Западно-Казахстанский государственный медицинский университет им. М. Оспанова
С 2004 года издается научно-периодический журнал «Батыс Қазақстан медицина журналы», входящий в перечень изданий, рекомендуемых Комитетом по надзору в сфере образования и науки МОН РК; с 2017 г. – журнал «Серия конференции ЗКГМУ имени Марата Оспанова».
В университете функционирует диссертационный совет по защите диссертационных работ докторантов PhD. Функционирует межвузовская военная кафедра, занимающаяся подготовкой офицеров запаса из числа студентов вузов Западного Казахстана. На военно-медицинском факультете обучаются будущие военные врачи. ЗКГМУ им. Марата Оспанова осуществляет сотрудничество в области медицинской науки, образования и практического здравоохранения с 45 ведущими зарубежными вузами на основе заключенных меморандумов о взаимоотношении, договоров, соглашений о международном сотрудничестве, число которых с каждым годом увеличивается.
Реализуется программа академической мобильности студентов и ППС. Вуз сотрудничает с Ассоциацией медицинского образования в Европе (AMЕE), Ассоциацией медицинских школ в Европе (AMSE), включен в директорий медицинских школ Всемирной организации здравоохранения (World Directory of Medical Schools, WHO), в Международный справочник университетов ЮНЕСКО (International Handbook of Universities, UNESCO). Стратегическим партнером университета является Медицинский университет им. К.Марцинковского (Польша). В рамках сотрудничества, ведущие сотрудники вуза-стратег партнера работают в качестве топ-менеджеров и ППС.
За годы своего существования вуз подготовил более 25 тысяч молодых специалистов в области высшего и послевузовского медицинского образования. Воспитанники университета возглавляют учебные и научные коллективы многих вузов и НИИ Казахстана, успешно работают в странах ближнего и дальнего зарубежья.
Западно-Казахстанский государственный медицинский университет имени М.
Оспанова в Актобе
Университеты — Западно-Казахстанский государственный медицинский университет имени М. Оспанова в Актобе
Образование
Город (Область)
Актюбинская
Название
Западно-Казахстанский государственный медицинский университет имени М. Оспанова в Актобе
Код ВУЗа
004
Лицензия
№ 12014496 от 22.10.2012 г.
Тип
Университет
Категория
Государственный
Адрес
г. Актобе, ул. Маресьева, 68.
Телефон
+7 (7132) 56 32 01
Форма обучения
Очная
Критерии поступления
ЕНТ
Гранты
Образовательные
Ректор
Ербол Жасуланович Бекмухамбетов
Уклон обучения
Медицина
Язык обучения
Русский|Казахский
Специальности бакалавриата
5B110100 Сестринское дело
5B110200 Общественное здравоохранение
5B110300 Фармация
5B130100 Общая медицина
5B130200 Стоматология
5B110400 Медико-профилактическое дело
Специальности магистратуры
6M110100 Медицина
6M110200 Общественное здравоохранение
6M110300 Сестринское дело
6M110400 Фармация
Специальности докторантуры PhD
6D110100 Медицина
6D110200 Общественное здравоохранение
Скидки
Есть
Столовая
Есть
Спортивный зал
Есть
Спортивная площадка
Есть
Охрана
Есть
Специальные предложение
Есть
Общежитие
Есть
Особенности
Есть
Университеты — Западно-Казахстанский государственный медицинский университет имени М. Оспанова в Актобе
Западно-Казахстанский университет имени Марата Оспанова был построен в 1957 году, когда 1 сентября открыли Актюбинский государственный медицинский институт, чтобы обеспечить Советский Союз квалифицированными врачебными кадрами. В короткий срок учебный процесс был организован и начался прием студентов, в середине этого же года в вузе функционировало уже 7 факультетов. В Организации работы кафедр активно участвовали все преподаватели и даже студенты. В 2001 году университет получил государственные лицензии на «Правоведение» преподавания и оказания послевузовского профессионального образования. Музей университета открылся 2 ноября 2007 года, на пятидесятилетие университета, и с тех самых пор функционирует и показывает всем желающим достоинства и исторические факты учебного заведения.
Обучение в высшем учебном заведении проходит по специальностям:
Общая медицина
Стоматология
Общественное здравоохранение
Медико-профилактическое дело
Сестринское дело
Фармация
Онкология
Акушерство и гинекология
Кардиохирургия
Нейрохирургия
Челюстно-лицевая хирургия
Имеем отличную материальную базу и квалифицированных преподавателей. В учебном заведении имеются множество кабинетов для изучения специальностей, полностью компьютеризированные аудитории. Мы готовим специалистов для малого и среднего бизнеса, имеем бессрочную лицензию и обучаем студентов на двух языках: казахском и русском.
Главной особенностью нашего учебного заведения является полная приближенность к практической работе. Скидки предоставляются абитуриентам, которые окончили школу на 4 и 5, а так же студентам учащимся на отлично в нашем университете.
По окончанию, выпускникам выдается диплом государственного образца. Наши выпускники всегда найдут хорошее место работы благодаря лишь одному нашему университету, ведь ни один другой не подготавливает сотрудников по нашим уникальным специальностям.
Для поступления в учебное заведение необходимо предоставить сертификат о сдаче ЕНТ и диплом об окончании одиннадцати классов или средне-специального заведения.
документы для поступления, стоимость, специальности
Некоторые казахстанские учебные заведения периодически входят в рейтинг лучших вузов мира по версии Квакарелли Саймондс (QS World University Rankings). В 2021 году наиболее высокое положение у КазНУ имени Аль-Фараби, он занимает 165-ю позицию.
Предлагаем ознакомиться с информацией о проходных баллах и стоимости обучения в известных казахстанских вузах.
Казахский национальный университет в Алматы
Казахский национальный университет имени Аль-Фараби (КазНУ) обучает по более чем 180 специальностям (165-е место в QS World University Rankings).
Проходной балл для приема на первый курс образовательных программ бакалавриата КазНУ – не менее 65 баллов ЕНТ. По области образования «Педагогические науки» – не менее 70 баллов, по «Сельскому хозяйству и биоресурсам» – не менее 60 баллов.
Правила поступления в КазНУ
При этом по каждому предмету ЕНТ и (или творческому) экзамену нужно набрать не меньше пяти баллов.
Стоимость обучения за один год обучения на платной основе по бакалавриату (дневное отделение) на 2020-2021 учебный год варьируется от 1 000 000 тенге до 1 600 000 тенге (2,3 тысячи долларов – 3,7 тысячи долларов).
Адрес: Аль-Фараби, 71. Дворец студентов имени Джолдасбекова, второй этаж.
Контакты: +7 727 377 33 30, 377 33 33.
Сайт: kaznu.kz.
Лицензия еще одного вуза приостановлена в Казахстане
ЕНУ имени Льва Гумилева в Нур-Султане
Евразийский национальный университет имени Льва Гумилева (357-е место в QS World University Rankings) готовит студентов по 65 специальностям бакалавриата, 68 – магистратуры и 38 – докторантуры.
Проходной балл на обучение в бакалавриате по результатам ЕНТ – не менее 65 баллов. Для поступления на «Международные отношения» – не меньше 80 баллов.
Правила поступления в ЕНУ
По областям образования «Педагогические науки» и «Информационно-коммуникационные технологии» – не менее 70 баллов. Нужно набрать не менее пяти баллов – по истории Казахстана, математической грамотности, грамотности чтения (язык обучения) и не менее пяти баллов по каждому профильному предмету, за исключением поступающих на образовательные программы высшего образования, требующие творческой подготовки.
Для творческих специальностей – не менее 65 баллов по результатам ЕНТ и творческих экзаменов, по области образования «Педагогические науки» — не менее 70 баллов, в том числе не менее пяти баллов – по истории Казахстана, грамотности чтения (язык обучения) и не менее пяти баллов по каждому творческому экзамену.
Стоимость обучения по программе бакалавриата варьируется от 1 050 000 до 1 150 000 (2,4 тысячи доллара – 2,6 тысячи доллара).
Адрес: город Нур-Султан, улица Сатпаева, 2.
Контакты: +7 7172 709 500.
Сайт: www.enu.kz.
Стало известно, где появятся два вуза по типу Назарбаев Университета
Южно-Казахстанский государственный университет имени Ауэзова
В Южно-Казахстанском государственном университете имени Ауэзова (490-е место в QS World University Rankings) обучение ведется по 76 техническим и гуманитарным специальностям.
Пороговый балл для поступления – 50 баллов (по каждому предмету – не меньше пяти баллов), для педагогических специальностей – 70 баллов.
Стоимость обучения в среднем в пределах 343 000 тенге (800 долларов).
Satbayev University (541-550 место в QS World University Rankings) в Алматы предлагает 23 образовательные программы в рамках бакалавриата, 36 – по магистратуре, 34 – по докторантуре.
Минимальный проходной балл ЕНТ для участия в конкурсе на грант – 70.
Стоимость очного обучения за год – в пределах 635 800 тенге (около 1,5 тысячи долларов).
Адрес: Алматы, улица Сатпаева, 22а, главный учебный корпус (ГУК). Вход со стороны улицы Байтурсынова.
Поступить в вузы России стало легче: что такое суперсервис для иностранцев
Казахский национальный аграрный университет
В Казахском национальном аграрном университете (591-600 место в QS World University Rankings) осуществляется подготовка бакалавров по 45 образовательным программам 24 групп образовательных программ. Также готовят специалистов по трем образовательным программам направления «Ветеринария».
Проходной балл – не менее 65 баллов, по области образования «Педагогические науки» – не менее 70 баллов, по областям образования «Сельское хозяйство и биоресурсы», «Ветеринария» – не менее 60 баллов.
Правила приема на обучение в КазНАИУ
По каждому предмету ЕНТ и (или) творческому экзамену нужно набрать не меньше пяти баллов.
Стоимость обучения – порядка 635 тысяч тенге (около 1,5 тысячи долларов).
Казахский национальный педагогический университет имени Абая
Казахский национальный педагогический университет имени Абая (КазНПУ, 601-650 место в QS World University Rankings) ведет подготовку по педагогическим и непедагогическим специальностям.
Проходной балл по результатам ЕНТ – не менее 65 баллов, по образовательным областям «Педагогические науки» – не менее 70 баллов, в том числе по истории Казахстана, математической грамотности, грамотности чтения – не менее пяти баллов по языку обучения и не менее пяти баллов по каждому профильному предмету.
Стоимость обучения студента первого курса дневного отделения бакалавриата на 2020-2021 год – в пределах 505–610 тысяч тенге.
Адрес: Алматы, проспект Достык, 13.
Контакты: 8 727 221-85-14 (приемная комиссия).
Сайт: www.kaznpu.kz.
Названы лучшие вузы Казахстана в 2020 году
Казахстанско-Британский технический университет
Обучение в КБТУ (751-800 место в QS World University Rankings) на всех программах – на английском языке, поэтому необходимо сдавать внутренние экзамены в КБТУ.
Согласно требованиям получения госгранта, для поступления допускаются выпускники, набравшие не менее 70 баллов. Казахский язык не идет в учет баллов.
Стоимость обучения, по открытым источникам, в районе восьми тысяч долларов.
Стоимость обучения равняется стоимости кредитов, которые студент планирует освоить в предстоящем семестре. Университет КИМЭП (751-800 место в QS World University Rankings) дает возможность самому определять количество кредитов, учитывая свои предпочтения и финансовые возможности.
Стоимость обучения в год по программам бакалавриата – примерно 2,4-2,8 миллиона тенге (5,6 тысячи долларов – 6,5 тысячи долларов).
Адрес: Алматы, проспект Абая, 2.
Контакты: + 7 727 270 43 14.
Сайт: kimep.kz.
Примечание: Приведенная информация взята в основном с сайтов университетов, данные – за 2020-2021 учебный год, более подробные сведения на предстоящий учебный год можно уточнить у представителей вузов по указанным номерам.
В Минобразования назвали казахстанские вузы-аутсайдеры
Окончание июня для выпускников школ и колледжей Казахстана один из самых важных периодов в жизни, после сдачи ЕНТ абитуриенты готовятся к поступлению в высшие учебные заведения. Выбор ВУЗов в республике очень велик ведь в стране более 120 университетов, среди которых есть и государственные, частные и международные. Перед выпускником стоит задача лишь определить направление учебного заведения, будет это гуманитарный или технический ВУЗ. Специально для тех, кто решил связать свою жизнь с медициной, но до сих пор не определился, где будет учиться, El.kz сделал краткую подборку медицинских университетов страны.
Казахский национальный медицинский университет им. С.Д Асфендиярова
Казахский национальный медицинский университет является старейшим медицинским вузом в республике. В 2015 году он отпраздновал свой юбилей 85 лет со дня основания. На протяжении многих лет университет снабжает больницы, полклиники и медицинские центры страны высококвалифицированными кадрами. Практически каждый третий медицинский работник в республике окончил КазНМУ. Сегодня в вузе работают ведущие преподаватели и ученые-академики академии наук Казахстана, России, а также международной академии. Кроме того, вуз тесно сотрудничает с мировыми медицинскими учебными заведениями Японии, Австрии, Италии, России, Украины и Кыргызстана.
Вуз по праву носит имя Санжара Асфендиярова, казахского военного врача, ученого и государственного деятеля, одного из основателей Казахского педагогического института и первого ректора медицинского института в Алма-Ате в начале 30-х годов XX века. Главная миссия университета заключается в воспитании врачей нового поколения, знания и навыки которых будут отвечать современному времени и самым высоким мировым стандартам. На сегодняшний день университет имеет следующие школы и факультеты: Школа общей медицины, Школа общественного здравоохранения, Школа педиатрии, Школа фармации, Школа статмологии, а также Факультет интернатуры и резидентуры и международный медицинский факультет.
Школа общей медицины самая многочисленная в вузе и состоит из 17 кафедр, на которых готовят: врачей общей практики, пульмонологов, урологов, гастроэнтерологов, акушеров-гинекологов, врачей скорой помощи, дерматовенерологов и других. Школа общественного здравоохранения им. Х. Досмухамедова состоит из 9 кафедр, в которых студенты получают знания по таким направлениям науки как: общественное здоровье и здравоохранение, медицинское право, сестринское дело, нутрициология (наука изучающая питание), биологической статистики, общей гигиены и экологии, менеджмент. После окончания выпускники получают специальности бакалавров «Общественного здравоохранения» и «Менеджмент». В Школе статмологии 8 кафедр: хирургическая стоматология, терапевтическая, ортопедическая, детская стоматология, а также интернатура и резидентура и другие. В Школе фармации готовят специалистов с высшим фармацевтическим образованием, школа состоит из четырёх кафедр. Начиная с 2017 года на базе университета был открыт Педиатрический факультет, здесь студенты обучаются по специальности «Педиатрия» и уже через несколько лет казахстанские больницы и поликлиники пополнятся новоиспеченными детскими врачами. Факультет интернатуры и резидентуры состоит из 15 кафедр, сред них кафедры внутренних болезней, аллергологии, общей врачебной практики, сердечно-сосудистой хирургии, онкологии, травматологии и ортопедии, хирургии и других.
Медицинский университет «Астана»
Медицинский университет «Астана» имеет богатую историю. Еще в далеком 1964 году в Целинограде был открыт Медицинский институт, который и стал базой для нынешнего вуза. С переносом столицы в Астану, институт превратился в академию, но вот уже на протяжении десяти лет учебное заведение носит статус университета. С того времени количество специальностей в альма-матер значительно увеличилось, соответственно и студентов вузе стало больше. Университет стабильно входит в список престижнейших медицинских учебных заведений республики, о чем свидетельствуют подготовленные им профессиональные кадры, которые работают не только в Казахстане, но и за рубежом. Девиз и миссия университета звучит так: «образование для всех на протяжении всей жизни», образование которое соответствует международному уровню и приносит пользу как гражданину, так и всему обществу.
Сегодня университет состоит из четырёх факультетов, которые в общей сложности в себя включают 55 кафедр. На факультете общей медицины стоматологии и фармации готовят будущих фармацевтов, хирургов, стоматологов, реаниматологов и анестезиологов, и других. На Факультете лечебного дела и педиатрии обучаются будущие педиатры, врачи общей практики, ЛОР-врачи, онкологи, медсестры, травматологи-ортопеды и не только.
Начиная с 2007 года в университете ведется набор студентов на Факультет общественного здравоохранения. Здесь наряду с бакалаврами готовят магистров и докторов PhD. Факультет представлен такими кафедрами как судебная медицина, кафедра гигиены, питания, микробиологии, вирусологии и иммунологии, нормальной физиологии и других.
Отдельно стоит сказать о Факультете непрерывного профессионального развития и дополнительного образования. Здесь врачи повышают свою профессиональную квалификацию. Факультет по повышению квалификации врачей и медработников был открыт еще в начале 2000-х годов, когда университет имел статус академии.
Западно-Казахстанский государственный медицинский университет им. М. Оспанова, г. Актобе.
Государственный медицинский университет в городе Актобе носит имя одного из основателей казахстанского парламентаризма, доктора экономических наук Марата Оспанова. Это высшее учебное заведение, как и все вузы из нашего списка, имеет давнюю научную и образовательную историю. Новейшая же история университета началась в 1997 году. Изначально вуз именовался Западно-Казахстанская государственная медицинская академия он был создан на базе Актюбинского государственного мединститута, дата образования которого 1957 год. Сегодня университет не только готовит медицинские кадры, но и занимается разработкой новых лекарств. Учебное заведение тесно сотрудничает с 45 медицинскими вузами мира. ЗКГМУ обеспечивает медицинскими кадрами не только Западно-Казахстанскую область, но и соседние регионы.
Сегодня в вузе можно не только получить медицинское образование по научным направлениям бакалавриата, магистратуры, докторантуры, но и пройти переподготовку и повышение квалификации. Больше половины студентов обучаются на бюджетной основе. Кроме того, двери академии открыты и для иностранных студентов. В общей сложности выпускниками ЗКГМУ стали более 25 тысяч человек. А на сегодняшний день здесь проходят обучение более пяти тысяч студентов.
Сейчас в вузе насчитывается 9 кафедр: кафедра хирургических болезней, акушерства и гинекологии, внутренних болезней, общей врачебной практики, детских болезней, терапевтической и ортопедической стоматологии, фармацевтических дисциплин, общественного здоровья и здравоохранения. В общем обучение в университете ведётся по 5 специальностям: «Фармация», «Сестринское дело», «Общая медицина», «Стоматология» и «Общественное здравоохранение». По направлению резидентуры ведется обучение по 14 специальностям, таким как кардиология, детская хирургия, педиатрия, онкология и другие.
Медицинский университет в г. Семей
В 1953 году в городе Семипалатинск был открыт Семипалатинский медицинский институт именно с того времени берет свое начало история современного университета. В прошлом году учебное заведение отпраздновало юбилей — 65 лет со дня основания. Уже в независимом Казахстане институт поменял статус и был переименован в Государственную медицинскую академию, а в 2009 году вуз стал именоваться университетом. Несколько лет назад одно из российских рейтинговых агентств включило медвуз Семея в ТОП лучших учебных заведений СНГ.
Одна из особенностей университета в том, что здесь помимо казахского и русского языков обучение ведется и на английском. К тому же вуз имеет свою клиническую базу госпиталь и филиал в другом городе. Вуз имеет богатые медицинские традиции и внушительную преподавательскую, теоретическую и практическую базу. А еще университет издаёт собственный рецензируемый научно-практический журнал «Наука и Здравоохранение», в котором могут публиковаться иностранные ученые. В этом издании на трех языках публикуются результаты исследований вуза, обзоры и случаи из клинической практики.
Университет по направлению бакалавриата готовит студентов по пяти специальностям: «Стоматология» (срок обучения 5 лет + 1 год интернатура), «Сестринское дело» (4 года), «Фармация» (5 лет), «Общественное здравоохранение» (4 года) и «Общая медицина» (5 лет + интернатура). Кроме этого открыт прием по направлениям: резидентура, магистратура и докторантура PhD.
Карагандинский государственный медицинский университет
Карагандинский медицинский институт был образован в 1949 году и уже через год провел первый набор студентов. Этот вуз наряду с КНМУ им. С. Асфендиярова является старейшим высшим медицинским учебным заведением.
В 1997 году, как и многие тогда вузы Казахстана, институт был переименован в Карагандинскую государственную медицинскую академию. В 2002 году обучение в университете стало доступным и для иностранных граждан, для этого было открыто отделение на английском языке. Звание университета академия получила в феврале 2009 года. Через год после получения нового статуса вуз был признан лучшим высшим медицинским учебным заведением страны. Сегодня здесь работают 39 клинических кафедр по таким профилям как: педиатрия, терапия, хирургия, стоматология. Сотрудники вуза ведут оказывают лечебную, консультационную и помощь на базе 46 клиник страны. Кроме того, вуз имеет собственные научно-исследовательские лаборатории, поликлинику и стоматологическую клинику. Шесть лет назад в университете появились две новые специальности «Технология фармацевтического производства» и «Биология». Университет имеет семь школ (факультетов): исследовательская школа, Школа стоматологии, Школа сестринского образования, Школа профразвития и резидентуры, Школа медицины, Школа общественного здоровья и фармации. В них готовят студентов по таким специальностям как «Общая медицина» (направления «Хирургия», «Внутренние болезни», «Педиатрия», «Общая врачебная практика» и «Акушерство и гинекология»), а также по ступеням магистратуры, «Сестринское дело», «Стоматология» (бакалавриат, интернатура), «Фармация» (бакалавриат и магистратура), «Лечебное дело»
Исследовательская школа университета совсем молодая и был основана в этом году. В ее задачи входит координация и организация научной деятельности вуза, методическое обеспечение и многое другое.
Также вам будет интересно прочитать:
О Школе медицины Назарбаев Университета
О перспективах для молодых ученых Казахстана
Студенческая поликлиника — Запись к врачу в поликлинику для взрослых по адресу ул. братьев жубановых, 280, актобе, казахстан
Все клиники в Актобе
Запись к врачу по телефону в поликлинику для взрослых — Актюбинский региональный государственный университет им. К. Жубанова, поликлиника по адресу ул. Братьев Жубановых, 280, Актобе, Казахстан
Запомни телефон:
К сожалению, номера телефонов не указаны
График работы уточняйте по телефону. Местное время 06:30
Пн
Вт
Ср
Чт
Пт
Сб
Вс
—
—
—
—
—
—
—
Оцените работу заведения:
Голосов: 0 чел. Рейтинг: 0 из 5.
Каким образом вы записываетесь к врачу? (Кол-во голосов: 73537)
Через интернет
По телефону
Лично в клинике
Я не болею
Чтобы проголосовать, кликните на нужный вариант ответа.Результаты
Актюбинский региональный государственный университет им. К. Жубанова, поликлиника
Рейтинг: 0 оценок
Рабочее время в которое можно записаться на прием к врачу
Актюбинский региональный государственный университет им. К. Жубанова, поликлиника находится по адресу: ул. Братьев Жубановых, 280, Актобе, Казахстан
Интересно: Как записаться на прием к врачу через портал «Госуслуги»
О компании
Поликлиника для взрослых Студенческая поликлиника АРГУ — мед. учреждение, которое располагает современнейшим медицинским оборудованием грамотным штатом сотрудников. Принимает учреждение в следующее время — в будние дни (уточняйте по телефону).
Качественно выполненные услуги заведения, точный подход к лечению больного — лишь часть того, что популяризует клинику среди местных жителей.
У нас на сайте Meddoclab.ruможно произвести запись онлайн на прием к врачу в учреждение «Поликлиника для взрослых Студенческая поликлиника АРГУ» через интернет, плюс узнать прайс-лист на услуги учреждения, посмотреть перечень услуг. Записаться в в поликлинику для взрослых можно круглосуточно благодаря нашему веб-сайту.
По номерам задавайте вопросы, можете проконсультироваться у представителей клиники о насущных проблемах.
Умелый, собственный подход к делу — девиз компании «Поликлиника для взрослых Студенческая поликлиника АРГУ». Приходите к нам: Казахстан, Актобе, улица Братьев Жубановых, 280.
Записывайтесь на прием к врачу к нам в поликлинику для взрослых,мы с радостью примем Вас!
Все клиники в Актобе
Построить маршрут по карте до объекта поликлиника для взрослых, либо до ближайших объектов:
просп. Санкибай Батыра, 26Р, Актобе, Казахстан
просп. Алии Молдагуловой, 57В, корп. 2, Актобе, Казахстан
просп. Тауелсиздик, 5, Актобе, Казахстан
просп. Алии Молдагуловой, 57В, Актобе, Казахстан
просп. Алии Молдагуловой, 50В, Актобе, Казахстан
Казахский медицинский университет непрерывного образования полностью закрыли
Перевод осуществлялся последние два месяца, и теперь выпускники смогут продолжить обучение и при условии усвоения программы получить дипломы о высшем образовании.
В апреле этого года в законную силу вступило решение суда о лишении генеральной лицензии Казахского медицинского университета непрерывного образования.
«В КазМУНО обучалось около 3,5 тыс человек. Большинство студентов перевелись в медицинские вузы Алматы. Некоторые продолжили обучение в медицинских вузах Нур-Султана, Караганды, Семея, Актобе, Шымкента и Туркестана. В ходе перевода принимающим вузам пришлось устранять нарушения, которые были допущены КазМУНО при приеме студентов и оценке результатов обучения. В личных делах 111 студентов, которые перевелись, отсутствовали требуемые аттестаты и приложения к ним. У некоторых студентов не было сертификатов ЕНТ», – сообщила заместитель председателя комитета по обеспечению качества в сфере образования и науки МОН РК Гульжан Джарасова.
Кроме того, при переводе студентов КазМУНО в другие вузы выяснилось, что некоторые магистранты обучались без прохождения пререквизитов. Более того, отдельные студенты при зачислении не сдали некоторые элементы обязательного тестирования.
Также студенты выпускных курсов КазМУНО не изучали обязательные дисциплины госстандарта в полном объеме. Ряд базовых дисциплин вовсе не усвоен. К примеру, студенты, которые обучались по сокращенной программе «Фармация», вместо положенных 120 кредитов изучили только 78.
«Эти и другие нарушения, допущенные КазМУНО, сдерживали процесс перевода студентов в другие медицинские вузы. На сегодняшний день эти вопросы решены, обучающиеся продолжили обучение в других университетах. Принимающие вузы предоставили обучающимся возможность освоения академической разницы. Также они помогают студентам восстановить недостающие документы, восполнить пробелы в обучении и своевременно завершить текущий учебный год», – отметила Гульжан Джарасова.
Эрика Наваррете выросла в центральном калифорнийском городе Визалия. В настоящее время она работает художником и инструктором в Эвансвилле, штат Индиана. Наваррете получила свою лучшую подругу из Художественного института Канзас-Сити и ее магистра из Университета Небраски в Линкольне. Она ведет активную студийную практику, исследуя отношения между людьми и структуру дома с помощью живописи, рисунка и гравюры.
проза
Фледа Браун ’s Лес в огне: новые и избранные стихотворения — это новый выпуск современной поэзии Теда Кузера, созданный Университетом Небраски. У Брауна девять предыдущих сборников стихов. Ее работы дважды появлялись в The Best American Poetry и были удостоены премии Pushcart Prize, Felix Pollak Prize, Philip Levine Prize и премии New Writer Award колледжа Великих озер, а также дважды становились финалистом Национального поэтического цикла.Она — почетный профессор Университета Делавэра, где руководила программой «Поэты в школах». Она была лауреатом поэтессы штата Делавэр с 2001 по 2007 годы. Сейчас она живет со своим мужем, Джерри Бисли, в Траверс-Сити, штат Мичиган, и преподает в RainierWriting Workshop, программе для малоимущих лиц с низким уровнем проживания в Такоме, штат Вашингтон.
Бринн Даунинг работала 34 -й писателем-резидентом в школе для мальчиков Сент-Олбанс в Вашингтоне, округ Колумбия; Сейчас она преподает литературу в независимой средней школе в Лос-Оливосе, Калифорния.Она получила степень магистра в области творческого письма в колледже Сары Лоуренс, где она провела Фестиваль поэзии Сары Лоуренс, и получила степень бакалавра в области глобальных исследований, посвященных мужественности и национализму в бывшей Югославии, в колледже Уильяма и Мэри. Она работает редактором интервью для Four Way Review и рецензирует стихи для Rumpus . Посетите www.brynndowning.info.
Люси Феррис — автор десяти книг, в основном художественной. Ее роман A Sister to Honor , действие которого происходит частично на севере Пакистана, был удостоен награды Great Group Read 2015 года, а ее роман The Lost Daughter был выбран в номинации «Книга месяца».Ее работы были отмечены несколькими национальными наградами и переведены на пять языков. Недавние короткие [End Page 182] художественной литературы и эссе появляются в American Scholar , New York Times , Missouri Review, Michigan Quarterly Review, Arts & Letters и еженедельно в Chronicle of Higher Education Lingua Franca из . Она живет в Беркшире и Коннектикуте, где работает писателем в Тринити-колледже.
Кристина Горчева-Ньюберри — русско-американская эмигрантка, имеет степень бакалавра английского языка в Московском государственном лингвистическом университете и степень магистра творческого письма в Университете Холлинза.Ее работы появлялись в Bayou , Southern Review, Rosebud , Southwest Review, Nimrod, Arts & Letters , Louisville Review, Confrontation и других изданиях. Ее короткометражка была финалистом нескольких наград, в том числе трех премий Pushcart Prize. Она является лауреатом Премии Кэтрин Энн Портер 2013 года в области художественной литературы. Ее роман « Не воспроизводить » вошел в шорт-лист Международной книжной премии Данди 2016 года.
Чад Хэнсон работает заведующим кафедрой социальных и культурных исследований в Casper College.Его документальные названия включают Плавание с форелью (Университет Нью-Мексико) и Форель сердца (Трумэн Стэйт вверх). Он также является автором двух сборников стихов: Световых пятен, (Пресса красной стрекозы) и Эта человеческая форма, (Пресса красной стрекозы). Посетите: www.chadhanson.org.
Художественная литература Меррана Джонса появилась в «После паузы», «Коктейль Молотов» , «Литературные сироты » и десятках других.Она живет в Аделаиде, Австралия, в свободное время работает физиотерапевтом и мамой. Посетите www.merranjones.com.
Истории Бренды Пейнадо были отобраны для участия в конкурсе «Истории Генри» 2015 года, премии Нельсона Алгрена Chicago Tribune , открытом конкурсе художественной литературы Glimmer Train и гранте Фулбрайта Доминиканской Республике . Ее работы появляются в Georgia Review , Threepenny Review, EPOCH, Shenandoah, Black Warrior Review, Pleiades и других.Она получила степень магистра иностранных дел в Университете штата Флорида и в настоящее время является аспирантом Университета Цинциннати.
Джессика Рейди — писатель и профессор из Бруклина. Ее стихи, художественная литература и научная литература были опубликованы в журнале Narrative Magazine как Краткая история недели, …
Эрика Наваррете выросла в центральном калифорнийском городе Визалия.В настоящее время она работает художником и инструктором в Эвансвилле, штат Индиана. Наваррете получила свою лучшую подругу из Художественного института Канзас-Сити и ее магистра из Университета Небраски в Линкольне. Она ведет активную студийную практику, исследуя отношения между людьми и структуру дома с помощью живописи, рисунка и гравюры.
проза
Фледа Браун ’s Лес в огне: новые и избранные стихотворения — это новый выпуск современной поэзии Теда Кузера, созданный Университетом Небраски.У Брауна девять предыдущих сборников стихов. Ее работы дважды появлялись в The Best American Poetry и были удостоены премии Pushcart Prize, Felix Pollak Prize, Philip Levine Prize и премии New Writer Award колледжа Великих озер, а также дважды становились финалистом Национального поэтического цикла. Она — почетный профессор Университета Делавэра, где руководила программой «Поэты в школах». Она была лауреатом поэтессы штата Делавэр с 2001 по 2007 годы. Сейчас она живет со своим мужем, Джерри Бисли, в Траверс-Сити, штат Мичиган, и преподает в RainierWriting Workshop, программе для малоимущих лиц с низким уровнем проживания в Такоме, штат Вашингтон.
Бринн Даунинг работала 34 -й писателем-резидентом в школе для мальчиков Сент-Олбанс в Вашингтоне, округ Колумбия; Сейчас она преподает литературу в независимой средней школе в Лос-Оливосе, Калифорния. Она получила степень магистра в области творческого письма в колледже Сары Лоуренс, где она провела Фестиваль поэзии Сары Лоуренс, и получила степень бакалавра в области глобальных исследований, посвященных мужественности и национализму в бывшей Югославии, в колледже Уильяма и Мэри. Она работает редактором интервью для Four Way Review и рецензирует стихи для Rumpus .Посетите www.brynndowning.info.
Люси Феррис — автор десяти книг, в основном художественной. Ее роман A Sister to Honor , действие которого происходит частично на севере Пакистана, был удостоен награды Great Group Read 2015 года, а ее роман The Lost Daughter был выбран в номинации «Книга месяца». Ее работы были отмечены несколькими национальными наградами и переведены на пять языков. Недавние короткие [End Page 182] художественной литературы и эссе появляются в American Scholar , New York Times , Missouri Review, Michigan Quarterly Review, Arts & Letters и еженедельно в Chronicle of Higher Education Lingua Franca из .Она живет в Беркшире и Коннектикуте, где работает писателем в Тринити-колледже.
Кристина Горчева-Ньюберри — русско-американская эмигрантка, имеет степень бакалавра английского языка в Московском государственном лингвистическом университете и степень магистра творческого письма в Университете Холлинза. Ее работы появлялись в Bayou , Southern Review, Rosebud , Southwest Review, Nimrod, Arts & Letters , Louisville Review, Confrontation и других изданиях.Ее короткометражка была финалистом нескольких наград, в том числе трех премий Pushcart Prize. Она является лауреатом Премии Кэтрин Энн Портер 2013 года в области художественной литературы. Ее роман « Не воспроизводить » вошел в шорт-лист Международной книжной премии Данди 2016 года.
Чад Хэнсон работает заведующим кафедрой социальных и культурных исследований в Casper College. Его документальные названия включают Плавание с форелью (Университет Нью-Мексико) и Форель сердца (Трумэн Стэйт вверх).Он также является автором двух сборников стихов: Световых пятен, (Пресса красной стрекозы) и Эта человеческая форма, (Пресса красной стрекозы). Посетите: www.chadhanson.org.
Художественная литература Меррана Джонса появилась в «После паузы», «Коктейль Молотов» , «Литературные сироты » и десятках других. Она живет в Аделаиде, Австралия, в свободное время работает физиотерапевтом и мамой. Посетите www.merranjones.com.
Истории Бренды Пейнадо были отобраны для конкурса O.«Истории Генри» 2015, премия Нельсона Алгрена Chicago Tribune , Открытый конкурс художественной литературы Glimmer Train и грант Фулбрайта Доминиканской Республике. Ее работы появляются в Georgia Review , Threepenny Review, EPOCH, Shenandoah, Black Warrior Review, Pleiades и других. Она получила степень магистра иностранных дел в Университете штата Флорида и в настоящее время является аспирантом Университета Цинциннати.
Джессика Рейди — писатель и профессор из Бруклина.Ее стихи, художественная литература и научная литература были опубликованы в журнале Narrative Magazine как краткая история недели, …
Hochschule Esslingen — University of Applied Sciences
Презентация на тему: «Hochschule Esslingen — University of Applied Sciences» — стенограмма презентации:
1 Hochschule Esslingen — Университет прикладных наук Факультет мехатроники и электротехники Визит: делегация из Университета Алабамы 4 сентября 2014 г. Добро пожаловать на наш сайт в Геппингене
2
Повестка дня на сегодня 10:15 а.м. Добро пожаловать на наш сайт в Геппингене. Краткий обзор сайта и факультета мехатроники и электротехники. Экскурсия по кампусу, посещение нескольких лабораторий. Обсуждение следующих шагов. — Факультет мехатроники и электротехники 22 февраля 2019 г.
19 Факультет инженерного менеджмента 2 программы степени: Менеджмент и информационные системы Бакалавр технических наук 40 новичков дважды в год 7 семестр вкл.6-месячная стажировка. Сфера интересов: Системы управления бизнес-процессами. Системы связи. Международный инженерный менеджмент. Бакалавр технических наук. 35 новичков дважды в год. Основы управления и инженерии. Автоматизация. Межкультурная компетенция. Инженерный менеджмент. 2019 г.
РАДИОДИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ЕЖЕДНЕВНОЙ МИГРАЦИЕЙ МЕДОВЫХ БУЗЗАРДОВ
Аллен, П.Э., Гудрич, Л. Дж., Бильдштейн, К. (1996). Влияние холодных фронтов на мигрирующих хищников в Хок-Маунтин, Пенсильвания, 1934–1999 гг., В течение года и между годами. Аук. 113, 329–338.
Альперт П., Тангейзер Д., Лешем Ю., Кравиц А., Рабинович-Хадар М. (2000). Парящие перелетные птицы выстраиваются вдоль фронтов морского бриза; первые свидетельства из Израиля. Бюллетень Американского метеорологического общества. 81, 1599–1601.
Диневич Л., Мацюра А., Лешем Ю.(2003). Временные характеристики ночной миграции птиц над Центральным Израилем — радарное исследование. Acta Ornithologica. 38 (2), 103–110.
Фуллер, М., Сигар, В., Шук, С. (1998). Маршруты и тарифы перелетных сапсанов Falco peregrinus и Swainson’s Hawks Buteo swainsoni в Западном полушарии. J.Avian Biol. 29, 433–440.
Hagemeijer, W. J. M., Blair, M. (1997) Атлас европейских гнездящихся птиц EBCC: их распространение и численность.Лондон.
Джаффе, С. (1988). Климат Израиля. В кн .: Зоогеография Израиля. Dr W. Junk Publishers: Дордрехт, Нидерланды.
Лешем Ю., Йом-Тов Ю. (1996). Масштабы и сроки миграции хищных птиц, пеликанов и аистов над Израилем. Ибис. 138, 188–203.
Лешем Ю., Йом-Тов Ю. (1997). Использование термиков парящими мигрантами. Ибис. 139, 667–674.
Мацюра А.В., Зимароева А.А., Янковский К., Мацюра М.В. (2013). Прогнозы энергии полета птиц и применение в радиолокационных исследованиях. Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого. 3 (3), 125-134.
Ширихай, Х., Йосеф, Р., Алон, Д., Кирван, Г. М., Спаар, Р. (2000) Миграция хищников в Израиле и на Ближнем Востоке: резюме 30-летнего полевого исследования, 2000.Эйлат: Израильский орнитологический центр.
Применение и эффективность маркеров однонуклеотидного полиморфизма для популяционного генетического анализа чешуекрылых
Abstract
Микросателлитные маркеры трудно применять в исследованиях чешуекрылых из-за отсутствия локус-специфической амплификации ПЦР и высокой доли «нулевых» аллелей, такие, что часто приводят к ошибочным оценкам генетических параметров популяций. В данном случае маркеры однонуклеотидного полиморфизма (SNP) разработаны из Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) с использованием данных метки экспрессируемой последовательности (EST) следующего поколения.Всего было предсказано 2742 SNP в контрольной совокупности из 7414 контигов EST, а подмножество из 763 было включено в 24 мультиплексных ПЦР-реакций. Для проверки этого конвейера 5 европейских и североамериканских участков выборки были генотипированы по 178 локусам SNP, что показало, что 84 (47,2%) находились в равновесии Харди – Вайнберга. Локус за локусом F ST , анализ молекулярной дисперсии и анализ СТРУКТУРЫ показывают, что между европейским и североамериканским O может существовать значительная генетическая дифференциация. nubilalis . Наблюдаемое генетическое разнообразие было значительно ниже среди европейских участков, что могло быть результатом генетического дрейфа, естественного отбора, генетического узкого места или систематической ошибки установления из-за североамериканского происхождения данных о последовательностях EST. SNP являются обширным источником данных о мутациях для развития молекулярно-генетических маркеров у немодельных видов, при этом общие предковые SNP демонстрируют применение в пределах близкородственных видов. Эти маркеры имеют преимущества перед микросателлитными маркерами для генетического и геномного анализа чешуекрылых, но источник данных о мутациях может повлиять на оценку параметров популяции и, вероятно, должен учитываться при интерпретации эмпирических данных.
Виды насекомых отряда Lepidoptera играют решающую экологическую роль и влияют на благосостояние человека благодаря питанию выращиваемыми продуктами питания, клетчаткой и биотопливными культурами. Генетическая реакция чешуекрылых на изменения среды обитания поддерживает их использование в качестве дозорных для изменения климата, моделей адаптации и видообразования, а также эволюции признаков устойчивости к инсектицидам.Изучение популяционной генетики чешуекрылых в значительной степени затруднено из-за отсутствия локус-специфичных молекулярно-генетических маркеров. Молекулярная изменчивость числа тандемных повторов среди аллелей в микросателлитных массивах широко применяется для генетического картирования и популяционно-генетических приложений (Tautz, 1989; Weber and May, 1989; Estoup et al., 1995). Несмотря на очевидную простоту использования, несколько микросателлитных маркеров были успешно разработаны для видов чешуекрылых из-за невозможности достичь локусной специфичности или минимизировать частоту «нулевых» аллелей, не усиливающих ПЦР (Meglécz et al., 2004; Van’t Hof et al., 2007). Недавние исследования, хотя и не до конца понятны, предполагают, что эти трудности в применении анализов микросателлитных маркеров могут быть результатом ассоциации микросателлитов чешуекрылых с мобильными элементами (Coates et al., 2009a, 2010, 2011; Yamamoto et al., 2006; Tay и др., 2010). Это явление препятствует генетическому изучению исчезающих видов бабочек и сельскохозяйственных вредителей во всем мире и подчеркивает необходимость разработки альтернативных генетических маркеров (Coates et al., 2008).
Последовательности с помощью технологий синтеза (Ronaghi et al., 1998; Simon et al., 2009) были адаптированы для работы на высокопроизводительных платформах (Bennett, 2004; Marulies et al., 2005) и обеспечивают миллионы de novo ДНК нуклеотидных вызовов (Ellegren, 2009). Метки экспрессируемых последовательностей (EST) происходят из комплементарной ДНК (кДНК) с использованием выборки последовательностей на высокопроизводительных платформах (Vera et al., 2008) и являются репрезентативными для транскриптов, взятых из определенных тканей, стадий роста или условий обработки для вида. (Адамс и др., 1991). Генетическая изменчивость в библиотеках EST является источником аллельных данных, на основе которых можно легко предсказать однонуклеотидный полиморфизм (SNP) (Pavy et al., 2006; Hayes et al., 2007) и обнаружить с помощью автоматизированных анализов генотипирования (Tang et al. , 1999; Tsuchihashi, Dracopoli, 2002). Хотя существующие базы данных последовательностей являются привлекательными источниками для разработки генетических маркеров на основе SNP, образцы иногда являются репрезентативными для отдельных особей или генетически ограниченных популяций, которые могут не соответствовать истинным аллельным вариациям внутри вида.Данные о последовательностях из библиотек с низкой аллельной изменчивостью часто смещены в сторону выборки редких аллелей SNP, тогда как библиотеки выборок с повышенным уровнем дивергенции последовательностей имеют тенденцию смещаться в отношении промежуточных и высокочастотных SNP (Kern, 2009). Недостаточный охват последовательностей или строгие критерии, используемые для прогнозирования предполагаемых SNP, также могут привести к пропуску аллельной вариации, так что низкочастотные SNP могут не быть отобраны в ходе последующего анализа генетических маркеров. Полученные в результате популяционные генетические данные, полученные из смещенных SNP, могут дать неточные оценки генотипического разнообразия, F ST , неравновесия и D Таджимы (Kuhner et al., 2000; Нильсен, 2000; Нильсен и Синьорович, 2003 г .; Кларк и др., 1998).
Эти очевидные недостатки характерны не только для маркеров SNP, где аналогичный выбор пользователем длинных массивов и частичная выборка потенциальных локусов в геноме мешает установлению микросателлитных маркеров (Ellegren et al., 1995; Ellegren, 2000). По сравнению с микросателлитами, SNP имеют более высокую плотность генома, более низкую частоту ошибок генотипирования, адаптируются к высокопроизводительным анализам (Williams et al., 2010) и могут переноситься между платформами (Helyar et al., 2011). Частота мутаций в локусах SNP ниже по сравнению с микросателлитными повторами, что приводит к тому, что SNP в основном двуаллельные (Wilson and Sorant, 2000) и определяют аллельные клоны, которые сравнительно менее склонны к гомоплазии (Brumfield et al., 2003). Эти атрибуты делают маркеры SNP привлекательными для крупных популяционных генетических исследований или исследований генома, особенно в свете недавних данных, указывающих на то, что маркеры SNP очень информативны и точно отражают демографические характеристики человеческой популяции (Lao et al., 2006; Paschou et al., 2007). Аналогичное понимание популяционной генетической структуры, разнообразия и потока генов среди видов чешуекрылых важно для природоохранных генетических усилий, а также для управления признаками устойчивости к инсектицидам. Далее маркеры SNP применяются для оценки структуры популяции чешуекрылых видов Ostrinia nubilalis . Эти методы определяют легкодоступный шлюз для исследования немодельных видов, но применение генотипических анализов на основе SNP, вероятно, потребует коррекции систематической ошибки выборки при выводе генетических параметров популяции.Следующее исследование представляет собой первоначальный отчет о генетической изменчивости между аборигенным и интродуцированным ареалом O. nubilalis . Это также один из первых отчетов о применении маркера SNP для популяционного генетического вывода у чешуекрылых, который дает ценную информацию для разработки альтернативных маркеров одного локуса микросателлитам для генетического исследования этой большой группы видов животных.
Материалы и методы
Сбор образцов и экстракция ДНК
ДНК экстрагировали из личинок O nubilalis , собранных на кукурузе в Касси-Сюр-Л’Оньон и Уегас, как описано Bourguet et al.(2000). Взрослые особи из Канава, штат Айова, были собраны в светоловушку рядом с кукурузными полями в 2004 году. Два O . nubilalis коллекций из Пенсильвании принадлежали взрослым самцам из ловушек с наживкой E — или Z -феромонов в 2008 г. (таблица). Полную геномную ДНК экстрагировали из ткани грудной клетки взрослого человека, как описано Coates et al. (2009b), количественно определено на спектрофотометре NanoDrop 2000c (Thermo Scientific, Уилмингтон, Делавэр, США), концентрации доведены до 10 нг / мкл деионизированной водой, свободной от нуклеаз, и хранились при -20 ° C перед использованием.ДНК из O . Furnacalis и O . scapulalis образцов были предоставлены доктором Zhenyying Wang и доктором Denis Bourguet соответственно.
Таблица 1
Остриния точек отбора проб .
Ostrinia nubilalis
Ostrinia scapulalis
Ostrinia Furnacalis
5
9429 Расположение 9429 9429 Расположение
9429 Расположение
Landisville, PA E
32
Nord Pas de Calais
6
Провинция Хэбэй, Китай
7
Rockspring, PA E
32
uan
6
Провинция Цзилинь, Китай
5
Rockspring, PA Z
32
Актюбинская область Казахстан
6
Провинция Шаньдун, Китай
6
30
48
Краснодар, Россия
6
9 0430
Cussey-Sur-L’Ognon, France
23
Huegas France
23
9042 9042 и прочтите отображение
Эталонную сборку EST из O . nubilalis средней кишки личинки (Coates et al., 2008; GenBank dbEST accessions {«type»: «entrez-nucleotide-range», «attrs»: {«text»: «EL928389-EL930130», «start_term»: «EL928389 «,» end_term «:» EL930130 «,» start_term_id «:» 1339 «,» end_term_id «:» 1339 «}} EL928389-EL930130) и взрослые антенны (Wanner et al., 2010) были созданы с использованием Roche GS De Novo Assembler (т.е. ассемблер Newbler). Последовательности адаптеров были идентифицированы, и позиции обрезки были изменены в файлы .sff с использованием Cross-match 1 , инструментов sff от Roche 2 и специально созданных сценариев Java.Последовательности короче 50 нуклеотидов или содержащие гомополимеры (в которых 60% по всей длине считывания представлено одним нуклеотидом) не включались в сборку. Исходные данные последовательности были получены из файлов sff и собраны в контиги с использованием ассемблера Roche GS De Novo (то есть Newbler Assembler) с использованием параметров по умолчанию (начальный шаг: 12, начальная длина: 16, мин. Длина перекрытия: 40, мин. идентичность перекрытия: 90%, оценка идентичности выравнивания: 2 и оценка разницы выравнивания: -3), и все неизбыточные контиги были экспортированы в файл в формате FASTA.
По замыслу ассемблер de novo сворачивает SNP в позиции в один базовый вызов, используя правила большинства. Различия с высокой степенью достоверности, включая, но не ограничиваясь, SNP, были обнаружены с помощью Roche GS Reference Mapper путем сопоставления считываний секвенирования с эталонной сборкой (см. Параметры Newbler Assembler). Различия с высокой степенью достоверности были выведены в плоский файл с указанием полных описаний обнаруженных мутаций, а для анализа файла с высокой достоверностью разностей и вывода данных в формате FASTA и табличном формате использовался специальный сценарий.Выходные SNP должны были иметь по крайней мере 150 п.н. фланкирующей последовательности по обе стороны от SNP для поддержки наших требований к разработке анализа.
Валидация анализов SNP
Ostrinia nubilalis Анализы SNP были разработаны с использованием программного обеспечения Sequenom MassARRAY ® Designer (Sequenom, Сан-Диего, Калифорния, США) и немодифицированных олигонуклеотидов, заказанных у Integrated DNA Technologies (Coralville, IA, USA) . Каждый анализ обнаружения SNP состоит из начальной стадии мультиплексной ПЦР, на которой амплифицируются области генома, содержащие мутации, с последующей реакцией удлинения одного основания, которая включает масс-модифицированные дидезоксинуклеотиды, комплементарные аллелю в каждом полиморфном локусе, с использованием мастер-смеси iPLEX-Gold (Sequenom; Tang et al. al., 1999). Эти реакции были проведены на образцах ДНК из O . nubilalis ( n = 190), O . Furnacalis ( n = 18) и O . scapulalis ( n = 24). 178 маркеров SNP в мультиплексных реакциях от W0 до W4 были разделены с помощью масс-спектрометрии с матричной лазерной десорбцией / ионизацией-временем пролета (MALDI-TOF) (Gabriel et al., 2009) на приборе Sequenom MassARRAY ® , расположенном в штате Айова. Государственный центр геномики растений (ISU-CPG; Эймс, Айова, США).Вызов аллелей и последующее генотипирование выполняли с использованием программного пакета SEQUENOM System Typer 4.0.
Влияние количества биологических образцов на оценки частоты SNP
Вероятность отсутствия выборки аллеля с заданной частотой в популяции из выборки размером n ( P — ) оценивалась с использованием параметра P — = (1 — q ) 2 n (Swofford and Berlocher, 1987).Последующие прогнозы минимальных размеров выборки, необходимых для точной оценки частот аллелей ≤0,05, были рассчитаны, как описано Sjögren и Wyöni (1994).
Анализы
O. nubilalis генетическая структура популяции
Значимость отклонений между наблюдаемой гетерозиготностью (H O ) и ожидаемой гетерозиготностью (H E ) с допущением о равновесии Харди – Вайнберга (HWE) была проверена в пределах индивидуального O . nubilalis популяций с использованием точных тестов цепи Маркова с использованием программного пакета Arlequin (v.3.1; Excoffier et al., 2005). Точные тесты дифференциации между парными оценками F ST и локусами F ST , F IS и F Оценки IT были выполнены с Arlequin v. 3.1 ( см. ссылки на все тесты). Иерархическая структура популяции оценивалась анализом молекулярной дисперсии (AMOVA) с глобальными генотипами и усреднением по всем локусам (см. Ссылки в Excoffier et al., 2005) для двух групп; Североамериканский и европейский. Иерархическая структура населения была также протестирована между –. nubilalis E — и Z -феромоновые экотипы в Северной Америке. Наблюдаемый уровень гетерозиготности (H O ) и ожидаемая гетерозиготность (H E ), предполагая, что HWE, были протестированы для O . Furnacalis и O . scapulalis генотипов с использованием Arlequin (v. 3.1; Excoffier et al., 2005).
СТРУКТУРА 2.3.2.1 (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2007) использовалась для оценки количества отдельных популяций ( K ). Прогоны были выполнены для каждого значения K от 1 до 10. Каждый прогон состоял из 9 × 10 6 итераций, которым предшествовали прогоны из 10 5 итераций, которые использовали модель примеси индивидуального происхождения. Среднее значение оценочной логарифмической вероятности данных, условное для K , (ln Pr (X | K )), использовалось для вычисления апостериорной вероятности K , Pr ( K | X) , предполагая равномерное априорное распределение для K .СТРУКТУРА 2.3.2.1 также использовалась для оценки количества различных популяций ( K ; K max = 10) с учетом априорной информации о K = 5 (команда LOCPRIOR; Hubisz et al., 2009), со всеми другими параметрами, такими же, как при первом запуске, за исключением информации о местоположении, включенной в отдельный столбец LocData.
Результаты
Сборка Contig, картирование считывания и разработка анализа SNP
Программа Newbler Assembler сгенерировала de novo эталонную сборку из 7414 контигов, состоящих из O . nubilalis считываний средней кишки и антенн EST (средняя длина 359,5 ± 251,4 п.н .; диапазон 157–2886 п.н.), данные представлены на LepDB.org. Положения полиморфных нуклеотидов наблюдались среди составляющих считываний из каждого контига, что было использовано для предсказания 2742 предполагаемых SNP с использованием набора Newbler Mapping. Применение критериев оценки качества (минимальная глубина чтения = 10; MAF ≥ 10%) и удаление позиций SNP ≤150 п.н. с 5 ‘и 3’ концов соответствующих контигов привело к удалению 1191 SNP (43.4%) из пула локусов-кандидатов, а оставшиеся 1551 локус были использованы для разработки маркеров SNP.
Валидация анализов SNP
Анализы удлинения одного основания были разработаны с использованием программного обеспечения Sequenom MassARRAY Designer для обнаружения 763 из 1551 предсказанных локусов SNP (49,2%) в пределах 443 контигов O. nubilalis EST (1,73 ± 0,95 SNP на контиг; средний размер контигов, содержащих SNP, составляло 637 ± 125 п.н.), а ПЦР коамплифицировалась 24 мультиплексными реакциями (мультиплексы от W0 до W23; 32,48 ± 4.95 маркеров на мультиплекс). Для этого исследования локусы SNP из мультиплексных ПЦР-реакций от W0 до W4 (маркеры OnSMA-0001 до -0178; , таблица S1 в дополнительном материале) были использованы для генотипирования 192 образцов на Sequenom MassARRAY ® (таблица). Результаты показали, что 29 маркеров SNP не генерировали нуклеотидного сигнала (~ 15,3% процент неудач анализа), а 31 SNP не изменялись в тестируемых нами образцах (~ 17,4% ложных обнаружений). Оставшиеся 118 полиморфных SNP (66,3% от общего числа; рисунок) дали 175.1 ± 13,7 вызовов SNP на локус от 189 успешно генотипированных особей.
Анализ судьбы 178 маркеров SNP . Общее количество анализов (в процентах от общего числа) приводится для каждой категории: ложное обнаружение (мономорфность во всех образцах), неудачные анализы (отсутствие нуклеотидного сигнала от Sequenom MassARRAY ® ), неудачный статистический тест (равновесие Харди – Вайнберга, HWE ), и те, которые используются для генотипирования выборок населения, проходящих тесты HWE во всех случаях и проходящих тесты HWE во всех случаях, кроме одного.
Влияние количества биологических образцов на оценки частоты SNP
Частоты минорных аллелей SNP (MAF), наблюдаемые на всех участках в пределах всего O . nubilalis выборка популяции варьировала от 0,017 ± 0,016 до 0,5434 ± 0,1187 (медиана = 0,1741 ± 0,0625), из которых 13 SNP MAF были ≤0,05. Хотя они полиморфны по всей выборке, 12 из этих 13 SNP были мономорфны в ≥1 из 5 сайтов выборки, а количество мономорфных SNP, оцененных на европейских сайтах (~ 8.9%) был значительно выше, чем в Северной Америке (~ 2,7%; F — статистика <0,001, P <0,0001, df = 5, 498). Аллельные вариации могут быть потеряны из-за случайного генетического дрейфа, дифференциального отбора или из-за недостаточного отбора биологических образцов. Вероятность отсутствия выборки SNP ( P — ) для каждого размера выборки ( n ) была рассчитана для всех O . nubilalis локусов SNP с MAF ( q ) ≤ 0,05 Таблица S2 в дополнительных материалах).Результаты показывают, что P — варьировалось от 0,0099 ( q = 0,05) до 0,6369 ( q = 0,005) для французского населения и от 3,84 × 10 -7 ( q = 0,05) до 0,2361 ( q = 0,005) для населения Северной Америки. Критическое значение (1 — P — ) было установлено для P — = 0,05 в качестве приблизительного 95% доверительного интервала (ДИ), при этом SNP с MAF и размерами выборки ( n ) недостаточны. для перехода через 95% доверительный интервал (рисунок).Указанные SNP с MAF ≥ 0,063 можно точно оценить как n = 23, тогда как n = 144 показывает 95% вероятность оценки SNP с MAF ~ 0,010. Из-за потенциального влияния ошибки выборки SNP с MAF ≤ 0,06 были исключены из анализа генетической структуры популяции для всех O . nubilalis пробных участков.
Вероятности отсутствия выборки SNP с частотами минорных аллелей ≤0,05 . Вероятности выборки были рассчитаны для частот минорных аллелей по размеру биологической выборки ( n ), которые использовались для сбора эмпирических данных Ostrinia nubilalis .Прогнозируемый размер выборки, необходимый для получения точных частот минорных аллелей с вероятностью 95% [~ 95% доверительный интервал (ДИ)], показан для Кю-д’леон и Уегас, Франция (▲), Ландисвилль, Пенсильвания (○), для всех французских субпопуляций. (♦), Канава, ИА (□), Рокспринг, Пенсильвания (●), и все североамериканские субпопуляции (■). Вероятность отсутствия выборки редкого аллеля из генотипированной популяции ( P — ) рассчитывалась с использованием P — = (1 — q ) 2 n , как описано Swofford и Берлоше (1987).
Анализ генетической структуры популяции
Наблюдаемая гетерозиготность в 63 из 118 локусов SNP (53,4%) была оценена в HWE на всех O . nubilalis участков выборки и 84 (71,2%) локусов были в HWE в пределах ≥5 из 6 образцов ( P ≥ 0,050; таблица S3 в дополнительных материалах). Попарные оценки F ST были значимыми между 4 из 15 сравнений (скорректированный по Бонферрони порог α = 0,05 / 15 = 0,003; таблица).Напротив, точные тесты Фишера для дифференциации субпопуляций среди оцененных частот гаплотипов не были значимыми ни для одного из участков выборки ( P = 1.000; данные не показаны). По локусам F Оценки ST варьировались от –0,009 (маркер OnSMA-0022) до 0,252 (OnSMA-0108) по локусам при сравнении европейских и североамериканских сайтов и не были значимыми для всех локусов ( P ≥ 0,050), за исключением 15 маркеров ( P ≤ 0,038; таблица).Локус за локусом F ST оценки между E — против Z -феромоновых штаммов варьировались от –0,013 до 0,073, и четыре SNP показали значительную дифференциацию ( P ≤ 0,050), и один SNP составляли> 6,81% от общей генетической изменчивости (OnSMA-0073). Точные тесты Фишера показали, что среди штаммов феромонов не было обнаружено значительной дифференциации в частотах генотипов ( P = 1.000; данные не показаны).
Таблица 2
Ostrinia nubilalis Популяция попарно F ST оценивает .
Rockspring (BE)
Rockspring (BZ)
Landisville (BE)
Kanawha (BZ)
Cus d’leon
Huegas
904
0,1455
0,9150
0,0010 *
0,1572
<0,0001 **
2. Рокспружина (BZ)
0,0040
0,0040
0,171436
<0,0001 **
3. Ландисвилл (Бельгия)
−0,0040
0,0029
0,0010 *
0,0400
<0,0001 **
90ha30 (4)
0,0117
0,0043
0,0089
0,0081
<0,0001 **
5. Cus d’leon
0,0055
0,0042
0,0074
9
0,0042
0,0074
3 904 04298467
6. Huegas
0,0388
0,0313
0,0313
0,0196
-0,0057
Таблица 3
маркеров маркера
, локализованных с
poly .
Маркер SNP
Локус SNP
Частота минорного аллеля
F ST
Значение P-
Процент вариации
4 909 Вкл.
0.395 ± 0,097
0,050
0,033
4,8 ± 0,7
OnSMA-0030
OnS180-b
0,258 ± 0,051
0,035
0,038
09 2,5 -09
contig00048.1292.1292
0,300 ± 0,173
0,175
<0,001
17,2 ± 0,8
OnSMA-0065
contig07312.1001.1001
0,1430
0,106056
0,007
1,8 ± 1,6
OnSMA-0080
contig00747.197.197
0,472 ± 0,136
0,069
0,001
0,4 ± 4,0
0,001
0,4 ± 4,0
0,4 ± 4,0
904SMA 904SMA
0,262 ± 0,137
0,070
0,012
7,7 ± 0,3
OnSMA-0073
contig07350.355.355
0,294 ± 0,131
0,060
009 0,003 904.6 ± 2,3
OnSMA-0119
contig01115.332.332
0,020 ± 0,054
0,153
<0,001
15,3 ± 0,1
OnSMA-0129
OnSMA-0122
4
9 0122
0,046
0,014
2,1 ± 2,2
OnSMA-0111
contig03322.809.809
0,133 ± 0,072
0,034
0,017
074 ± 1,1
30
6843,843
0,425 ± 0,103
0,036
0,017
1,8 ± 1,7
OnSMA-0131
contig07085.771.771
0,055 ± 0,051
009 0,09 0,09
009 0,09 -0152
contig05895.863.863
0,287 ± 0,152
0,129
<0,001
9,6 ± 1,9
OnSMA-0160
contig06004.217.217
305 ± 0,205
0,252
<0,001
23,9 ± 1,3
OnSMA-0143
contig06818.176.176
0,021 ± 0,112
0,039
004 0,09 0,09
иерархическая структура населения между североамериканскими и европейскими территориями показала, что могут существовать низкие, но значимые уровни дифференциации (таблица), с оценкой F ST = 0,025 ( P <0.036). Генетическая дифференциация между экотипами E — и Z -феромонов также была низкой ( F ST ≤ 0,009), но не значительной (остальные результаты не показаны). СТРУКТУРА оценивается как единичный О . nubilalis популяций ( K = 1) с членством в кластере = 0,99 (остальные результаты не показаны). Команда LOCPRIOR использовалась для определения географического положения генотипов и привела к K = 5, с 64 (33,5%), 32 (16.8%), 48 (25,1%), 24 (12,5%) и 23 (12,0%) генотипов, присваиваемых каждому кластеру (рисунок). На разных участках выборки коэффициент родословной ( Q ) разделил 0,297 ± 0,136 и 0,677 ± 0,154 отдельных генотипов на кластеры 1 и 3 соответственно, тогда как кластеры 2, 4 и 5 составляли ≤0,011 от общего числа. Кластер 1 включал от 0,054 (Касси-Сюр-Л’Оньон) до 0,455 (Лэндисвилл; рисунок) генотипов по выборочным участкам и показал значительную разницу между Рокспринг и Рокспринг.Huegas, Rockspring против Cussey-Sur-L’Ognon, Landisville vs. Huegas и Landisville против Cussey-Sur-L’Ognon ( F — статистика не показана). График пропорций Q , составляющих генотипы в кластере 1 и кластере 3, позволил разделить образцы из Франции и Пенсильвании. (Фигура ).
Таблица 4
Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA), усредненный по 84 локусам .
Источник отклонения
df
Сумма квадратов
Компоненты отклонения
Изменение в процентах
Среди площадок
1
46.470
0,23350
1,84983
Среди групп населения в пределах участка
5
53,848
0,07918
0,62733
Внутри населения
1230425
В пределах популяций
12304
2
189
4348.837
12.62253
100.00000
Расчетные коэффициенты предков ( Q ) для Ostrinia nubilalis , полученные с помощью команды STRUCTURE.Происхождение отдельных генотипов SNP из выбранных субпопуляций. У каждого из 189 особей О . nubilalis генотипов представлены в виде вертикальной линии и состоят из пропорций каждого сегмента K -го, которые представляют генетические линии внутри соответствующего индивидуума.
Кластерный анализ коэффициента предков ( Q ) среди индивидуальных генотипов SNP, собранных на O. nubilalis пробных участках . Отдельные векторы предков на треугольном графике являются репрезентативными для североамериканских и европейских выборок и получены из K = 5 компонентов (предполагаемое количество независимых популяций во время анализа).Каждый компонент отображается как расстояние до соответствующего угла треугольника, где отдельные генотипы в точках треугольника полностью относятся к одной популяции происхождения.
Всего 32 из 118 O . nubilalis маркеров SNP (~ 27,1%) были полиморфны только в пределах этого вида, тогда как оставшиеся 86 (72,8%), как было показано, также были полиморфны в пределах родственных видов Ostrinia . При тестировании маркеров SNP на O . Furnacalis и O . scapulalis образцов 36 (~ 30,5%) и 86 (~ 72,8%) локусов соответственно остались полиморфными. Это по сравнению с 87,2% маркеров SNP, которые остались полиморфными среди 5 O . nubilalis пробных участков. Все SNP, кроме одного, были полиморфными в O . Furnacalis также изменялись в O . scapulalis . Во всех случаях изменение нуклеотидов, определяющее альтернативные аллели в каждом локусе SNP, сохранялось среди видов.Статистические тесты показали, что 31 (26,3%) и 62 (52,5%) из маркеров O. Furnacalis и O. scapulalis не показали значительного отклонения от ожидаемых пропорций HWE ( Таблица S4 в дополнительных материалах). Эти данные указывают на то, что маркеры SNP развились из O . nubilalis EST данные содержат общие предковые аллели, и эти маркеры могут быть применены к другим видам в пределах рода.
Обсуждение
Технологии секвенирования нового поколения предлагают быстрый вход в геномные исследования и могут ускорить генетические открытия немодельных видов.Текущее исследование обеспечивает конвейер геномики для разработки высокопроизводительных анализов генотипирования SNP с использованием данных о мутациях из текущих ресурсов EST с последующим применением для генетического вывода населения. Сходные исследования были опубликованы с процедурными схемами развития маркеров SNP на основе данных последовательностей (Novaes et al., 2008; Wiedmann et al., 2008; Williams et al., 2010). В ограниченном масштабе SNP применялись для генетического картирования модельного вида чешуекрылых, Bombyx mori (Yamamoto et al., 2006) и бабочки Bicyclus anynana (Beldade et al., 2010), а также популяционной генетики рябчиковой бабочки Glanville (Orsini et al., 2008). Для разработки маркеров используется O . nubilalis Была сконструирована эталонная сборка EST, которая содержала 7414 контигов, из которых более 2700 SNP были предсказаны путем сопоставления считываний составляющих с собранными каркасами. Интересно отметить, что длина контигов, в которых были предсказаны SNP и на основе которых были разработаны последующие анализы, была, как правило, больше, чем среднее значение для общей эталонной сборки.Вероятно, это было следствием положительной корреляции между длиной контига и глубиной чтения. В качестве альтернативы критерии, которые мы использовали для дизайна анализа, включали требование, чтобы последовательность присутствовала ± 150 п.н. предполагаемых SNP, так что любые SNP в пределах контига ≤301 п.н. были бы исключены из результирующих основанных на ПЦР анализов удлинения одного основания. Это предполагает, что эффективность разработки последующих маркеров может возрасти по мере того, как технологии генерируют более длинные длины чтения последовательности de novo или записывают алгоритмы, которые приводят к надежной сборке более длинных контигов.В целом ~ 6,0% от O . nubilalis контигов в референсной сборке содержат предполагаемый SNP, который соответствует нашим критериям и аналогичен 0,05–11,1% контигов, о которых ранее сообщалось от других видов (Novaes et al., 2008; Wiedmann et al., 2008). Хотя использование смягченных критериев для определения предполагаемых SNP в исходном пуле мутаций привело бы к увеличению числа кандидатов для дизайна анализа SNP, но, вероятно, также могло бы увеличить последующую частоту ложного обнаружения SNP (Matukumalli et al., 2009).
Анализ последовательности по данным реакции синтеза может приводить к ошибкам, но, как правило, связан с гомополимерными участками или концами отдельных считываний (Simon et al., 2009). Эти внутренние факторы могли привести к 17,4 проценту ложных открытий SNP, обнаруженных в нашем исследовании. Хотя это может показаться высоким, это было аналогично показателям, наблюдаемым при разработке анализа маркеров SNP на основе EST у жуков (15,0%; Coates et al., 2009b) и крупного рогатого скота (14,7%; Matukumalli et al., 2009).Хотя здесь и не исследуются в дальнейшем, частота ложных открытий, вероятно, может зависеть от исходных критериев, используемых для дифференциации мутаций от ошибки секвенирования ДНК или мнимой сборки близкородственных паралогов в один контиг (Hayes et al., 2007). И наоборот, SNP могут показаться неизменными, если размеры биологической выборки недостаточны для захвата всех гаплотипов SNP в пределах географического региона, но этот сценарий кажется маловероятным из-за того, что мы использовали 189 человек (378 гаплотипов) для оценки частоты.Мы также наблюдали из результатов анализа, что ~ 16,3% маркеров не смогли генерировать нуклеотидный сигнал (то есть не было получено никаких оснований ни из каких образцов геномной ДНК). Этот класс ошибок генотипирования может быть результатом неудач ПЦР-амплификации, основанной на неизвестном положении интронов в матрице ДНК, когда последовательность кДНК изначально используется для дизайна анализа ПЦР, когда олигонуклеотидные праймеры могут отжигаться на стыках интронов или иметь большие промежуточные интроны (Coates et al. ., 2009б). Эти факторы могут быть неизбежными при разработке маркеров для немодельных организмов и, вероятно, могут оставаться проблематичными до тех пор, пока не станут доступны сборки полногеномных последовательностей.
Несмотря на очевидно высокую интенсивность отказов O . nubilalis маркеров SNP на MassARRAY ® , генотипические данные были успешно получены в ~ 66,6% локусов в естественных популяциях. Показатель успешности микросателлитных маркеров был сравнительно низким для O. nubilalis , где Coates et al. (2005) и Kim et al. (2008) сообщили о показателях ≤12,5%. В сочетании с высокой пропускной способностью анализов обнаружения, которая упрощает и снижает стоимость скрининга сотен потенциальных маркеров, SNP быстро стали общепринятыми в научном сообществе.Особый интерес для геномных исследований чешуекрылых представляет то, что генотипы определены в ~ 47,2% от всех 178 O . nubilalis SNP существенно не отклонялись от HWE в любом месте выборки, но увеличились до 71,2% при рассмотрении локусов, которые не генерировали сигнал на MassARRAY ® . Допущения HWE нарушаются в популяциях, где случайный генетический дрейф, отбор, расширение диапазона или недавние генетические узкие места влияют на генетическую структуру. Альтернативно, известно, что логистика анализа, такая как не охарактеризованные мутации в сайтах отжига олигонуклеотидных праймеров, вызывает неамплифицирующие «нулевые» аллели, которые также вызывают значительное отклонение генотипов в локусе от значений HWE (Pemberton et al., 1995). Значительное снижение наблюдаемых уровней гетерозиготности наблюдалось с высокой частотой, когда микросателлитные маркеры применялись к индивидуумам с генотипом в популяциях чешуекрылых, где соотношение O . nubilalis маркеров SNP в HWE варьировались от ~ 33,3 (Coates et al., 2005) до 50% (Malausa et al., 2007). Повышенная доля маркеров SNP в HWE по сравнению с микросателлитными локусами может быть связана с консервативностью участков связывания олигонуклеотидных праймеров в кодирующих белках последовательностями, так что частоты «нулевых» аллелей резко снижаются.Хотя сохранение кодирующей последовательности белка является полезным с точки зрения эффективности анализа, оно может влиять на нейтральность анализируемых полиморфизмов, где отбор, основанный на смещении кодонов или аминокислотной последовательности, также может играть роль в эволюции и наблюдаемом SFS SNP. Показатель успеха среди O . nubilalis Анализы генотипирования позволяют предположить, что полученные из EST SNP являются легкодоступным источником мутаций, на основе которых могут быть разработаны генетические маркеры (Novaes et al., 2008; Wiedmann et al., 2008; Williams et al., 2010).
Хотя маркеры SNP позволят оценить частоту генотипов в выборках населения, существуют меры предосторожности, которые, вероятно, следует принять во время планирования эксперимента и интерпретации результатов. Например, редкие «частные» аллели (<0,05) часто используются в популяционной генетике для обнаружения случайных событий и считаются ценными для оценки общей дифференциации (Slatkin, 1985), поскольку они более подвержены влиянию случайных генетических факторов. дрейфуют или представляют недавно полученные мутации, которые могут быть специфичными для конкретного участка.SNP могут удерживаться на низких частотах в популяции по разным причинам, например, где, например, SNP, расположенные в кодирующей последовательности белка, которые вызывают аминокислотные изменения (несинонимичные SNP), обычно удерживаются на низких частотах из-за очищающего отбора и часто специфичны для определенной субпопуляции (Fay et al., 2001). Так как 83,3% от O . nubilalis SNP, которые показывают MAF <0,05, расположены в синонимичных третьих положениях, мы предположили, что локусы могут быть почти нейтральными и представлять недавно возникшие мутации.Независимо от причинного фактора, способность точно оценить редкое событие становится все более подверженным ошибкам с уменьшением MAF и уменьшением размера биологической выборки. Действительно, мы показываем, что доля мономорфных локусов увеличилась, когда O . nubilalis MAF и / или количество биологических образцов на участке было низким. В частности, эти наблюдения предполагают, что ошибка выборки влияет на наши оценки частоты аллелей SNP. Чтобы решить эту проблему, мы присвоили критическое значение 95% вероятности включения аллеля в заданное количество биологических образцов, что дополнительно указывает на то, что SNP с MAF <~ 0.06 вряд ли можно было точно оценить по биологическим образцам n = 23. Хотя это не удивительно, этот сценарий показывает, что недостаточный отбор образцов может привести к ошибочной оценке частот редких аллелей (Ingman and Gyllensten, 2009; Städler et al., 2009), и что использование низкочастотных SNP в популяционно-генетическом анализе необходимо проводить с осторожностью или скорректировать схемы выборки в начале исследования (Brooks et al., 2010).
Существуют потенциальные недостатки, присущие SNP при применении к популяционным генетическим выводам, но они также встречаются и для микросателлитных анализов (Ellegren et al., 1995; Эллегрен, 2000). Маркеры SNP все чаще используются для генетического анализа популяций из-за их высокой информативности и успеха в прогнозировании известных подразделений популяции (Lao et al., 2006; Paschou et al., 2007). O. nubilalis , европейский кукурузный мотылек, произрастает в Европе и Западной Азии, где, как известно, питается примерно 223 видами растений, а популяции демонстрируют разнообразие в отношении генетически определенного количества воспроизводящихся поколений в год (Eckenrode et al. ., 1983), а также продуцирование женщинами и соответствующее восприятие мужчинами компонентов феромона E, и Z -Δ11-тетрадеценилацетата (Klun, 1975). O. nubilalis был завезен в Северную Америку в начале 1900-х годов. Модель O . nubilalis маркеров SNP были разработаны из последовательностей (аллелей), отобранных в библиотеках EST средней кишки и антенны, которые были сконструированы из людей, собранных в североамериканской популяции. Популяция Северной Америки демонстрирует свидетельства низкого генетического структурирования на большей части своего ареала (Kim et al., 2009, 2011), что подтверждается данными по SNP-маркерам. Подобные выводы были сделаны из статистических сравнений двух французских выборок Bourguet et al. (2000), Malausa et al. (2007) и в настоящем исследовании. Напротив, значительный уровень дифференциации был обнаружен между французской и североамериканской популяциями, что позволяет предположить, что маркеры SNP способны различать O . nubilalis популяций, происходящих с разных континентов.Генетическая изменчивость между нативным и интродуцированным ареалами O . nubilalis не изучался до этого исследования. Генетическая дивергенция может быть результатом случайного генетического дрейфа между популяциями, изолированными на просторах Атлантического океана, из-за генетического узкого места, возникшего при интродукции в Северной Америке, или из-за того, что интродукция в Северной Америке была основана не молью из Франции. Модель O . nubilalis интродукция в Северную Америку произошла около 100 лет назад, будущие исследования, изучающие дифференциацию в пределах древней европейской популяции, могут быть в состоянии идентифицировать потенциальные регионы-основатели интродуцированных североамериканских когорт.В этом сценарии любое смещение установления, внесенное в пул маркеров SNP в результате их развития из вариации EST, отобранной только из Северной Америки O . nubilalis может быть действительно полезным, если предположить, что дрейф или отбор не скрыли генетического сходства между истинным основателем и введенной популяцией.
Предыдущие данные свидетельствуют о том, что линии аллелей SNP стабильны и менее подвержены гомоплазии по сравнению с микросателлитами (Brumfield et al., 2003; Coates et al., 2009b), и может обеспечить повышенную точность оценки дифференциации субпопуляций (Morin et al., 2004). Кроме того, тесты генотипирования были успешными, и полиморфизм сохранялся среди 75% приматов (Hacia et al., 1999) и 99% SNP овец (Kijas et al., 2009), так что линии аллелей прослеживались через границы видов. В настоящем исследовании мы показали, что большее число O . nubilalis Локусы SNP оставались вариабельными в O . scapulalis по сравнению с O . Furnacalis , что может служить подтверждением предшествующих предположений о том, что O . nubilalis и O . scapulalis являются недавно дивергированными видами (Фролов и др., 2007) и отражены на уровне генома. На основе сравнения последовательностей митохондриального генома: O . nubilalis и O . Furnacalis видообразование, по оценкам, произошло 3,3 млн лет назад (Coates et al., 2004) и подтверждает повышенный уровень дивергенции, который мы охарактеризовали в геномных локусах SNP.Сообщения о том, что SNP имеют низкую предполагаемую частоту мутаций и, как правило, двуаллельны внутри вида (Wilson and Sorant, 2000), были обозначены аллельной изменчивостью в полиморфных локусах SNP среди трех видов Ostrinia и предполагают, что аллельные клоны могут быть стабильными в течение миллионов лет. Monna et al. (2006) указали, что SNP могут быть информативными для полногеномного анализа эволюционных взаимоотношений, и что включение дополнительных видов Ostrinia может позволить предсказать филогеномную топологию и направление мутации в общих предковых локусах SNP.
Выход на зарубежные рынки возможен!
НПП РК «Атамекен» готов установить необходимые контакты, проработать и предоставить необходимую информацию бизнесу, который готов экспортировать свою продукцию. Данная диссертация Заместителя Председателя Правления НПП «Атамекен» Нуржана Алтаева стала ключевой на форуме «Перспективы экспорта сельхозпродукции Западно-Казахстанской области», который прошел в Уральске на площадке Западно-Казахстанской Аграрной и Аграрной Технический университет.Форум открыл Аким ЗКР Алтай Кульгинов. Он отметил, что сельское хозяйство в Западно-Казахстанской области традиционно является приоритетом. «Мы наблюдаем рост производства в некоторых отраслях сельского хозяйства области, особенно в животноводстве», — сказал аким области, «поэтому обсуждение перспектив экспорта сельхозпродукции сейчас очень актуально. В этой связи. , приезд к нам в регион Нуржана Бауыржановича имеет решающее значение, он принимает непосредственное участие в разработке проектов по экспорту продукции казахстанских производителей, посетил Китай, Израиль, Объединенные Арабские Эмираты и Иран в составе казахстанской делегации.И мы можем не понаслышке узнать о перспективах и возможностях экспорта нашей продукции «из первых уст». Для экспорта казахстанской сельхозпродукции открываются рынки Китая, Персидского залива, Ирана, Израиля », — сказал Нуржан Алтаев. — Наше преимущество — экологичность продукции. Эти страны готовы закупать большие объемы баранины, говядины, меда, чечевицы, растительного масла, куриных яиц и других продуктов. «Но, по словам заместителя председателя правления NCE, существуют также препятствия, которые производителям иногда не удается решить в одиночку.Самое главное, с чем сталкиваются наши предприятия, — это сроки, качество и количество. Требования к качеству продукции со стороны потенциальных покупателей очень высоки, предприятия должны проходить своеобразную экспертизу на соответствие стандартам. Кроме того, требования к объему и цикличности не всегда находятся в руках казахстанских сельхозпроизводителей. «И здесь НПП вместе с Правительством ведет активную работу по поддержке экспортно-ориентированных предприятий», — сказал Нуржан Алтаев. — Итак, мы активно работаем над устранением барьеров для тех видов продукции, для которых сейчас есть определенные ограничения.Во главе с вице-премьером А. Мырзахметовым они совершили ряд визитов в страны — потенциальных импортеров нашей продукции, и были достигнуты соответствующие договоренности. Изучаются вопросы возможности консолидации казахстанских производителей, снятия ограничений на ввоз казахстанской сельхозпродукции и пищевой промышленности в Китай. На данный момент возможен экспорт нефтепродуктов, зерна, мяса рыбы. В 2017 году появится возможность экспортировать мясо и мед. Рассматриваются возможные проекты по экспорту казахстанской продукции в Объединенные Арабские Эмираты, Израиль, Иран.«Интерес и активность предпринимателей региона на форуме были очень высоки, — отметили директор ТОО« Кублей »Талгат Берекешев, директор ТОО« Жайык Эт »Темиргали Эскендиров, директор Кондитерской фабрики« КАЗКОН »Марат Каженов, директор ТОО. «Уральская птицефабрика» Талан Уразгалеев и др. В частности, директор ТОО «Кублей» Талагат Берекешев подтвердил мнение вице-президента НПП о том, что на экспорт нужно не выходить в одиночку, так как, скорее всего, вы столкнется с торговыми посредниками.Вопросы возможности сотрудничества между предприятиями агропромышленного комплекса региона поднимали директор ТОО «Жайык-Эт» Темиргали Эскендиров и директор Палаты предпринимателей ЗКР Нурлан Каиршин. Нуржан Алтаев также рассказал о разработке Дорожных карт по развитию сельского хозяйства. «Нам необходимо определить и определить все приоритеты, особенности, проблемы, подводные камни каждого из секторов сельскохозяйственного производства и разработать основные направления работы над ними».«Западный Казахстан имеет большой потенциал», — сказал Нуржан Алтаев, подводя итоги форума. — У вас уникальное географическое положение, прекрасные климатические условия, традиционно развитое сельское хозяйство и, что немаловажно, поддержка руководства региона. Поэтому в ближайшее время реален выход на внешние рынки в дальнее зарубежье ».
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/people/hypnic-jerks/https://contest-public-media.si-cdn. com / 4eebb391-1937-48a4-a139-6f22faed6ee5.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/hidden-lake-in-door- округ / https: //contest-public-media.si-cdn.com/0c132a94-7077-4ef1-ae7f-7d5b8d1edc05.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/fading- национальный-парк-солнце-в-скалистых горах / https: // contest-public-media.si-cdn.com/fa03cd69-a14d-4e81-8108-aa8f01cddd5f.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/a-mix-of-seasons-in-grand-teton- национальный парк / https: //contest-public-media.si-cdn.com/2406a752-5594-48e0-8380-bd0b01e0abf8.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/ Остатки зимы в национальном парке Гранд-Тетон / https: //contest-public-media.si-cdn.com/795a0db9-965e-4e1d-9a82-0b79c1a475ca.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/a-15mm-long-jumping-spider-in-berkeley- california / https: //contest-public-media.si-cdn.com/0d30c39a-ba0e-4a43-9cdf-273af5c53acb.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/mobile/folly-beach-pier-1/https://contest-public-media.si-cdn. com / 334bdbac-bbf1-4b52-932a-ed896e2ad4f2.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/mobile/reflections-201/https://contest-public-media.si-cdn. com / 03a14159-9be6-4f43-8c79-00a286ecbd13.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/travel/golden-gate-bridge-at-twilight/https://contest-public-media.si-cdn. com / 8c7e586c-a325-4ab0-84bd-b11bbaac287a.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/red-shoulder-hawk-in-the-nest-building- процесс / https: //contest-public-media.si-cdn.com/ba257298-5a18-4337-a9ce-69a1ff403a76.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/brown- медведь с лососем / https: //contest-public-media.si-cdn.com/aab22fae-0819-49d0-a95e-dd0825d8c2cb.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/american- опыт / хьюстон-восход-позади-центра города / https: // contest-public-media.si-cdn.com/2d172a4b-2b7f-4150-87a5-69f86db4ca05.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/sleeping-dove/https://contest-public-media.si-cdn. com / fc9f813b-1154-48c5-bbbe-e99ff882420d.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/its-a-green-world-after- все / https: //contest-public-media.si-cdn.com/756bf534-f4c3-4c88-b046-c6c3f2fbf0ae.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/zebra-jumping-spider-on-window/https://contest-public-media.si-cdn. com / 878bba99-2b84-4100-8ffb-4676a409afad.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/travel/a-religious-stairwell/https://contest-public-media.si-cdn. com / 2b356334-f846-49f7-9049-55628262f66b.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/a-maltese-salamander-stuck-in-a-glass-bottle/https://contest-public-media.si-cdn. com / 8e3ace5f-dc90-41da-8bdd-6a40cc27f57f.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/humming-bird-12/https://contest-public-media.si-cdn. com / 5f14c91c-7c65-4fe3-a4f2-bd9eb5438fd8.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/grey-fox- while-hiking-in-fingerlakes-national-forest/https://contest-public-media.si-cdn. com / 8711c31f-e341-4d33-ab5d-a6c74e99474d.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/a-canyon-found- на дороге / https: // contest-public-media.si-cdn.com/7344733d-29a6-4793-8b11-2c24a7a76639.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/mobile/splash-park/https://contest-public-media.si-cdn. com / 86e376a5-aefd-411d-a33b-dd9f0c92e75d.jpeg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/people/jr-olympic-champion/https://contest-public-media.si-cdn. com / ca71694c-6852-465f-aa86-d65d184710d4.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/natural-world/setting-sun-at-zabriskie-point-death- Valley / https: //contest-public-media.si-cdn.com/115a2d44-be19-4df1-a055-d56f261a49b3.jpg
https://www.smithsonianmag.com/photocontest/detail/travel/the-lost-relic-of-the-british-empire/https://contest-public-media.si-cdn. com / b5785634-622e-467b-a5a2-debf96aa34ea.jpg
Оспанова в Актобе