миелобластов.

Лейкоцитоз — увеличение общего количества лейкоцитов (выше 9 * 109/л).

Летальность — статический показатель, представляющий собой отношение(в %) числа умерших к числу больных определенной болезнью за определенный период времени: используется для характеристики опасности болезни, операции и т.д.

Лизис (разложение, растворение) — распад микробов, клеток или тканей под действием собственных (аутолиз) или внешних ферментов.

Ликвор (цереброспинальная жидкость) — жидкость, заполняющая полости головного и спинного мозга. Исследование состава используется для диагностики поражений центральной нервной системы.

Лимфа — жидкая ткань организма, содержащаяся в лимфатических сосудах и узлах.

Лимфопения — пониженная концентрация лимфоцитов в крови.

Макроцитоз — наличие в крови форменных элементов (клеток крови) с размерами, превышающими пределы физиологической нормы.

Мегалобласты — родоначальные клетки кроветвореня, характерные для перницизной (В12 -дефицитной) анемии и отличающиеся по строению от нормобластов.

Медиатор — общее название биологически активных веществ. Вырабатываемых клетками и являющихся посредниками в межклеточном и межтканевом взаимодействии.

Менопауза — прекращение менструаций, циклических изменений продукции гормонов и слизистой матки, детородной функции.

Метаболизм (обмен веществ и энергии) — совокупность процессов превращения веществ и энергии в пределах клетки, ткани, органа, организма.

Миелограмма — процентное соотношение клеток разной степени зрелости всех ростков кровотворения в костном мозге.

Микрогематургия — наличие в моче эритроцитов, выявляемое лишь при микроскопическом исследовании.

Микрофлора (бактериологический, микробный пейзаж) — эволюционно сложившаяся совокупность различных видов микроорганизмов, обитающих на поверхностях тела, слизистых оболочках, в ране и т.д.

Моноклональные антитела — антитела, синтезируемые в гибридомах, — клоне клеток, полученном в результате слияния (гибридизации) лимфоцитов и клеток плазмоцитомы.

Моноцитоз — увеличение концентрации моноцитов в крови.

Наследственность — свойство передавать потомству признаки и особенности строения и развития родителей.

Неврит — поражение нерва с изменениями его интерстиция, миелиновой оболочки и осевых цилиндров.

Нейтрофилез — увеличение концентрации нейтрофильных гранулоцитов в крови.

Нейтрофильный лейкоцитоз — увеличение концентрации лейкоцитов в крови за счет популяции нейтрофилов.

Некроз (омертвление) — необратимое прекращение жизнедеятельности тканей.

Нефротический синдром — сочетание высокого содержания белка в моче, отеков и нарушения спектра липидов в крови; наблюдается при поражениях почек.

Никтурия (полиурия ночная) — выделение большей части суточного количества мочи ночью.

Нормальная величина, норма — количественный показатель оптимального интервала содержания веществ, показателей функций и т.д.

Олигурия — уменьшение суточного выделения мочи.

Орхит — воспаление яичка.

Паразитарные болезни — болезни, возникающие при проникновении паразитов (гельминтов, насекомых, простейших) в организм человека.

Пастозность — одутловатость, тестообразность.

Патогенность — способность вирусов, микробов, грибов, простейших и др. вызывать заболевание человека или животных.

Патогенные бактерии — бактерии, вызывающие инфекционно-воспалительные заболевания.

Патологический процесс — отклоняющийся от нормы (обусловленный болезнью) процесс жизнедеятельности систем, органов, клеток.

Патология — отклонение от нормы.

Пиурия — наличие гноя в моче.

Плазма крови — жидкая часть крови, остающаяся после удаления клеток (форменных элементов).

Пойкилоцитоз — наличие в периферической крови эритроцитов, имеющих не округлую, а кукаю-либо форму (овальную, грушевидную, звездчатую и др.)

Полиневрит — множественное воспаление периферических нервов.

Полиурия — повышенное суточное выделение мочи.

Полихроматофильные нормобласты — клетки эритроидного ряда, способные окрашиваться как основными, так и кислыми красителями. Появляются при пернициозной

12 -дефицитной) анемии.

Пренатальный период (эмбриональный, внутриутробный период) — период развития ребенка в организме матери.

Пролиферация — размножение (деление) клеток.

Протеинурия — наличие белка в моче при определении унифицированными методами.

Реакция розеткообразования — метод выявления различных субпопуляций лимфоцитов по реакции с эритроцитами барана или мыши (прилипание эритроцитов к поверхности клеток с образованием розетки).

Реанимация (оживление организма) — комплекс лечебных мер, направленный на восстановление угасающих или только что угасших жизненно важных функций — дыхания,

сердечной деятельности, сосудистого тонуса и др.

Ревматоидный фактор — антитела к Fc-фрагменту иммуноглобулина G.

Резус-фактор — система из шести изоантигенов, расположенных на поверхности эритроцитов человека и обуславливающих их фенотипические различия.

Реконвалесценция — выздоровление.

Ремиссия — этап течения болезни, характеризующийся временным ослаблением или изчезновением ее проявлений; при некоторых заболеваниях может продолжаться месяцы и годы.

Ретикулоцитоз — увеличение количества ретикулоцитов в периферической крови (более 1,5% от числа эритроцитов). Признак напряжения эритропоэза.

Ретракция кровяного сгустка — сокращение и уменьшение объема кровяного сгустка с выделением сыворотки.

Рецептор клеточный — высокоспециализированные белковые образования на наружной поверхности мембран клеток, обладающие избирательной чувствительностью к физическим агентам и способные трансформировать энергию внешнего стимула в клеточную реакцию.

Рецидив — повторное появление признаков болезни после ремиссии.

Ранит — воспаление слизистой оболочки полости носа.

Санация — комплекс мер по выявлению, устранению и профилактике патологических изменений.

Сепсис — патологическое состояние, обусловленное непрерывным или периодическим поступлением микроорганизмов из очага гнойного воспаления.

Серозная жидкость — жидкость. Вырабатываемая серозными оболочками.

С. оболочка — оболочка, выстилающая стенки полостей туловища. Покрывающая расположенные в них органы — брюшина, плевра, перикард, оболочка яичка.

Серологическая реакция — реакция антиген-антитело, Регистрируемая на основе одного из феноменов, сопровождающихся формированием иммунного комплекса (преципитация, агглютинация, связывание комплемента).

Серологическое исследование — исследование антигенов и антител с помощью серологических реакций с целью диагностики, определения групп крови или видовой принадлежности белка.

Сидеробласты — незрелые клетки эритроидного ряда, содержащие гранулы железа. Выявляются в костном мозге при сидеробластных анемиях.

Симптом — признак патологического состояния или болезни.

Синдром — совокупность симптомов, объединенных единым патогенезом.

Синовиальная жидкость — вязкая жидкость, выделяемая синовиальной оболочкой в полость сустава и осуществляющая смазку и питание суставного хряща.

Скарификация — нанесение мелких насечек на поверхность кожи при накожной вакцинации.

Скрытая кровь — кровь. Содержащаяся в кале в количествах. Выявляемых только специальными реакциями.

Среднемолекулярные пептиды — пептиды с молекулярной массой от 300 до 5000 Дальтон.

Стафилококки — род бактерий, условно патогенных для человека.

Стрептококки — род бактерий, некоторые из которых патогенных для человека.

Субфебрильная температура (субфебрилитет) — температура тела в пределах 37-38ОС.

Сыворотка крови — плазма крови, из которой удаляется фибрин при образовании сгустка.

Тахикардия — увеличение частоты сердечных сокращений.

Тимус — вилочковая железа, находящаяся между трахеей и грудиной.

Титир антител — показатель концентрации антител, выраженный в кратности разведения исследуемого материала (от 1:10 до 1:1000 в зависимости от реакции и типа антител).

Токсикоз — патологическое состояние, вызванное отравлением или поподанием токсинов в кровь.

Токсины — вещества бактериального, растительного или животного происхождения, способные при попадании в организм человека вызывать его заболевание или гибель.

Трансплантация (пересадка) — замещение тканей или органов, отсутствующих или поврежденных патологическим процессом, собственными тканями или органами и тканями,

взятыми из другого организма.

Транссудат (выпотная, отечная жидкость) — бедная белками жидкость, скапливающаяся в тканях или полостях тела при общем или местном нарушении кровообращения, повышении концентрации натрия, снижении концентрации белка и др.

Тромбоцитопения — уменьшение концентрации тромбоцитов в крови.

Уропротеинограмма — спектр белков, содержащихся в моче и разделенных методом электрофореза.

Фагоцитоз — процесс активного захватывания и поглощения микроорганизмов, разрушенных клеток, инородных частиц, иммунных комплексов.

Фагоциты — клетки, способные осуществлять фагоцитоз — макрофаги и сегментоядерные нейтрофилы.

Факторы риска — внешние воздействия или внутренние нарушения (обмена веществ и функций), которые не являются непосредственной причиной определенной болезни, но увеличивают вероятность ее возникновения.

Феминизация — появление у мужчин вторичных женских половых признаков, обусловленное нарушением функций желез внутренней секреции.

Феминизирующие опухоли — опухоли, продуцирующие эстрогены и приводящие к феминизации.

Цирроз печени — замещение нормальной печеночной паренхимы соединительной тканью с нарушением функций печени.

Цитостатические средства (цитостатики) — препараты, подавляющие деление клеток. Применяют для остановки роста злокачественных опухолей.

Цитотоксичность — способность повреждать клетки и вызывать их гибель.

Экскреция — выделение веществ за пределы организма, органа, клетки.

Экссудат — богатая белком жидкость, содержащая форменные элементы крови, выходящая из мелких вен и капилляров в окружающие ткани и полости тела при воспалении.

Электрофорез — метод разделения в электрическом поле на различных носителях аминокислот, белков, липопротеидов, ферментов и др., несущих, поверхностный заряд.

Эндрогенная интоксикация — интоксикация (отравление) организма определенными продуктами метаболизма, возникающая при недостаточности их выведения или усиленном образовании.

Эндоцервицит — воспаление слизистой оболочки канала шейки матки.

Энтеросорбенты — преимущественно органические вещества определенной структуры, способные адсорбировать на поверхности другие органические и неорганические вещества. При приеме внутрь процесс сорбции происходит в кишечнике.

Энцефалопатия — общее название болезней головного мозга, характеризующихся его дистрофическими изменениями.

Эозинипения — снижение количества эозинофилов в крови.

Эпителий — ткань. Выстилающая поверхность тела (эпидермис), слизистые оболочки полых органов. Выполняет защитную, секреторную и другие функции.

Эострогены — женские половые гормоны.

на главную    ·    english    ·    о компании    ·    продукция    ·    новости    ·    семинары    ·    дилеры    ·    сервисный центр    ·    карта сайта

Вы знаете что Толерантность — медицинский термин, обозначающий неспособность организма…

Ты не в курсе, что есть слова, у которых много значенией. Думаешь, что замок только на двери? Или лук только глаза жжет? Заблуждаешься. Есть и другие значения этих слов. Учи уроки. Что бы в следующий раз не попадать в просак, полистай не только медицинский стравочник. А набери в поисковике «толерантность ЮНЕСКО ООН»

А не надо путать ОМОНИМЫ — слова, совпадающие друг с другом в своем звучании при полном несоответствии значений. С переведёнными на русский язык иностранными словами, сказанными неграмотными жуликами.

0

комментарий написан почти 4лет назад

Ок. Иммунологическая толерантность Инженерная толерантность Социальная толерантность Толерантность в фармакологии, иммунологии и наркологии Толерантность переменной — термин регрессионного анализа Звуковая или Музыкальная толерантность И если ты просмотришь эти толерантности, то узнаешь, что у кой каких из толерантностей, имеется в том числе, и ПОЛНОЕ несоответствие иммунологической. А о каких «неграмотных луликах» речь? Документы ООН неправильно переведены на русский?!

0

комментарий написан почти 4лет назад

Все эти термины объединяет то, что они переведены с иностранного языка и то, что они означают отсутствие реакции одного объекта к другому, зачастую, патологическое. Вообще, интеллект — это способность анализировать и обобщать. А признаком интеллекта является, например, общение в общепринятом формате. Я Вам напомню, а то родители Вас не учили, что в Российской Федерации принято обращаться к малознакомым людям на «Вы». Но так как Вы не видите общего между приведёнными Вами терминами и к малознакомым людям обращаетесь на «ты», то Вам это простительно, в связи с отсутствием интеллекта.

0

комментарий написан почти 4лет назад

В английском tolerance, в немецком Toleranz, на латыни tolerare. Как видишь НЕ переведено. Инженерная толерантность вообще не содержит в себе ничего «патологического», как и музыкальная или социальная. Толерантность к в медицине так же может НЕ содержать патологии. К примеру — если бы отсутствовала толерантность организма к кишечным бактериям, если бы организм человека их уничтожил, то человек заболел бы ДИСБАКТЕРИОЗОМ и помер. И ДУМАТЬ, что толерантность это ТОЛЬКО ПАТОЛОГИЯ — тупость необразованного человека. Выкать будешь на приёме у министра. А здесь все равны.

0

комментарий написан почти 4лет назад

У Вас, на помойке, конечно, все равны. А у нас, в обществе, как я уже писал, к малознакомым людям на «Вы» принято обращаться. В английском tolerance, в немецком Toleranz, на латыни tolerare. Как вижу, действительно, не переведено, поэтому каждый умник, типа Вас или товарищей из ООН, пытается этому понятию дать свою, вольную трактовку. Я не писал, что толерантность — это исключительно патология. Читайте внимательно, мой друг с помойки, лишённый интеллекта. Что касается дисбактериоза, так в отношении желудочных бактерий организм не толерантность проявляет, а соблюдает некоторый баланс их присутствия. Но у вас, на помойке, где все равны,очевидно будет другое мнение, не так ли?

0

комментарий написан почти 4лет назад

Ты вообще то ВНЯТНО, по пунктам, можешь объяснить чем ты не доволен и какого хрена ты тут демагогствуешь?

0

комментарий написан почти 4лет назад

Этот вопрос — третье доказательство отсутствия у Вас интеллекта, после обнаружившихся неумения анализировать и обобщать, а так же после получения воспитания на помойке.

0

комментарий написан почти 4лет назад

Дешевый путлерячьий провокаторишко, пшел нах.

0

комментарий написан почти 4лет назад

Ну, и в завершении это червёртое доказательство отсутствия у Вас интеллекта. Да не кипятитесь Вы так, не всем же быть интеллигентными, кому-то и на помойках нужно жить.

0

комментарий написан почти 4лет назад

Высокая толерантность к физической нагрузке у женщин среднего возраста ассоциируется с меньшей частотой деменции в дальнейшем

В настоящее время накопилось достаточно данных, свидетельствующих о снижении риска деменции в пожилом возрасте у тех людей, которые в течение жизни придерживались здорового образа жизни. Механизмы позитивного влияния образа жизни на функцию головного мозга до конца не ясны, но, по-видимому, в большой степени связаны с состоянием сердечно-сосудистой системы.

В марте 2018г. в журнале Neurology были опубликованы результаты обсервационного исследования, в рамках которого 191 женщины наблюдались в течение 44 лет. В исследование включались женщины в возрасте 38-60 лет. На момент включения им была выполнена велоэргометрия для определения уровня максимально переносимой физической нагрузки. У 20 женщин субмаксимальный тест с физической нагрузкой был прерван преждевременно в связи с различными обстоятельствами (боли в грудной клетке, динамика ЭКГ, повышение АД и т.п.), такие женщины были отнесены к категории имеющих низкий уровень толерантности к физической нагрузке. Спустя 44 года у участниц программы оценивалась частота развития деменции. Оказалось, что в сравнении с женщинами со средним уровнем толерантности к физической нагрузке, у женщин с наиболее высоким уровнем толерантности к физической нагрузке риск развития деменции был значительно ниже (ОШ 0,12, 95% ДИ 0,03-0,54), а у женщин с самым низким уровнем переносимости физической нагрузки вероятность развития деменции была значительно выше (ОШ 1,41, 95% ДИ 0,72-2,79). Даже если у женщин с максимальным уровнем толерантности к физической нагрузке деменция развивается, это происходит на 9,5 лет позже. Наибольшую частоту развития деменции (45%) имели женщины, у которых субмаксимльный тест с физической нагрузкой был прерван досрочно (т.е. они уже в среднем возрасте, скорее всего, имели какую-либо сердечно-сосудистую патологию).

Следует отметить, что толерантность к физической нагрузке не является только мерой физической активности. Она является количественной мерой, позволяющей оценить функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и на 70-85% определяется сердечным выбросом, который, в свою очередь, зависит от пола, возраста, размеров тела, генетических особенностей и, конечно, степени физической активности.

Поэтому полученные результаты пока не позволяют напрямую установить связь между физической активностью и профилактикой деменции, однако достаточно точно указывают на то, что состояние сердечно-сосудистой системы в большой степени определяет будущее «здоровье мозга».

По материалам:

Helena Hörder, Lena Johansson, XinXin Guo, e al. Midlife cardiovascular fitness and dementia. Neurology Mar 2018, 10.1212/WNL.0000000000005290; DOI:10.1212/WNL.0000000000005290

http://n.neurology.org/content/early/2018/03/14/WNL.0000000000005290

Текст подготовлен к.м.н. Шахматовой О.О.

Толерантно-интолерантное формирование отношения к терроризму в современных СМИ

Черкасова Л.Н.

 

Главной целью террористических организаций является устрашение, вселение ужаса в сердца людей, и эта цель обусловливает тесную связь терроризма со средствами массовой информации. Угроза, завуалированная в событии, не произнесенная ясно и четко, не сформулированная, но реализованная, достигает своей цели, формируя у слушателей и зрителей определенное отношение, как к террористическим организациям, так и к самим террористам. В этом аспекте СМИ выполняют не только задачу освещения этих событий, не только передачи информации и донесения ее до реципиентов, но и определяют форму преподнесения данной информации, ее трактовку, приводят соответствующие комментарии, проводят анализ, выясняют причины, приходят к соответствующим выводам.

 

Зачастую террористические организации просто используют факт совершения террористического акта в целях привлечения к себе внимания. В статье «Боевики не поделили «теракт» на станции» А. Коц (КП, 22.09.09) отмечал, что в связи с аварией на Саяно-Шушенской ГЭС в Хакасии в Интернете появилось два заявления от террористических организаций о якобы запланированных и проведенных терактах. В данных условиях читателю или зрителю трудно отыскать истину и понять причину признания ответственности за подобными организациями. В связи с тем, что факт отражения терактов в СМИ определяет страхи, заблуждения, стереотипы в умах зрителей, слушателей, читателей. Возникает вопрос об отношении к подобной информации, о ее толерантно-интолерантном характере.

 

Термин толерантность, актуально используемый современными СМИ, с точки зрения семантики можно трактовать по-разному. Словарь иностранных слов выделяет два значения слова толерантность: «1. Терпимость, снисходительность к кому- или чему-л.; 2. биол., мед. Полное или частичное отсутствие иммунологической реактивности, т.е. потеря (или снижение) организмом животного или человека способности к выработке антител в ответ на антигенное раздражение» [2].

 

Однако, если в Федеральной целевой программе «Формирование установок толерантного сознания и профилактика экстремизма в российском обществе на 2001-2005 годы» под толерантностью понимают идеи терпимости, а не конфликтности, особенно вопросов этнических, остро стоящих на фоне сложной ситуации в обществе, то в последних работах появляются идеи противоположного плана – идеи зависимости от информации, насаждаемой современной публицистикой, радио и телевидением.

 

Распространяя некую позитивную или негативную информацию, пресса формирует определенный стереотип взглядов, программирует поведение и сознание личности, вырабатывает установки, согласно которым данная личность и действует. Это обуславливает необходимость утверждения культуры толерантности не только в сфере социологии, политологии, психологии, этнологии, но и в сфере формирования языка как средства коммуникации и языковой личности.

 

На современном этапе развития общества индивид получает в качестве достоверной информацию из различных источников. Коммуникационные системы становятся максимально доступны каждому. Человек начинает одновременно испытывать воздействие различных информационных потоков: политические новости проходят на одном уровне с рекламой, известия о грабежах и насилии чередуются с культурными программами, спорт и музыкальный шквал способны лишь посеять хаос в сознании личности, тем более еще молодой, недостаточно сформированной.

 

Таким образом, важное и неважное, значимое и незначительное, главное и эпизодическое – все выстраивается в один ряд, и это приводит к безразличию к ценностной и сущностной релевантности новости для читателя, а также информационного поля нашей жизни [1]. Лишь неприятие вызывают заголовки статей «Лукашенко – себе на уме», «Кто травил чеченских детей», «Быть «быдлом» почетнее?» (АиФ № 4, 2006), «От «совести» к «дерьму»» (АиФ № 3, 2006), «Одни в армии жиреют, а другие – погибают», «Добро не остается безнаказанным» (КП, 04.02.2006) и т.д. Насаждение негативной информации создает предпосылки для формирования соответственно негативной личности, не способной оперировать лексикой с положительной семантикой. Появление приложения террорист-смертник (Например, «В Ингушетии террорист-смертник взорвал отделение милиции», КП, 18.08.09) расширяет значение слова террорист от «Сторонник и участник актов индивидуального террора» [3] до «террорист, идущий на смерть, жертвующий своей жизнью, способный на все, идущий до конца для совершения террористического акта». В этом контексте слово приобретает более устрашающую коннотацию.

 

Свобода слова дает возможность максимально воздействовать на умы, но, в то же время, не способна оградить читателя от ложной информации, от негативного воздействия и попыток со стороны террористических организаций манипулировать сознанием граждан.

 

Следует учитывать и тот факт, что в СМИ информация представлена опосредованно, через мнение авторов, незаметно заменяющих мнение на знание и оперирующих такими категориями как «я» и «мы», используя прием присоединения, который помогает установить отношения доверия со зрителями или читателями в процессе коммуникации [4].

 

Само понятие толерантности, которое изначально трактовалось как «терпимость веры» сегодня воспринимается, по мнению С.М. Антоновой, как «ангажированная и проплаченная толерантность» [5, с. 3-4]. Несмотря на конструктивно-деструктивный характер толерантности, процесс формирования общественного мнения в информационном пространстве постоянно требует дополнительной корректирующей информации. Это необходимо для правильной оценки события, а также для защиты от негативного информационного влияния террористических организаций.

 

Литература

  1. Антонова С.М. Стратегия СМИ-диалога: тотальная информационная зависимость, или толерантность // Журналистика 2005. Трансформация моделей СМИ в постсоветском информационном пространстве. – М.: МГУ, 2006.
  2. Словарь иностранных слов. – М.: «Русский язык», 1979.
  3. Словарь русского языка в четырех томах / гл. редактор А.П. Евгеньева. 2-е изд-е. – М.. Русский язык, 1988.
  4. Щебланова В.В., Ярская-Смирнова Е.Р., Романов П.В. Женщины-террористки в интерпретативных моделях СМИ. Дискурс-анализ газетных публикаций [http://www.genderstudies.info/smi/smi10.php]

(PDF) Изучение стратегии лечения для долгосрочного повышения толерантности к варроа на острове Мармара, Турция

Изучение «хорошей стратегии» лечения варроа 243

пчела

Apis cerana

доброкачественным путем, преодолел барьер инвазии и

удалось воспроизвести на западной медоносной пчеле

A. mellifera

(Anderson and Trueman, 2000; Dietemann

et al.

., 2013) с разрушительными эффектами

.Легко предположить, что клещи и их новые хозяева

подвергались непрерывным процессам отбора, формируя систему

в соответствии с новыми обстоятельствами. Мы также можем предположить, что

этих процессов, хотя сейчас они преимущественно действуют в среде пчеловодства

, все же руководствуются теми же основными принципами естественного отбора

, что приводит к фону «бессознательного» отбора, в отличие от

, в отличие от любого другого. сознательные селекционные усилия.Есть основания предполагать

, что общие условия и привычки пчеловодства, такие как высокая плотность колоний

или предотвращение обновления колоний посредством роения, вероятно,

приведут к развитию более высокой патогенности (Fries and

Camazine, 2001) . Среди прочего, можно легко определить один из факторов, оказывающих серьезное влияние на систему паразит-хозяин

и ее долгосрочное развитие

, что является текущей и рекомендуемой практикой контроля

В.деструктор

. В этом случае краткосрочные выгоды от спасения колоний обработкой

могут фактически препятствовать долгосрочным перспективам более доброкачественных взаимоотношений паразит-

хозяин, при которых вирулентность снижается.

Кажется, есть три очевидных долгосрочных сценария, которые здесь обозначены

в соответствии с терминологией, введенной I Fries (личная коммуникация) как «

хорошие», «плохие» и «уродливые» стратегии. «Плохой» стратегией является текущий основной курс

, который предусматривает обработку всех колоний один или несколько

раз в год, без учета того, сильно ли затронуты отдельные колонии

.С точки зрения пчелиной семьи это устраняет

любого преимущества выражения защитных механизмов любого типа, известных

или неизвестных. Из-за их стоимости существующие признаки, вероятно, исчезнут со временем

, а популяция хозяев станет еще более зависимой от лечения. С точки зрения клещей,

паразитов будут постоянно содержаться в ситуации с низким уровнем популяции, где благоприятствует быстрое размножение

(r-отбор), в отличие от ситуации

, когда популяции близки к потенциальной емкости хозяин

(K-выбор) и клещи могут выиграть от ограниченного воспроизводства, чтобы

сохраняли жизнь хозяина в течение более длительного времени.Таким образом, долгосрочная перспектива постоянного лечения

колоний свидетельствует об обострении проблемы.

«Уродливая» стратегия — совсем не лечить. В этом сценарии популяция клещей

со временем будет увеличиваться, пока это в сочетании с

вирусными инфекциями

, влияющими на развитие расплода или влияющими на смертность взрослых пчел

за пределами колонии, приводит к распаду колонии (Rosenkranz

et al

., 2009 ). Здесь колонии, которые выражают какой-либо защитный механизм

, который замедляет размножение клещей, получат преимущество, останутся более сильными на

в течение более длительного времени и будут вносить больший вклад в следующее поколение

, производя стаи, королев и трутней.В контексте пчеловодства

они с большей вероятностью будут способствовать разделению колоний. При распаде колонии

клещей также погибают, за исключением тех, которые были перенесены в другие

колонии путем ограбления или перемещения. Если шансы на транспортировку низкие,

, как это может иметь место в естественных популяциях с разнесенными колониями, как

в отличие от непосредственной близости в пределах пасек, эта ситуация также будет отбирать

для менее вирулентных клещей. Существует ряд подтверждающих доказательств

, что этот вид отбора «живи и дай умереть» («Тест Бонда») (Kefuss

et al

., 2003, 2004) действительно влияет на отношения клещ-пчела-паразит-хозяин

к толерантности описанным образом как в естественных популяциях

, так и в экспериментальных популяциях (Allsopp, 2006; Büchler

et al

., 2002;

Fries

et al.,

2006; LeConte, 2004; Ritter, 1990; Seeley, 2007; Villa

et al.

., 2008), которые будут рассмотрены более подробно позже. Тем не менее,

не является жизнеспособным вариантом для отказа от лечения, поскольку существует высокая вероятность того, что

пораженных семей погибнут в течение одного или двух лет, что приведет к значительным потерям

пчеловодства и, что еще более важно, для пчеловодства. опыление.

Таким образом, мы предлагаем третью стратегию, которая отражает основные

черты «уродливой» стратегии «живи и дай умереть», но избегает потерь колоний

за счет селективной традиционной обработки акарицидами. Основные особенности

этой стратегии просты и понятны. В двухэтапном процессе

колоний сначала будут оценены в соответствии с уровнями заражения. Тогда обработка

будет применяться только к колониям, превышающим порог заражения

, где они вряд ли выживут в течение следующего периода обработки

(в следующем году, в умеренном климате).Во-вторых, обработанные

колоний с высоким уровнем заражения потребуются из малоинвазированных, необработанных колоний.

С точки зрения пчел, реквининг означал бы генетическую смерть

старой колонии. Тем не менее, сохраняется постоянная рабочая сила для пчеловодства

и производства меда, который постепенно заменяется отобранным потомством новой матки

. С точки зрения клещей, обработка

наказывает высокие уровни популяции, таким образом отдавая предпочтение генотипам с более низким репродуктивным потенциалом

.Предотвращение фактического разрушения колоний обработкой

также сокращает преимущества для клещей от улучшенного рассеивания за счет дрейфа и грабежа

, тем самым устраняя стимулы для быстрого воспроизводства

для увеличения горизонтальной передачи между колониями (Fries and

Camazine, 2001).

В текущем проекте мы исследовали, как можно применить на практике «хорошую стратегию»

, состоящую из диагностики с последующим зависимым от заражения

лечением и повторным запросом.Поскольку метод

касается общих процедур пчеловодства и лечения, наша выдающаяся цель

состояла в том, чтобы предложить упрощенные шаги, которые могли бы быть приняты обычными пчеловодами

без преимущественного интереса к вопросам пчеловодства. Этот

исключает любые сложные процедуры, требующие длительного отслеживания судьбы колонии

или королевы. Это трудная задача даже для достаточно хорошо организованных пасек

, но невозможна в обычном пчеловодстве, где семьи

непрерывно транспортируются, разделяются или требуются путем замены и

роения.В идеале такой метод оценивается на изолированной популяции пчел

без транспортировки семей извне в область

, без спаривания маток за пределами области и путем включения всех семей

в график обработки и повторного выращивания. Популяция пчел должна состоять из

из нескольких сотен семей для достаточной генетической изменчивости и

во избежание проблем инбридинга (Büchler

et al

., 2013). Кроме того, семьи

должны содержаться в соответствии с установленными процедурами пчеловодства в районе

, чтобы изучить любые трудности, связанные с интеграцией метода

в уже существующие привычки.Выбранный для оценки остров Мармара, Турция,

вплотную подошел к этим требованиям. Наша цель

— предоставить простые процедуры для диагностики и проверки устойчивости

медоносных пчел к клещу Варроа в отсутствие вирусов деформированного крыла

вирусов. 2020 Май; 12 (5): 575.

Джон М. К. Робертс

1 Организация научных и промышленных исследований Содружества, Канберра 2601, Австралия; [email protected]

Нельсон Симбикен

2 Coffee Industry Corporation Ltd., Горока 441, Папуа-Новая Гвинея; gp.gro.cic@nekibmisn

Крис Дейл

3 Министерство сельского хозяйства, водных ресурсов и окружающей среды, Канберра 2601, Австралия; [email protected]

Джоэл Армстронг

1 Организация научных и промышленных исследований Содружества, Канберра 2601, Австралия; [email protected]

Поступила 4 мая 2020 г .; Принято 20 мая 2020 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

Глобальное распространение паразитического клеща Varroa destructor подчеркнуло важность вирусов как патогенов популяций медоносных пчел ( Apis mellifera ). В частности, ассоциация вируса деформированного крыла (DWV) с вирусом V. destructor и его разрушительное воздействие на семьи медоносных пчел привели к тому, что этот вирус в настоящее время становится одним из наиболее хорошо изученных вирусов насекомых.Однако не было возможности изучить влияние клещей Варроа без влияния DWV. В Папуа-Новой Гвинее (PNG) родственный вид, V. jacobsoni , появился в результате смены хозяев для размножения в местной популяции A. mellifera . После первоначальной потери колонии пчеловоды содержали колонии без химикатов более десяти лет, что позволяет предположить, что у этой популяции пчел есть неизвестный механизм устойчивости к клещам. Используя высокопроизводительное секвенирование (HTS) и обнаружение целевой ПЦР, мы исследовали, является ли вирусный ландшафт популяции медоносных пчел PNG основным фактором, ответственным за устойчивость к клещам.Мы обнаружили, что A. mellifera и A. cerana из PNG и близлежащих Соломоновых островов были преимущественно инфицированы вирусом крестцово-подвздошного (SBV), вирусом черной матки (BQCV) и вирусами озера Синай (LSV), без каких-либо доказательств наличия DWV. штаммы. V. jacobsoni был инфицирован несколькими вирусными гомологами недавно обнаруженным вирусам V. destructor , но Varroa jacobsoni rhabdovirus-1 (гомолог ARV-1) был единственным вирусом, обнаруженным как у клещей, так и у медоносных пчел. На основании этих данных мы заключаем, что A.mellifera в PNG может переносить V. jacobsoni , потому что ущерб от паразитизма значительно снижается без DWV. Это исследование также предоставляет дополнительные доказательства того, что DWV не существует как скрытая инфекция во всех популяциях медоносных пчел, и отсутствие этого серьезного вирусного патогена может иметь важные последствия для здоровья пчел перед лицом Варроа.

Ключевые слова: Apis , Varroa jacobsoni , опылитель, открытие вируса, ифлавирус, РНК-вирусы, секвенирование нового поколения

1.Введение

Патогены оказывают основное влияние на популяции медоносных пчел ( Apis mellifera ), в первую очередь паразитический клещ Varroa destructor и несколько связанных вирусов [1,2,3]. С момента перехода от своего первоначального хозяина — азиатской медоносной пчелы ( A. cerana ) в прошлом веке, V. destructor распространились по всему миру, нанося значительный ущерб популяциям A. mellifera , питаясь развивающимися куколками и взрослыми пчелами. Важно отметить, что эта смена хозяина также привела к появлению вирулентных штаммов ифлавируса вируса деформированного крыла (DWV), из которых есть три известных основных варианта (DWV-A, DWV-B и DWV-C), которые эффективно переносятся V. .деструктор [4]. В нескольких исследованиях сообщалось об этом появлении после распространения V. destructor, , и на основании этого было сделано обобщение, что DWV существует латентно во всех популяциях A. mellifera [5,6]. Однако доказательства, подтверждающие отсутствие DWV в австралийской популяции A. mellifera , которая еще не была заражена паразитическими пчелиными клещами, и отсутствие DWV из Новой Зеландии до прибытия V. destructor [7], противоречит этой теории и предполагает, что DWV не распространен во всех популяциях медоносных пчел [8,9].Распространение V. destructor и DWV почти по всему миру оставило мало возможностей для изучения их индивидуальных воздействий [10]. Однако Папуа-Новая Гвинея (PNG), большой остров в Тихом океане к северу от Австралии, является домом для уникальной популяции A. mellifera , у которой нет V. destructor , но недавно произошла смена хозяина с сестринского клеща. вид V. jacobsoni [11]. Эта новая угроза клещей была обнаружена в 2008 году, что привело к потере колоний у местных пчеловодов и патологиям, совместимым с синдромом паразитических клещей [12].Однако неясно, связаны ли эффекты этого нового клеща с вирусами.

Медоносные пчелы ( Apis spp.) Не являются родными для PNG. Два вида, которые в настоящее время встречаются здесь, A. mellifera и A. cerana , были интродуцированы в последние 80 лет в результате деятельности человека. Европейские медоносные пчелы ( A. mellifera ) были впервые завезены в конце 1940-х годов из Австралии [13,14], а затем через завезенные из Новой Зеландии и Австралии в рамках двусторонних проектов помощи [15,16,17].Следовательно, все современные A. mellifera в PNG являются потомками пчел, изначально импортированных из Австралии и Новой Зеландии. Apis cerana были впервые завезены в индонезийский Папуа (западная половина Новой Гвинеи) с индонезийской Явы в 1970-х годах в результате переселения людей [18]. Впоследствии дикие колонии распространились и обосновались по всему острову и в соседнем PNG. Введение A. cerana также принесло паразитический клещ V . jacobsoni, из которых — местный хозяин [19,20].Этот клещ был ограничен A. cerana на ок. три десятилетия, инвазивное распространение с A. cerana на близлежащие Соломоновы острова в 2003 г. [21] и, наконец, адаптация паразитарной репродуктивной формы на A. mellifera в PNG к 2008 г. После первоначальной гибели колонии пчеловоды PNG, по сообщениям, сумели противостоять V. jacobsoni заражения без какого-либо химического или культурного контроля (личная переписка J. Buka IHBA).

Вскоре после появления патогенного V.jacobsoni , PNG был также заражен вторым паразитическим клещом, Troplilaelaps mercedesae, , происходящим из Индонезии [12,18]. Сообщалось, что DWV связан с этим клещом в других регионах мира [22,23]. Комбинация этих двух клещей снова увеличила потери колоний, и в 2016 году (через 8 лет после открытия воспроизводящей формы V. jacobsoni ) в PNG в попытке искоренить T. mercedesae впервые был использован митицид байварол. [24].В конечном итоге это было безуспешно, и использование Bayvarol практически прекратилось из-за высокой стоимости для местных пчеловодов. Несмотря на воздействие этих двух значительных клещевых паразитов и явно схожие уровни заражения с уровнем заражения V. destructor , пчеловоды PNG продолжали существовать без какого-либо целевого контроля над клещами [24]. Это говорит о том, что существует некий неизвестный механизм, который позволяет популяции PNG A. mellifera лучше противостоять воздействию паразитических клещей.

В этом исследовании мы исследовали, связан ли механизм толерантности к V. jacobsoni с другим вирусным ландшафтом по сравнению с популяциями медоносных пчел, пораженных V. destructor . О вирусах, поражающих медоносных пчел в PNG, известно очень мало, хотя предыдущие серологические исследования колоний A. mellifera идентифицировали общие вирусы пчел, вирус крестцово-маточного размножения (SBV), вирус черной матки (BQCV), вирус пчел Кашмира (KBV). ) и вирус хронического паралича пчел (CBPV) [16].Мы выдвинули гипотезу, что, поскольку A. mellifera в PNG были первоначально импортированы из Австралии, которая свободна от DWV, и Новой Зеландии до того, как там появился DWV, возможно, эта популяция также не инфицирована штаммами DWV, и, следовательно, их отсутствие может придают уровень толерантности к V. jacobsoni . Чтобы оценить это, мы использовали комбинацию высокопроизводительного секвенирования (HTS) и ПЦР с обратной транскрипцией для идентификации РНК-вирусов, заражающих пчел и клещей в PNG и пчел на близлежащих Соломоновых островах.

2. Материалы и методы

2.1. Сбор образцов

Самки V. jacobsoni , которые размножались на A. mellifera , были собраны во время их первоначального открытия в 2008 г. из клеток расплода двух разных колоний A. mellifera в Гороке, PNG. Клещей собирали в RNAlater (Ambion, Inc., Остин, Техас, США) и хранили при -20 ° C.

Образцы рабочих пчел A. mellifera и A. cerana были собраны в колониях на высокогорье PNG в 2014, 2015 и 2018 годах и на Соломоновых островах в 2014 году (Таблица S1).Объединенная выборка не менее 50 пчел была собрана из нескольких ульев (если они есть) на каждой пасеке. Эти образцы собирали в 70–100% этаноле для транспортировки в лабораторию и хранили при –20 ° C.

2.2. Обработка образцов для вирусного анализа

Общую РНК экстрагировали из 20 объединенных взрослых самок клещей для каждой колонии с использованием стандартного тризол-реактива (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США), за исключением осажденной РНК, которую оставляли в 70% этаноле. .Затем образцы очищали с помощью мини-набора Purelink RNA (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) и протокола обработки ДНКазой Purelink на колонке (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) перед элюированием в 50 мкл воды, свободной от РНКазы. . Библиотеки мРНК Illumina получали из экстрагированной РНК, и последовательности парных концов длиной 100 п.н. получали на Illumina HiSeq 2000 (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США).

Образцы A. mellifera , собранные в мае 2014 г. на территории PNG и в сентябре 2014 г. на Соломоновых островах, были использованы для HTS с этапами вирусного обогащения.Сначала 50 рабочих пчел на каждую пасеку мацерировали в 5 мл 0,05 М калий-фосфатного буфера в экстракционном мешке (Bioreba AG, Kanton Reinach, Швейцария). Два объединенных образца были созданы с использованием 1 мл каждого образца пасеки (PNG n = 14, Соломоновы Острова n = 9) в центрифужной пробирке с завинчивающейся крышкой и доведены 0,05 М калий-фосфатным буфером до общего объема 20 мл. . Добавляли 3 мл диэтилового эфира и 3 мл хлороформа, энергично встряхивали и центрифугировали при 6000 об / мин в течение 30 мин (центрифуга J-E Avanti, Beckman Coulter, Бреа, Калифорния, США).Супернатанты переносили в пробирки Ultraclear SW28 (Beckman Coulter, Бреа, Калифорния, США) и центрифугировали при 21 500 об / мин в течение 3,5 ч при 4 ° C (ультрацентрифуга Beckman L-80, Beckman Coulter, Бреа, Калифорния, США). Гранулированные образцы растворяли в 1 мл 0,05 М калий-фосфатного буфера, затем пропускали через фильтр 0,22 мкм для удаления бактериального загрязнения. Всего 340 мкл каждого отфильтрованного образца смешивали с 10 мкл РНКазы, 10 мкл ДНКазы и 40 мкл буфера ДНКазы I и инкубировали при 37 ° C в течение 2 часов. РНК экстрагировали из обработанных образцов с использованием набора для экстракции вирусной РНК Purelink (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США).Были подготовлены библиотеки мРНК Illumina и последовательности парных концов длиной 100 п.н. были созданы на Illumina HiSeq 2500 (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США).

Образцы A. mellifera (11 образцов) и A. cerana (шесть образцов), собранные в ноябре 2015 г. в Высокогорье PNG, были протестированы методом RT-PCR на DWV. Как указано выше, 30 рабочих пчел на каждую пасеку мацерировали в 5 мл 0,05 М калий-фосфатного буфера в экстракционном мешке (Bioreba AG, Kanton Reinach, Швейцария). РНК экстрагировали из 200 мкл образца с помощью набора для экстракции вирусной РНК / ДНК Purelink (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) и тестировали с помощью ОТ-ПЦР в реальном времени для DWV-A и DWV-B с использованием праймеров, разработанных Кевиллом. и другие.[25]. Одностадийные реакции ОТ-ПЦР в реальном времени проводили в двух экземплярах для каждого образца РНК с использованием одностадийной смеси SensiFAST ™ SYBR ® No-ROX (Bioline, Лондон, Великобритания) вместе с синтетическими положительными контролями для целевой области DWV- A и DWV-B производства GeneArt ™ (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США). Качество РНК каждого образца также подтверждалось амплификацией гена вителлогенина медоносной пчелы [26].

Образцы A. mellifera (13 образцов) и A. cerana (три образца), собранные в мае и октябре 2018 г. из PNG, были протестированы методом RT-PCR для DWV, а также использованы для HTS с ограниченным вирусным обогащением.Как указано выше, 30 рабочих пчел на каждую пасеку мацерировали в 5 мл 0,05 М калий-фосфатного буфера в экстракционном мешке (Bioreba AG, Kanton Reinach, Швейцария) и 200 мкл использовали для экстракции РНК для ОТ-ПЦР в реальном времени. Кроме того, 1 мл каждого образца центрифугировали при 17000 g в течение 3 минут, и супернатант пропускали через фильтр 0,45 мкм, как было предложено Conceição-Neto et al. [27] для вирусного обогащения / уменьшения количества бактерий. Образцы смешивали с равным объемом буфера для вирусного лизиса Purelink (ThermoFisher Scientific, Waltham, MA, USA) и 20 мкл протеиназы K и инкубировали при 56 ° C в течение 1 часа.Каждый лизированный образец пропускали через спин-колонку для экстракции набора для экстракции вирусной РНК / ДНК Purelink (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) для создания двух объединенных образцов для A. mellifera и A. cerana . Были созданы библиотеки полной РНК, и на NovaSeq 6000 (Illumina, San Diego, CA, USA) были созданы парные концевые последовательности из 50 пар оснований. Подготовка библиотеки и секвенирование проводились в Центре биомедицинских исследований (Австралийский национальный университет, Канберра).

2.3. Анализ вирусной последовательности

Анализ последовательности выполняли с помощью CLC Genomics Workbench v11 (CLC Bio, Орхус, Дания) с обрезанными необработанными данными и последовательностями адаптера, удаленными перед обрезанными считываниями, которые были сопоставлены с эталонными геномами хозяев из базы данных NCBI GenBank. Неотмеченные чтения варьировались от 27% до 37% для библиотек V. jacobsoni и от 53% до 71% для библиотек медоносных пчел, обогащенных вирусными частицами. Неотмеченные чтения были собраны и затем сопоставлены с базой данных эталонного генома вируса, полученной из NCBI, с использованием доли длины, равной 0.5 и доля подобия 0,8. Консенсусные последовательности проверяли вручную на предмет покрытия генома и сходства с картированными эталонными геномами с помощью BLASTn. Неотмеченные чтения были также de novo собраны в рабочей среде CLC Genomics с использованием параметров по умолчанию и минимальной длины контига в 1000 нуклеотидов. Контиги сравнивали с базой данных эталонного генома вируса NCBI с использованием BLASTn для идентификации известных вирусов и сравнивали с базой данных неизбыточных белков NCBI с использованием BLASTx для идентификации предполагаемых геномов новых вирусов.Выравнивание последовательностей, аннотации и филогенетический анализ вирусных геномов были выполнены в Geneious v2020.0.5 (Biomatters Ltd., Окленд, Новая Зеландия). Исходные данные и вирусные последовательности были отправлены в GenBank ({«type»: «entrez-nucleotide-range», «attrs»: {«text»: «MT482464-MT482499», «start_term»: «MT482464», «end_term» : «MT482499», «start_term_id»: «1860248581», «end_term_id»: «1860248676»}} MT482464-MT482499).

3. Результаты

3.1. Обнаружение HTS-вируса в V. jacobsoni, воспроизводящемся на A. mellifera

Наша первая возможность изучить вирусы, связанные с новым патогенным микроорганизмом V.jacobsoni в PNG, должен был провести HTS из двух объединенных образцов патогенного вируса V. jacobsoni , собранных в 2008 году. Считывания последовательностей сначала были сопоставлены с эталонными геномами Варроа, а некартированные чтения были собраны для вирусного анализа путем сопоставления с эталонной базой данных вирусов NCBI и Сборка de novo с контигами BLAST искала сходство с известными вирусами. Эти два подхода показали, что в этих образцах присутствовали гомологичные изоляты нескольких известных вирусов, ассоциированных с варроа ().Были обнаружены два рабдовируса, которые оказались гомологами АРВ-1 и АРВ-2 только в 73% и 64% аминокислотной идентичности с изолятами V. destructor . Мы обозначили эти новые варианты как рабдовирусы Varroa jacobsoni 1 и 2 (VJRV-1 и VJRV-2). Несколько контигов в обоих образцах были наиболее похожи на новый ифлавирус VDV-2 с частичными геномами для двух основных возникающих вариантов. Консенсусные последовательности для этих вариантов обладали примерно 96% -ной аминокислотной идентичностью по всему полипротеину и были на 88-92% сходными с изолятами VDV-2 ISR и UK.Эти вирусы доминировали в обоих образцах клещей и названы здесь как Varroa jacobsoni virus-2 (VJV-2), изоляты PNG 1 и 2. Оба образца также имели контиги длины генома с 84% идентичностью аминокислот с VDV-4. неклассифицированный + ssRNA вирус, обнаруженный в V. destructor на A. cerana из Таиланда [28]. Наконец, четыре коротких контига в диапазоне от 1700 до 3700 нуклеотидов были обнаружены с гомологией с цирковирусами оцДНК. Важно отметить, что ни в одном из образцов клещей не было доказательств наличия каких-либо известных вирусов медоносных пчел.

Таблица 1

Транскриптов на миллион (TPM) для обнаруженных вирусов медоносной пчелы и Варроа.

2 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482465», «term_id»: «1860248587», «term_text»: «MT482465»}} MT482465) PNG2 ({«тип»: «энтрез-нуклеотид», «attrs»: {«текст» : «MT482467», «term_id»: «1860248595», «term_text»: «MT482467»}} MT482467) 9049 9049 9049 9049 0
Обнаружено вирусов Vd Homolog Vj- B1 2008 Vj- C1 2008 PNG Am 2014 Sol. Является. Am 2014 PNG Am 2018 PNG Ac 2018
VJRV-1 ({«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT482464 «,» term_id «:» 1860248581 «,» term_text «:» MT482464 «}} MT482464) ARV-1 24,476 29,575 0 0 31

0
ARV-2 34,735 77,497 0 0 0 0
VJV-2 PNG1 ({«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT4824 , «term_id»: «1860248593», «term_text»: «MT482466»}} MT482466) VDV-2 199,968 130,682 0 0 0

0
VDV-2 511,272 407,942 0 0 0 VJV-4 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482468», «term_id»: «1860248597», «term_text»: «MT482468»}} MT482468) ВДВ-4 229,548 354,301 0 0 0 0
SBV na 0 0 BQCV na 0 0 32,943 8680 7028 55
IAPV na 0
LSV-1 na 0 0 2 620 0 66,617 0
LSV-2 na 0 0 8628 43,407 45,055 LSV 0 0 7473 0 91,150 82
LSV-8 na 0 0 176,038 .2. Обнаружение HTS-вируса у A. mellifera в PNG и Соломоновых островах, 2014 г.

Нашей следующей возможностью было изучить вирусный ландшафт медоносных пчел в Тихом океане с использованием HTS из двух объединенных образцов A. mellifera , собранных в PNG в мае 2014 г. и Соломоновы Острова в сентябре 2014 года. Картирование генома медоносной пчелы и сборка de novo неотмеченных считываний выявили известные вирусы медоносных пчел, SBV, BQCV, IAPV и LSV в обоих образцах (). SBV был самым распространенным вирусом в обоих образцах, хотя каждый имел свой вариант.Вариант SBV, присутствующий в PNG, был таким же, как ранее сообщалось авторами, и обозначался как серотип PNG [29]. Этот вариант ок. На 10% отличается от других вариантов SBV, циркулирующих в A. mellifera и A. cerana . Однако вариант SBV, обнаруженный на Соломоновых островах, соответствовал австралийским изолятам штамма A. mellifera . Четыре обнаруженных штамма LSV также были наиболее похожи на австралийские изоляты.

Примечательно, что не было генетических свидетельств каких-либо вариантов DWV в любом образце.Однако отдельные контиги, представляющие частичные последовательности генома, присутствовали в каждом образце с отдаленным сходством с DWV (). Контиг PNG составлял 2063 нуклеотида в длину, покрывая консервативный домен РНК-зависимой РНК-полимеразы и разделял только примерно ок. 59% идентичности основным вариантам DWV. Контиг Соломоновых Островов составлял 4799 нуклеотидов в длину, охватывая белки вирусного капсида и домены РНК-геликазы. Этот контиг был ок. 66% сходны с штаммами DWV, хотя ок. 85% идентичность была обнаружена по высококонсервативному домену РНК-геликазы.Интересно, что этот контиг был ок. На 94% сходен с новым ифлавирусом пчелиного вируса Bundaberg 6, который был недавно идентифицирован из австралийского A. mellifera [8].

Аминокислотное выравнивание новых вирусных последовательностей, обнаруженных в Австралии и Тихоокеанском регионе, с мастер-вариантами DWV. Процент идентичности аминокислот для структурного (лидерный белок, LP; белки вирусной оболочки, VP) и неструктурного (геликаза; вирусный геном-связанный белок, VPg; 3C протеаза, 3C-pro; РНК-зависимая РНК-полимераза, RdRp) белка показаны участки вирусного генома.BBV-6, вирус пчелы Bundaberg 6; DBV-3, пчелиный вирус Дарвина 3; PNG-13, пчелиный вирус PNG 13; SI-2 SI пчелиный вирус 2.

Несколько предполагаемых новых геномов вируса были обнаружены как в PNG, так и на Соломоновых островах A. mellifera (). Была восстановлена ​​полная последовательность генома предполагаемого нового вируса из PNG A. mellifera , который был наиболее распространенным вирусом после SBV и BQCV. Этот вирус, названный вирусом пчелы PNG 1, имел белок оболочки и структуру генома, подобную калици, что позволяет предположить, что это неклассифицированный норовирус Caliciviridae.Двенадцать частичных вирусных геномов были также обнаружены из PNG A. mellifera , включая несколько предполагаемых вирусов Dicistroviridae, Iflaviridae и еще один вирус Caliciviridae. Еще два отдельных частичных вирусных генома были извлечены из Соломоновых Островов A. mellifera . Один был предполагаемым новым ифлавирусом, а другой был на 74% похож на вирус-1 Riptortus pedestris, новый вирус бобового клопа, который является вредителем на Соломоновых островах.

Таблица 2

Новые геномы вирусов обнаружены у медоносных пчел из PNG и Соломоновых Островов.

тип entrez -nucleotide «,» attrs «: {» text «:» MT482496 «,» term_id «:» 1860248670 «,» term_text «:» MT482496 «}} MT482496
Новый вирус Длина Таксономия Ближайший родственник% Идентификация аминокислот Присоединение GenBank
PNG 2014 год
PNG пчелиный вирус 1 10,129 Caliciviridae Hubei picorna-like вирус 68 29 {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT482483» , «term_id»: «1860248637», «term_text»: «MT482483»}} MT482483
PNG пчелиный вирус 2 7385 Dicistroviridae Melipona quadrifasciata virus 1a вирус 1a 38 entrez-нуклеотид «,» attrs «: {» text «:» MT482484 «,» term_id «:» 1860248641 «,» term_text «:» MT482484 «}} MT482484
PNG пчелиный вирус 3 4258 Dicistroviridae Кишечный вирус Plautia stali 61 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482485», «term_id»: «1860248644», «term_text»: «MT482485» }} MT482485
PNG пчелиный вирус 4 4236 неклассифицированный пикорноподобный вирус Хубэй 51 43 {«type»: «entrez-nu cleotide «,» attrs «: {» text «:» MT482486 «,» term_id «:» 1860248647 «,» term_text «:» MT482486 «}} MT482486
PNG пчелиный вирус 5 4084 без классификации Bundaberg bee virus 8 28 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482487», «term_id»: «1860248649», «term_text»: «MT482487»}} MT482487
PNG пчелиный вирус 6 4077 неклассифицированный вирус членистоногих Хубэй 1 37 {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text88», MT4824 «term_id»: «1860248651», «term_text»: «MT482488»}} MT482488
PNG пчелиный вирус 7 4017 неклассифицированный пчелиный вирус Дарвина 6 44 ent {«тип -nucleotide «,» attrs «: {» text «:» MT482489 «,» term_id «:» 1860248653 «,» term_text «:» MT482489 «}} MT482489
PNG пчелиный вирус 8 3854 Dicistroviridae Соленопсис в victa virus 13 51 {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT482490», «term_id»: «1860248655», «term_text»: «MT482490»}} MT482490
PNG пчелиный вирус 9 3738 Caliciviridae Вирус Thika 45 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482491», «term_id» : «1860248658», «term_text»: «MT482491»}} MT482491
PNG пчелиный вирус 10 3483 Iflaviridae вирус Ла-Холья 45 {«тип»: «entre» «attrs»: {«text»: «MT482492», «term_id»: «1860248660», «term_text»: «MT482492»}} MT482492
PNG пчелиный вирус 11 3082 Dicistroviridae Дарвин пчелиный вирус 6 70 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482493», «term_id»: «1860248662», «term_text»: «MT482493»}} MT482493
PNG пчелиный вирус 12 3065 Caliciviridae Hubei picorna-like вирус 67 24 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482494», «term_id»: «1860248664», «term_text» : «MT482494»}} MT482494
PNG пчелиный вирус 13 * 2063 Iflaviridae пчелиный вирус Дарвина 3 62 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: text «:» MT482495 «,» term_id «:» 1860248668 «,» term_text «:» MT482495 «}} MT482495
Соломоновы Острова 2014
SI пчелиный вирус 1 5882 Iflaviridae вирус Брэдсона 55 {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT482497», «term_id» : «1860248672», «term_text»: «MT482497»}} MT482497
SI пчелиный вирус 2 * 4799 Iflaviridae Bundaberg bee virus 6 94 ent {«тип» нуклеотида «,» attrs «: {» text «:» MT482498 «,» term_id «:» 1860248674 «,» term_text «:» MT482498 «}} MT482498
SI пчелиный вирус 3 4280 неклассифицированный Riptortus pedestris virus-1 74 {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MT482499», «term_id»: «1860248676», «term_text»: «MT482499»}} MT482499
PNG 2018 образцы
PNG пчелиный вирус 9 4567 неклассифицированный вирус Thika 45 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482491», «term_id» : «1860248658», «term_text»: «MT482491»}} MT482491
PNG пчелиный вирус 14
( A.mellifera)
3137 Nodaviridae Мосиновирус – РНК1 42 {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «MT482496», «term_id»: «1860 , «term_text»: «MT482496»}} MT482496
PNG пчелиный вирус 14
( A. cerana )
2115 Nodaviridae Мосиновирус – РНК1 { {тип

3.3. Обнаружение вируса HTS у A. mellifera и A. cerana в PNG 2018

Наконец, мы использовали HTS для анализа двух объединенных образцов медоносных пчел A. mellifera и A. cerana , собранных в PNG в мае и октябре в 2018. И снова сопоставление эталонов и сборка de novo несопоставленных считываний выявили известные вирусы медоносных пчел, SBV, BQCV, IAPV и LSV в обоих образцах, но не варианты DWV (). В образце A. cerana преобладали SBV (штамм A. cerana ), а другие вирусы пчел выявлялись очень редко.Образец A. mellifera имел вирусный профиль, аналогичный образцу 2014 года, но также имел низкое присутствие VJV-1, который был бы исключен из образцов 2014 года из-за используемого метода обогащения вирусов, влияющего на вирусы в оболочке. В этих образцах было обнаружено мало новых вирусных последовательностей по сравнению с образцами 2014 года, что, как мы подозреваем, также связано с различными подходами к обогащению и более коротким (50 п.н.) секвенированием библиотеки. Два частичных генома РНК-вируса были обнаружены в A. mellifera и один частичный вирусный геном был обнаружен в A.cerana. Интересно, что одна из вирусных последовательностей в A. mellifera была идентична вирусу пчел PNG 9, обнаруженному в образце 2014 года, что позволяет предположить, что этот вирус является устойчивой инфекцией. Другая вирусная последовательность в A. mellifera была идентична вирусной последовательности, выделенной из A. cerana . Этот предполагаемый новый вирус (пчелиный вирус PNG 14), по-видимому, является альфанодавирусом Nodaviridae, у которых есть двудольный геном. О вирусе, подобном Noda, также сообщалось из A.mellifera в Новой Зеландии, хотя информация о последовательностях для сравнения недоступна [30].

3.4. Диагностическая ОТ-ПЦР на DWV у A. mellifera и A. cerana

Помимо HTS, мы также проверили DWV-A и DWV-B с помощью ОТ-ПЦР в реальном времени в общей сложности 48 A. mellifera и 14 A. cerana образцов, собранных в период с 2014 по 2018 год на Высокогорье PNG и на Соломоновых островах. Во всех случаях не было доказательств заражения штаммами DWV A.mellifera или образец A. cerana .

4. Обсуждение

В нашем исследовании собраны данные о вирусах за более чем десятилетие с тех пор, как V. jacobsoni сместили хозяев, чтобы стать патогенными, на A. mellifera в PNG. Используя вирусный анализ HTS и ОТ-ПЦР в реальном времени, мы продемонстрировали, что вирусные профили V. jacobsoni, A. mellifera и A. cerana в PNG и A. mellifera на Соломоновых островах имеют несколько общих медоносных пчел. вирусы, но не штамм DWV.Это сильно отличается от большинства других популяций медоносных пчел по всему миру, где DWV стал повсеместным наряду с V. destructor [31]. Уникальный случай PNG предлагает редкую картину воздействия паразитических клещей без смешивающего воздействия DWV. В других исследованиях изучалось влияние DWV in vitro [32,33,34,35], но широкое распространение вируса затрудняло независимое наблюдение за прямым воздействием паразитизма Varroa на здоровье колонии. Наши результаты показывают, что отсутствие DWV в PNG является ключевым фактором, лежащим в основе очевидной переносимости этого A.mellifera от до V. jacobsoni . В различных популяциях A. mellifera по всему миру развились множественные признаки устойчивости, которые подавляют уровни клещей посредством поведения медоносных пчел [36,37] или придают толерантность к высоким титрам DWV [38,39]. Неизвестно, какие черты толерантности (если таковые имеются) развились в PNG, чтобы позволить местным пчеловодам преодолеть первоначальные потери колоний и сохранить колонии без борьбы с клещами. Возможно, что ущерб от клещей просто невелик без дополнительного давления патогенов со стороны DWV и других важных болезней расплода, таких как меловой кровосос и европейский гнилец [9,16].Действительно, подходы к моделированию показывают, что семьи медоносных пчел могут переносить значительно более высокие популяции клещей ( V. destructor ) в отсутствие DWV [40]. Аналогичный сценарий предлагается для устойчивых к варроа медоносных пчел Фернандо-де-Норонья, где уровни DWV остаются очень низкими, что ограничивает воздействие на семьи [41]. Однако в этой популяции также были очень низкие показатели воспроизводства для V. destructor , что позволяет предположить, что могут быть задействованы дополнительные механизмы толерантности.Это также может иметь место для V. jacobsoni в PNG, с потенциально более низкой вирулентностью для A. mellifera , чем его сестринский вид V. destructor . В PNG все еще необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше понять влияние V. jacobsoni и T. mercedesae на здоровье колонии и определить потенциальные признаки толерантности, которые эволюционировали.

Отсутствие DWV в PNG и Соломоновых островах резко контрастирует с распространенным в настоящее время убеждением, что этот вирус существует во всех A.mellifera как скрытая инфекция до V. destructor нарушает этот баланс и позволяет вирулентным штаммам пчел размножаться [6]. Это не первое доказательство, которое ставит под сомнение эту идею: недавно было показано, что австралийская популяция A. mellifera свободна от штаммов DWV [8,9,35,42,43]. Обследования других популяций медоносных пчел в Тихом океане, куда не попали 90 263 клещей Varroa, также не выявили DWV (остров Норфолк [44]; Фиджи [45]; Вануату [46]; Самоа [47]).Фактически, только две страны в австралийско-тихоокеанском регионе подтвердили наличие DWV: Новая Зеландия и Королевство Тонга, и оба они, вероятно, являются результатом недавнего внедрения. После прибытия V. destructor в Новую Зеландию DWV первоначально не был обнаружен [7], но позже был обнаружен Mondet et al. [5], вытеснившие другие вирусы медоносных пчел вдоль фронта расширения V. destructor . Однако, скорее, чем появление давно существующей скрытой инфекции, авторы, вероятно, наблюдали установление DWV, прибывшего одновременно с или после прибытия V.Деструктор . В Королевство Тонга V. destructor были завезены в 2006 г. в результате импорта пчелиных маток из Новой Зеландии [48]. Предположительно, это также представило DWV, который к тому времени находился в обращении в Новой Зеландии. Следовательно, поскольку A. mellifera в этих островных странах Тихого океана являются потомками австралийских и новозеландских племен [49], похоже, что более широкий регион изначально был наивен для DWV. Используя PNG в качестве примера воздействия Варроа без DWV, органы биобезопасности должны стремиться предотвратить дальнейшее занесение этого патогенного вируса в Австралийско-Тихоокеанский регион.

Интересно, что частичные геномы двух предполагаемых новых вирусов были извлечены из A. mellifera в PNG и Соломоновых Островах, которые показали низкое сходство со штаммами DWV. Последовательность вируса, обнаруженная на Соломоновых островах, была тесно связана (94%) с недавно идентифицированным пчелиным вирусом Бандаберга 6, тогда как последовательность вируса PNG представляет собой третий DWV-подобный вирус, обнаруженный в этом регионе — с вирусом пчелы Бандаберг 6 и вирусом пчелы Дарвин 3. являются другими DWV-подобными вирусами, обнаруженными из австралийского A.mellifera [8]. Актуальность этих DWV-подобных вирусов интригует, поскольку они могут иметь такой же потенциал стать патогенными в популяциях медоносных пчел, зараженных варроа. Ясно, что медленно реплицирующиеся вирусы, такие как DWV, с большей вероятностью станут возникающими патогенами с помощью V. jacobsoni [5,35,50]. Следовательно, выделение и характеристика этих DWV-подобных вирусов было бы ценным для сравнения вирулентности со штаммами DWV. Хотя не было никаких доказательств того, что этот DWV-подобный вирус или какие-либо другие предполагаемые новые вирусы возникают в связи с V.jacobsoni , было несколько вирусов с относительно высокой численностью по сравнению с известными вирусами медоносных пчел в PNG, что также может потребовать дальнейшего исследования.

Вирусные профили V. jacobsoni и медоносных пчел в PNG или Соломоновых островах почти не перекрывались. Помимо DWV, в V. destructor обычно выявляются и другие вирусы медоносных пчел [51,52]. В нашем исследовании мы не обнаружили вирусов пчел у V. jacobsoni, , несмотря на высокую численность SBV в PNG A.mellifera и A. cerana . Единственным общим вирусом был VJRV-1, который гомологичен ARV-1 и обнаружен в небольшом количестве в образце PNG A. mellifera 2018. Было показано, что ARV-1 реплицируется как в A. mellifera , так и в V. destructor и может распространяться на шмелей [48,53]. Однако наши данные свидетельствуют о том, что VJV-1 и VJV-2 преимущественно инфицируют V. jacobsoni и, возможно, не реплицируются в A. mellifera . VJV-1 и VJV-2 сильно отличаются от ARV-1 и ARV-2, с идентичностью аминокислот менее 73% и, возможно, имеют другую экологию.Интересно, что было обнаружено, что АРВ-2 распространен у таиландского A. cerana , тогда как у A. cerana в PNG не было обнаружено никакого вируса, связанного с варроа. Мы также обнаружили гомолог V. jacobsoni (VJV-4) вирусоподобного вируса, недавно обнаруженного, заражающего V. destructor в Таиланде [28], что позволяет предположить, что этот вирус может быть распространен среди клещей Варроа по всей Азии. VJV-4 и VDV-4 также филогенетически группируются с несколькими новыми вирусами, секвенированными от пауков в Китае и США и клещей в Австралии [54,55], что указывает на эволюцию клады паукообразных для этой разнообразной вирусоподобной группы вирусов.

Два изолята ифлавируса VJV-2 (гомологи VDV-2) были наиболее распространенными вирусами в V. jacobsoni , что согласуется с выводами Herrero et al. [56] и Левин [57], которые обнаружили, что VDV-2 преобладает у V. destructor из нескольких географических популяций. Herrero et al. [56] также обнаружили VDV-2 у куколок A. mellifera , но предполагают, что это было заражение от кормящихся клещей, а не активные инфекции. В нашем исследовании мы не обнаружили VJV-2 у взрослых медоносных пчел, как и Левин [57], когда они проверяли колонии на VDV-2, что указывает на то, что это, вероятно, вирусы, специфичные для Varroa, которые не сохраняются в A.mellifera . Интересно, что мы обнаружили два штамма VJV-2, одновременно встречающиеся у V. jacobsoni на одинаково высоких уровнях. Напротив, сообщалось о заражении V. destructor только отдельными штаммами VDV-2 (штаммы из Израиля и Великобритании). Потенциально эти два штамма представляют собой основные варианты, аналогичные описанным для ифлавирусов медоносных пчел DWV, SBV и вируса медленного паралича пчел (SBPV), и, возможно, наличие двух основных вариантов является общей чертой ифлавирусов беспозвоночных.Это зеркальное отображение вирусных профилей между двумя видами Варроа также интересно и предполагает длительную связь, которая может восходить к общему предку. Определение распространенности и патологии этих вирусов V. jacobsoni поможет понять их важность и даст полезные сравнительные данные с вирусом V. destructor.

Это исследование выявило уникальный механизм толерантности к Варроа у PNG A. mellifera , где отсутствие DWV, по-видимому, ограничивает влияние V.jacobsoni о здоровье колонии. Однако это также предполагает, что существует вероятность появления вирулентного вирусного патогена в этой популяции, будь то введение DWV или появление нового вируса, который может использовать эту нишу. Следовательно, воздействие V. jacobsoni может со временем измениться, и его следует отслеживать наряду с любыми изменениями в вирусном ландшафте. Определение того, развились ли также другие механизмы толерантности к Варроа или существуют какие-либо биологические различия, которые снижают вирулентность V.jacobsoni по сравнению с V. destructor также имеет важное значение для понимания этой новой взаимосвязи между хозяином и патогеном, которая возникла в PNG.

Благодарности

Мы благодарим Ассоциацию пчеловодов EHP и сотрудников Национального департамента сельского хозяйства, животноводства и кофейной индустрии (Йона Бука, Йоахим Ваугла и Шейн Лойе Тумаэ) за их помощь с образцами и ценные знания пчеловодства в PNG. Мы также благодарим Люка Холлинга за сбор образцов в PNG 2014 г. и Боба Макфарлейна за помощь с образцами на Соломоновых островах в 2014 г.

Вклад авторов

Концептуализация, J.M.K.R. и D.L.A .; Методология, J.M.K.R., N.S., D.L.A .; Программное обеспечение, J.M.K.R .; Проверка, J.M.K.R. и J.A .; Формальный анализ, J.M.K.R .; Исследование, J.M.K.R., N.S., J.A., C.D., D.L.A .; Ресурсы, J.M.K.R., N.S., C.D .; Data Curation, J.M.K.R .; Письмо — J.M.K.R .; Writing — Review & Editing, N.S., C.D., J.A., D.L.A .; Визуализация, J.M.K.R .; Надзор, Н.С., К.Д. и D.L.A .; Администрация проекта, J.M.K.R., N.S., C.D. и Д.Л.А.; Приобретение финансирования, J.M.K.R., N.S. и Д.Л.А. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией рукописи.

Финансирование

Эта работа была поддержана финансированием программы исследований и разработок в области медоносных пчел и опыления в рамках проекта AgriFutures PRJ-3338, проектов Австралийского центра международных сельскохозяйственных исследований C2015-079 и LS / 2017/100, а также проекта CSIRO Health and Biosecurity Acorn. грант.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

2. Макменамин А.Дж., Генерш Э. Потери колоний медоносных пчел и связанные с ними вирусы. Curr. Opin. Insect Sci. 2015; 8: 121–129. DOI: 10.1016 / j.cois.2015.01.015. [CrossRef] [Google Scholar] 3. Грозингер К.М., Фленникен М.Л. Вирусы пчел: экология, патогенность и последствия. Аня. Преподобный Энтомол. 2019; 64: 205–226. DOI: 10.1146 / annurev-ento-011118-111942. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Мартин С.Дж., Бреттелл Л. Вирус деформированного крыла у пчел и других насекомых. Аня. Rev. Virol.2019; 6: 49–69. DOI: 10.1146 / annurev-virology-092818-015700. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Mondet F., de Miranda J.R., Kretzschmar A., ​​Le Conte Y., Mercer A.R. На передовой: количественная динамика вирусов в колониях пчел ( Apis mellifera L.) вдоль нового фронта распространения паразита Varroa destructor . Plos Pathog. 2014; 10: 1–15. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1004323. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Мартин С.Дж., Хайфилд А.С., Бреттелл Л., Вильялобос Э.М., Бадж Г.Э., Пауэлл М., Никайдо С., Шредер Д.С. Глобальный вирусный ландшафт медоносных пчел, измененный паразитическим клещом. Наука. 2012; 336: 1304–1306. DOI: 10.1126 / science.1220941. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Тодд Дж. Х., Де Миранда Дж. Р., Болл Б. В. Распространенность и молекулярная характеристика вирусов, обнаруженных в умирающих колониях новозеландской медоносной пчелы ( Apis mellifera ), зараженных Varroa destructor . Apidologie. 2007. 38: 354–367. DOI: 10.1051 / apido: 2007021. [CrossRef] [Google Scholar] 8.Робертс Дж. М. К., Андерсон Д. Л., Дурр П. А. Метагеномный анализ австралийских медоносных пчел без варроа ( Apis mellifera ) показывает разнообразный виром Picornavirales. J. Gen. Virol. 2018; 99: 818–826. DOI: 10.1099 / jgv.0.001073. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Робертс Дж. М. К., Андерсон Д. Л., Дурр П. А. Отсутствие вируса деформированного крыла и Varroa destructor в Австралии дает уникальные перспективы в отношении вирусных ландшафтов медоносных пчел и потерь колоний. Sci. Отчет 2017; 7: 1–11. DOI: 10.1038 / s41598-017-07290-w.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Beaurepaire A., Piot N., Doublet V., Antunez K., Campbell E., Chantawannakul P., Chejanovsky N., Gajda A., Heerman M., Panziera D. Разнообразие и глобальное распространение вирусов западной медоносной пчелы , Apis mellifera. Насекомые. 2020; 11: 239. DOI: 10.3390 / насекомые11040239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Робертс Дж.М.К., Андерсон Д.Л., Тай В.Т. Множественные смены хозяев из-за появляющегося паразита медоносной пчелы, Varroa jacobsoni .Мол. Ecol. 2015; 24: 2379–2391. DOI: 10.1111 / mec.13185. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Андерсон Д.Л. Эпиднадзор за паразитами и болезнями медоносных пчел в Папуа-Новой Гвинее и Индонезии. CSIRO Rep. 2008; 1: 1–41. [Google Scholar] 13. Митченер К. Еще одно примечание о Apis mellifera в Новой Гвинее. Пчелиный мир. 1964; 45: 114. [Google Scholar] 14. Митченер К. Создание и распространение европейских медоносных пчел в Австралийской Новой Гвинее. Пчелиный мир. 1963; 44: 81. DOI: 10.1080 / 0005772X.1963.11096989.[CrossRef] [Google Scholar] 15. Клинч П.Г. Nosema apis и клещи в пчелиных семьях в Папуа-Новой Гвинее. J. Apic. Res. 1979; 18: 298–301. DOI: 10.1080 / 00218839.1979.11099986. [CrossRef] [Google Scholar] 16. Андерсон Д.Л. Клещи и патогены европейской медоносной пчелы Apis mellifera и восточной ульевой пчелы Apis cerana в Папуа-Новой Гвинее. Nz Mert Rep.1989; 1: 76. [Google Scholar] 17. Андерсон Д.Л., Фукс С. Две генетически разные популяции Varroa jacobsoni с разными репродуктивными способностями Apis mellifera.J. Apic. Res. 1998. 37: 69–78. DOI: 10.1080 / 00218839.1998.11100957. [CrossRef] [Google Scholar] 18. Дельфинадо-Бейкер М., Аггарвал К. Заражение Tropilaelaps clareae и Varroa jacobsoni в колониях Apis mellifera ligustuca в Папуа, Новая Гвинея. Являюсь. Би Дж. 1987; 127: 443. [Google Scholar] 19. Аудеманс А. Примечание VIII. О новом роде и виде паразитических акари. Примечания Leyden Mus. 1904; 24: 216–222. [Google Scholar] 20. Андерсон Д.Л., Труман Дж.В.Х. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) — это несколько видов.Exp. Прил. Акарол. 2000. 24: 165–189. DOI: 10,1023 / А: 1006456720416. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Андерсон Д., Аннанд Н., Лейси М., Эте С. Контроль азиатских медоносных пчел на Соломоновых островах. Vol. 1. Австралийский центр международных сельскохозяйственных исследований; Канберра, Австралия: 2012. С. 1–41. [Google Scholar] 22. Forsgren E., de Miranda J.R., Isaksson M., Wei S., Fries I. Вирус деформированного крыла, связанный с Tropilaelaps mercedesae , поражающим европейских медоносных пчел ( Apis mellifera ) Exp.Прил. Акарол. 2009; 47: 87–97. DOI: 10.1007 / s10493-008-9204-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Дайнат Б., Кен Т., Берту Х., Нойманн П. Эктопаразитический клещ Tropilaelaps mercedesae (Acari, Laelapidae) как переносчик вирусов пчел. Insectes Sociaux. 2009; 56: 40–43. DOI: 10.1007 / s00040-008-1030-5. [CrossRef] [Google Scholar] 24. Робертс Дж. М., Схоутен С. Н., Сенджере Р. В., Джейв Дж., Ллойд Д. Эффективность стратегий контроля для Varroa jacobsoni и Tropilaelaps mercedesae в Папуа-Новой Гвинее.Exp. Прил. Акарол. 2020; 80: 399–407. DOI: 10.1007 / s10493-020-00473-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Кевилл Дж., Хайфилд А., Мордехай Г., Мартин С., Шредер Д. Анализ ABC: разработка и применение метода для количественной оценки роли трех основных вариантов DWV в потере зимних колоний европейских медоносных пчел. Вирусы. 2017; 9: 314. DOI: 10.3390 / v14. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Шварц Р.С., Моран Н.А., Эванс Дж.Д. Ранние колонизаторы кишечника формируют восприимчивость к паразитам и состав микробиоты у рабочих медоносных пчел.Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2016; 113: 9345–9350. DOI: 10.1073 / pnas.1606631113. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Консейсао-Нето Н., Зеллер М., Лефрер Х., Де Брюн П., Беллер Л., Дебут В., Йинда С.К., Лавин Р., Маес П., Ван Ранст М. Модульный подход к настройке процедур подготовки проб для вирусная метагеномика: воспроизводимый протокол анализа на виром. Sci. Отчет 2015; 5: 1–14. DOI: 10,1038 / srep16532. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Левин С., Села Н., Эрез Т., Нестель Д., Петтис Дж., Нойманн П., Чеяновский Н. Новые вирусы эктопаразитного клеща Varroa destructor Infesting Apis mellifera и Apis cerana . Вирусы. 2019; 11: 94. DOI: 10.3390 / v11020094. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Робертс Дж. М. К., Андерсон Д. Л. Новый штамм вируса крестцова, представляющий интерес для мирового пчеловодства. J. Invertebr. Патол. 2014; 118: 71–74. DOI: 10.1016 / j.jip.2014.03.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30.Гэлбрейт Д.А., Фуллер З.Л., Рэй А.М., Брокманн А., Фрейзер М., Гикунгу М.В., Мартинес Дж.Ф.И., Капхейм К.М., Керби Дж.Т., Кочер С.Д. Изучение вирусной экологии глобальных пчелиных сообществ с помощью высокопроизводительной метагеномики. Sci. Отчет 2018; 8: 8879. DOI: 10.1038 / s41598-018-27164-z. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Wilfert L., Long G., Leggett H.C., Schmid-Hempel P., Butlin R., Martin S.J.M., Boots M. Вирус деформированного крыла — недавняя глобальная эпидемия среди медоносных пчел, вызванная клещами Варроа.Наука. 2016; 351: 594–597. DOI: 10.1126 / science.aac9976. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Norton A.M., Remnant E.J., Buchmann G., Beekman M. Накопление и конкуренция среди генотипов вируса деформированного крыла у наивных австралийских медоносных пчел дает представление о растущей глобальной распространенности генотипа B. Front. Microbiol. 2020; 11: 620. DOI: 10.3389 / fmicb.2020.00620. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Дюбуа Э., Дардури М., Шурр Ф., Кугул Н., Сиркулон Ф., Тьери Р.Результаты инокулирования куколок медоносных пчел генотипами вируса деформации крыла A и B. Apidologie. 2020; 51: 18–34. DOI: 10.1007 / s13592-019-00701-z. [CrossRef] [Google Scholar] 34. Yañez O., Chávez-Galarza J., Tellgren-Roth C., Pinto MA, Neumann P., de Miranda JR. Состояние развития медоносной пчелы ( Apis mellifera ) формирует генетический состав квазивидов вируса A деформированного крыла во время серийных исследований. коробка передач. Sci. Отчет 2020; 10: 1–12. DOI: 10.1038 / s41598-020-62673-w. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35.Remnant E.J., Mather N., Gillard T.L., Yagound B., Beekman M. Прямая передача путем инъекции влияет на конкуренцию среди РНК-вирусов у медоносных пчел. Proc. R. Soc. Б. 2019; 286: 2018 2452. DOI: 10.1098 / rspb.2018.2452. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Механизмы выживания медоносных пчел против паразитов Varroa destructor : систематический обзор фенотипических и Геномные исследования.Int. J. Parasitol. 2020 в прессе. [PubMed] [Google Scholar] 37. Мартин С.Дж., Хокинс Г.П., Бреттелл Л.Э., Рис Н., Коррейя-Оливейра М.Э., Оллсопп М.Х. Размножение Varroa destructor и повторное кэппирование клеток в популяциях, устойчивых к клещам Apis mellifera . Apidologie. 2019: 1–13. DOI: 10.1007 / s13592-019-00721-9. [CrossRef] [Google Scholar] 38. Тадури С., Стефан Дж. Г., де Миранда Дж. Р., Локк Б. Выявление взаимосвязей между хозяином, паразитом и патогеном в популяции устойчивых к варроа медоносных пчел показывает устойчивость к вирусу как независимый, естественно адаптированный механизм выживания.Sci. Отчет 2019; 9: 1–10. DOI: 10.1038 / s41598-019-42741-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Локк Б., Форсгрен Э., де Миранда Дж.Р. Повышенная толерантность и устойчивость к вирусным инфекциям: возможный фактор выживания медоносных пчел, устойчивых к деструкторам Варроа ( Apis mellifera ) PLoS ONE. 2014; 9: e99998. DOI: 10.1371 / journal.pone.0099998. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Мартин С. Популяционная модель эктопаразитарного клеща Varroa jacobsoni в колониях медоносных пчел ( Apis mellifera ).Ecol. Модель. 1998. 109: 267–281. DOI: 10.1016 / S0304-3800 (98) 00059-3. [CrossRef] [Google Scholar] 41. Бреттелл Л.Э., Мартин С.Дж. Старейшая популяция медоносных пчел, терпимая к Варроа, дает представление о причинах глобального упадка медоносных пчел. Sci. Отчет 2017; 7: 45953. DOI: 10,1038 / srep45953. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Фунг Э., Хилл К., Хогендорн К., Глатц Р.В., Напье К.Р., Беллгард М.И., Барреро Р.А. Сборка de novo вирусных геномов РНК медоносных пчел путем задействования врожденного пути противовирусного ответа насекомых.J. Invertebr. Патол. 2018; 152: 38–47. DOI: 10.1016 / j.jip.2018.01.002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Бреттелл Л.Е., Риглер М., О’Брайен К., Кук Дж.М. Возникновение патогенов, связанных с медоносными пчелами, в сообществах опылителей, свободных от Варроа. J. Invertebr. Патол. 2020; 171: 107344. DOI: 10.1016 / j.jip.2020.107344. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Малфрой С.Ф., Робертс Дж. М. К., Перрон С., Мейнард Г., Чепмен Н. Обследование изолированной популяции медоносной пчелы острова Норфолк ( Apis mellifera ) на вредителей и болезни.J. Apic. Res. 2016; 55: 202–211. DOI: 10.1080 / 00218839.2016.1189676. [CrossRef] [Google Scholar] 45. Ропер Т., Гонсалес М. Технический отчет 49: Исследование болезней медоносных пчел на Фиджи. УРС; Аделаида, Австралия: 2013. Технический отчет 49. [Google Scholar] 46. Тейлор Б., Ропер Т. Технический отчет 34: Исследование болезней медоносных пчел в Вануату. УРС; Аделаида, Австралия: 2013 г. [Google Scholar] 47. Рид М. Технический отчет 35: Исследование болезней медоносных пчел в Самоа. УРС; Аделаида, Австралия: 2012. [Google Scholar] 48.Remnant E.J., Buchmann G., Blacquiere T., Holmes E.C., Beekman M., Ashe A. Разнообразный спектр новых вирусов в географически различных популяциях медоносных пчел. J. Virol. 2017; 91: e00158-17. DOI: 10.1128 / JVI.00158-17. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Чапман Н.С., Шенг Дж., Лим Дж., Малфрой С.Ф., Харпур Б.А., Зайед А., Оллсопп М.Х., Риндерер Т.Э., Робертс Дж. М., Ремнант Э. Дж. Генетическое происхождение медоносных пчел (Apis mellifera) на островах Кенгуру и Норфолк (Австралия), а также в Королевстве Тонга.Apidologie. 2019; 50: 28–39. DOI: 10.1007 / s13592-018-0615-х. [CrossRef] [Google Scholar] 50. Мартин С.Дж. Роль Варроа и вирусных патогенов в разрушении пчелиных семей: подход к моделированию. J. Appl. Ecol. 2001; 38: 1082–1093. DOI: 10.1046 / j.1365-2664.2001.00662.x. [CrossRef] [Google Scholar] 51. Тенчева Д., Готье Л., Заппула Н., Дайнат Б., Кусеранс Ф., Колин М. Е., Бергойн М. Распространенность и сезонные вариации шести вирусов пчел в популяциях клещей Apis mellifera L. и Varroa destructor во Франции .Прил. Environ. Microbiol. 2004; 70: 7185–7191. DOI: 10.1128 / AEM.70.12.7185-7191.2004. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 52. Wang S., Chen G., Lin Z., Wu Y., Hu F., Zheng H. Встречаемость множественных вирусов пчел у эктопаразитарных клещей Varroa spp. в колониях Apis cerana . J. Invertebr. Патол. 2019; 166: 107225. DOI: 10.1016 / j.jip.2019.107225. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Левин С., Гэлбрейт Д., Села Н., Эрез Т., Грозингер К., Чеяновский Н.Присутствие Apis rhabdovirus-1 в популяциях опылителей и их паразитов с двух континентов. Фронт. Microbiol. 2017; 8: 2482. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.02482. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Shi M., Lin X.D., Tian J.H., Chen L.J., Chen X., Li C.X., Qin X.C., Li J., Cao J.P., Eden J.S. и др. Новое определение виросферы РНК беспозвоночных. Природа. 2016; 540: 539–543. DOI: 10,1038 / природа20167. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Харви Э., Роуз К., Иден Ж.-С., Ло Н., Абэясурия Т., Ши М., Доггетт С.Л., Холмс Э.К. Обширное разнообразие РНК-вирусов у австралийских клещей. J. Virol. 2019; 93: e01358-18. DOI: 10.1128 / JVI.01358-18. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Эрреро С., Миллан-Лейва А., Колл С., Гонсалес-Мартинес Р.М., Паренти С., Гонсалес-Кабрера Дж. Идентификация новых вирусных вариантов, специфичных для пчелиного клеща Varroa destructor . Exp. Прил. Акарол. 2019; 79: 157–168. DOI: 10.1007 / s10493-019-00425-w. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57.Левин С., Села Н., Чеяновский Н. Два новых вируса, связанных с патогенным клещом Apis mellifera Varroa destructor . Sci. Отчет 2016; 6: 37710. DOI: 10,1038 / srep37710. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Медовое лобби требует, чтобы правительство определило мед

Что такое мед?

Ответ может показаться очевидным: это липкое вещество, которое часто делает чашку горячего чая сладкой. Это то, во что евреи обмакивают дольки яблока, чтобы отметить Новый год.Это средство от кашля, входит в состав некоторых гигиенических помад и способствует сиянию волос (некоторые считают).

Но оказывается, что то, что считается медом, а то, что нет, представляет собой липкую кашу. Должен ли мед содержать пыльцу? Это все еще мед, если его смешать с кукурузным сиропом? Сколько микрон проходит через фильтры, используемые для его обработки?

Медовое лобби — да, есть медовое лобби, и оно представляет национальных производителей меда без ультрафильтрации — долгое время боролось за определение, которое ему нравится.В 2011 году FDA отклонило петицию о стандарте идентификации меда. Теперь лобби обратилось за помощью к Министерству сельского хозяйства США. Главное, чего они хотят, — это ясности: FDA разрешает называть медом все, что является «густым, сладким, сиропообразным веществом, которое пчелы вырабатывают в пищу из нектара цветов и хранят в сотах».

Smuckers, например, перечисляет единственный ингредиент своего медового продукта как «Мед сорта А», но что именно это означает? В настоящее время в Министерстве сельского хозяйства США действует система добровольной классификации, основанная на содержании влаги, дефектах, вкусе и прозрачности, но эта система не является принудительной и не затрагивает суть проблемы: содержание пыльцы.

Медовое лобби, мягко говоря, не одобряет мед без пыльцы. Они назвали этот сироп — продукт, который так часто встречается на полках большинства продуктовых магазинов — «пищевым мошенничеством», полагая, что настоящий мед — продукт определенного места, уникального для цветов, окружающих данный улей. Но те, кто производит этот обычный «фильтрованный мед», говорят, что это то, чего хотят потребители.

«Многие из нас, пчеловодов, возмущены сбросом чужого меда. И меда, нарезанного кукурузным сиропом».

Чтобы еще больше усложнить ситуацию, Китай в настоящее время лидирует в мировом экспорте меда, а китайский мед обвиняют в том, что в него добавляют фруктозный сироп.Это тоже часть того, чего хочет добиться медовое лобби — подсластитель, полученный в результате кормления пчел кукурузным сиропом (или добавления сахара или сиропа непосредственно в мед), не должен считаться настоящим медом.

Чтобы разобраться в этой ситуации, Министерство сельского хозяйства США потребовало комментариев, чтобы описать, «как федеральный стандарт идентификации меда будет отвечать интересам потребителей, медовой индустрии и сельского хозяйства США». Эти комментарии общедоступны на сайте Rules.gov, и на данный момент было получено 70 комментариев от производителей меда по всей стране.

Подавляющее большинство — более 95 процентов — поданных комментариев поддерживают необходимость того, чтобы USDA установило стандарт, но есть также опасения, что правила будут слишком строгими , что затруднит производство меда для мелких пчеловодов. Т. Поллард пишет: «Эти дополнительные регулятивные меры [sic] пойдут только на пользу крупным производствам меда, поскольку именно эти владельцы настаивают на дополнительных правилах, добавляя неоправданные расходы на более мелкие операции по меду».

Как будто всего этого не было достаточно для производителей меда в стране, существует также досадная проблема «отмывания меда», которая относится к импортному меду, который прибывает с поддельными документами или контрабандным путем, чтобы избежать уплаты пошлин.В одном из ответов на призыв Министерства сельского хозяйства США выражалось сожаление: «Многие из нас, пчеловодов, возмущены сбросом иностранного меда. И меда, нарезанного кукурузным сиропом». В прошлом году у таможни США был один из самых больших арестов за мед. «Проект Ханигейт» поймал два медоносных растения в США, которые пытались обойти антидемпинговые пошлины на 180 миллионов долларов. Чарльз Шумер назвал это «убийством» для контрабандистов меда и призвал к политике абсолютной нетерпимости к отмыванию меда.

Толерантность взрослых и личинок медоносных пчел к тиротрициновым пептидам, полученным из Brevibacillus parabrevis

  • Abbott W.С. (1925). Метод расчета эффективности инсектицида. J. Econ. Энтомол. 18 , 265–267.

    CAS Статья Google Scholar

  • Абель-Сантос Э. (2015). Модулирующее прорастание личинок Paenibacillus . Патентное ведомство США US 14/578,091.

  • Альварес З., Абель-Сантос Э. (2007). Возможное использование ингибиторов прорастания спор бактерий для профилактического лечения сибирской язвы и болезни, ассоциированной с Clostridium difficile .Эксперт Rev. Anti Infect. Ther. 5 , 783–792.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Андерсен О. С. (1984). Каналы грамицидина. Анну. Rev. Physiol. 46 , 531–548.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Асака О., Шода М. (1996). Биоконтроль Rhizoctonia solani гашение томатов Bacillus subtilis RB14.Appl Environ Microbiol 62 , 4081–4085.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Асси Л. К., Делё М., Арно Л., Пако М., Тонарт П., Гаспар К., Хаубрюге Э. (2002). Инсектицидная активность сурфактинов и итуринов из биопестицида Bacillus subtilis cohn (штамм S499). Meded Rijksuniv Gent Fak Landbouwkd Toegep Biol Wet 67 , 647–655.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Бейли Л.(1957). Изоляция и культурные характеристики Streptococcus pluton и дальнейшие наблюдения за бактерией Eurydice. Микробиология 17 , 39–48.

    CAS Google Scholar

  • Беймс Х., Виттманн Дж., Бунк Б., Спроер К., Роде К., Гюнтер Г., Роде М., фон дер Охе В., Штайнерт М. (2015). Paenibacillus larvae -направленный бактериофаг HB10c2 и его применение на личинках медоносных пчел, пораженных американским гнильцем.Прил. Environ. Microbiol. 81 , 5411–5419.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Брокерт В. Ф., Террас Ф. Р. Г., Камму Б. П. А., Вандерлейден Дж. (1990). Автоматический количественный анализ подавления роста грибков. FEMS Microbiol. Lett . 69 , 55–59.

  • Чендель С., Аллан Э. Дж., Вудворд С. (2010).Биологический контроль Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici на томате от Brevibacillus brevis . J. Phytopathol. 158 , 470–478.

    CAS Статья Google Scholar

  • Че Дж., Лю Б., Жуань К., Тан Дж., Хуан Д. (2015). Биоконтроль Lasiodiplodia theobromae , который вызывает болезнь черных пятен на собранных плодах восковой яблони, с использованием штамма Brevibacillus brevis FJAT-0809-GLX.Crop Prot. 67 , 178–183.

    Артикул Google Scholar

  • Компант С., Даффи Б., Новак Дж., Клемент К., Барка Э. А. (2005). Использование бактерий, способствующих росту растений, для биологической борьбы с болезнями растений: принципы, механизмы действия и перспективы на будущее. Прил. Environ. Microbiol. 71 , 4951–4959.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Крайлсхайм К., Riessberger-Gallé U. (2001). Возрастная устойчивость медоносных пчел к американскому гнильцу. Apidologie 32 , 91–103.

    Артикул Google Scholar

  • Дас К., Мукерджи А. К. (2006). Оценка ларвицидной активности циклических липопептидов, продуцируемых штаммами Bacillus subtilis , против комаров. Acta Trop. 97 , 168.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Du Toit E.А., Раутенбах М. (2000). Чувствительный стандартизированный анализ диффузии в лунках с микрогелем для определения антимикробной активности. J. Microbiol Methods 42 , 159–165.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Дубош Р. Дж. (1939) . Исследования бактерицидного агента, экстрагированного из почвы Bacillus : I. Приготовление агента. Его активность in vitro . J. Exp. Med. 70 , 1–10.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Дубос Р. Дж., Каттанео К. (1939). Исследования бактерицидного агента, экстрагированного из почвы Bacillus : III. Приготовление и активность безбелковой фракции. J. Exp. Med. 70 , 249–256.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Дубош Р.Дж., Хотчкисс Р. Д. (1941). Производство бактерицидных веществ путем аэробного спорулирования Bacilli . J Exp. Med. 73 , 629–640.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • ЕС-Европейская комиссия. (2010). Регламент Комиссии (ЕС) № 37/2010 от 22 декабря 2009 г. о фармакологически активных веществах и их классификации в отношении предельно допустимых остатков в пищевых продуктах животного происхождения.Выключенный. J. Eur Union L 15 , 1–72.

    Google Scholar

  • Эльзен П., Вестервельт Д., Кози Д., Ривера Р., Бакстер Дж., Фельдлауфер М. (2002). Контроль устойчивости к окситетрациклину американского гнильца с помощью тилозина и его токсичности для медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Apic. Res. 41 , 97–100.

    CAS Статья Google Scholar

  • Эванс Дж.Д. (2003). Различное происхождение устойчивости к тетрациклину у бактериального патогена медоносных пчел Paenibacillus larvae . J. Invertebr. Патол. 83 , 46–50.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Фоли К., Фацио Г., Дженсен А. Б., Хьюз В. О. Х. (2012). Ограничение питания и устойчивость к условно-патогенным паразитам Aspergillus у личинок медоносных пчел. J. Invertebr. Патол. 111 , 68–73.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Форсгрен Э. (2010). Европейский гнилец у медоносных пчел. J. Invertebr. Патол. 103 , S5-S9.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Генерш Э. (2010). Американский гнилец у медоносных пчел и его возбудитель, Paenibacillus larvae . J. Invertebr. Патол. 103 , S10-S19.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Genersch E., Forsgren E., Pentikainen J., Ashiralieva A., Rauch S., Kilwinski J., Fries I. (2006). Реклассификация личинок Paenibacillus subsp. pulvifaciens и Paenibacillus larvae subsp. личинок как личинок Paenibacillus без подвидовой дифференциации. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56 , 501–511.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Гриби Д., Эллеух М., Абделькефи Л., Эллуз-Чаабуни С. (2012). Оценка ларвицидной активности биосурфактанта Bacillus subtilis SPB1 в отношении личинок Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) и влияние абиотических факторов на его инсектицидную активность. J Stored Prod Res 48 , 68.

    CAS Статья Google Scholar

  • Гован В.А., Оллсопп М. Х., Дэвисон С. (1999). Метод обнаружения ПЦР для быстрой идентификации личинок Paenibacillus . Прил. Environ. Микробиол . 65 , 2243–2245.

  • Гимарайнш А. Б., Коста Ф. Дж. К., Жуниор О. Р. П., Фонтес В., Кастро М. С. (2016). Удивительный мир пептидной инженерии: пример антимикробных пептидов лягушек и их аналогов. Protein Pept Lett. 23 , 722–737.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Гочкис Р.Д., Дубош Р. Дж. (1941). Выделение бактерицидных веществ из культур Bacillus brevis . J. Biol. Chem. 141 , 155–162.

    CAS Google Scholar

  • Колмер Дж. А. и Рул А. М. (1946). Токсичность и терапевтическая активность тиротрицина при пероральном применении. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 63 , 315–317.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Крупке К.Х., Хант Г. Дж., Эйцер Б. Д., Андино Г., Гивен К. (2012). Множественные пути воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих вблизи сельскохозяйственных полей. PLoS One 7 , e29268.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Лэнг К. и Стайгер К. (2016). Тиротрицин — недооцененное средство для лечения бактериальных инфекций кожи и поверхностных ран? Аптека 71 , 299–305.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Лерер Р. И., Розенман М., Харвиг С. С. С. Л., Джексон Р., Эйзенхауэр П. (1991). Сверхчувствительные анализы на эндогенные противомикробные полипептиды. J. Immunol. Методы 137 , 167–173.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Лиу Дж., Хунг Ю., Ян К., Чен Ю. (2015). Антимикробная активность грамицидина А связана с образованием гидроксильных радикалов.PloS One 10 , e0117065.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Люкен Д. Дж., Янке М., Лиенау Ф., фон дер Охе В., Форстер Р. (2012). Weiterentwicklung einer method zur bienenbruthaltung unter Laborbedingungen. J Verbrauch Lebensm 7 , 141–145.

    Артикул Google Scholar

  • Маэда Т., Такаги М., Иманака Т.(1993). Очистка и характеристика новой металлической протеазы, которая гидролизует циклический декапептид, грамицидин S. J Ferment Bioeng 75 , 173–177.

    CAS Статья Google Scholar

  • Мниф И., Гриби Д. (2015). Возможности биопестицидов бактериального происхождения в борьбе с вредителями. Crop Prot 77 , 52–64.

    Артикул Google Scholar

  • Мниф И., Эллеуч М., Чаабуни С. Э., Гриби Д. (2013). Bacillus subtilis Биосурфактант SPB1: Оптимизация производства и инсектицидная активность против плодородной моли Ectomyelois ceratoniae . Crop Prot 50 , 66–72.

    CAS Статья Google Scholar

  • Монкла Б. Дж., Прайк К., Рохан Л. К., Грэбинг П. В. (2011). Разложение природных и созданных противомикробных пептидов протеазами.Adv Biosci Biotechnol 2 , 404–408.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Монтесинос Э. (2007). Противомикробные пептиды и борьба с болезнями растений. FEMS Microbiol Lett 270 , 1–11.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Наутиял К. С., Дион П. (2008). Молекулярные механизмы сосуществования растений и микробов.Берлин Гейдельберг: Springer.

    Книга Google Scholar

  • Никерсон К. В., Шнелл Д. Дж. (1983). Токсичность циклических пептидных антибиотиков для личинок Aedes aegypti . J. Invertebr. Патол. 42 , 407–409.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • OECD (1998) Тест № 213: Медоносные пчелы, тест на острую оральную токсичность: Организация экономического сотрудничества и развития.

  • OECD (2013) Тест № 237: Медоносная пчела ( Apis mellifera) Тест на токсичность для личинок, однократное воздействие: Организация экономического сотрудничества и развития.

  • Олдройд Б. П., Гудман Р. Д., Хорницки М. А. З., Чендлер Д. (1989). Влияние на американский гниль стандартной обработки гидрохлоридом окситетрациклина для борьбы с европейским гнильцем медоносных пчел ( Apis mellifera ). Aust. J. Agric. Res. 40 , 691–697.

    CAS Статья Google Scholar

  • Петтис Дж. С., Лихтенберг Э. М., Андре М., Стицингер Дж., Роуз Р., Ваненгельсдорп Д. (2013). Опыление сельскохозяйственных культур подвергает медоносных пчел воздействию пестицидов, которые изменяют их восприимчивость к кишечному патогену Nosema ceranae . PLoS One 8 , e70182.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Пьюзи П.Л. (1989). Использование Bacillus subtilis и родственных организмов в качестве биофунгицидов. Пестик. Sci. 27 , 133–140.

    Артикул Google Scholar

  • Пьюзи П. Л., Уилсон К. Л. (1984). Послеуборочная биологическая борьба с коричневой гнилью косточковых плодов с помощью Bacillus subtilis . Завод Дис. 68 , 753–756.

    Артикул Google Scholar

  • Раммелькамп К.Х., Вайнштейн Л. (1942). Токсическое действие тиротрицина, грамицидина и тирокидина. J. Infect. Дис. 71 , 166–173.

    CAS Статья Google Scholar

  • Раутенбах, М., ван Ренсбург, В. (2015) Метод предотвращения или лечения роста микробов на готовом продукте. Заявка на патент РСТ PCT / IB2015 / 054166.

  • Раутенбах М., Герстнер Г. Д., Флок Н. М., Куленкампф Дж., Вестерхофф Х.В. (2006). Анализ кривых доза-ответ для сравнения антимикробной активности модельных катионных альфа-спиральных пептидов подчеркивает необходимость наличия как минимум двух параметров активности. Анал Биохим . 350 , 81–90.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Rautenbach, M., Troskie, A.M., De Beer, A., Vosloo, J.A. (2013) Составы антимикробных пептидов для растений. WO / 2013/150394 A1.

  • Раутенбах М., Вослоо Дж. А., Ван Ренсбург В., Энгельбрехт Ю. (2015). Природные антимикробные пептиды как зеленые микробициды в сельском хозяйстве: доказательство концепции исследования тирокидинов из почвенных бактерий. Отчет об исследовании экономики Gree, Зеленый фонд, Банк развития южной части Африки, Мидранд.

    Google Scholar

  • Раутенбах М., Троски А. М., Восло Дж. А. (2016a). Противогрибковые пептиды: быть или не быть мембранно-активными. Биохимия 130 .132–145.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Раутенбах М., Троски А. М., Восло Дж. А., Дате М. (2016b). Противогрибковая мембранолитическая активность тироцидинов против нитчатых грибов растений. Biochimie 130 , 122–131.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Reybroeck W., Daeseleire E., De Brabander H.F., Herman L.(2012). Противомикробные препараты в пчеловодстве. Вет. Микробиол . 158 , 1–11.

  • Робинсон Х. Дж., Молитор Х. (1942). Некоторые токсикологические и фармакологические свойства грамицидина, тироцидина и тиротрицина. J. Pharmacol. Exp. Ther. 74 , 75–82.

    CAS Google Scholar

  • Schobert C., Köckenberger W., Komor E. (1988). Поглощение аминокислот растениями из почвы: сравнительное исследование с сеянцами клещевины, выращенными в естественных и аксенических почвенных условиях.Растительная почва 109 , 181–188.

    CAS Статья Google Scholar

  • де Соуза Р., Амброзини А., Пассалья Л. М. П. (2015) . Бактерии, способствующие росту растений, в качестве инокулянтов в сельскохозяйственных почвах. Genet. Мол. Биол. 38 , 401–419.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Спательф Б. М., Раутенбах М.(2009). Антилистическая активность и взаимосвязь между структурой и активностью шести основных тироцидинов, циклических декапептидов из Bacillus aneurinolyticus . Биоорг. Med. Chem. 17 , 5541–5548.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Спивак М. (2000). Профилактическая обработка семей медоносных пчел антибиотиками. Являюсь. Би Дж. 140 , 867–868.

    Google Scholar

  • Stauss-Grabo M., Атье С., Ле Т., Кречмар М. (2014). Десятилетнее использование комбинации противомикробных пептидов тиротрицина не представляет серьезного риска приобретения резистентности к грамположительным бактериям и Candida spp. Аптека 69 , 838–841.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Тан X. Дж., Тибо П., Бойд Р. К. (1992). Характеристика тирокидиновой и грамицидиновой фракций тиротрицинового комплекса из Bacillus brevis с использованием жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии.Int. J. Mass Spectrom Ion Processe s 122 , 153–179.

  • Троски А. М., Влок Н. М., Раутенбах М. (2012). Новый 96-луночный гель на основе анализа для определения противогрибковой активности против мицелиальных грибов. J. Microbiol. Методы 91 , 551–558.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Troskie A. M., de Beer A., ​​Vosloo J. A., Jacobs K., Раутенбах М. (2014a). Ингибирование агрономически релевантных грибных фитопатогенов тирокидинами, циклическими антимикробными пептидами, выделенными из Bacillus aneurinolyticus . Микробиология 160 , 2089–2101.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Троски А. М., Раутенбах М., Делаттин Н., Восло Дж. А., Дате М., Камму Б. П., Тевиссен К. (2014b). Синергетическая активность тироцидинов, антимикробных циклодекапептидов из Bacillus aneurinolyticus , с амфотерицином B и каспофунгином против биопленок Candida albicans .Противомикробный. Агенты Chemother. 58 , 3697–3707.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Вослоо Дж. А., Стандер М. А., Леусса А. Н. Н., Спательф Б. М., Раутенбах М. (2013). Манипуляции с профилем продукции тиротрицина Bacillus aneurinolyticus . Microbiology (Великобритания) 159 , 2200–2211.

    CAS Google Scholar

  • Ван С., Zeng X., Yang Q., Qiao S. (2016) Противомикробные пептиды как потенциальные альтернативы антибиотикам в пищевой животноводческой промышленности. Int. J. Mol. Sci. 17 E603.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Вайнштейн Л. и Раммелькамп К. Х. (1941). Изучение действия грамицидина, вводимого перорально. Exp. Биол. Med. 48 , 147–149.

    CAS Статья Google Scholar

  • Юэ Д., Нордхофф М., Вилер Л. Х., Генерш Э. (2008). Флуоресцентный анализ in situ гибридизации (FISH) взаимодействий между личинками медоносных пчел и личинками Paenibacillus , возбудителем американского гнильца медоносных пчел ( Apis mellifera ). Environ. Microbiol. 10 , 1612–1620.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Эффект медовой луны, толерантность, обратная толерантность и перекрестная толерантность — WPA4A, Inc.

    Итак, вы употребляли каннабис для себя или своего ребенка, будь то высокий CBD или высокий THC или любое другое соотношение, и вы чувствуете, что он больше не работает, как раньше. Ты с ума сошел? Как это работало так хорошо в течение недель, даже месяцев, а теперь не работает, как раньше? Вы начинаете задаваться вопросом, представили ли вы все это. Сомнение закрадывается, и вы начинаете сомневаться во всем. Этот бренд продукта больше не подходит? Была ли у новой бутылки, которую вы купили, была неправильная маркировка? Как так быстро он превратился из потрясающих эффектов в почти полное отсутствие эффекта?

    Ну, вы не сошли с ума.Товар, который вы приобрели, вероятно, в порядке. Удивительные эффекты, которые вы впервые увидели от своего продукта каннабиса, могут и вернутся, когда вы поймете, что происходит.

    Если вы начинаете употреблять каннабис и видите первое, что вы пытаетесь хорошо отработать в течение от нескольких недель до нескольких месяцев, а затем оно перестает хорошо работать, то, что вы видите, называется эффектом медового месяца . Этот тип эффекта, как описано Фондом эпилепсии, наблюдается у некоторых людей, у которых эффективность нового лекарства имеет тенденцию со временем снижаться после того, как он хорошо себя проявил в течение нескольких недель или, чаще, нескольких месяцев.Многие пациенты, которые, как говорят, страдают «резистентной с медицинской точки зрения эпилепсией», — это те, для кого эффект медового месяца наиболее заметен. Мы также наблюдаем тот же феномен, когда семьи только начинают употреблять каннабис, чтобы помочь справиться с симптомами аутизма.

    Но если вы употребляете каннабис немного дольше, более трех месяцев, и эффективность начинает снижаться, это то, что мы называем толерантностью . Этот тип толерантности, как правило, проявляется в большей степени к THC, чем к CBD. Рецепторы, которые связывает THC, становятся менее плотными при постоянном продолжительном использовании, и эти рецепторы больше не доступны для активации.В нашей группе поддержки семей те, кто использует в основном ТГК, обнаружили, что толерантность часто развивается в течение нескольких недель или нескольких месяцев после начала употребления определенного продукта или штамма. Выполнив быстрый поиск в Google, вы можете найти множество других статей, описывающих толерантность к каннабису, в частности к ТГК.

    Если вы в основном используете CBD и видите, что продукт, который вы используете, больше не эффективен, это было описано доктором Бонни Голдстайном как с обратным допуском . Обратная толерантность также называется лекарственной сенсибилизацией, когда для получения желаемого эффекта требуется меньше продукта со временем.Мы часто видим, что это происходит в нашей группе поддержки семей, обычно после 6-7 месяцев использования одного и того же продукта (ов). Недавнее исследование, проведенное с использованием продукта 20: 1 CBD к THC, показало, что у 25% пациентов развилась толерантность в среднем после 7 месяцев использования. В статье описывается толерантность либо к CBD, либо к небольшому количеству используемого THC. Обсуждая эту статью с доктором Бонни Гольдштейн, она настаивала на том, что эти исследователи не осознают, что они наблюдают обратную толерантность, и что они могут избежать этого типа толерантности, следуя приведенным ниже советам.

    Есть еще одна форма толерантности, которую мы часто видим в наших семьях, — это перекрестная толерантность . Перекрестная толерантность определяется как устойчивость к воздействию одного вещества из-за воздействия фармакологически аналогичного вещества. Исследования показали возможную перекрестную толерантность между алкоголем и каннабисом, псилоцибином и каннабисом, а также каннабисом и барбитуратами, опиоидами, простагландинами и хлорпромазином. Семьи, у которых есть дети или взрослые, использующие большое количество фармацевтических препаратов, сообщают, что им часто требуются большие дозы каннабиса, по сравнению с семьями, которые не использовали фармацевтические препараты.После того, как они перестают принимать эти другие лекарства, часто требуется от нескольких месяцев до нескольких лет, чтобы этот тип толерантности исчез, и они начинают понимать, что терапевтическая доза каннабиса намного ниже, чем когда они впервые начали.

    Работая с семьями в течение нескольких лет, мы видели все это, и мы видели, как семьи пробовали разные вещи, чтобы каннабис снова работал хорошо, когда он больше не работает так, как раньше. Тенденция, которую мы наблюдаем в успешных семьях, заключается в следующем.

    1. Не сдавайтесь: Как бы просто это ни звучало, часто трудно не выбросить полотенце. Но часто семьи, которые видели, как хорошо работает каннабис, снова хотят этого успеха и готовы попробовать все, чтобы вернуть его.
    2. Эффект медового месяца : Если вы думаете, что испытали так называемый эффект медового месяца, лучше всего понять, что вы можете вернуться к тому успеху, который когда-то видели, но то, что изначально сработало от нескольких недель до месяцев. вероятно, снова не сработает.В этом случае часто лучше начать с нуля и начать процесс проб и ошибок. Одним из примеров из группы поддержки является семья, которая добилась успеха с соотношением КБД к ТГК 3: 1 в течение примерно 3 недель. Это было первое соотношение каннабиноидов, которое хорошо сработало для их ребенка. Через 3 недели успеха, которого они добились, больше не было. Вернувшись к чертежной доске, они снова начали свои исследования и попробовали несколько разных продуктов и соотношений, пока не нашли соотношение каннабиноидов и дозы, которое снова работало хорошо.Это новое соотношение не было близко к 3: 1, которое они использовали изначально, но они смогли использовать этот новый набор продуктов почти год, прежде чем потребовалось снова перенастроить.
    3. Толерантность к THC: Большинство людей, употребляющих каннабис, испытывают этот тип толерантности. Вы можете продолжать увеличивать дозу, но лучший трюк, который мы нашли, — это сделать перерыв на 48 часов (так называемый «перезагрузка» или «отпуск с каннабисом») или сменить штамм / продукты. Часто перехода на новый штамм / продукт бывает достаточно, чтобы он снова работал нормально.Вот почему для долгосрочного успеха важно иметь под рукой несколько продуктов, которые хорошо работают.
    4. Обратная толерантность к CBD : хотя это занимает больше времени, иногда это скрытое благословение, особенно если вам нужно снизить эффективную дозу из-за стоимости. Те же уловки, упомянутые в отношении толерантности к THC, работают и здесь, за исключением того, что когда вы снова начинаете дозировать CBD, вам часто требуется более низкая доза CBD. Семьи, использующие CBD, часто получают инструкции начать прием снова примерно с 50% до 75% от последней дозы и, при необходимости, увеличивать дозу, чтобы найти новую необходимую терапевтическую дозу.Часто он ниже, чем использовалось ранее.
    5. Перекрестный допуск: К сожалению, с перекрестным допуском здесь нет никаких уловок. Люди просто должны знать, когда начинают употреблять каннабис, что, если они использовали фармацевтические препараты в течение длительного времени, им МОЖЕТ потребоваться использовать более высокие дозы по сравнению с другими с аналогичными условиями, и это совершенно нормально. Как только они смогли отказаться от этих фармацевтических препаратов с помощью своего врача, необходимая доза каннабиса часто со временем снижалась.Один взрослый ребенок, который большую часть своей жизни использовал большие дозы фармацевтических препаратов, при первом употреблении каннабиса использовал более 200 мг ТГК. Через несколько лет после того, как они отказались от всех фармацевтических препаратов, теперь они используют гораздо меньшую дозу ТГК, примерно 50 мг. Возможно, им придется продолжать контролировать и снижать дозу ТГК по прошествии большего количества времени.

    С каннабисом можно добиться долгосрочного успеха. На этом пути встречаются возможные подводные камни, которые могут сбивать с толку и ошеломлять людей, только начинающих свой путь.Как только вы поймете эти потенциальные ловушки и как их обойти, увиденный успех может поразительным образом изменить вашу жизнь.

    Хотите узнать больше о том, как успешно употреблять каннабис при аутизме?

    Зайдите в раздел «Обучение», чтобы прочитать все наши файлы, посмотреть наши прошлые веб-семинары, просмотреть нашу образовательную информационную графику и просмотреть собранные нами данные.

    Начать обучение

    селекционеров закалили пчел, чтобы они смогли противостоять смертоносным клещам | Наука

    Эрик Стокстад

    Смерть его любимых маток в 2013 году стала последней каплей для Барта Яна Фернхаута, пчеловода-любителя из Боксмера, Нидерланды. Королевы Фернхаута, которых он купил у селекционера, производили рабочих с ценными качествами: они были спокойны и давали много меда. Затем ульи Фернхаута были заражены паразитическим клещом по имени Varroa destructor , который стал одним из основных виновников гибели пчелиных семей во всем мире.

    Химические вещества и другие методы могут контролировать паразитов. Но у клещей появляется резистентность, и лекарства иногда не работают — или даже имеют неприятные последствия. Например, химическое вещество, которое Фернхаут использовал для борьбы со своими клещами, не давало его маткам откладывать яйца. Это заставило рабочих убить бесплодных маток и начать выращивать новую королевскую семью — безжалостная реакция, которую пчелы выработали давно, чтобы обеспечить будущее своих ульев.

    Разочарованный, Фернхаут решил, что должен быть лучший способ борьбы с клещами.В следующем году он выкупил свою исследовательскую работу в ветеринарной фирме, чтобы основать некоммерческую организацию Arista Bee Research, которая присоединилась к растущему глобальному поиску медоносных пчел, способных самостоятельно противостоять клещам Varroa .

    Это была медленная, кропотливая работа. С тех пор как более полувека назад клещ перешел с азиатских медоносных пчел ( Apis cerana ) на обычных одомашненных европейских медоносных пчел ( A. mellifera ), исследователи обнаружили, что некоторые пчелы могут сдерживать клеща с помощью такого поведения, как как привередливый уход и удаление личинок, зараженных клещами.Но определить пчел, способных вызвать эти реакции, утомительно. Стандартный способ оценки ухода, например, состоит в том, чтобы подсчитать, сколько клещей оторвано бдительными пчелами. А из-за сложности воспроизводства пчел сложно сочетать признаки устойчивости к клещам с другими, которые ценят пчеловоды. Хотя исследователи и селекционеры создали пчел, которым требуется меньше пестицидов, даже эти семьи могут быть наводнены клещами — и очень немногие линии могут выжить без какого-либо лечения. «Прогресс есть, но он не очень значительный», — говорит Бенджамин Дайнат, пчеловод и исследователь из Швейцарского центра пчеловодства в Берне.

    Новые молекулярные инструменты обещают ускорить эти усилия. Например, новый тест на основе белка позволит пчеловодам просто послать в лабораторию несколько десятков антенн, оторванных от их пчел, чтобы узнать, обладают ли насекомые способностью обнаруживать клещей. Другие ученые секвенируют геномы огромного количества пчел, надеясь создать относительно дешевый и простой способ идентификации пчел, несущих гены защитного поведения. По словам Фернхаута, такой тест — «почти Святой Грааль» исследования против Варроа .

    Успех поможет обеспечить будущее индустрии медоносных пчел с доходом в несколько миллиардов долларов, которая поставляет мед и обеспечивает крупномасштабное опыление ценных культур, таких как миндаль. Если селекционеры смогут распространять устойчивых пчел, то «долгосрочные перспективы выглядят неплохо» для борьбы с клещом и прекращения гибели пчел, говорит Джон Харбо, биолог на пенсии и пчеловод из Батон-Руж.

    Как и другие губительные вредители, Varroa начал вызывать проблемы после того, как переехал на новый хозяин.Один из видов, V. jacobsoni , является давним паразитом азиатских медоносных пчел на всей территории их обитания в Южной Азии. Он размножается в ячейках расплода пчел, где питается личинками, но обычно не разрушает колонии. Одна из причин заключается в том, что клещ откладывает яйца только на личинках, которые станут трутнями — самцами, спаривающимися с матками, — а ульи производят только несколько трутней. Если клещ действительно нацелен на более многочисленные личинки рабочих пчел, они совершают самоубийство (процесс, называемый социальным апоптозом), предотвращая размножение клеща.Естественный процесс создания новой колонии, называемый роением, также дает колониям новый старт; когда королева и стая рабочих покидают свой старый улей, они также оставляют после себя размножающихся клещей.

    В середине 20 века, после того как пчеловоды завезли в Азию европейские колонии, клещ нашел своего нового хозяина. Европейская пчела, которую пчеловоды предпочитают из-за ее больших семей и послушных рабочих, в целом не обладала защитными свойствами азиатской разновидности. Например, селекционеры отказались от роения, потому что хозяевам не нравится, когда королевы бросают свои ульи.Клещ быстро адаптировался к своему новому хозяину и регулярно заражает личинок европейских рабочих пчел. Результатом стал новый штамм Varroa , который в 2000 году был определен как новый вид деструктора , который вышел из-под контроля. Теперь он поражает европейских пчел повсюду, кроме Австралии и нескольких островов.

    Роль пестицидов, таких как неоникотиноиды, в гибели медоносных пчел обсуждается. Но нет никаких сомнений в том, что клещи были основным фактором. V. destructor ослабляет как взрослых пчел, так и личинок, потребляя их жировые запасы.Клещ также распространяет вирусы, в том числе смертельный, который деформирует крылья, не позволяя пчелам летать. Паразитированные колонии теряют рабочих, производят меньше меда и часто выходят из строя в течение года, если их не лечить.

    Деформированные крылья являются результатом распространения вируса клещами Varroa destructor .

    ФИЛИПП ПСАЙЛА / НАУЧНЫЙ ИСТОЧНИК

    Современное пчеловодство, при котором ульи находятся в непосредственной близости, похоже, ускорило распространение клеща.Когда одна колония разрушается, пчелы из других приходят грабить мед, а также заражать клещей и вирусы. «Если вы коммерческий пчеловод и перестанете лечить, вы потеряете свою работу», — говорит Фанни Мондет, пчеловод из Французского национального института сельскохозяйственных исследований в Авиньоне. Рост числа бактерий V. destructor в конце 1980-х и 90-х годах сделал другие проблемы пчеловодства «детской забавой», — говорит Роберт Данка, пчеловод из Службы сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США (USDA) в Батон-Руж.

    Теоретически существует простое решение: ничего не предпринимайте и позвольте естественному отбору уничтожить пчел, которые не могут противостоять клещу. Это жестоко, но работает. Популяции одичавших медоносных пчел, например, упали после прибытия Варроа . Затем в некоторых местах они начали восстанавливаться, предполагая, что у некоторых колоний есть защита. Пчеловоды, которые позволяют своим ульям постоять за себя, также увидели результаты. В начале 1990-х годов Дэниел Уивер, пчеловод из Навасоты, штат Техас, позволил клещу одичать в 1000 своих семей.Всего девять выжили в первый год, и от них он вырастил устойчивых к клещам пчел. «Это был болезненно дорогой опыт», — вспоминает он, и достаточно затратный, чтобы лишить работы многих пчеловодов. Такой естественный отбор также может означать потерю ценных пород пчел, полученных в результате десятилетий селекции.

    В результате многие пчеловоды обрабатывают свои ульи пестицидами. Другие добавляют или заменяют нехимические методы, хотя они более трудоемки и могут представлять собой компромисс. Например, имитация роения путем перевода королевы и некоторых рабочих в новый улей означает меньшую колонию и на некоторое время меньше меда.

    Разведение устойчивых к клещам пчел становится все более привлекательной альтернативой. «Вы можете сократить использование лечебных средств, увеличить свою выживаемость и уменьшить количество колоний, которые вам необходимо заменять каждый год», — говорит Грег Хант, пчелиный биолог, недавно вышедший на пенсию из Университета Пердью в Вест-Лафайет, штат Индиана.

    Люди говорили, что разведение пчел на устойчивость к Варроа было похоже на разведение овец на сопротивление волкам.

    Джон Харбо, биолог на пенсии и пчеловод из Батон-Руж.

    Одним из источников вдохновения для заводчиков является Карл Керле, бенедиктинский монах, известный как Брат Адам, который работал в аббатстве Бакфаст в Соединенном Королевстве.В начале 1900-х годов медоносные пчелы в Великобритании умирали от другого клеща, который заражал их дыхательные пути. Брат Адам путешествовал по миру, собирая стойких пчел. Более 70 лет он вывел устойчивый сорт, известный как пчела Бакфаста.

    Чтобы повторить успех брата Адама в борьбе с новой угрозой, пчеловоды надеются улучшить методы борьбы с клещами, такие как уход. Некоторые пчелы энергично стряхивают клещей или кусают паразитов, пока они не отпадут — поведение, эффект которого можно измерить. Три раза в год исследователи из Университета Пердью привлекают студентов для посещения от 100 до 150 пчелиных семей и сбора клещей, упавших на дно улья.Затем они помещают паразитов под микроскоп и подсчитывают, сколько ног отсутствует или частично отгрызено. Разводя маток из колоний, где клещи показали высокий уровень повреждений, они развили относительно устойчивые колонии. Но не у всех есть время и терпение для кропотливого пересчета конечностей.

    В лаборатории в пригороде Берлина технический специалист Карла Рауш пристально смотрит на видео, на котором пчелы снуют внутри улья. Она воспроизводит один короткий клип несколько раз, отслеживая пчелу, у которой к спине приклеено крошечное число.Его внимание привлекла шестиугольная ячейка расплода с личинкой — и не зря. Исследователи из Института пчеловодства (LIB) поместили клеща Varroa внутрь этой и многих других клеток. Рауш документирует реакцию пчел в рамках усилий по выявлению генетических маркеров устойчивости к клещам, что может быть кратчайшим путем к созданию лучших пчел.

    Рабочий ударяет антеннами по нескольким клеткам в поисках химических сигналов. Затем он прокусывает дыру в зараженной клещом клетке.Другие пчелы, отвечающие за уборку, удаляют личинку из улья, не давая клещу размножаться. Такое поведение, называемое гигиеной, чувствительной к варроа (VSH), передается по наследству и является ключевой целью заводчиков.

    Однако в 1990-х идея разведения устойчивых к Varroa пчел считалась долгой перспективой, вспоминает Харбо, который работал в пчелиной лаборатории Министерства сельского хозяйства США в Батон-Руж, где впервые наблюдали VSH. «Люди говорили, что [это было бы] похоже на разведение овец для сопротивления волкам», — говорит он.

    Харбо и его коллеги доказали, что они ошибались. Разводя пчел из семей с более низкой долей размножающихся клещей, они смогли создать семьи с улучшенной устойчивостью Varroa . Но новые сорта так и не прижились у пчеловодов. Одна слабость заключалась в том, что они были инбредными, им не хватало генетического разнообразия, которое помогает создавать сильные ульи.

    Искусственное оплодотворение пчелиных маток может гарантировать, что они произведут устойчивое к клещам потомство.

    KRISPN GIVEN / HARPUR LAB / PURDUE UNIVERSITY

    С тех пор Данка и другие селекционеры продолжали улучшать этих пчел. Новейшая группа, которая пойдет по стопам Харбо, — это Arista Bee Research. Одним из основных направлений его деятельности было создание сети из более чем 100 пчеловодов в Европе, в основном любителей. (Некоторые команды носят футболки с надписью «Varroabusters!»). Вместе они экспериментально заразили клещами более 1500 колоний, а затем отобрали маток из колоний, которые хорошо справились с VSH.В лучших ульях пчелы могли обнаруживать и удалять каждого размножающегося клеща. «Когда я впервые увидел это, я не поверил своим глазам», — говорит Фернхаут.

    Исследователи LIB надеются, что определение генетических маркеров VSH поможет в разведении устойчивых пчел без ущерба для других ценных характеристик. Они ищут отдельных пчел, которые являются суперзвездами гигиены, с помощью видеороликов, подобных тем, которые изучает Рауш. Затем исследователи секвенируют этих пчел, чтобы идентифицировать маркеры.Это поможет усовершенствовать прототип ДНК-чипа, недавно разработанный в LIB, который может быстро сказать заводчикам, несет ли пчела эти гены. Затем его матку можно было бы развести с пчелиными сортами, которые уже хорошо себя чувствуют в своих регионах. Использование генетических маркеров для разведения «оказалось очень успешным для крупного рогатого скота и кур, и я думаю, что это будет еще более успешным для медоносных пчел», — говорит Каспар Бинефельд, директор LIB. Он надеется, что в следующем году заводчикам будет доступен генетический тест по цене около 60 долларов за тест.

    Другие группы начали аналогичные кампании. Леонард Фостер, молекулярный биолог из Университета Британской Колумбии в Ванкувере, Канада; геномик Амро Зайед из Йоркского университета в Торонто, Канада; и их коллеги в настоящее время завершают исследование последовательности пчел примерно из 1400 семей по всей Канаде. Французский национальный институт сельскохозяйственных исследований и компания Arista Bee Research проводят секвенирование других колоний. Генетик Брок Харпур, который сейчас возглавляет усилия Purdue, использует финансирование своего стартапа для секвенирования геномов пчел, кусающих клещей.По словам Зайеда, рост активности говорит о том, что «мы готовы к прорыву».

    В Канаде одна исследовательская группа применяет другой подход к быстрому выявлению пчел с хорошей гигиеной от клещей. Его возглавляет Фостер, выросший на пчелах; его родители были пчеловодами-любителями.

    Фостер отмечает, что прошлые попытки идентифицировать генетические маркеры устойчивости к клещам, как правило, терпели неудачу, потому что медоносные пчелы имеют один из самых высоких показателей генетической рекомбинации в царстве животных.Постоянная перетасовка генов означает, что последовательность ДНК, используемая в качестве маркера желаемого признака, такого как VSH, может отклоняться от гена или генов, которые фактически контролируют этот признак, делая бесполезным любой тест, который ищет маркер. (Секвенирование всего генома обещает свести к минимуму эту проблему, найдя маркеры, близкие к генам и, следовательно, меньший риск отклонения.)

    Чтобы решить эту проблему, 12 лет назад Фостер решил вместо этого поискать белки, связанные с желаемыми характеристиками, такими как способность обнаруживать больных личинок.Масштабные усилия включали вырезание и анализ усиков у десятков тысяч пчел, взятых из примерно 600 семей по всей западной Канаде. Затем исследователи сравнили белки, экспрессируемые в усиках пчел с хорошей гигиеной улья, с белками в усиках менее привередливых пчел. (Исследователи оценивают гигиену с помощью так называемого теста на замораживание. Они помещают бездонную жестяную банку на восковой гребень и вливают жидкий азот, убивая находящийся под ним выводок. Через 24 часа исследователи подсчитывают, сколько мертвых личинок удалили рабочие пчелы. .)

    Клещ Varroa destructor , видимый на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа, является разрушительным паразитом медоносных пчел.

    ПРИВЕТСТВЕННЫЕ ИЗОБРАЖЕНИЯ / НАУЧНЫЙ ИСТОЧНИК Команда

    Фостера обнаружила, что определенные уровни 13 антенных белков коррелируют с хорошей гигиеной. Когда они использовали эти маркеры для руководства размножением, они обнаружили, что они могут идентифицировать пчел с многообещающими признаками, а также тест на замораживание, сообщила группа в Scientific Reports в 2017 году.«Они демонстрируют возможность использования селекции с помощью маркеров», — говорит пчелиный биолог и заводчик Марла Спивак из Университета Миннесоты в Сент-Поле. «Это невероятно».

    Фостер надеется в конечном итоге коммерциализировать тест, который требует усиков примерно от 25 пчел и стоит примерно 100 долларов. Его группа сейчас завершает проект, в ходе которого также были определены белковые маркеры для дюжины других желаемых характеристик, таких как производство меда и устойчивость к болезням. «Я надеюсь увидеть, что это будет использоваться во многих отраслях», — говорит Фостер.«Мечта — это генофонд, настолько сильный, что нам не придется беспокоиться о болезнях».

    Даже если новые подходы сделают создание новых устойчивых к клещам штаммов пчел быстрее и проще, заставить пчеловодов использовать этих насекомых может оказаться сложной задачей. Создание универсальной пчелы, отвечающей всем требованиям пчеловодов, остается «действительно сложной задачей», — говорит биолог и пчеловод Ральф Бюхлер из Кирххайнского пчеловодческого института в Германии.

    И получить у ферзя черту сопротивления — это лишь полдела.Сохранить его в потомстве тоже непросто. Это потому, что королевы спариваются с несколькими дронами, летя на расстояние до 10 километров от своего улья. Такое поведение обеспечивает благоприятное генетическое разнообразие для колонии, но может свести на нет усилия заводчика, если устойчивая матка спаривается с дронами, у которых отсутствует генетика борьбы с клещами.

    Заводчики могут решить эту проблему путем искусственного оплодотворения маток. Это сложный метод, требующий сбора спермы у дронов, обезболивания королевы углекислым газом и последующего осеменения ее под микроскопом.Научно-исследовательские институты и любительские племенные группы помогают обучать пчеловодов необходимым навыкам, и интерес к этому растет. У LIB, например, есть лист ожидания на 2 года.

    Другой подход заключается в отправке маток на изолированные станции спаривания, где для спаривания доступны только дроны, доставленные туда пчеловодами. На многих островах в Нидерландах, Германии и Дании есть такие станции, принадлежащие ассоциациям пчеловодов-любителей. Одна из этих станций, управляемая Ассоциацией разведения толерантности, группой из примерно 150 немецких заводчиков, пытается обеспечить устойчивых к клещам дронов, не обрабатывая свои колонии пестицидами хотя бы в течение одного сезона, полагаясь на естественный отбор для ослабления или уничтожения дронов. уязвимы для паразитов.

    Economics также может замедлить внедрение устойчивых штаммов. Стоимость лечения клещей и содержания с ними достаточно низка, поэтому многие пчеловоды не видят преимуществ в покупке улучшенных, устойчивых маток. И у многих заводчиков, которые уже могут продать каждую производимую матку, нет стимула вкладывать средства в селекцию на резистентность Varroa . Исследователи предсказывают, что ситуация изменится, если у клеща и дальше будет развиваться устойчивость к амитразу, который сейчас является предпочтительным пестицидом во многих странах.«Если амитраз потерпит неудачу, — говорит Данка, — картина изменится в мгновение ока».

    Fernhout и другие заводчики хотят быть готовы к неожиданностям. По их мнению, они близки к созданию мира, в котором гены устойчивости к клещам широко распространены в популяциях медоносных пчел, а пчеловоды смогут отказаться от своих неэффективных пестицидов. Фернхаут, которому сейчас 55, имеет в виду график: «Я просто хочу иметь устойчивых пчел, когда выйду на пенсию».

    Облегчение аллергии: может ли местный мед помочь?

    Вы погребены под горой тканей и с трудом можете держать глаза открытыми после дозы лекарств от аллергии.Вы помните, что слышали, что небольшое количество местного меда помогает избавиться от насморка. Это работает?

    Теория и практика

    Идея о том, что мед может предотвратить аллергию, основана на концепции, называемой иммунотерапией. Теория имеет смысл, но есть проблемы.

    Все сводится к следующему, — говорит аллерголог Нита Огден, доктор медицинских наук. — Вы получаете небольшое количество того, на что у вас аллергия, что может сделать вас менее чувствительным к нему.

    Со временем и с большими дозами в вашем организме вырабатывается иммунитет к аллергену.Это та же идея, что и уколы от аллергии.

    Некоторые люди думают, что употребление местного меда работает точно так же, потому что он содержит пыльцу. Одна проблема с этой теорией: невозможно точно узнать, что в вашем меде. «С помощью иммунотерапии мы выделяем именно тот аллерген, на который у пациентов есть аллергия», — говорит Огден.

    И есть более серьезная проблема: у вас, вероятно, нет аллергии на пыльцу, содержащуюся в меде. «Это большое заблуждение, что пыльца цветов, переносимая насекомыми, имеет какое-то отношение к аллергии», — говорит Огден.«Это не так».

    Не тот аллерген, который вы ищете

    Пыльца сорняков, деревьев и трав является основной причиной сезонной аллергии. Ветер обычно поднимает желтую пыль с этих растений в воздух.

    Пчелы, производящие мед, обычно собирают пыльцу с ярких цветов. Пыльца этих цветков редко вызывает аллергию.

    Таким образом, даже если местный мед содержит пыльцу, маловероятно, что она стоит за симптомами аллергии, говорит Огден.

    Врачи исследовали проблему.Их выводы: мед не работает. В одном исследовании люди с аллергией ели 1 столовую ложку местного меда в день. Их симптомы не улучшились — даже по сравнению с людьми, которые не принимали никаких липких веществ.

    Мед опасен для здоровья

    Когда люди говорят о меде для предотвращения аллергии, они не имеют в виду тот мед в супермаркете, который продается в пластиковом медведе. Часто это местный необработанный мед. И в нем могут быть довольно неприятные вещи, от частей пчел до спор плесени и бактерий.Эти вещи обычно удаляются во время коммерческой обработки.

    Редко, но употребление необработанного меда может вызвать серьезную аллергическую реакцию. У вас может быть зуд, крапивница или отек рта, горла или кожи. Виновник: пыльца или части пчелы в необработанном меде.

    «Одна из причин, по которой я никогда не рекомендую необработанный мед при аллергии, заключается в том, что у кого-то может быть аллергия на него, и я даже не знаю об этом», — говорит Огден. «Меня беспокоит местный мед, который не прошел обработки или тестирования.«

    И если у вас аллергия на пчел, возможно, необработанный мед может содержать немного пчелиного яда и вызывать серьезную реакцию», — говорит Огден.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *