Вид хозяйственной деятельности связанный со сбором меда диких пчел: ЕГЭ. История. Термины. IX — XI вв.

Повторяем термины. IX — XIX вв. К заданию № 4.

В целях со­зда­ния союза ев­ро­пей­ских го­су­дарств про­тив Осман­ской им­пе­рии в Ев­ро­пу было на­прав­ле­но _______________ во главе с Ф. Я. Ле­фор­том, Ф. А. Го­ло­ви­ным, П. Б. Воз­ни­цы­ным.	Великое посольство
День­ги, вы­пла­чи­вав­ши­е­ся быв­ши­ми кре­пост­ны­ми и удель­ны­ми кре­стья­на­ми по усло­ви­ям Кре­стьян­ской ре­фор­мы 1861 г. в рас­сроч­ку на 49 лет для по­га­ше­ния ссуды, предо­став­лен­ной го­су­дар­ством быв­шим вла­дель­цам в ка­че­стве вы­ку­па за на­дель­ную землю, на­зы­ва­ют­ся ________.	выкупными платежами
«Во­оружённый отряд при князе в Древ­ней Руси, участ­во­вав­ший как в вой­нах, так и в управ­ле­нии кня­же­ством и лич­ным хо­зяй­ством князя».	Дружина
Важ­ный в ис­то­рии Рос­сии про­цесс, ха­рак­те­ри­зу­е­мый по­ня­ти­я­ми «Юрьев день», «уроч­ные лета», «бес­сроч­ный сыск бег­лых кре­стьян», на­зы­ва­ет­ся ______________ кре­стьян.	закрепощением
«Общее на­зва­ние пред­ста­ви­те­лей рус­ской об­ще­ствен­ной мысли се­ре­ди­ны XIX в., счи­тав­ших, что Рос­сия раз­ви­ва­ет­ся по тем же за­ко­нам, что и Ев­ро­па, что Петр I спас стра­ну от рас­па­да и что для об­нов­ле­ния Рос­сии не­об­хо­ди­мы бур­жу­аз­ные ре­фор­мы».	западники
«Ос­нов­ная часть тер­ри­то­рии Рос­сии, не включённая в оприч­ни­ну Ива­ном IV Гроз­ным».	земщина
Со­сто­яв­ший из пред­ста­ви­те­лей раз­лич­ных слоёв на­се­ле­ния орган при царе, со­зы­вав­ший­ся для ре­ше­ния наи­бо­лее важ­ных го­су­дар­ствен­ных дел (впер­вые – в 1549 г.), на­зы­вал­ся _______.	земским собором
На эко­но­ми­че­ское и об­ще­ствен­ное раз­ви­тие во­сточ­ных сла­вян по­вли­ял про­хо­див­ший через Во­сточ­но-Ев­ро­пей­скую рав­ни­ну тор­го­вый путь, ко­то­рый «По­весть вре­мен­ных лет» на­зва­ла «путь________________».	из варяг в греки
Одно из на­прав­ле­ний в ли­те­ра­ту­ре и ис­кус­стве XVIII в., от­ли­ча­ю­ще­е­ся об­ра­ще­ни­ем к ан­тич­но­му на­сле­дию как об­раз­цу, на­зы­ва­ет­ся ________.	классицизмом
Со­здан­ные по за­пад­но­му об­раз­цу Пет­ром I цен­траль­ные го­су­дар­ствен­ные учре­жде­ния, между ко­то­ры­ми были раз­де­ле­ны ос­нов­ные от­рас­ли управ­ле­ния, на­зы­ва­лись_________.	коллегиями
Усло­вия, вы­дви­ну­тые в 1730 г. при вступ­ле­нии Анны Иоан­нов­ны на пре­стол со сто­ро­ны Вер­хов­но­го тай­но­го со­ве­та, и со­дер­жав­шие огра­ни­че­ние им­пе­ра­тор­ской вла­сти в его поль­зу.	кондиции
Пер­вый рус­ский музей, учре­ждённый ещё при Петре I, пред­став­ляв­ший в на­ча­ле кол­лек­цию «вся­ких ди­ко­ви­нок и урод­цев».	кунсткамера
______________ – тор­го­вое со­сло­вие в Рос­сии, раз­де­ляв­ше­е­ся в за­ви­си­мо­сти от раз­ме­ра тор­го­во­го ка­пи­та­ла в конце XVIII–XIX вв. на три гиль­дии.	купечество
Про­мыш­лен­ный пе­ре­во­рот в Рос­сии в XIX в. ха­рак­те­ри­зу­ет­ся пе­ре­хо­дом от _____________________ к фаб­ри­ке.	мануфактур
По­ря­док на­зна­че­ния на долж­но­сти в Мос­ков­ском го­су­дар­стве в XV—XVII вв. по знат­но­сти рода и важ­но­сти долж­но­стей, за­ни­ма­е­мых пред­ка­ми, на­зы­вал­ся _______.	местничество
«____________________», на­зна­ча­е­мые Се­на­том из числа мест­ных по­ме­щи­ков, долж­ны были ре­гу­ли­ро­вать и кон­тро­ли­ро­вать вы­куп­ные сдел­ки, со­став­лять устав­ные гра­мо­ты.	мировые посредники
Г. В. Пле­ха­нов и его еди­но­мыш­лен­ни­ки ос­но­ва­ли в Же­не­ве груп­пу «_____________________», глав­ным делом ко­то­рой стала про­па­ган­да идей марк­сиз­ма.	освобождение труда
Внут­рен­няя по­ли­ти­ка Ивана Гроз­но­го, про­во­ди­мая в 1565−1572 гг., ха­рак­те­ри­зу­е­мая тер­ро­ром про­тив раз­ных слоёв на­се­ле­ния и на­прав­лен­ная на все­мер­ное уси­ле­ние цар­ской вла­сти, на­зы­ва­ет­ся_______.	опричниной
Вре­мен­ный уход кре­стьян в Рос­сии с мест по­сто­ян­но­го жи­тель­ства в де­рев­нях на за­ра­бот­ки в рай­о­ны раз­ви­той про­мыш­лен­но­сти и сель­ско­го хо­зяй­ства.	отходничество
Ху­дож­ни­ки, в знак про­те­ста ушед­шие из Ака­де­мии ху­до­жеств, с 1870 г. стали на­зы­вать­ся __________.	передвижниками
Часть древ­не­рус­ско­го го­ро­да, где жили тор­гов­цы и ре­мес­лен­ни­ки, на­зы­ва­лась _______.	посадом
Го­су­дар­ствен­ные кре­стья­не, пе­ре­дан­ные в услов­ное вла­де­ние част­ным лицам для ра­бо­ты на их пред­при­я­ти­ях, на­зы­ва­лись ______________.	посессионными
«_______________» П. И. Пе­сте­ля, став­шая про­грам­мой Юж­но­го об­ще­ства, была на­ка­зом Вре­мен­но­му пра­ви­тель­ству, ко­то­рое долж­но было про­ве­сти в жизнь ос­нов­ные по­ло­же­ния этого до­ку­мен­та.	Русская Правда
Объ­еди­не­ние пра­ви­те­лей ве­ду­щих ев­ро­пей­ских дер­жав, со­здан­ное после на­по­лео­нов­ских войн для под­дер­жа­ния мира в Ев­ро­пе, укреп­ле­ния мо­нар­хи­че­ско­го строя и по­дав­ле­ния ре­во­лю­ци­он­ных вы­ступ­ле­ний, на­зы­ва­лось _______.	Священным союзом
Про­цесс изъ­я­тия го­су­дар­ством из цер­ков­ной соб­ствен­но­сти зе­мель, за­вер­шив­ший­ся в прав­ле­ние Ека­те­ри­ны II под­пи­са­ни­ем спе­ци­аль­но­го Ма­ни­фе­ста и пе­ре­да­чей  цер­ков­ных вот­чин из ду­хов­ной кол­ле­гии в кол­ле­гию эко­но­мии.	се­ку­ля­ри­зация­
После свер­же­ния Ва­си­лия Шуй­ско­го в Рос­сии на­хо­ди­лось у вла­сти бо­яр­ское пра­ви­тель­ство, во­шед­шее в ис­то­рию под на­зва­ни­ем______________.	семибоярщина
В ходе де­неж­ной ре­фор­мы Е. Ф. Кан­кри­на глав­ной еди­ни­цей об­ра­ще­ния стал ___________________ рубль, что при­да­ло по­сто­ян­ство де­неж­но­му курсу.	серебряный
Воз­ник­шее в пе­ри­од прав­ле­ния Ни­ко­лая I на­прав­ле­ние об­ще­ствен­ной мысли, ос­нов­ны­ми по­ло­же­ни­я­ми ко­то­ро­го было воз­вра­ще­ние Рос­сии к иде­а­лам до­пет­ров­ской Руси, вос­со­зда­ние мо­нар­хии, опи­ра­ю­щей­ся на со­ве­ща­тель­ный Зем­ский собор, на­зы­ва­ет­ся ________________.	славянофильство
Новый прин­цип суда по ре­фор­ме 1864 года, под­ра­зу­ме­вав­ший на­ли­чие на суде про­ку­ро­ра и ад­во­ка­та, по­лу­чил на­зва­ние __________ суда.	состязательного
_____________________ – во­оружённая ог­не­стрель­ным ору­жи­ем пе­хо­та, со­здан­ная в XVI в. и на­би­ра­е­мая из го­род­ских слоёв (по­сад­ско­го на­се­ле­ния). __________________ несли служ­бу за жа­ло­ва­нье и за осво­бож­де­ние от тор­го­вых по­шлин, за­ни­ма­ясь тор­гов­лей и ре­меслом в сво­бод­ное от служ­бы время. В XVII в. _________________ охра­ня­ли цар­скую ре­зи­ден­цию, царя. В конце XVII в. _________________ не раз бун­то­ва­ли и как род войск были лик­ви­ди­ро­ва­ны при Петре I.	стрельцы
Сбор­ник за­ко­нов, при­ня­тый в XV в. и сыг­рав­ший боль­шую роль в цен­тра­ли­за­ции Рос­сий­ско­го го­су­дар­ства и со­зда­нии си­сте­мы об­ще­рус­ско­го права на­зы­вал­ся ____________.	судебником
Из­дан­ная Пет­ром I_________________, уста­нав­ли­вая прин­ци­пи­аль­но новые кри­те­рии слу­жеб­ной год­но­сти, предо­став­ля­ла воз­мож­ность по­пол­нять дво­рян­ское со­сло­вие та­лант­ли­вы­ми вы­ход­ца­ми из дру­гих со­ци­аль­ных групп.	Табель о рангах
Одним из самых важ­ных со­бы­тий пер­вых лет цар­ство­ва­ния Ека­те­ри­ны II был созыв________________, де­пу­та­та­ми ко­то­рой были пред­ста­ви­те­ли всех слоёв на­се­ле­ния, кроме кре­пост­ных кре­стьян и ду­хо­вен­ства.	уложенной комиссии
До­го­вор между по­ме­щи­ком и кре­стьян­ской об­щи­ной, уста­нав­ли­вав­ший раз­мер на­де­ла и по­вин­но­сти за поль­зо­ва­ние им по ре­фор­ме 1861 г. на­зы­ва­ет­ся ___________________.	уставной грамотой
Пред­при­ня­тое вес­ной 1874 г. «___________________» было пёстрым и раз­но­род­ным: одни шли в де­рев­ню, чтобы её «бун­то­вать»; дру­гие — го­то­вить к ре­во­лю­ции путём про­па­ган­ды.	хож­де­ние в народ
В XVII в. лично сво­бод­ных кре­стьян, вла­дев­ших об­щин­ны­ми зем­ля­ми и нес­ших по­вин­но­сти го­су­дар­ству, на­зы­ва­ли ______.	черносошными

Вид хозяйственной деятельности связанный со сбором меда?

Германия до 70-80 годов 19 века являлась отстающей  от передовых Европейских стран.
Отмена крепостного права и решение проблем политической раздробленности -первые толчки к капитализма и экономическому росту. Важнейшую роль сыграла победа в франко-прусской войне 70-71 года,контрибуция Франции послужила источником капиталов для создания мощной и передовой  в Европе железнодорожной системы,
которая в свою очередь обеспечила рост металлургии и тяжелой промышленности, но так же и легкой: появилась возможность перевозить грузы на далекие расстояния.
Важным экономическим фактором оказался рост населения.

4 месяца назад

Софья Палеолог (?-1503), жена (с 1472) великого князя Ивана III, племянница последнего византийского императора Константина XI Палеолога. Прибыла в Москву 12 ноября 1472; в тот же день в Успенском соборе состоялось ее венчание с Иваном III. Брак с Софьей Палеолог способствовал укреплению престижа Русского государства в международных отношениях и авторитета великокняжеской власти внутри страны. Для Софьи Палеолог в Москве были построены особые хоромы и двор. При Софье Палеолог великокняжеский двор отличался особой пышностью. Из Италии в Москву были приглашены зодчие для украшения дворца и столицы. Были возведены стены и башни Кремля, Успенский и Благовещенский соборы, Грановитая палата, Теремной дворец. Софья Палеолог привезла в Москву богатую библиотеку. Династическому браку Ивана III с Софьей Палеолог обязан своим появлением чин венчания на царство. С приездом Софьи Палеолог связывают появление в составе династических регалий трона из слоновой кости, на спинке которого было помещено изображение единорога, ставшего одной из самых распространенных эмблем русской государственной власти. Около 1490 впервые появилось изображение венценосного двуглавого орла на парадном портале Грановитой палаты. Византийская концепция сакральности императорской власти прямо повлияла на введение Иваном III «богословия» («Божьей милостью») в титуле и в преамбуле государственных грамот.

  

5 месяцев назад

Нужно было расширить торговлю, поскольку Европа маленькая.

6 месяцев назад

1.Речь Посполи́тая — федерация Королевства Польского и Великого княжества Литовского, возникшая в результате Люблинской унии в 1569 году.
2.Осада Пскова (18 августа 1581 — 4 февраля 1582) — крупное сражение между русским войском, оборонявшим город Псков.
3.16 мая 1686 года, в Москве был подписан «Вечный мир» междуРоссией и Речь Посполитой.
4.Плюсское перемирие – это соглашение, которое было заключено между Россией и Швецией в 1583 году. 
5. Копорье, Ям, Ивангород и прилегающая к ним территория южного побережья Финского залива.

5 месяцев назад

Первый алфавит появился в Финикии. Это прибрежная полоска в Восточном Средиземноморье. В Финикии жили торговцы и мореплаватели, которые нуждались в таком письме, которое легко было освоить. Поэтому

им не подходили египетские иероглифы или аккадская клинопись, которые жрецы учили всю жизнь. Вот так и родился всем доступный алфавит.

5 месяцев назад

история ремесла, отличие диких пчёл от домашних, особенности сбора дикого мёда на Руси

Сегодня мёд диких пчёл является для нас экзотикой, хотя исторически, не так уж и давно на Руси этот продукт был единственной сладостью, имевшейся в распоряжении у людей. И они умели в сложных условиях дикой природы добывать большое количество этого прекрасного продукта, стараясь, при этом, не только не губить пчелиные семьи, но и помогать им расселяться в новые жилища. Подробнее о сборе мёда диких пчёл на Руси читайте далее в статье.

ПоказатьСкрыть

История появления ремесла

На Руси мёд был продуктом весьма востребованным. Будучи единственной доступной тогда сладостью, он, к тому же, являлся и главным ингредиентом большинства хмельных напитков, прототипа знаменитой «медовухи». Соответственно, уважаемыми членами общества были и люди, добывавшие этот продукт в тогдашних лесах.

Назывались они бортниками, что являлось производным от слова «борть», означающем дыру или дупло. Именно в дуплах деревьев дикие пчёлы и оборудовали свои жилища, строя в них соты и наполняя их мёдом. Бортники, забираясь на деревья (иногда на 5-метровую высоту), выкуривали пчёл из дупла дымом, а соты забирали.

Дома они вручную добывали из них мёд, поскольку никаких современных центробежных машинок, понятно, тогда не было. Выгребали они первоначально все соты из дула подчистую. Но затем пришло понимание, что тем самым оставляют пчелиную семью на зиму без пропитания, обрекая её на голодную смерть. И не из жалости, а по чистому расчёту стали оставлять часть сотов для зимовки пчелиной семье.

В результате, численность мест сбора мёда не уменьшалась, к явной выгоде бортников. Следующим шагом в развитии бортничества стало создание искусственных дупел в деревьях и пересадка в них новых семей пчёл. Созданные человеческими руками борти были более комфортабельными, нежели дикие пчелиные.

Знаете ли вы? Пчела способна поднимать и переносить груз, вес которого в 40 раз превышает её собственную массу.

Они оборудовались не только летком, то есть входом в улей для улетающих и прилетающих насекомых, но и должеей, представляющей собой дополнительный ход для вентиляции и санитарных целей. В итоге, добыча ценного продукта резко возросла.

Как правило, на одного бортника приходилось от 50 до 80 бортей. Позже, появились настоящие «бортные фермы», включающие в себя до тысячи точек добычи дикого мёда. Здесь уже требовались наёмные рабочие для их обслуживания.

Вес роя 1 пчелиной семьи достигает 7 кг

Чем отличаются дикие пчёлы от домашних

Среди существующих сегодня почти 20 тыс. пчелиных видов, дикие лесные медоносные пчёлы занимают достаточно скромное место. Они становятся настолько редкими насекомыми, что даже занесены в Красную книгу.

От привычных нам домашних пчёл они отличаются:

• более тёмной окраской серого цвета без ярко-жёлтых полосок на брюшке;
• более плотным волосяным покровом, позволяющим им лучше переносить низкие температуры;
• более крупной головой;
• более агрессивным характером;
• большей осторожностью;
• более высокой работоспособностью;
• большей устойчивостью к болезням.

Как на Руси назывался сбор дикого мёда и каковы его особенности

Как уже говорилось, процесс сбора дикого мёда у восточных славян назывался бортничеством.

А сам дикий мёд отличается:

• тёмно-коричневым цветом;
• густой консистенцией;
• способностью долго не кристаллизоваться;
• длительной сохранностью;
• терпкостью вкуса;
• оригинальным ароматом с древесно-травяными нотками;
• вкраплениями из прополиса, воска, перги, маточного молочка.

Этот пчелиный продукт обильно насыщен полезными веществами, подавляющая часть которых имеет большую ценность для здоровья человека:

• практически всем набором витаминов;
• микро- и макроэлементами;
• антиоксидантами;
• ферментами;
• аминокислотами;
• гормональными веществами.

Важно! При всей полезности, мёд диких пчёл не рекомендуется употреблять детям до 2 лет, а также, беременным и кормящим грудью, женщинам.

• Обилие нутриентов предопределяет способность мёда диких пчёл содействовать:
• борьбе с воспалительными процессами;
• укреплению иммунной системы;
• нормализации деятельности нервной системы;
• оптимизации функционирования пищеварительной системы;
• улучшению аппетита;
• активизации мочегонных и желчегонных функций организма;
• торможению процессов старения на клеточном уровне;
• восстановлению умственных и физических сил после больших нагрузок;
• активизации метаболических процессов.

Какими были популярные виды ульев

Поначалу, как уже говорилось выше, бортники занимались чистым медосбором, просто забирая у пчелиной семьи часть мёда. В целях расширения «производства» они вырубали в деревьях дупла для поселения туда новых пчелиных семей. Борти были хаотично расположены в разных местах леса, где были поблизости большие поляны с медоносами.

Чтобы обойти все точки медосбора, требовалось много времени и усилий. Поэтому родилась естественным образом идея как-то «сконцентрировать» борти на ограниченной территории. Для этого деревья с пчелиными дуплами стали посекать, то есть вырубать, и свозить их в одно место, которое и стало именоваться пасекой.

Располагалась она вблизи медоносов, привезённые колоды защищались от медведей заострёнными кольями. Так примитивный медосбор стал вытесняться пчеловодством.

Со временем, пасечники вместо колод стали делать специальные ульи, которые по методу установки делились на:

Стояки крепились на паре деревянных столбов вертикально, а лежаки располагались по отношению к поверхности земли на 45°.

В южных краях, с более щадящими зимами, практиковалось использование ульев в виде:

• лозовиков, изготавливавшихся из лозы;
• соломянников, сделанных, соответственно, из соломы;
• дуплянок, представляющих собой выдолбленные в дереве ульи, открывающиеся снизу;
• сапеток, которые делались из ивовых прутьев и обмазывались с обеих сторон глиной.

Важно! Если на рынке предлагается дикий мёд светлого цвета, засахаренный и по «сходной» цене, то это, наверняка, подделка, в лучшем случае состоящая из продукта обыкновенных домашних пчёл.

Сбор мёда диких пчёл, известного человеку более 7 тысяч лет, за эти тысячелетия практически не претерпел существенных метаморфоз. И сегодня современные бортники идут в августе за этим продуктом в лес, где не забывают создавать новые дупла для молодых пчелиных семей. А строительство ульев превратилось в самостоятельную отрасль — культурное пчеловодство.

Сборник терминов по истории России

Киевская Русь. (IX – XII вв)

Бортничество — вид хозяйственной деятельности, связанный со сбором мёда диких пчёл, распространённый в землях восточных славян.

Вервь – соседская община у восточных славян.

Смерды — свободные или зависимые земледельцы, основная масса населения Древней Руси

Холопы — люди, находившиеся в полной зависимости от хозяина земли

Рядовичи — земледельцы, заключившие с хозяином земли договор на выполнение работ. Категория зависимого населения.

Закупы — земледельцы, взявшие ссуду. Категория зависимого населения.

Барщина — труд зависимых крестьян в хозяйстве землевладельца

Былина — народное сказание о подвигах героев

Посад — торгово-ремесленная часть города

Вира — штраф за совершенное преступление

Полюдье -объезд князем с дружиной подвластных земель для сбора дани

Вече — народное собрание

Удел — территория, выделенная во владение одному из младших членов княжеского рода

Слобода — часть города, населенная ремесленниками одной специальности

Сторона — часть города в Древнем Новгороде, отграниченная рекой Волхов

Кремль — центральная укреплённая часть города

Вотчина — земельное владение, которое безусловно передавалось по наследству. Появилась в IX в.

Дружина — вооружённый отряд при князе в Древней Руси, участвовавший как в войнах, так и в управлении княжеством и личным хозяйством князя

Язычество — поклонение богам, олицетворяющим силы природы

Волхвы – служители языческого культа.

Десятина – налог в пользу церкви.

Погост – место сбора дани

Урок – точно фиксированные размер дани.

Период татаро-монгольского ига (XIII—XVв)

Баскаки — ханские чиновники, собиравшие с русских земель дань в XIII — начале XIV вв.

Ордынский Выход – дань с русских земель в пользу орды

Ярлык – документ, выдаваемый ордынским ханом. Ярлык давал право русским князьям править в своих родовых княжествах. То есть иными словами это разрешение русским князьям править в своих княжествах от ордынского хана.

Темник – монгольский военачальник

Золотая Орда – государство, основанное Батыем по итогам своих походов на Русь. Столица — Сарай

Московское государство. Первые Романовы. (XIV—XVIIв)

Пожилое (1497) — плата, взимавшаяся с крестьянина при переходе от одного владельца к другому

Поместье — земли, даваемые Иваном Грозным в личное пользование служилым людям на условиях службы государю

Земский собор — орган при царе, состоявший из представителей различных слоёв населения, созывавшийся для решения наиболее важных государственных дел (впервые – в 1549 г.).

Заповедные лета (1581) — годы, в которые запрещался переход крестьян от одного феодала к другому в Юрьев день

Земщина -часть земли, выделенная Иваном Грозным в управление боярам

Опричнина — личный удел Ивана Грозного, политика террора и репрессий в 1565—1572 гг.

Боярская дума — высший совещательный орган при царе (великом князе)

Постельничий — придворный боярин великого князя

Регент — правитель дел несовершеннолетнего государя

Дьяк, подьячий — чиновник центральных органов управления в XV–XVII вв.

Приказы – центральные органы управления в XVI-XVII вв.

Местничество — Порядок назначения на должности в Московском государстве в XV—XVII вв. по знатности рода и важности должностей, занимаемых предками. Ограничено в 1556 году Избранной Радой на период военных походов. Отменено при Федоре Алексеевиче в 1682

Черносошные крестьяне (XVII в) — лично свободные крестьян, владевшие общинными землями и нёсшие государственные повинности.

Стрельцы —  вооружённая огнестрельным оружием пехота, созданная в XVI в. и набираемая из городских слоёв (посадского населения).

Рада — совет знати в Великом княжестве Литовском.

Урочные лета – период, в течение которого ведется поиск беглого крестьянина.

Соборное уложение (1649) – свод законов, окончательно прикрепивший крестьян к земле. Абсолютный запрет на переход от одного владельца к другому и бессрочный сыск крестьян.

XVIII в (Петровское время. Эпоха дворцовых переворотов)

Ассамблея — общественное собрание для отдыха, развлечений

Кунсткамера — первый музей в России

Сенат — высший орган по делам законодательства и управления при императоре

Синод — коллегия, ведавшая церковным управлением

Кондиции — условия, выдвинутые в 1730 г. при вступлении Анны Иоанновны на престол со стороны Верховного тайного совета, и содержавшие ограничение императорской власти в его пользу.

Классицизм — одно из направлений в литературе и искусстве XVIII в., отличающееся обращением к античному наследию как образцу

Посессионные крестьяне — Государственные крестьяне, переданные в условное владение частным лицам для работы на их предприятиях

Абсолютизм — процесс, характеризуемый терминами «самодержавие», «неограниченная монархия», «централизация власти и управления».

Табель о рангах – документ, изданные Петром I и устанавливающий принципиально новые критерии служебной годности. Документ предоставлял возможность пополнять дворянское сословие талантливыми выходцами из других социальных групп.

Коллегии — созданные по западному образцу Петром I центральные государственные учреждения, между которыми были разделены основные отрасли управления

Ассигнации — первые бумажные деньги в России, введённые при Екатерине II и находившиеся в обращении вплоть до царствования Николая I.

Купечество — торговое сословие в России, разделявшееся в зависимости от размера торгового капитала в конце XVIII–XIX вв. на три гильдии.

Отходничество — временный уход крестьян в России с мест постоянного жительства в деревнях на заработки в районы развитой промышленности и сельского хозяйства.

Секуляризация — процесс изъятия государством из церковной собственности земель, завершившийся в правление Екатерины II подписанием специального Манифеста и передачей церковных вотчин из духовной коллегии в коллегию экономии.

Губерния – основная административно-территориальная единица России с 1708 года, состоящая из уездов.

XIX в

Временнообязанный — крестьянин, отрабатывающий повинности до заключения выкупной сделки

Присяжный заседатель —  выборный общественный представитель в суде

Акция — ценная бумага, подтверждающая право получение дивидендов

Гласный — член местного органа самоуправления

Выкупные платежи — деньги, выплачивавшиеся бывшими крепостными и удельными крестьянами по условиям Крестьянской реформы 1861 г. в рассрочку на 49 лет для погашения ссуды, предоставленной государством бывшим владельцам в качестве выкупа за надельную землю

Уставная грамота — договор между помещиком и крестьянской общиной, устанавливавший размер надела и повинности за пользование им по реформе 1861 г. называется

Священные союз — объединение правителей ведущих европейских держав, созданное после наполеоновских войн для поддержания мира в Европе, укрепления монархического строя и подавления революционных выступлений

Западники — общее название представителей русской общественной мысли середины XIX в., считавших, что Россия развивается по тем же законам, что и Европа, что Петр I спас страну от распада и что для обновления России необходимы буржуазные реформы

Славянофилы — возникшее в период правления Николая I направление общественной мысли, основными положениями которого было возвращение России к идеалам допетровской Руси, воссоздание монархии, опирающейся на совещательный Земский собор

Мировые посредники — должностное лицо в России, назначавшееся для разбора споров и жалоб, возникавших между крестьянами и помещиками в период реализации Положений 19 февраля 1861 г. Назначались Сенатом из числа местных помещиков, должны были регулировать и контролировать выкупные сделки, составлять уставные грамоты.

Отрезки — части находившихся в пользовании крестьян наделов, переданные по Крестьянской реформе 1861 г. помещикам.

XX в.

Автономия — самоуправление, право самостоятельного решения внутренних вопросов какой-либо частью государства. На рубеже XIX и XX вв. автономией в составе России обладала Финляндия.

Трудовики — одна из фракций в Государственной думе, состоявшая из крестьян и народнической интеллигенции, выдвинувшая радикальный проект решения земельного вопроса – «проект 104-х»

ВЧК (Всероссийская Чрезвычайная Комиссия – Дзержинский – 1917-1922) — орган по борьбе с контрреволюцией и саботажем.

ВСНХ (Высший Совет по управлению народным хозяйством) орган по управлению экономикой страны

СНК (Совет Народных Комиссаров) — высший орган исполнительной власти СССР

ГУЛАГ (Главное управление лагерями) — орган по управлению исправительными учреждениями СССР

РАПП — объединение советских писателей

Раскулачивание — принудительное переселение крестьянских семей, имеющих крепкое хозяйство, объявленных кулаками, в отдалённые районы СССР с передачей их хозяйств создаваемым колхозам, проводившееся в 1929–1933 гг. в рамках общей политики коллективизации и индустриализации народного хозяйства СССР.

«Дорога жизни» — единственная транспортная магистраль через Ладожское озеро, которая связывала в 1941–1943 гг. блокадный Ленинград с остальной страной

Диктатура пролетариата – форма организации рабочего класса, установленная путем социалистической революции.

Название одного из основных занятий восточных славян – сбора мёда диких пчёл. помогите пожалуйста

Вопрос 1. Каковы были полномочия французского короля в XVII-XVIII веках?

Во второй половине XVII – первой половине XVIII века государственным устройством Франции была абсолютная монархия. Король управлял страной единолично, и его власть была практически безграничной.

Одна к концу правления Людовика XIV абсолютная монархия начала переживать кризис. К власти пришёл Людовик XV, который был плохо образован и мало интересовался политикой. Позже к власти пришёл Людовик XVI, который также не интересовался политикой. При нём к концу XVIII века активизировались парламенты, которые расширили свои полномочия, восстановили право голоса против королевских указов и законов. Таким образом, абсолютная власть во Франции к концу XVIII века утратила своё положение.

   Вопрос 2. Охарактеризуйте социально-экономическое развитие Франции во второй половине XVIII века.

Во второй половине XVIII века Франция оставалась аграрным обществом, в котором сохранялись феодальные отношения. Лишь немногие крупные земледельцы из дворян и буржуазии пытались наладить хозяйство на основе наёмного труда батраков и с применением передовых методов. Обычно же крестьяне обрабатывали землю традиционным, весьма примитивным, образом. Следствием этого были частые неурожаи и голод.

Вопрос 3. Какую роль играла французская буржуазия накануне революции?

  Огромную, так как они, чувствуя народную поддержку, создали Учредительное собрание и добились перехода государственной власти к нему. Таким образом, благодаря союзу буржуазии и народа основным политическим событием XVIII века стало крушение абсолютизма.

Вопрос 4. Назовите причины Французской революции.

После поражения Франции в Семилетней войне в стране разразился финансовый кризис. Монархия стояла на пороге финансового банкротства, огромное количество французов голодали, а многие священники и аристократы были не в состоянии платить налоги. К тому же, в 1780-х годах к финансовому кризису добавился и торгово-промышленный. Всё это способствовало росту напряжённости в обществе и началу Французской революции.

Вопрос 5. Обсуждение в дискуссии. Что объединяло разные социальные группы, входившие в третье сословие во Франции?

Недовольство политикой государственной абсолютной власти. Крестьяне голодали, платили огромные налоги, трудились в тяжёлых условиях и были зависимы от феодалов. Буржуазия нуждалась в отмене внутренних таможенных сборов, создании единой системы мер и весов, единой кредитной и правовой системы. Её был нужен единый и свободный рынок и полная свобода предпринимательства. В осуществлении этих мер было заинтересовано всё третье сословие.

Ссылка на источник: https://vk-cc.ru/DTnuP

границ | Натравливание диких пчел на управляемых пчел в их естественном ареале, проигрышная стратегия сохранения биоразнообразия медоносных пчел

О значительных потерях управляемых семей медоносных пчел ( Apis mellifera L.) ежегодно сообщается во всем мире (Neumann and Carreck, 2010; Potts et al., 2010). Также хорошо известно, что дикие пчелы сталкиваются с локальными и широкомасштабными угрозами в результате деятельности человека, включая интенсификацию землепользования (использование пестицидов и недостаток пищевых ресурсов) и распространение инвазивных видов и болезней (Potts et al., 2016). Следовательно, в последние десятилетия видовое богатство большинства групп пчел-опылителей в Европе и Северной Америке снизилось (Biesmeijer et al., 2006; Cameron et al., 2011; Burkle et al., 2013; Ollerton et al., 2014). ).

Однако сами управляемые медоносные пчелы могут усилить это давление на популяции диких пчел, тем самым уменьшая численность и разнообразие диких пчел (Russo, 2016; Geslin et al., 2017). Например, повышенная плотность выращиваемых медоносных пчел в их естественных и чужеродных ареалах может повлиять на диких пчел через конкуренцию за ресурсы и изменения в растительных сообществах (см. Обзор Mallinger et al., 2017, или передача болезни Fürst et al., 2014; Vanbergen et al., 2018). Действительно, несмотря на некоторую непоследовательность эффектов, исследования в основном сообщали о негативном влиянии выращиваемых медоносных пчел на диких пчел (Mallinger et al., 2017). Более того, медоносные пчелы (управляемые или дикие) могут представлять более широкий риск для неместных экосистем (например, Северная и Южная Америка, Восточная Азия и Австралия), мешая местным опылителям опылять местную флору, увеличивая набор семян экзотических сорняков. , и конкурируя с другими организмами (например,ж., пчелы, птицы, млекопитающие) для гнездовых полостей (Goulson, 2003; Russo, 2016; Ollerton, 2017). Наконец, еще одним следствием распространения европейской медоносной пчелы по всему миру является постепенная замена пчеловодства местными пчелами [например, A. cerana F. в Азии (Theisen-Jones and Bienefeld, 2016) и пчелами без жала в Мексике. (Quezada-Euán, 2018)] от A. mellifera L., что более продуктивно, но может угрожать местному биоразнообразию.

Как следствие, давление управляемых медоносных пчел на диких пчел привело к растущим спорам между необходимостью сохранения местных и диких пчел и использованием управляемых медоносных пчел в естественных и охраняемых территориях (Geldmann and González-Varo, 2018; González-Varo and Geldmann, 2018; Kleijn et al., 2018; Saunders et al., 2018).

В частности, было рекомендовано размещать выращиваемых медоносных пчел не на охраняемых территориях, а только на сельскохозяйственных территориях, чтобы сохранить и избежать ущерба диким опылителям (Colla and MacIvor, 2017; Geldmann and González-Varo, 2018). Сначала это утверждение было сделано без разделения местных и чужеродных ареалов выращиваемых медоносных пчел (Geldmann and González-Varo, 2018), а позже авторы выступили за то, чтобы в пределах их естественного ареала можно было разместить ограниченное количество пчелиных ульев. охраняемые территории (González-Varo and Geldmann, 2018).Хотя мы согласны с тем, что широкое использование обработанных медоносных пчел может быть проблематичным для сохранения дикой природы, и мы должны контролировать количество ульев в естественных, охраняемых территориях, мы считаем, что, в отличие от ситуации в других регионах, противопоставление диких пчел управляемому меду пчелы в их естественном ареале контрпродуктивны в отношении сохранения биоразнообразия медоносных пчел. Действительно, западная медоносная пчела Apis mellifera L. также является компонентом биоразнообразия в ее естественном ареале (Африка, Европа, Западная и Центральная Азия), где она адаптировалась к различным условиям окружающей среды и естественной среде обитания (De la Rua et al. al., 2009). Таким образом, сохранение биоразнообразия медоносных пчел выиграет от сохранения мелких пчеловодческих хозяйств и заповедных зон на природных и охраняемых землях.

Биоразнообразие медоносных пчел в естественном ареале

Несмотря на давнюю эксплуатацию медоносных пчел людьми, которая насчитывает почти 9000 лет (Roffet-Salque et al., 2015), эндемичные фенотипы и генетические следы, специфичные для подвидов, все еще могут быть идентифицированы в естественном ареале медоносных пчел (De la Rua et al., 2009; Де ла Руа и др., 2013 г .; Meixner et al., 2010). Кроме того, количество подвидов, первоначально оцененное в 26 (10 в Европе), недавно увеличилось с описанием двух новых подвидов в Африке [ A. m. simensis , (Meixner et al., 2011)] и Азии [ A. m. sinisxinyuan , (Chen et al., 2016)]. Присутствие ранее не идентифицированных подвидов также предполагает, что фактический естественный ареал A. mellifera полностью не определен. Действительно, открытие A.м. pomonella в 2003 г. расширила эндемичный ареал A. mellifera примерно на 2 000 км к востоку (Sheppard and Meixner, 2003).

Это естественное разнообразие популяций медоносных пчел (каждая из которых обычно состоит как из управляемых, так и из одичавших семей) отражает широкий диапазон местной и региональной адаптации к различным экологическим условиям. Действительно, подвиды, которые, по оценкам, расходились 0,7–1,3 миллиона лет назад (Garnery et al., 1992; Arias and Sheppard, 1996), и экотипы развили поведенческую и фенологическую адаптацию к местной среде, характеризующейся особыми климатическими условиями и особенностями доступности ресурсов (Ruttner, 1988; De la Rua et al., 2009). Например, экотип Landes A. m. mellifera (юго-запад Франции), описанная в управляемых популяциях медоносных пчел, тесно связывает свой годовой цикл размножения с местной цветочной фенологией вереска ( Calluna vulgaris L.) (Louveaux et al., 1966). Этот экотип довольно устойчив, потому что 40 лет спустя было обнаружено, что половина протестированных местных управляемых колоний (Landes) имеет цикл расплода, подобный тому, который был описан в 1966 году (Strange et al., 2007). Другой пример — обусловленное климатом разделение двух подвидов A.м. carnica и A. m. macedonica при средней пороговой температуре 9 ° C (Coroian et al., 2014): A. m. carnica более многочисленна в районах со средней температурой ниже 9 ° C и, наоборот, для A. m. Македоника .

Генетическое сохранение медоносных пчел в их естественном ареале

Сохранение этих популяций медоносных пчел (одичавших и управляемых семей) является неотложным приоритетом, учитывая, что их выживанию в естественной среде обитания угрожают те же факторы, которые влияют на диких опылителей (De la Rua et al., 2009; Jaffé et al., 2010; Meixner et al., 2010; Goulson et al., 2015). Более того, эндемичные популяции хорошо адаптированы к своей местной среде благодаря ряду уникальных поведенческих и морфологических черт, так что удаление из их естественного ареала связано с более низкой выживаемостью и продуктивностью (Buchler et al., 2014). Например, было обнаружено, что некоторые управляемые популяции естественным образом переживают заражение клещом Varroa , основным вредителем колоний медоносных пчел (Locke, 2016). Однако после удаления из их естественной среды эти популяции стали столь же чувствительными к Varroa , как и неустойчивые местные популяции, что позволяет предположить, что механизм устойчивости клещей зависит от взаимодействий генотип-среда (Buchler et al., 2014; Meixner et al., 2014, 2015). Таким образом, разнообразие популяций медоносных пчел представляет собой большое природное наследие, которое необходимо сохранять, особенно для предотвращения потери колоний. Это также подтверждается Европейским регламентом по органическому пчеловодству, который рекомендует «использовать европейские породы Apis mellifera L. и местные генотипы» (Постановление Совета ECN ° 889/2008).

С этой целью мы согласны с тем, что пчеловодство на охраняемых территориях должно осуществляться таким образом, чтобы не наносить вред дикой природе (например,g., ограниченное количество колоний). Хотя еще не известно, какой будет безопасный уровень управляемых семей медоносных пчел, мелкомасштабное управление пчеловодством может быть беспроигрышной ситуацией как для сохранения диких пчел, так и для биоразнообразия медоносных пчел. Количество управляемых семей медоносных пчел на охраняемых территориях должно быть достаточно небольшим, чтобы ограничить влияние конкуренции за ресурсы и передачу болезней диким пчелам, но все же позволять создание охраняемых территорий для управляемых семей медоносных пчел.Эти заповедники, находящиеся в ведении технических институтов или ассоциаций пчеловодов (некоммерческих организаций), будут способствовать развитию программ сохранения генетики. Например, в заповедниках Швейцарии созданы четыре заповедных зоны для сохранения местного подвида медоносных пчел А. м. mellifera (Parejo et al., 2016). Сокращение численности пчеловодства, выращивающего местных медоносных пчел в таких заповедных зонах, также снизит потенциальную передачу болезней и защитит колонии диких пчел в окрестностях.Колонии диких животных, которые представляют собой резервуар генетического разнообразия (Oleksa et al., 2013), могут иметь важное значение для поддержания эндемичных популяций пчеловодами и программ сохранения (управление стаями, пойманными в дикой природе). Однако использование или защиту одичавших семей следует рассматривать как дополнительную меру управления для сохранения генетического разнообразия медоносных пчел, а не как исключительное решение, поскольку их гнезда трудно обнаружить, и, следовательно, их количество, плотность, выживаемость и генетический фон очень высоки. трудно оценить (Jaffé et al., 2010; Kohl and Rutschmann, 2018) по сравнению с управляемыми семействами медоносных пчел.

Что касается экстремального сценария, при котором выращивание медоносных пчел должно быть ограничено сельскохозяйственными угодьями, пчеловодам необходимо будет активизировать свою практику, чтобы компенсировать потери колоний из-за нехватки ресурсов и загрязнения, что приведет к потере доходов из-за низкой цены на мед из массового производства. -цветущие культуры. В результате интенсивное пчеловодство может поставить под угрозу исчезновение местных популяций медоносных пчел, поскольку способствует распространению только наиболее продуктивных (высокие урожаи меда) и адаптивных подвидов или экотипов, которые процветают в сельскохозяйственных районах.Использование неместных медоносных пчел также будет способствовать развитию смешанных популяций, которые могут иметь более высокое генетическое разнообразие (Harpur et al., 2012), но будут способствовать утрате важных естественных выбранных черт (De la Rúa et al. др., 2013). Это было бы контрпродуктивно, учитывая, что текущая проблема животноводства заключается в ограничении чрезмерного размножения и потери ценных местных приспособлений для адаптации к быстро меняющейся окружающей среде (например, изменению климата, распространению новых болезней) (Notter, 1999).

Наконец, сохранение управления эндемичными подвидами медоносных пчел в их естественной среде обитания не только принесет пользу сохранению биоразнообразия медоносных пчел, но также поможет адаптировать деятельность пчеловодства и опыление сельскохозяйственных культур к изменению климата (Le Conte and Navajas, 2008). Действительно, поддержание резервуара адаптивных характеристик к различным климатическим регионам в естественной экосистеме будет чрезвычайно полезно для выбора популяций медоносных пчел, которые лучше всего подходят для предоставления услуг по опылению сельскохозяйственных культур в новых климатических условиях, будь то в их естественных или чужеродных условиях. диапазон.

Заключение

Мы не оспариваем, что высокая плотность выращиваемых медоносных пчел может вызвать конкуренцию за ресурсы с дикими опылителями и способствовать распространению болезней. В самом деле, кажется неизбежным предотвращение (чужеродный ареал) или ограничение (естественный ареал) доступа управляемых медоносных пчел в районы, где находятся под угрозой дикие виды опылителей (Henry and Rodet, 2018). Однако в текущем контексте быстро развивающегося кризиса биоразнообразия в глобальном и местном масштабах существует необходимость в реализации адекватных политик для защиты местных и адаптированных к местным условиям медоносных пчел, поскольку они являются важным резервуаром адаптации для пчеловодства и услуг по опылению сельскохозяйственных культур. .Для этой цели, вместо того, чтобы создавать противостояние между управляемыми медоносными пчелами и дикими опылителями и создавать конфликты между заинтересованными сторонами, нам нужно найти способы согласовать сохранение диких опылителей с ответственными и устойчивыми методами пчеловодства в естественных и / или охраняемых районах родной медоносной пчелы. диапазон (например, заповедники для местных медоносных пчел). Поэтому, прежде чем рассматривать какое-либо исключение управляемых медоносных пчел из их естественной и естественной среды обитания, мы должны начать с политики сохранения, которая уделяет приоритетное внимание восстановлению естественной среды обитания для поддержки всех пчел, управляемых и диких.

Авторские взносы

CA и AD придумали и написали статью. YLC представил новые идеи и участвовал в написании.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Сноски

Список литературы

Ариас, М. К., и Шеппард, В. С. (1996). Молекулярная филогенетика подвида медоносных пчел ( Apis mellifera L) на основе последовательности митохондриальной ДНК. Мол. Филогенет. Evol . 5, 557–566. DOI: 10.1006 / mpev.1996.0050

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бисмейер, Дж. К., Робертс, С. П., Ремер, М., Олемюллер, Р., Эдвардс, М., Петерс, Т. и др. (2006). Параллельное сокращение количества опылителей и растений, опыляемых насекомыми, в Великобритании и Нидерландах. Наука 313, 351–354. DOI: 10.1126 / science.1127863

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бюхлер Р., Коста, К., Хатджина, Ф., Андонов, С., Мейкснер, М. Д., Ле Конте, Ю. и др. (2014). Влияние генетического происхождения и его взаимодействие с воздействием окружающей среды на выживание колоний Apis mellifera L. в Европе. J. Apicult. Res. 53, 205–214. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.03

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беркл, Л. А., Марлин, Дж. К., и Найт, Т. М. (2013). Взаимодействие растений и опылителей за 120 лет: потеря видов, совместное появление и функции. Наука 339, 1611–1615. DOI: 10.1126 / science.1232728

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэмерон, С. А., Лозье, Дж. Д., Стрэндж, Дж. П., Кох, Дж. Б., Кордес, Н., Солтер, Л. Ф. и др. (2011). Модели повсеместного сокращения численности североамериканских шмелей. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 108, 662–667. DOI: 10.1073 / pnas.1014743108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, К., Лю, З., Пан, К., Чен, X., Ван, Х., Го, Х. и др. (2016). Геномный анализ раскрывает демографическую историю и адаптацию к умеренному климату недавно открытого подвида медоносной пчелы Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. Мол. Биол. Evol. 33, 1337–1348. DOI: 10.1093 / molbev / msw017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колла, С. Р., и МакИвор, Дж. С. (2017). Опрос общественного мнения, политики сохранения и действий по восстановлению пчел в Северной Америке. Консерв. Биол . 31, 1202–1204. DOI: 10.1111 / cobi.12839

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coroian, C.O., Muñoz, I., Schlüns, E.A., Paniti-Teleky, O.R., Erler, S., Furdui, E.M., et al. (2014). Климат, а не география разделяет два европейских подвида пчел. Мол. Ecol. 23, 2353–2361. DOI: 10.1111 / mec.12731

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де ла Руа, П., Яффе, Р., Далл’Олио, Р., Муньос, И., и Серрано, Дж. (2009). Биоразнообразие, сохранение и текущие угрозы для европейских медоносных пчел. Apidologie 40, 263–284. DOI: 10.1051 / apido / 2009027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де ла Руа, П., Яффе, Р., Муньос, И., Серрано, Дж., Мориц, Р. Ф., и Краус, Ф. Б. (2013). Сохранение генетического разнообразия пчел: комментарии к Harpur et al. (2012). Мол. Ecol. 22, 3208–3210. DOI: 10.1111 / mec.12333

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фюрст, М.А., Мак-Магон, Д. П., Осборн, Дж. Л., Пакстон, Р. Дж., И Браун, М. Дж. Ф. (2014). Связь болезней между пчелами и шмелями как угроза диким опылителям. Природа 506, 364–366. DOI: 10.1038 / природа12977

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарнери, Л., Корню, Дж. М. и Солиньяк, М. (1992). История эволюции медоносной пчелы Apis mellifera на основе анализа митохондриальной ДНК. Мол. Ecol. 1, 145–154.DOI: 10.1111 / j.1365-294X.1992.tb00170.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гельдманн, Дж., И Гонсалес-Варо, Дж. П. (2018). Сохранение медоносных пчел не помогает дикой природе. Наука 359, 392–393. DOI: 10.1126 / science.aar2269

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Геслин, Б., Гаузенс, Б., Бауде, М., Дахоз, И., Фонтейн, К., Генри, М. и др. (2017). Массовая интродукция управляемых видов и их последствия для взаимодействия растений и опылителей.Сети вторжения: эмпирические данные и тематические исследования. Adv. Ecol. Res. 57, 147–199. DOI: 10.1016 / bs.aecr.2016.10.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоулсон Д. (2003). Воздействие завезенных пчел на естественные экосистемы. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34, 1–26. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132355

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас К. и Ротерей Э. Л. (2015).Снижение численности пчел из-за стресса, вызванного паразитами, пестицидами и отсутствием цветов. Наука 347: 1255957. DOI: 10.1126 / science.1255957

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харпур Б. А., Минаи С., Кент К. Ф. и Зайед А. (2012). Управление увеличивает генетическое разнообразие медоносных пчел за счет примесей. Мол. Экол . 21, 4414–4421. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05614.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яффе, Р., Дитеманн, В., Оллсопп, М. Х., Коста, К., Крю, Р. М., Далл’олио, Р. и др. (2010). Оценка плотности колоний медоносных пчел в пределах их естественного ареала для заполнения пробелов в учетных записях об уменьшении количества опылителей. Консерв. Биол. 24, 583–593. DOI: 10.1111 / j.1523-1739.2009.01331.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клейн, Д., Бисмейер, К., Дюпон, Ю. Л., Нильсен, А., Поттс, С. Г., и Сеттеле, Дж. (2018). Сохранение пчел: комплексные решения. Наука 360, 389–390. DOI: 10.1126 / science.aat2054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ле Конте, Ю., и Навахас, М. (2008). Изменение климата: влияние на популяции медоносных пчел и болезни. Rev. Sci. Tech. Выкл. Int. Epiz. 27, 499–510.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Локк Б. (2016). Выжившие естественные клещи Варроа Apis mellifera популяции медоносных пчел. Apidologie 47, 467–482.DOI: 10.1007 / s13592-015-0412-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Louveaux, J., lbisetti, M., Delangue, M., and Theurkauff, D. (1966). Les modalités de l’adaptation des abeilles ( Apis mellifica L.) au milieu naturel. Ann. Abeille 9, 323–350.

Google Scholar

Мэллинджер, Р. Э., Гейнс-Дей, Х. Р., и Граттон, К. (2017). Оказывают ли управляемые пчелы негативное воздействие на диких пчел ?: систематический обзор литературы. PLos ONE 12: e0189268.DOI: 10.1371 / journal.pone.0189268

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Meixner, M. D., Costa, C., Kryger, P., Hatjina, F., Bouga, M., Ivanova, E., et al. (2010). Сохранение разнообразия и жизнеспособности для разведения медоносных пчел. J. Apicult. Res. 49, 85–92. DOI: 10.3896 / IBRA.1.49.1.12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейкснер, М. Д., Фрэнсис, Р. М., Гайда, А., Крыгер, П., Андонов, С., Узунов, А. и др. (2014). Встречаемость паразитов и патогенов в семьях медоносных пчел, использованных в европейском эксперименте по взаимодействию генотипа и окружающей среды. J. Apicult. Res. 53, 215–229. DOI: 10.3896 / IBRA.1.53.2.04

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейкснер, М. Д., Крайгер, П., и Коста, К. (2015). Влияние генотипа, окружающей среды и их взаимодействия на здоровье медоносных пчел в Европе. Curr. Мнение. Insect Sci. 10, 177–184. DOI: 10.1016 / j.cois.2015.05.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейкснер М. Д., Лета М. А., Кенигер Н. и Фукс С. (2011).Медоносные пчелы Эфиопии представляют новый подвид Apis mellifera — Apis mellifera simensis n. ssp. Apidologie 42, 425–437. DOI: 10.1007 / s13592-011-0007-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олекса А., Гавронски Р., Тофильски А. (2013). Сельские аллеи как убежище для популяции одичавших медоносных пчел. J. Insect Conserv. 17, 465–472. DOI: 10.1007 / s10841-012-9528-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ollerton, J.(2017). Разнообразие опылителей: распространение, экологическая функция и сохранение. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 48, 353–376. DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-110316-022919

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оллертон, Дж., Эренлер, Х., Эдвардс, М., и Крокетт, Р. (2014). Уменьшается количество опылителей. Вымирание остроконечных опылителей в Великобритании и роль крупномасштабных сельскохозяйственных изменений. Наука 346, 1360–1362. DOI: 10.1126 / science.1257259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Парехо, М., Wragg, D., Gauthier, L., Vignal, A., Neumann, P., and Neuditschko, M. (2016). Использование информации о полногеномных последовательностях для содействия усилиям по сохранению европейской темной медоносной пчелы, Apis mellifera mellifera . Фронт. Ecol. Evol. 4: 140. DOI: 10.3389 / fevo.2016.00140

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Potts, S. G., Imperatriz-Fonseca, V., Ngo, H. T., Aizen, M. A., Biesmeijer, J. C., Breeze, T. D., et al. (2016). Защита опылителей и их ценностей для благополучия человека. Природа 540, 220–229. DOI: 10.1038 / природа20588

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Поттс, С. Г., Робертс, С. П. М., Дин, Р., Маррис, Г., Браун, М. А., Джонс, Х. Р. и др. (2010). Снижение количества управляемых пчел и пчеловодов в Европе. J. Apicult. Res. 49, 15–22. DOI: 10.3896 / IBRA.1.49.1.02

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Quezada-Euán, J. J. G. (2018). Мексиканские безжальные пчелы: биология, управление и сохранение древнего наследия .Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, 294.

Google Scholar

Roffet-Salque, M., Regert, M., Evershed, R.P., Outram, A.K., Cramp, L.J., Decavallas, O., et al. (2015). Широкое использование медоносной пчелы фермерами эпохи раннего неолита. Природа 527, 226–231. DOI: 10.1038 / nature15757

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рутнер Ф. (1988). Биогеография и систематика пчел. Берлин: Springer-Verlag.

Google Scholar

Шеппард, В.С. и Мейкснер М. Д. (2003). Apis mellifera pomonella , новый подвид медоносных пчел из Средней Азии. Apidologie 34, 367–375. DOI: 10.1051 / apido: 2003037

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стрэндж, Дж. П., Гарнери, Л., и Шеппард, У. С. (2007). Сохранение экотипа Landes Apis mellifera mellifera на юго-западе Франции: подтверждение признака адаптивного к местным условиям годового цикла выводка. Apidologie 38, 259–267.DOI: 10.1051 / apido: 2007012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайзен-Джонс, Х., Бинефельд, К. (2016). Азиатская медоносная пчела ( Apis cerana ) находится в значительном упадке. Bee World 93, 90–97. DOI: 10.1080 / 0005772X.2017.1284973

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ванберген А. Дж., Эспиндола А. и Айзен М. А. (2018). Риски для опылителей и опыления от инвазивных чужеродных видов. Nat. Ecol. Evol. 2, 16–25.DOI: 10.1038 / s41559-017-0412-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Вызовов, представлений, ограничений и возможностей для пчеловодов в районе Кайонза, Руанда

Было проведено исследование для характеристики цепочки добавленной стоимости производства меда и выявления проблем, ограничений и возможностей для пчеловодов в районе Кайонза, Восточная Руанда, в свете застой в пчеловодстве. Большинство (86%, n = 100) пчеловодов составляли взрослые самцы. Большинство респондентов (71%) не имели начального образования. Большинство ульев были сделаны из полых бревен (40%), коры деревьев (12%), банановых листьев / коры (11%), коровьего навоза (8%), грязи (7%), травы (6%). листья деревьев (6%), а остальные (20%) были улучшенными ульями, особенно ульями Лангстрота.Вредителями ульев были ульевые жуки (25%), мелкие черные муравьи (19%), восковая моль (12%), ящерицы (8%), термиты (7%), птицы (6%), клещи (3%). , и мыши (2%). Пятьдесят пять процентов респондентов повесили свои ульи на деревьях, чтобы предотвратить вторжение вредителей с эффективностью 95%, 25% часто курили ульи с эффективностью 85%, 16% очищали кусты вокруг пасек с эффективностью 55%, а 4% использовали традиционные растения. репелленты от насекомых с эффективностью 35%. У 41% респондентов не было адекватной информации о пчеловодстве, у 25% было недостаточно времени для работы на пасеках, у 24% не было достаточных технических знаний и инвентаря, а 10% нуждались в дополнительной рабочей силе для управления пасеками.Судя по результатам этого исследования, пчеловодство в Кайонзе по-прежнему в значительной степени традиционное, для него характерны устаревшие методы производства и недостаточное использование доступных каналов сбыта. В районе бытует мнение, что пчеловодство — для бедных и неграмотных. Проблемы и ограничения пчеловодства в районе Кайонза включают отсутствие образования, гендерные предубеждения, вредители и болезни, бегство пчел и их роение, высокие затраты и отсутствие современного оборудования для пчеловодства. Однако потенциал для развития пчеловодства (возможности) огромен, учитывая обилие популяций диких пчел, возможность участия женщин, обилие центров сбора меда (рынка) и наличие технической поддержки со стороны правительства и агентств по развитию.В заключение, в этом исследовании говорится о необходимости принятия мер по обучению и продвижению производства и сбыта качественного меда, борьбе с вредителями и болезнями пчеловодов и развитию пчеловодства в Руанде.

1. Введение

Район Кайонза в Восточной Руанде занимает 1,937 км ² и является домом для 80 517 домашних хозяйств с плотностью населения 178 человек / км ² . Это делает землю самым дефицитным ресурсом, поскольку 79% этого населения зависит от сельского хозяйства как средства к существованию [1].Район Кайонза (1 ° 51’ ю.ш., 30 ° 39’E) находится на высоте от 1400 до 1600 м. Район имеет тропический климат со средней температурой 19,7 ° C, вариацией +/- 1,1 ° C и общим годовым количеством осадков 898 мм [2]. Растительность представлена ​​лесными саваннами, большинство из которых — цветковые [3]. Половина национального парка Акагера, изобилующего разнообразной флорой и фауной, расположена в районе Кайонза, что делает район идеальным для пчеловодства. Следовательно, некоторые фермеры в этом районе занимаются натуральным пчеловодством, и это призвание предлагает многообещающие возможности для устойчивого развития сельских районов района.

Правительство Руанды определило пчеловодство в качестве потенциального источника дохода в дополнение к растениеводству и животноводству для руандийских фермеров. Агентства по развитию, такие как Управление по развитию животноводства Руанды (RARDA), Центр поддержки малых и средних предприятий в Руанде (CAPMER), Руандская ассоциация комплексного развития (ARDI) и Нидерландская организация развития (SNV), участвуют в поддержке пчеловодческой деятельности. фермеров по всей Руанде в качестве стратегических партнеров правительства.Хотя пчеловодство передавалось из поколения в поколение на протяжении многих лет, первый современный улей в Руанде был представлен Бауденом в 1966 году.

Пчелы — это насекомые, принадлежащие отряду перепончатокрылых, семейству Apidae и роду Apis [4, 5 ]. Африканская медоносная пчела, Apis mellifera scutellata , является наиболее важным видом пчеловодства в Восточной Африке и Африке к югу от Сахары [6]. Было замечено, что глобальный спрос на мед и медоносные продукты пчеловодства растет на фоне сокращения популяции медоносных пчел из-за массового «отмирания» пчелиных семей (нарушение коллапса колонии) [7], вызванного экологически неблагоприятными современными методами ведения сельского хозяйства. такие как использование пестицидов и другие факторы, такие как потеря среды обитания, вторжение вредителей, загрязнение, чрезмерный сбор урожая и болезни [7, 8] и разрушение мест гнездования [9].

Пчеловодство является неотъемлемой частью сельского хозяйства, развития сельских районов и национальной экономики и играет решающую роль в сохранении экосистем во всем мире [10–12]. Пчелы являются барометром здоровья естественных экосистем, опылителями лесов, садовых и сельскохозяйственных культур [13], а также их содержат для производства товарной продукции. К таким продуктам относятся мед, который используется как в пищевых, так и в лечебных целях [14, 15], воск, прополис, маточное молочко и пыльца [16, 17].В Висконсине было продемонстрировано, что пчеловодство может многократно повышать урожайность сельскохозяйственных культур для фермеров, выращивающих клюкву [18]. Кроме того, сообщается, что фермеры в зонах соприкосновения игровых парков и населенных пунктов «огораживают» периметры своих полей и приусадебных участков пасеками, чтобы отогнать диких слонов [19]. Кроме того, сообщается, что пчеловодство имеет большое эргономическое значение в профессиональной терапии хронических больных спиной [10].

Производство меда в Кайонзе в основном сохраняется.Произведенный мед используется как дополнительный продукт питания, в лечебных целях и для приготовления традиционных спиртных напитков [20]. Руанда импортировала 1614 метрических тонн меда для удовлетворения национального спроса на 1715 метрических тонн из-за очень ограниченного производства 83 000 пчеловодов, владеющих в общей сложности 93 000 ульев по всей стране. Страна аккредитована для экспорта меда в Европейский Союз [21], и почти 4000 тонн меда, произведенного в 2015 году, было недостаточно для удовлетворения спроса [22], а это означает, что доступность на рынке не является ограничением.

Несмотря на стратегический характер пчеловодства с точки зрения его потенциала для стимулирования сельского развития, благоприятных агроэкологических условий, минимальных затрат на обучение и запуск, а также достаточного наличия цветковых растений, пчеловодство по-прежнему рассматривается как призвание для неграмотных. и крайне бедные люди в Руанде. Такое положение дел серьезно ограничило проекты пчеловодства в районе Кайонза.

Несмотря на множество агентств по развитию и миллионы руандийских франков, вложенных в пчеловодство в Руанде, опубликованной информации о текущем состоянии пчеловодства и характеристиках цепочки создания стоимости пчеловодства в Руанде и, в частности, в округе Кайонза очень мало.Цели этого исследования заключались в том, чтобы подчеркнуть потенциал пчеловодства как альтернативы растениеводству и животноводству, а также изучить особенности цепочки создания стоимости пчеловодства: ее проблемы, ограничения и возможности для пчеловодов района Кайонза. Исследование также направлено на документирование и оценку эффективности различных мер, к которым прибегали местные пчеловоды, чтобы справиться с проблемами цепочки создания стоимости пчеловодства. Есть надежда, что собранная информация поможет сформулировать рекомендации по дальнейшим исследованиям, необходимым для выживания пчеловодства и улучшения производства меда в Руанде.

2. Методология

2.1. Район исследования

Исследование проводилось в округе Кайонза (1 ° 51’ ю.ш., 30 ° 39’E) в Восточной провинции Руандийской Республики. Район занимает среднюю площадь 1 937 км ² , с общей численностью населения 343 496 человек при плотности 178 жителей / км ² [23]. Исследование сосредоточено на семи из 12 секторов. Жители этих семи секторов ведут исключительно сельский (98,6%) образ жизни. Большинство людей выживают как мелкие торговцы, животноводы и / или земледельцы.Общее количество пчеловодов в районе Кайонза составляло около 2140 домашних хозяйств [23].

2.2. Дизайн исследования и сбор данных

Для сбора данных использовалось перекрестное анкетирование. Целенаправленная выборка проводилась только с пчеловодческими хозяйствами. Домохозяйства были разделены на субпопуляции (страты) с помощью простой стратифицированной случайной выборки. В исследовании было задействовано 100 пчеловодов из 7 секторов, включая Гахини, Мвири, Мурунди, Ндего, Рвинкваву, Мурама и Кабаре.Из этих респондентов 86% составляли взрослые мужчины (старше 24 лет), 6% — взрослые женщины (старше 24 лет), а остальные — молодые люди (в возрасте от 14 до 35 лет) [23]. Первичные данные были собраны в результате структурированных интервью и целенаправленных групповых обсуждений с ключевыми информантами (обученными и избранными членами кооператива для предоставления и сбора информации путем распространения анкет) из кооперативов пчеловодов. Вторичные данные были собраны из прошлых записей пчеловодства и из текущих авторских проверок ульев и пасек.

2.3. Анализ данных

Первичные и вторичные данные, собранные у респондентов, были введены в электронные таблицы Microsoft Excel 2013. Частота данных, таблицы и графики были выполнены с использованием Microsoft Excel 2013. Z-тест использовался для сравнения пропорций категориальных перекрестных таблиц респондентов с 95% доверительным интервалом [24].

2.4. Этические соображения

Этическое одобрение (посредством официального уведомления о подтверждении) для этого исследования было получено от Исследовательского комитета Школы зоотехники и ветеринарной медицины Колледжа сельскохозяйственных животных и ветеринарной медицины Университета Руанды.Пчеловоды были сначала проинформированы о целях и процедурах и дали письменное согласие до проведения исследований. Данные были собраны в строго конфиденциальной атмосфере между интервьюером и пчеловодом.

3. Результаты

На основании интервьюируемых респондентов, как показано на Рисунке 1 и Таблице 1, большинство пчеловодов (86%) в Кайонзе были взрослыми самцами (p <0,05). Достоверной разницы в вовлеченности взрослых самок (6%) и молодняка (8%) в пчеловодство не было (p> 0.05).

Возрастные категории Взрослые мужчины Взрослые женщины Молодежь Взрослые мужчины — .00001 .00001 Взрослые женщины — — .58232 Молодежь — — — Категории уровня образования Нет Начальное образование Среднее Нет — .00001 .00001 Первичный — — .00064 Среднее — — —

Как показано на Рисунке 2 и Таблице 1, 71% респондентов не имели базового начального образования, только 23% имеют начальную ступень и лишь 6% — среднюю школу. Никто из опрошенных не имел высшего образования .

Как показано в таблицах 2 и 3, большая часть респондентов использовали ульи, построенные из полых бревен (40%, p <0.001), чем те, которые используют другие формы ульев. Доля респондентов, использующих ульи Лангстрота (20%; p <0,05), была только больше, чем тех, кто использовал коровий навоз, грязь, траву и листья деревьев.

Коровий навоз Тип улья и материалы для оформления Бревна Кора деревьев Банан Коровий навоз Грязь Трава Листья деревьев Лангстрот Бревна — .00001 .00001 .00001 .00001 .00001 .00001 .002 Кора дерева — — .82588 .34722 .22628 . .13888 .13888 .12356 Банан — — — .47152 .32218 .20408 .20408 .0784 — — — — .78716 .58232 .58232 .01428 Грязь — — — — — .77182 .77182 .00714 Трава — — — — — — 1 .00328 Листья деревьев — — — — — — — .00328

Тип улья Материал для изготовления ульев Количество респондентов (%) Традиционные Полые бревна 40 (40) Кора дерева 12 (12) Банановые листья и кора 11 (11) Коровий навоз 8 (8) Грязь 7 (7) Трава 6 (6) Листья деревьев 6 (6 ) Современные (ульи Лангстрота) Дерево или пластик и воск 20 (20) 9 0067 Всего 100 (100)

Значения с разными суффиксами значительно отличались с p

Как показано на Таблицы 4 и 5, большая часть респондентов (55%, p <.0001) предпочли приостановку ульев на деревьях как метод предотвращения и борьбы с вредителями, чем те, кто предпочитал другие формы борьбы с вредителями. Наименьшая доля респондентов (4%, p <0,01) предпочла использовать репелленты от насекомых растительного происхождения для борьбы с вредителями.

Репелленты от насекомых растительного происхождения Метод профилактики и борьбы с вредителями пчелиных ульев Подвешивание ульев Частое курение ульев Вырубка пасек Репелленты от насекомых растительного происхождения Подвешивание ульев — 0.00001 0,00001 0,00001 Частое курение ульев — — 0,1141 0,00001 Расчистка пасек — — — 0,00466 — — — —

Способы профилактики и контроля респондентов вредителей Количество респондентов (%) Подвешивание или подвешивание ульев на деревьях 55 (55) Частое курение ульев 25 (25) Кустарная поляна вокруг пасек 16 (26) Насекомые репелленты растительного происхождения 4 (4) Всего 100 (100)

Значения с разными суффиксами значительно отличались с p

Как показано в таблицах 6 и 10, большая часть респондентов использовали пчелиный воск (40%, p <.05), чем те, кто использует кожу гадюки. Однако не было никакой разницы в доле респондентов, использующих пчелиный воск, и тех, кто использовал прополис, или тех, кто использовал прополис, и тех, кто использовал кожу гадюки ( p > 0,05).

Метод травления пчел Пчелиный воск Прополис Viper skin Пчелиный воск — .37886 .03486 Прополис — — .2187 Кожа гадюки — — —

A большая пропорция респондентов сообщили о заражении ульев жуками и мелкими черными муравьями (25% и 19% соответственно; p <,05), чем тех, кто сообщил о заражении молью, ящерицами, термитами, птицами, клещами и мышами (Таблицы 9 и 10 ).Однако не было разницы в доле респондентов, сообщивших о заражении ульев термитами, птицами, клещами и мышами.

Большая часть респондентов использовали открытый огонь для производства дыма, чем те, кто использовали современные коптильни или факелы (80% и 20% соответственно; p <0,0001) для сбора меда из ульев.

Большая часть респондентов указала на отсутствие достаточной информации об отдельных вредителях, хищниках и болезнях медоносных пчел (34%, p <.01) в качестве ограничения в пчеловодстве, чем те, которые ссылались на отсутствие достаточного времени для управления колониями, летающими хищниками, ночными хищниками и вредителями, отсутствие необходимых технических знаний и инструментов для управления и контроля хищников, вредителей и болезней пчел. , а также недостаток рабочей силы (таблицы 8 и 10).

Доля респондентов, утверждающих, что пчелы, покидающие семьи, были результатом вредителей и болезней в семьях, была выше (45%; p <.0001), чем тот, в котором утверждается, что повышенная миграция колоний, высокая смертность взрослых пчел и расплода, повышенная агрессивность и повышенное роение пчел были результатом вредителей и болезней пчелиных семей (таблицы 7 и 10).

Ослабленные колонии Воспринимаемое влияние вредителей и болезней на колонии Миграция колоний Повышенная агрессия Частое роение Миграция колоний — .00001 .00001 .00001 Ослабленные колонии — — .00262 .00016 Повышенная агрессия — — — .35238 Частое скопление — — — —

информации 900 56 — Проблемы, с которыми сталкиваются респонденты Отсутствие информации Недостаток времени Летающие хищники Ночные хищники Отсутствие технологий Недостаточная рабочая сила .00578 .0018 .00046. .0001 .00001 Недостаточное время — — .69654 .42952 .22246 .14706 Летающие хищники — — — .6818 .4009 .28462 Ночные хищники — — — — .65994 .50926 Отсутствие технологии — — — — — .8181 Недостаточная рабочая сила — — — — — —

Типы хищников и вредителей Жуки Черные муравьи Красные муравьи Мотыльки Ящерицы Термиты Птицы Клещи Мыши Жуки .3077 .23014 .01778 .0012 .00052 .0002 .00001 .00001 Черные муравьи — — .85716 .17068 .0226 .01174 .00544 .0003 .00008 Красные муравьи — — — .23404 .03572 .01878. .00906 .00054 .00016 Бабочки — — — — .34722 .22628 .13888 .01552 .0056 Ящерицы — — — — — . 78716. .58232 .12114 .05118 Термиты — — — — — — .77182 .1936 .08726 Птицы — — — — — — — .30772 .14986 Клещи — — — — — — — — .65272 Мыши — — — — — — — — —

9 0068 Исследованный аспект Количество респондентов (%) Способ наживки Пчелиный воск 40 (40) Прополис 34 (34) Кожа гадюки 26 (26) Тип вредителя / хищника Жуки ( Aethina tumida ) 25 (25) Маленькие черные муравьи ( Monomorium минимум ) 19 (19) Красные муравьи ( Formica spp.) 18 (18) Восковая моль ( Galleria spp.) 12 (12) Ящерицы ( Trachylepis striata ) 8 (8) Термиты 7 (7) Птицы ( Merops apiaster ) 6 (6) Клещи ( Varroa destructor ) 3 (3) Мыши ( Mus spp.) 2 (2) Способ сбора меда респондентами Открытый огонь с образованием дыма 80 (80) Современные курильщики или факелы 20 (20) Тип проблемы, с которой столкнулись респонденты Отсутствие информации о вредителях и хищниках медоносной пчелы s 34 (34) Недостаточное время для управления колониями 17 (17) Летающие хищники (например,г., птицы) 15 (15 Ночные хищники и вредители 13 (13) Недостаточные технические знания и инвентарь 11 (11 Несоответствующая рабочая сила 10 (10) Воспринимаемое влияние вредителей и болезней на семьи Пчелы покинули ульи и мигрировали 67 (67) Племенные и взрослые пчелы погибли, оставив более слабые семьи 22 (22) Пчелы стали более агрессивными 7 (7) Пчелы роились часто 4 (4)

Значения с одинаковым количеством в каждом категории существенно различаются с p

4.Обсуждение

Большинство (86%) респондентов составляли взрослые мужчины по сравнению с 6% взрослых женщин и 8% мужчин и женщин вместе взятых (Рисунок 1 и Таблица 1). Наши результаты, показывающие преобладание мужчин в профессии пчеловода, согласуются с несколькими другими исследованиями на африканском континенте и за его пределами с процентным соотношением от 68 до 95% через границу в Уганде [13, 19], около 82-100% [16, 25 , 26] в Эфиопии до 100% на территории федеральной столицы, Абудже, Нигерия [12].Однако высокая представленность мужчин в пчеловодческих профессиях противоречит общепринятому мнению о том, что большинство сельских фермеров — женщины, и тому факту, что в Руанде женщин больше (52%), чем мужчин (48%) [27] . Похоже, что сценарий доминирования самцов в этой профессии возникает из-за того, что самцы не боятся укусов пчел и могут создавать свои собственные ульи, тем самым снижая затраты на запуск и эксплуатацию. Такой сценарий не сулит ничего хорошего для будущих перспектив жизнеспособности и устойчивости пчеловодства в Руанде, учитывая, что женщины составляют более 52% населения.

Результаты этого исследования (Рисунок 1 и Таблица 1) показали, что 71% респондентов не достигли базового начального уровня образования, из которых только 23% достигли начального уровня и лишь 6% — среднего уровня образования (Рисунок 2 и таблица 1). Никто из респондентов не имел высшего образования. В отличие от наших результатов, Акинмулево и его коллеги сообщили, что 63% пчеловодов имели среднее образование в Абудже, Нигерия [12], а Муджуни и другие сообщили о 42,5% и 17.3% пчеловодов имеют среднее и высшее образование соответственно [13]. Относительное отсутствие людей с формальным образованием, занимающихся пчеловодством, не сулит ничего хорошего для будущих перспектив этого подсектора. Возможно, это результат мифов и общего мнения жителей Кайонзы о том, что пчеловодство не имеет экономического значения и, таким образом, предназначено для людей, не имеющих материальных активов, скота или земли, а также тех, кто остро нуждается в работе. Казалось, пчеловодство было увлечением.Для того, чтобы местные жители оценили коммерческий потенциал пчеловодства и вытекающие из этого выгоды для окружающей среды за счет сохранения как флоры, так и фауны, потребуется надлежащее и целевое образование через службы ветеринарной помощи.

Большинство (80%) ульев, обнаруженных в этом исследовании, были традиционного типа, сделанного из полых бревен, коры деревьев, коровьего навоза, грязи, травы и листьев банановых деревьев, и только 20% были ульями Лангстрота (Таблицы 2 и 3). Таким образом, производственная система была в основном традиционной и современной.Берхе и его сотрудники определили «третий путь» (производственную систему), который называется переходной системой [16].

Наши результаты согласуются с результатами других исследователей [19, 25], которые сообщили о 79,1% и 67,3% использования традиционных ульев в Эфиопии и Уганде, соответственно. Однако результаты этого исследования противоречат выводам Гебремескеля и его коллег, которые сообщили о более высоком использовании современных ульев, чем традиционных ульев в Восточной Эфиопии [28]. Ранее предполагалось, что тип улья является одним из факторов, влияющих на пчеловодство и производство меда [11, 29].

По мнению некоторых авторов [16, 30], внедрение современных технологий пчеловодства позволяет производить больше меда, что приводит к повышению уровня жизни пчеловодов [31]. Фактически, Gebiso продемонстрировала среднюю продуктивность 19,77 кг / улей с современными ульями и 5,13 кг / улей с традиционными ульями [25]. Кроме того, Гебисо утверждал, что, просто поощряя внедрение современного использования ульев на 50%, отрасль должна увеличить общее производство за счет удвоения меда, производимого местными пчеловодами [25].Пожалуй, это лучшее мероприятие для пчеловодов района Кайонза. Более того, уже было продемонстрировано, что деревянные ульи с наживкой привлекают пчел-вредителей еще до того, как они привлекают пчел [32]. Самая большая проблема с традиционными ульями заключается в том, что они сделаны из материалов, которые обычно составляют среду обитания вредителей медоносных пчел, таких как жуки-ульи (Aethina spp.), Восковая моль ( Acroia и Galleria spp.), маленькие черные муравьи ( Monomorium минимум ) и красные муравьи ( Solenopsis spp.). К сожалению, в исследовании не была выявлена ​​переходная производственная система, которая служит трамплином для современного пчеловодства. Необходимо приложить усилия для поощрения пчеловодов к переходу в эту фазу, а затем к дальнейшим превращениям в современное пчеловодство.

Пчеловоды использовали различные методы (шкура гадюки, пчелиный воск и прополис) для наживки диких пчел, чтобы облегчить отлов стай для создания пасек (Таблица 5). Однако им не хватало адекватного потенциала для эффективного создания пасек и управления ими для увеличения количества и качества продукции до уровней, достигнутых в других частях региона [33].Знания о том, как загонять пчел в ульи, были ограничены для большинства фермеров.

Наиболее часто встречающимися вредителями, по мнению пчеловодов, были ульевые жуки ( Aethina spp.), За ними следовали восковая моль ( Acroia и Galleria spp.), Красные муравьи ( Solenopsis spp.), Маленькие черные муравьи. ( Monomorium минимум ), клещи ( Varroa destructor ), ящерицы и птицы. О крысах сообщалось как о редких вредителях. Информация, полученная авторами в результате осмотра 100 ульев и пасек, о пропорциональной распространенности вредителей и хищников в полевых условиях была почти аналогична информации, представленной пчеловодами.Жуки-ульи (взрослые особи и личинки) питаются пыльцой, медом и расплодом трутней, что оказывает разрушительное воздействие на рост пчелиных семей. Мед, собранный из зараженных ульев, обычно имеет нежелательный запах, непригодный для продажи и ферментирует при хранении.

Помимо жуков, мелкие черные муравьи ( Monomorium минимум ) были одними из наиболее серьезных вредителей медоносных пчел, вызывающих экономические потери пчеловодов в Кайонзе. Они высасывают мед и убивают куколки и яйца. Они слишком малы, чтобы их могли остановить пчелы-охранники ульев, и во многих случаях они приводили к тому, что пчелы оставляли свои ульи.О подобных наблюдениях сообщил Кистнер из Южной Африки, который пришел к выводу, что муравьи являются серьезными вредителями медоносных пчел и что их постоянные нападения побуждают семьи оставлять свои ульи [34]. Красные муравьи ( Formica spp.) Были столь же опасны, как и маленькие черные муравьи. Красные муравьи питаются медом и расплодом, из-за чего колония ослабевает и мигрирует. Подобные результаты были зафиксированы в Непале [35]. Однако некоторые вредители (осы, скунсы и медоеды) не встречались в Кайонзе, возможно, из-за высокой плотности населения в районе.

Результаты этого исследования показали, что восковая моль ( Galleria spp.) Составляла 18% вредителей, зарегистрированных в исследовании. Этот результат был ниже 27,4%, полученных в Эфиопии [36]. Известно, что личинки восковой моли ( Galleria spp.) Питаются сотами, а иногда и деревянной посудой ульев [37–39]. Заражение ульев этими личинками приводит к разрушению сот, что ведет к ослаблению пчелиных семей и, в конечном итоге, к миграции [40]. Помимо мотыльков, ящерицы ( Trachylepis striata ) время от времени встречались в непосредственной близости от ульев или жили между крышками и основными корпусами ульев и питались взрослыми рабочими пчелами, ползающими за пределами ульев.Пчеловодам Кайонзы рекомендуется регулярный плановый осмотр ульев на предмет выявления паразитов.

Предыдущие исследования показали, что европейский пчелоед ( Merops apiaster Linnaeus 1758) далеко мигрирует и встречается в тропической Африке [41–43]. Птица питается различными насекомыми, но пчелы составляют до 82% ее рациона [43]. Они ловят рабочих пчел в полете и могут съесть до 250 пчел в день, хотя они могут истощить популяцию рабочих пчел только на 1% [44].Поэтому этот хищник не считается серьезной угрозой для пчеловодства.

Хотя клещи ( Varroa destructor ) видны невооруженным глазом, они были известны лишь нескольким пожилым пчеловодам. Микроскопия очень полезна при диагностике заражения клещами. Клещи питаются жидкостями организма взрослых пчел, куколок и личинок, что приводит к их гибели и разложению. Клещи также являются переносчиками особо опасного вируса (вирус деформированного крыла), который, как сообщается, привел к фактическому уничтожению колоний одичавших пчел [45].Эти клещи были тесно связаны с нарушением коллапса колоний на пасеках и были отмечены в нескольких исследованиях как наиболее серьезная угроза здоровью колоний [46, 47]. Сообщается, что предоставление фермерам таких химикатов, как амитраз, эффективно в борьбе с этим паразитом. Возможно, правительство может помочь в этом отношении.

Гнезда мышей ( Mus spp.) Были обнаружены в углах вдали от скоплений пчел в некоторых ульях. Мыши в ульях уничтожают соты в конце лета и зимой.Моча мыши имеет отталкивающий запах и не может быть очищена пчелами весной, что приводит к фальсификации меда при сборе урожая. Нашествие мышей в ульях чаще всего происходило на пасеках, расположенных вблизи лесных участков или в банановых рощах. Термиты питаются деревянной посудой ульев, и, таким образом, заражение ульев термитами привело в основном к постепенному разрушению ульев, оставляя отверстия и отверстия, которые позволяли другим вредителям проникать в ульи.

Пчеловоды полагались на обнаружение вредителей и хищников во время осмотра ульев как на свидетельство присутствия вредителей медоносных пчел.Кроме того, пустые ульи во время сбора урожая считались свидетельством отказа от пчел. Уменьшение размера пчелиных семей, количество пчел, оставшихся за пределами ульев, и нестабильные перелеты (частые вылеты и посадки) были другими показателями, которые респонденты использовали в качестве свидетельства болезни пчел или заражения вредителями.

Исследование также показало, что 80% пчеловодов использовали открытый огонь для производства дыма во время сбора меда, в то время как только 20% полагались на современных курильщиков или факелы.Большинство пчеловодов в районе Кайонза использовали траву, поверх которой клали мокрые листья для дыма. Дым придает меду нежелательный запах, а зола от

.

Обзор состояния питания коренных диких пчел

В последние десятилетия в Европе и Северной Америке наблюдается снижение богатства и численности диких и выращиваемых видов пчел. Это снижение вызвало вопросы относительно опыления диких и культурных растений. В ответ на эти опасения были предприняты усилия по сохранению опылителей. Частью этих усилий по сохранению должно быть обеспечение пчел основным питанием. Питание играет одну из самых важных ролей в росте, развитии и воспроизводстве пчел.Существует большой объем информации о питании медоносных пчел, в то время как нам не хватает информации о питании местных диких пчел. Наши знания о пищевых потребностях шмелей расширились после того, как были введены коммерческое выращивание и продажа некоторых видов шмелей; тем не менее, до сих пор отсутствуют основные рекомендации по питанию, такие как минимальные диетические потребности в белках, аминокислотах, липидах и стеринах. Большая разница в физиологии и истории жизни медоносных пчел и диких североамериканских пчел предполагает, что их потребности в питании могут быть совершенно разными.

1. Введение

Опыление — это в основном пример взаимовыгодных отношений между растениями и животными. Опылители посещают цветок, чтобы забрать питательные вещества, в то время как растениям предоставляется услуга опыления. Пчелы опыляют большой процент цветковых растений, оказывая услуги по опылению примерно 90% диких видов растений и 75% мировых продовольственных культур, которые составляют 35% мирового производства сельскохозяйственных культур [1, 2]. И управляемые, и дикие пчелы являются экологически, культурно и экономически важными организмами, но в последние десятилетия численность некоторых видов пчел сократилась, а в крайних случаях полностью исчезла [3–6].Управляемые медоносные пчелы ( Apis mellifera L.) в целом увеличили количество управляемых семей во всем мире, но снизились во многих развитых странах [5, 7]. Однако даже там, где количество колоний увеличилось, ежегодные потери колоний по-прежнему высоки, а здоровье сильно ухудшается во всем географическом ареале медоносных пчел [8, 9]. Аборигенных диких пчел сложно идентифицировать, и для них требуются опытные систематики, поэтому они менее изучены и труднее поддаются количественной оценке [10]. Виды шмелей намного больше по размеру, чем многие из мелких одиночных пчел, и поэтому их легче обнаружить в ландшафте.В нескольких исследованиях шмелей сообщалось о сокращении популяции, а также об уменьшении ареалов обитания [11–13]. В настоящее время два вида пчел внесены в Красный список МСОП (Красный список МСОП угрожаемых видов ™ является наиболее полным перечнем глобального статуса сохранения видов растений и животных во всем мире) и семь видов пчел, недавно внесенных в список находящихся под угрозой исчезновения в федеральном масштабе. США, и еще несколько видов предложены для включения в список [14, 15].

Несколько факторов отрицательно влияют на популяции пчел, включая воздействие пестицидов, потерю и / или деградацию среды обитания, хищников, паразитов, болезни и изменение климата [3, 5, 11, 12].Хотя было показано, что каждый из этих факторов, действующий по отдельности, влияет на популяции пчел, более вероятно, что пчелы подвергаются воздействию нескольких факторов стресса одновременно [12]. Сохранение, восстановление и защита среды обитания пчел во многих различных ландшафтах необходимы для увеличения численности пчел и обеспечения опыления как сельскохозяйственных, так и несельскохозяйственных местных растительных сообществ.

Пчелиный корм также является фактором, влияющим на численность и здоровье пчел [16, 17]. Отсутствие корма для пчел может привести к сокращению популяции пчел или появлению признаков пищевого стресса [18, 19].Цель этого обзора литературы — обобщить современные знания о питании пчел для различных видов пчел и привлечь внимание к пробелам в знаниях, которые необходимо устранить. Это было недавно выполнено для медоносных пчел [20, 21], поэтому они не будут рассматриваться в нашем обзоре, хотя по темам, в которых отсутствует информация о местных диких пчелах, исследования медоносных пчел будут предложены в качестве возможного следствия для диких пчел.

2. Обеспечение пищей эусоциальными и одиночными пчелами

Большая часть информации о питании пчел получена из исследований медоносных пчел и, в последнее время, шмелей, в связи с производством коммерчески доступных семей шмелей Bombus terrestris Л.и Bombus impatiens Cresson. Информации об аборигенных диких одиночных пчелах очень мало, а их жизненный цикл сильно отличается от обычных пчел. Все пчелы, даже клептопаразиты, требуют, чтобы все пищевые потребности обеспечивались пыльцой и нектаром, а в некоторых случаях растительными маслами, которые не будут обсуждаться в этом обзоре [20–22]. Пыльца и нектар необходимы как взрослым особям, так и личинкам, и обеспечивают пчел различными питательными веществами.

Жизненные особенности эусоциальных и одиночных пчел очень различаются, особенно в отношении ухода за личинками и их кормления.Миченер [22] дает хорошее описание общей истории жизни этой группы пчел. Взрослые одиночные пчелы собирают нектар и пыльцу, чтобы прокормиться и обеспечить свое потомство (кормление происходит непосредственно перед яйцекладкой), но пыльца и нектар изначально необходимы взрослой самке для развития яичников и начала откладки яиц. Первым делом взрослые особи выходят из зимующей гибернакулы, спариваются, а затем самки строят гнезда из различных материалов, в зависимости от вида пчел.После завершения строительства гнезда кормление начинается со сбора нектара и пыльцы. «Буханка» или «перга» формируется путем смешивания нектара, симбионтов кишечных микробов и пыльцы, которую затем помещают в гнездовую камеру с одним яйцом и затем запечатывают. Этот процесс повторяется до тех пор, пока туннель или полость гнезда не заполнятся. Взрослые самки пчел в течение этого периода питаются пыльцой и нектаром. В зависимости от вида пчел в сезоне может быть одно или несколько поколений. Стадия перезимовки пчелы зависит от климата и вида [22].

История жизни эусоциальных пчел очень различна и описана для шмелей Гоулсоном [23] и медоносных пчел Caron et al. [24]. Эусоциальные пчелы собирают пыльцу и нектар для питания взрослых особей, а также для выращивания расплода, но взрослые особи хранят пыльцу и нектар для собственного пропитания, для королевы и трутней, и, кроме того, личинок кормят постепенно, а не сразу. В Северной Америке начало годового жизненного цикла шмелей начинается с выхода матки из зимующих рефугиумов и затем основания гнезда.Затем матка начинает собирать пыльцу и нектар, в результате чего у нее развиваются яичники [25]. Затем она откладывает яйца и после вылупления постепенно обеспечивает выводок (личинок) на протяжении всего их развития до окукливания. Вновь появившиеся работницы собирают пыльцу и нектар для себя и выводят потомство (личинки), в то время как самцы либо не кормятся и получают пищу от рабочих (медоносные пчелы), либо добывают корм исключительно для себя. Рабочим с разными ролями в колонии могут потребоваться разные уровни питательных веществ, как в случае медоносных пчел [20, 26, 27].Например, работники медоносной пчелы постепенно переходят с диет с высоким содержанием незаменимых аминокислот, когда они только появляются, на рационы с высоким содержанием углеводов по мере старения. Пчелы-кормилицы и пчелы-кормилицы демонстрируют различную выживаемость на рационах с высоким содержанием незаменимых аминокислот, при этом медсестры легче переносят рацион с высоким содержанием аминокислот, чем пчелы-кормушки [27]. Неизвестно, относится ли это к другим видам эусоциальных пчел, хотя в B. impatiens процент липидов в рационе коррелирует с размером тела, но не с задачами в колонии [28].

3. Рацион личинок

Материнские инвестиции являются важным аспектом развития пчел и, в свою очередь, успеха популяций благодаря повышению приспособленности с более качественным рационом. Трудно точно определить, намеренно ли пчелы обеспечивают своим личинкам более качественный рацион, но есть свидетельства того, что это так. Влияние рациона личинок распространяется на стадию взрослой жизни, влияя на продолжительность жизни, созревание и приспособленность взрослых, но в меньшей степени на продолжительность жизни, потому что питание взрослых особей может преодолевать недостатки диеты и питания на стадии личинки [29].

У эусоциальных пчел качество и количество пыльцы и нектара, по-видимому, определяют их добычу. Медоносные пчелы следят за запасами нектара и меда в колонии и соответствующим образом корректируют пищевое поведение [30]. У шмелей качество пыльцы и нектара, по-видимому, определяет скорость поиска пищи и уровень запасов в колонии [31, 32]. Качество пыльцы и нектара также может влиять на скорость сбора ресурсов [33, 34]. Было замечено, что шмели следят за горшками с медом и запасами пыльцы; затем соответственно скорректируйте количество добывающих особей и поведение сбора [31, 32].Было показано, что у одиночных пчел количество нектара и пыльцы, доставляемых потомству, имеет линейную зависимость от массы тела [35].

Имеются свидетельства материнского манипулирования рационом личинок у факультативно эусоциальных видов пчел. Это одно из гипотетических объяснений эволюции эусоциальности. Самки пчелы halictid Megalopta genalis Meade-Waldo обеспечивают значительно различающиеся уровни питательных веществ для потомства мужского и женского пола, с дополнительными вариациями в содержании самок, что приводит к очень разному весу взрослых самок [36].Маленькая пчела-плотник, Ceratina calcarata Robertson, дает последнее потомство женского пола со значительно меньшим разнообразием пыльцы, чем ранние (последние появившиеся) самки. Более низкое разнообразие пыльцы приводит к снижению уровня белка пыльцы, и последующее меньшее потомство может оказаться неспособным к воспроизводству, что вынуждает их оставаться в гнезде, чтобы вырастить потомство братьев и сестер [37].

4. Химический состав нектара и диетические требования

Нектар в основном состоит из сахаров, но также содержит аминокислоты и имеет следовые количества липидов, неорганических соединений, витаминов и вторичных метаболитов растений [20, 21, 38].В качестве нектарных сахаров, используемых пчелами, используются гексозные сахара, фруктоза и глюкоза, а также дисахарид сахароза, состоящий из глюкозы и фруктозы. Сахара гексозы, как правило, не обнаруживаются во флоэме растений, что позволяет предположить изменение производства сахаров, которые секретируются нектарниками [39, с. 195]. Большинство нектаров содержат все три сахара, а немногие содержат только гексозные сахара [40]. Состав сахаров сильно различается из-за биотических и абиотических влияний на растения и окружающую среду [39, с. 198].

Высокая концентрация сахара дает пчелам большее энергетическое вознаграждение, но по мере увеличения концентрации увеличивается и вязкость нектара, из-за чего пчелам становится труднее впитать нектар языком (губа с верхней челюстью и влагалище щупалец) [41].Оптимальная концентрация сахара в нектаре для шмелей составляет от 50 до 65% для одной сахарозы [42], но многие факторы могут влиять на набухание для разных видов пчел, например, давление окружающей среды [43]. Одиночные пчелы-орхидеи [44] и пчелы-плотники [45] были задокументированы, чтобы управлять концентрацией сахара в нектаре, обезвоживая их различными движениями языка или рта. Исследований оптимальных диапазонов концентраций для одиночных видов пчел не проводилось. Концентрация — не единственный фактор, влияющий на усвоение нектара пчелами.Размещение нектара в цветке, длина языка и масса тела являются важными факторами, влияющими на поглощение нектара шмелей [42]. Информация об оптимальных условиях поглощения нектара для многих одиночных видов пчел отсутствует.

Высокие концентрации сахара в нектаре обладают несколькими эко-физиологическими преимуществами. Было обнаружено, что расстояние кормления пчел логарифмически увеличивается с размером тела, измеряемым межтегулярным расстоянием [46], при этом более крупные пчелы могут кормиться намного дальше, чем маленькие одиночные пчелы.Расстояние поиска пищи сильно варьируется в зависимости от различных социальных и экологических условий, и многие одиночные виды пчел не оценивались на предмет расстояния поиска пищи. Концентрация сахара в нектаре может увеличивать расстояние кормления пчел, но эти исследования были изучены только на медоносных пчелах. Было обнаружено, что они регулируют концентрацию сахара в своем урожае в зависимости от расстояния, необходимого для кормления, а также от требований к энергии [47]. Эусоциальные насекомые, у которых есть запасы нектара, могут использовать эти запасы для повышения температуры грудной клетки и обеспечения полета при неоптимальных температурах.Высокие концентрации сахарозы положительно влияют на температуру грудной клетки шмелей, при этом наблюдается повышение температуры на 1-2 градуса Цельсия по сравнению с температурой окружающей среды [48]. Реакция грудной температуры на концентрацию сахара не изучалась у одиночных видов пчел. Тем не менее, более высокий уровень сахара должен позволить больше собирать еду на единицу объема нектара, потому что сахар используется в качестве метаболического топлива для полета. Концентрация сахара также влияет на рост и развитие личинок пчел. Личинки семейства Megachilidae имеют более высокий вес личинок при повышенных концентрациях сахара в рационе [49].Высокая концентрация сахара может привести к более калорийной пище. Мы не нашли литературы, подтверждающей эту идею, но если это так, это предполагает, что кормление взрослых особей может быть выше на единицу объема выпитого нектара, а развитие личинок может быть увеличено на единицу корма.

Аминокислоты являются наиболее распространенным питательным компонентом нектара после сахаров, но, как правило, считаются менее важным источником питания нектара, чем пыльца [21, 38]. Аминокислоты могут влиять на вкус нектара [50] или микробные сообщества в нектаре, что, в свою очередь, может влиять на составляющие сахара или концентрацию в нектаре [21].Обсуждается, выбирают ли пчелы концентрацию аминокислот или они связаны с определенными видами растений [40]. Цветы с очень высокими концентрациями аминокислот в нектаре чаще посещают опылители, такие как чешуекрылые, которые служат источником нектара как единственного источника энергии и питания [38]. Это по сравнению с пчелами, которые собирают нектар как источник энергии полета и питания и пыльцу как источник питания взрослых особей и личинок.

Имеются противоречивые данные о межвидовом и внутривидовом постоянстве состава и концентраций аминокислот в нектаре цветов.Бейкер и Бейкер [40] обнаружили, что внутривидовой аминокислотный состав и концентрация были высоко консервативными, в то время как Гарденер и Гиллман [50] обнаружили внутривидовое постоянство в аминокислотном составе, но большую внутривидовую вариацию в концентрации. Многие растения содержат в своем нектаре высокий уровень пролина, который важен для метаболизма и функционирования летных мышц [39, стр. 200] [51]. Незначительные питательные вещества, которые можно найти в нектаре, — это липиды, минералы и вторичные растительные соединения.Они обнаруживаются в следовых количествах, но могут иметь большое влияние, вызывая большее посещение пчелами цветков [21].

5. Химический состав пыльцы и требования к питанию

Пыльца является основным источником белка, свободных аминокислот, крахмала, стеринов, липидов, витаминов и неорганических элементов для пчел [20, 21, 52]. Сахар присутствует в пыльце, но в низких концентрациях [53]. Свежая пыльца цветка претерпевает несколько биохимических изменений с момента ее сбора пчелами на цветке до хранения в улье или помещения в виде буханки с яйцом.Это происходит из-за комбинации с нектаром, а также с любыми химическими веществами или микробами, перенесенными из медового желудка (преджелудка), и изменениями, происходящими после хранения в улье / гнезде [21, 52, 54]. Во многих исследованиях химического состава пыльцы и нектара анализировалась пыльца, собранная пчелами, а не пыльца, собранная непосредственно с цветов [52], что, скорее всего, связано с количеством пыльцы, необходимым для точного химического анализа. Следует иметь в виду, что то, что собирается на цветке, может значительно отличаться от пыльцы, переносимой пчелой в щетках или корзинах для пыльцы (scopa или corbiculae), или пыльцы, которую кормят или дают личинкам для роста и развития.Преобразование химического состава пыльцы также может отличаться для разных видов пчел в зависимости от химических и микробных процессов, связанных с каждым видом.

Белок составляет самый большой состав пыльцы, и было обнаружено, что он составляет примерно 2-60% сухой массы пыльцы, собранной вручную; это варьирует в зависимости от таксонов сосудистых растений [21, 52]. Белки расщепляются на соответствующие аминокислоты, которые затем абсорбируются и используются во многих различных важных физиологических процессах.Пчелы эффективно усваивают азот из потребляемых белков; некоторые виды пчел удерживают от 35 до 50% пищевого азота, а некоторые — до 87% [52]. В настоящее время информация о минимальном или оптимальном уровне белка в рационе доступна только для медоносных пчел и пчел без жала (Meliponinae). Для оптимального выращивания расплода колония медоносных пчел требует источников пыльцы с содержанием белка примерно 20–30%; ниже этих уровней (5-10%) производство расплода не начинается даже при потреблении большего количества пыльцы [55].Для сравнения, колония безжальных пчел, которые являются эусоциальными пчелами, намного меньше, чем медоносные пчелы, имеет запасы пыльцы, которые содержат аналогичные уровни содержания белка, необходимые медоносным пчелам [55]. Многие виды диких пчел не являются эусоциальными и поэтому могут требовать различных минимальных / оптимальных уровней белка.

Свободные аминокислоты также широко представлены в пыльце, и многие из них являются ограничивающим пищевым компонентом пыльцы пчел. Если в пыльце недостаточно незаменимых аминокислот, пчелы должны будут собирать больше пыльцы, чтобы обеспечить своим личинкам полноценное питание [21].Большинство пыльцы содержат все незаменимые аминокислоты, необходимые пчелам, причем их содержание и концентрация варьируются в зависимости от вида [52]. Основополагающая статья о потребностях пчел в аминокислотах принадлежит ДеГруту [56]. Он определил, что у медоносных пчел есть 10 незаменимых аминокислот, и оценил их минимальные концентрации. К ним относятся, с минимальными значениями, выраженными в процентах белка, аргинин (3,0), гистидин (1,5), лизин (3,0), триптофан (1,0), фенилаланин (2,5), метионин (1,5), треонин (3.0), лейцин (4,5), изолейцин (4,0) и валин (4,0). В настоящее время не проводилось никаких исследований, чтобы определить, повсеместно ли требуемые незаменимые аминокислоты присутствуют в разных таксонах пчел и соответствуют ли минимальные требования медоносным пчелам. Некоторые заменимые аминокислоты также присутствуют в больших количествах в пыльце, собранной медоносными пчелами; к ним относятся пролин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота, лейцин и лизин [57] (Szczesna 2006).

Пищевые компоненты, составляющие небольшую часть питательных веществ в пыльце, не были изучены в такой степени, как содержание белков и аминокислот.К ним относятся стерины, крахмалы, липиды, витамины и минералы. Пыльца — единственный значительный источник стеринов для пчел, а стерины — важное питательное вещество. Стерины составляют менее 1% от сухой массы пыльцы для большинства видов растений, но они важны для биологических процессов, таких как выработка гормонов. Наиболее важными стеринами для медоносных пчел являются холестерины, которые обычно находятся в форме 24-метиленхолестерина [52]. Виды растений обычно содержат менее 1% крахмала в пыльце, но были обнаружены концентрации до 22%.Считается, что пчелам труднее переваривать крахмал. Следовательно, растения, которые в основном опыляются пчелами, имеют более низкий уровень этого питательного вещества [52]. Липиды получают исключительно через пыльцу. Содержание липидов в пыльце обычно составляет менее 10% от сухой массы пыльцы. Однако содержание липидов более 10% считается привлекательным для пчел [20, 21, 52]. Внешняя оболочка пыльцевых зерен, называемая «пыльцой», содержит несколько различных липидов, и считается, что большая часть липидов пыльцы содержится в этом слое [52].В пыльце содержится много различных водорастворимых и мало жирорастворимых витаминов [52]. Дефицит витаминов может привести к подавлению развития гипофарингеальной железы и снижению количества выводков у медоносных пчел. Мало что известно о витаминах для других видов пчел, кроме медоносных, таких как одиночные пчелы [52]. Минералы также обнаруживаются в небольших количествах, но могут играть важную роль в некоторых аспектах развития и здоровья пчел. Например, цинковое питание важно для выживания медоносных пчел, а при его отсутствии в рационе выращивание расплода практически отсутствует [58].

6. Вторичные соединения растений в нектаре и пыльце

Было зарегистрировано несколько случаев как вредных, так и полезных соединений в нектаре и пыльце. Затраты или выгоды, которые вид пчел получает от вторичного растительного соединения, зависят от нескольких факторов. Например, алкалоид нектара, гельамин, производимый жасмином каролинского желтого, Gelsemium sempervirens L., как известно, оказывает сублетальное действие на некоторых пчел. Высокие концентрации гельамина снижают развитие ооцитов у подчиненных шмелей, но не влияют на более крупных шмелей.На уровне колонии шмелей эффекты более ярко проявляются у мелких рабочих с меньшим преобладанием [59]. Гельзамин также является сдерживающим фактором при поиске нектара и пыльцы для одиночной взрослой пчелы Blue Orchard Bee, Osmia lignaria Say, но не влияет на развитие личинок при введении в их рацион [60]. Это говорит о том, что разные эффекты могут наблюдаться на разных этапах жизни для разных видов. Вторичные растительные соединения также могут оказывать положительное влияние на поедание пчелами после еды. Было обнаружено, что нектарный алкалоид анабазин сильно снижает количество паразитов Crithidia bombi Leger, когда его хозяин — шмели, B.impatiens, кормили высокими концентрациями [61–63]. Пчелы могут заниматься самолечением, добавляя в нектар вторичные соединения. Ричардсон и др. [64] обнаружили, что шмели, инфицированные паразитами Crithidia bombi , увеличивают время кормления нектарами с высоким содержанием иридоидных гликозидов, продуцируемых черепаховой головкой Chelone glabra L. Самолечение при заражении личинкой паразитоидной мухи не наблюдалось. Physocephala tibialis L. Этот лечебный эффект может быть полезным для многих видов пчел, которые могут переносить этот алкалоид.Также были свидетельства самолечения медоносных пчел вторичными растительными соединениями [65].

7. Пробиотики пыльцы и нектара

Изучение микробиома кишечника пчел, а также пробиотиков в пыльце и нектаре — это новые области исследований пчел. Большая часть информации о пробиотиках поступает из исследований медоносных пчел с зарегистрированными как положительными, так и отрицательными эффектами. Микробы были обнаружены во многих источниках пыльцы и нектара [66–69], а также в продуктах питания пчел [69].Доминирующая кишечная флора многих местных диких пчел, по-видимому, происходит от пыльцы и нектара [69], но медоносные пчелы и шмели различаются тем, что размножающиеся бактерии определяются флорой-медсестрой или социальной передачей [70, 71]. Макфредерик и Рехан [72] определили, что разнообразие пыльцы не является сильным предиктором бактериального разнообразия в условиях кормления одиночной пчелы Ceratina calcarata , но между пыльцой некоторых видов растений и бактериями была обнаружена видоспецифическая взаимосвязь. Это может быть значительным, если определенные бактерии связаны с повышенной или пониженной приспособленностью пчел.Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, так ли это и есть ли сходства между видами пчел.

В недавнем обзоре пробиотиков для медоносных пчел сообщается о нескольких исследованиях, которые показывают положительные эффекты, такие как повышенный иммунитет к различным заболеваниям, повышенная яйценоскость и более сильное производство колоний, но также сообщается о более высокой смертности [73]. Schwarz et al. [74] показали, что недавно появившиеся рабочие медоносные пчелы, обработанные микробными видами симбионтов, подверглись отрицательному воздействию, что снизило экспрессию генов и, как следствие, увеличило восприимчивость к стрессу питания и простейшим Lotmaria passim Schwarz.Это вызывает озабоченность по поводу лечения ульев медоносных пчел антибиотиками и раннего изменения микробиома кишечника пчел. Раннее лечение антибиотиками может убить полезных симбионтов и привести к снижению иммунитета и способности справляться с последующими стрессорами. Шмели, как и медоносные пчелы, показывают положительные и отрицательные эффекты от лечения пробиотиками. Bombus terrestris колоний, обработанных Lactobacillus kunkeei Edwards et al. и Lactobacillus crispatus a Мур и Холдман были менее восприимчивы к стрессу пыльцы и продемонстрировали повышенную продуктивность трутней, но с меньшим общим весом трутней [75].Мы не смогли найти исследований иммунного ответа у одиночных видов пчел при введении пробиотика.

8. Качество, количество и разнообразие

Вопрос, который задают или, скорее, должны задавать многие биологи-экологи, заключается в том, имеет ли значение качество питания растений в ландшафте для местных пчел. Пищевой стресс может привести к ряду проблем, как это продемонстрировала медоносная пчела. У медоносных пчел стресс, связанный с питанием, может привести к ухудшению кормовой способности семьи и отдельных особей [76, 77] и снижению продолжительности жизни [78].Было показано, что высококачественный рацион медоносных пчел снижает стресс у пчел, подвергшихся воздействию Nosema apis Zander [79], Nosema ceranae Fries et al. [19, 79] и Деструктор Варроа Андерсон и Труман [79]. Аналогичная динамика была показана с воздействием пестицидов на медоносных пчел [79, 80] и воздействием вируса деформированного крыла на пчел [79]. Большая часть информации, которая у нас есть о качестве питательных веществ, поступает от медоносных пчел, меньше — от коммерческих видов шмелей.Об одиночных пчелах информации мало.

При анализе роста и развития личинок качество пыльцы измеряется чаще, чем качество нектара, а содержание белка и аминокислот было наиболее часто определяющими факторами качества пыльцы. Неоднократно было показано, что более высокое содержание общих аминокислот и полипептидов полезно для пчел. Как правило, если пыльца имеет высокое содержание белка и пыльцы, общее содержание аминокислот также будет высоким. Содержание свободных аминокислот может значительно отличаться от содержания белка и общих аминокислот и, следовательно, является лучшим показателем качества пыльцы [21, 79].Было показано, что у шмелей и одиночных пчел пыльца кормовых растений с более высоким содержанием белка, аминокислот и свободных аминокислот увеличивает вес личинок, яйценоскость, эффективность утилизации пыльцы и сбор сиропа или нектара [52, 81–84]. Меньше исследований посвящено стеринам как показателю качества пыльцы, но недавнее исследование Moerman et al. [85] показали важность роли

90. стеролов в развитии личинок шмелей. Пыльца более высокого качества приводит к повышению температуры грудной клетки шмелей [86], хотя в этом исследовании пыльца проверялась на перевариваемость, а не на содержание питательных веществ.Влияние пыльцы на температуру грудной клетки на одиночных пчелах не исследовалось. У медоносных пчел разнообразный рацион обеспечивает сбор основных питательных веществ и требует наличия различных видов растений в районе кормления [87].

Пыльца высокого качества для одного вида может быть не такого же качества для другого вида. Несколько раз было продемонстрировано, что разные виды пчел не могут адекватно развиваться на одних и тех же диетах [88, 89]. Это наблюдалось как у полилектических пчел [89], так и у олиголектических пчел [88]; следовательно, качество пыльцы определяется видами пчел, которые ассоциируются с данным видом растений.Различия в способности развиваться до зрелого возраста могут быть связаны с обнаруженными в пыльце токсинами, которые могут переноситься только некоторыми видами пчел [88, 90], или различиями в способности переваривать различные виды пыльцы [52].

Пищевая ценность не единственный показатель питательности пыльцы. Важным аспектом питания пыльцы является ее усвояемость различными видами пчел из-за ее твердого структурного внешнего вида (пыльца) и внутренней части (интина). Это защитные барьеры, которые предотвращают разложение пыльцевых зерен и препятствуют перевариванию, поэтому организмы, потребляющие пыльцу, должны иметь приспособления для адекватного поглощения питательных веществ во время пищеварения [52].Пыльца, которая хранится в улье или гнезде медоносными пчелами, шмелями и одиночными пчелами для обеспечения своих яиц, смешивается с нектаром и микробами на протяжении всего процесса сбора; эта смесь обеспечивает начальное разложение пыльцы. Взрослые особи и личинки затем перерабатывают пыльцу в процессе пищеварения перед выделением. Виды растений с пыльцой, имеющей более сложный набор пыльцы и интину, могут быть труднее переваривать пчелами, и в качестве альтернативы менее сложные зерна пыльцы могут быть источником пищи, которую намного легче переваривать и усваивать питательные вещества.Некоторые пчелы были протестированы на пищеварение. Это важно, потому что разные питательные вещества перевариваются и усваиваются с разной эффективностью. Медоносные пчелы, которые являются универсальными пчелами, могут перерабатывать 50–98% пыльцы, попавшей в организм за всю свою жизнь [52]. Пчелы, специализирующиеся на цветении, могут иметь более ограниченные пищеварительные способности. Фактически, усвояемость и эффективность ассимиляции могут быть объяснением или, по крайней мере, следствием специализации.

Нектару как определяющему питательному качеству вида растений уделялось меньше внимания исследователей, но сахара играют важную роль в развитии личинок пчел.Выживание личинок может в меньшей степени зависеть от нектарных сахаров. Одиночные пчелы семейства Megachilidae имели более высокую массу личинок при кормлении рационом с более высоким содержанием сахара [49], но не влияли на выживаемость личинок при увеличении или уменьшении содержания сахара в пище.

Область качества нектара, которая не была хорошо изучена, — это то, как нектар различных видов растений влияет на способность пчел переваривать пыльцу. Существуют разные способы переваривания пыльцы для разных видов пчел, но нектар может играть важную роль, поскольку обычно он смешивается с пыльцой перед тем, как попасть в организм.Было показано, что такое смешивание вызывает химические изменения [21, 52, 54], которые могут способствовать более эффективному пищеварению у пчел, хотя на сегодняшний день это не было проверено. У пчелы без жала, Scaptotrigona postica Latreille, хранение не повлияло на усвояемость по сравнению со свежесобранной пчелами пыльцой [91]. Это указывает на то, что могут произойти важные биохимические изменения из-за воздействия нектара на пыльцу, и это происходит во время кормодобывания.

9. Влияние условий выращивания растений на пыльцу и питание нектара

На питание пыльцой и нектаром могут влиять условия выращивания растения.Плодородие почвы, pH, влажность, конкуренция или динамика популяции могут быть некоторыми из условий, которые могут повлиять на питание пыльцы и нектара. Большинство исследований на сегодняшний день сосредоточено на производстве пыльцы и нектара, которое, как было показано, зависит от засухи [92], температуры [93], питательных веществ для растений [94, 95] и уровня травоядности [96]. Доступность питательных веществ в почве до сих пор была единственным фактором, испытанным на предмет влияния на питательные вещества в пыльце и нектаре. Ceulemans et al. [97] обнаружили, что на сахар и свободные аминокислоты в пыльце и нектаре влияет доступность питательных веществ для Sucissa pratensis Moench.В целом общая концентрация аминокислот увеличивалась в пыльце и нектаре удобренных растений, но отдельные аминокислоты по-разному реагировали на удобрение. Уровень сахара в нектаре немного отличался, с более низкими концентрациями глюкозы в удобренных растениях. Шмели ( Bombus terrestris L.), которые посещали удобренные растения в этом исследовании, имели более высокий уровень смертности, чем те, которые посещали контрольные растения. Аналогичный результат был также получен Hoover et al. [98], которые наблюдали, как шмели собирают искусственно улучшенный нектар.

10. Питание и посещение цветов

Было замечено, что разные виды пчел посещают одни и те же виды растений с разной скоростью, что иногда называют предпочтением кормления. Различные характеристики растений могут влиять на кормление пчел, и многие характеристики могут работать вместе, чтобы влиять на повреждение пчел различных видов растений [99]. К ним относятся, но не ограничиваются ими, цветочная композиция [100, 101], летучие вещества [102], цвет [103] и питательная ценность [17, 104].Если пчелы могут оценивать пищевые ресурсы, они могут выбирать высокопитательные ресурсы для выращивания расплода и удовлетворения собственных энергетических потребностей, минимизируя при этом энергетические затраты во время кормодобывания.

Пыльца обеспечивает большую часть потребностей пчел в питании и развитии, поэтому она была предметом исследований, посвященных изучению ее влияния на посещение пчелами. Пчелы не всегда выбирают более питательные источники пыльцы и нектара. Медоносные пчелы и шмели по-разному собирают пыльцу.Было обнаружено, что шмели ( Bombus terrestris и Bombus pascuorum Scopoli) собирают пыльцу со значительно более высоким уровнем белка и незаменимых аминокислот, чем пыльца, собираемая медоносными пчелами [105]. Медоносные пчелы в том же исследовании сосредоточились на количестве, а не на качестве. Леонхард и Блутген [105] также обнаружили некоторое совпадение видов растений, которые посетили B. terrestris и Bombus pascuorum , но в целом эти два вида пчел посетили разный состав видов растений.Различия в поведении при кормлении с измененным питанием также наблюдались Somme et al. [104] в Bombus lapidaries L. и B. pascuorum , которые наблюдались для сбора пыльцы с высокими концентрациями незаменимых аминокислот и высоким содержанием фитостерина, по сравнению с B. terrestris и Bombus hypnorum L., который собирал пыльцу с более низким содержанием незаменимых аминокислот и фитостеринов и большим количеством пыльцы. Bombus impatiens , как было обнаружено, предпочитает пыльцу с высоким соотношением белков и липидов, и его больше всего привлекали отношения 5: 1 и 10: 1, если концентрации были ниже определенного порога, поскольку концентрации белков и липидов увеличивались B.impatiens потребление диеты снизилось [17]. Многие виды пчел могут иметь очень адаптированные предпочтения к определенному питательному составу. Нам не удалось найти исследований одиночных видов пчел и их оценки питательной ценности растительных ресурсов.

11. Корм ​​для пчел и изменение климата

Быстро растущие уровни CO ₂ и другие изменения в окружающей среде

.