Диморфантовый мед полезные: 404 Not Found

Содержание

Какой же мед самый полезеный: krambambyly — LiveJournal

Выбор меда: как не купить подделку?

У каждого любителя меда с многолетним «стажем» есть свои секреты того, как узнать, натуральный ли продукт предлагает продавец. Один из самых распространенных способов: в мед нужно опустить тонкую палочку, а затем подержать ее в 15–20 см над поверхностью. Натуральный мед тянется за нитью, а когда он стечет, и нить прервется, она целиком опустится, образуя на поверхности башенку, которая постепенно разойдется. Фальшивый же мед ведет себя, как клей: обильно стекает и капает с палочки, образуя мелкие брызги.

Проверяют мед и на наличие мела, который недобросовестные продавцы добавляют для густоты. Если в него капнуть уксусом или другой кислотой, мел «закипит».

А вот присутствие в меде крахмала можно определить только дома. В стакан кладется чайная ложка продукта, заливается кипятком, размешивается и охлаждается. Если в состав капнуть йода, и раствор после этого посинеет, в меде есть крахмал.

С конца сентября мед, за исключением каштанового и акациевого, кристаллизуется – полностью или частично засахаривается. Если же продукт жидкий, то его, скорее всего, растопили; мед-то, может, и натуральный, но при нагревании значительная часть полезных веществ теряется. К слову, настоящий мед немного мутноват, так как в нем присутствуют белковые вещества; прозрачность уменьшается при формировании кристаллов глюкозы.

Напоследок приведем наиболее популярные вымышленные сорта меда: фундуковый и ореховый. Орешник не выделяет нектара и дает пчелам только пыльцу. Фундук цветет в жарком климате в конце января, и в нашей стране фундуковый мед делают, смешивая обычный мед с мелко рублеными орехами.

Самый полезный – зрелый

По словам профессиональных пасечников, целебные свойства имеет только зрелый мед. Зрелость проверяют следующим образом: в ложку набирают мед и быстро вращают ее вокруг своей оси. Зрелый мед с ложки стекать не должен. Литр такого продукта весит около 1,3 кг.

Зрелый мед содержит не более 6% сахарозы. Это проверяется на вкус: он должен быть приятным, естественно сладким, не приторным. Если сладость во рту не проходит за пару минут и не сменяется легкой горчинкой, значит, в рацион пчел добавляли сахарный сироп.

Ценный натуральный мед имеет нежный, приятный аромат, иногда с ноткой терпкости. Если же в нем присутствуют посторонние примеси или же запах слишком резкий, стоит отказаться от покупки. Падевый или сахарный мед практически не пахнет.

Польза меда натощак

Пасечники неслучайно рекомендуют начинать день с ложки меда – он активизирует жизненные силы организма, помогает противостоять синдрому хронической усталости и стрессам. Кроме того, медом можно постепенно вылечить гастрит и язву желудка, если, конечно, заболевания не протекают в острой форме.

Впрочем, и перед сном ложка меда также полезна – это избавит от проблем со сном, успокоит.

Полезные качества различных сортов меда

Один из самых ценных видов меда – липовый: он обладает выраженными антибактериальными свойствами и особенно полезен при лечении простуды, насморка, бронхита, ларингита, трахеита, ангины. Успешно справляется липовый мед с заболеваниями почек и мочеполовой системы, может применяться наружно на гнойные раны и ожоги.

Польза гречишного меда заключается в высокой активности ферментов, а также в значительном содержании витаминов, аминокислот, железа – по этим показателям он превосходит многие другие сорта. Регулярно употреблять в пищу гречишный мед рекомендуется при желчно- и почечнокаменной болезни, заболеваниях печени, для укрепления сердечной мышцы.

Мед из акации считается благородным. Он оказывает общеукрепляющее действие, помогает бороться с бессонницей, поддерживает организм при болезнях почек, ЖКТ, желчного пузыря и желчевыводящих протоков.

Мед цветочный, польза которого – в благотворном воздействии на нервную систему, снимает регулярные головные боли, успокаивает, помогает уснуть, снимает тревожность, стабилизирует сердечный ритм.

В подсолнечниковом меде содержатся витамин А, полезный для зрения, кожи, волос, и бактерицидные вещества. Его можно использовать для лечения пролежней, опрелостей, ран.

Если смешать орехи с медом, польза готового продукта еще выше: такой состав снижает уровень холестерина в крови, а значит, осуществляет профилактику атеросклероза. Орехи с медом восстанавливают жизненные силы ослабленного организма – после операций, тяжелых болезней, травм. Кроме того, смесь рекомендуется при гипертонии, перенапряжении от умственного труда, мигренях.

Если есть возможность, обычному меду стоит предпочесть мед в сотах, польза которого заключается в следующем: при пережевывании в организм поступают активные вещества, содержащиеся в воске, параллельно дезинфицируется полость рта, и очищаются зубы.

Мед: польза и вред

При всех своих полезных свойствах мед может причинить вред организму человека, если его употреблять неправильно. Так, взрослым не рекомендуется съедать более 150 г в сутки, детям – до 50 г. Растворять мед в слишком горячей воде не стоит: при нагревании выше 60 градусов Цельсия в нем образуется оксиметилфурфурол – опасный канцероген, способствующий развитию злокачественных опухолей. Кроме того, горячая вода убивает питательные вещества в меде, повышает потоотделение, создает значительную нагрузку на сердце. Не рекомендуется употреблять мед людям с высокой температурой – от этого продукта она дополнительно растет.

Категорически запрещено есть мед людям с сахарным диабетом II типа, острым гастритом и панкреатитом. С осторожностью рекомендуется употреблять его детям до двух лет, пациентам с острым ревматизмом, экссудативным диатезом, энтероколитом, дерматозом с задержкой углеводов в коже, золотухой, после холицистэктомии и резекции желудка.

Меда много не бывает

Правду о качестве целебного нектара расскажут на центральной площади

Не погрешим против истины, если назовем медовой главную сельскохозяйственную ярмарку, которая поздней осенью еще проводится во Владивостоке по пятницам и субботам. Торговый ряд с медом самых разных видов, целебной продукцией пчеловодства, сувенирами из воска, медовыми напитками растягивается вдоль всей центральной площади и все равно не вмещает всех пчеловодов, приезжающих из разных районов края. Им приходится торговать в других местах.

Закончен медосбор, откачан осенний мед, пчелосемьи подготовлены к зиме, и сейчас сюда, на ярмарку, можно приходить специально, чтобы пообщаться с пчеловодами, у которых появилось наконец-то для этого время. Ни в одной ученой книжке не найдешь таких сведений об этом уникальном натуральном продукте, не узнаешь таких тонкостей о его заготовке, какими могут поделиться с вами те, кто весь сезон вместе с пчелами проводит в тайге и знает всю правду о качестве целебного нектара. Только имейте в виду, что на вопрос: «Ну как нынче в крае медосбор?» – наложено табу. Ведь мед – это не картошка, урожайность которой по краю высчитать несложно. А вот «урожай» меда у каждого пчеловода всякий раз свой. Он зависит не только от грамотной работы с пчелами, но и от того, не подведут ли его расчеты и интуиция, куда вывозить пасеку для получения главного – липового взятка, какие маршруты кочевки проложить до и после цветения липы, еще от целого ряда слагаемых.

Вот и получается, что в один и тот же год у одного густо, а у другого – пусто. Какой смысл определять «среднюю температуру по больнице»?

Нынешних покупателей сладкого и полезного продукта интересует не только его цена. Расспрашивают о качестве и полезных свойствах разных видов меда, куда вывозилась пасека во время медосбора и т.д. Но опытного анучинского пчеловода Сергея Матвеевича Казакова подобными вопросами не смутишь. Он больше 20 лет занимается пчелами, сам реализует мед и может работать с покупателями так, чтобы они снова и снова приходили к нему.

– Не меньше 80 процентов нынешних покупателей – это мой постоянный «контингент», за «медом от Матвеича» они специально приезжают на ярмарку, – прячет в уголках губ улыбку собеседник.

Главный вопрос, с которым я пришла на ярмарку: как идет торговля с таким количеством продавцов, удалось ли хоть что-нибудь в этот день продать? Вот и Матвеича хотела расспросить, не зря ли ехал во Владивосток из своей далекой Таежки. Но не пришлось. Сама увидела, что торговля идет. Пока мы разговаривали, Матвеич успел продать несколько банок меда, чуть было не продал прополис на меду и другие снадобья иностранцам («Ничего, они вернутся!» – уверенно успокоил он то ли меня, то ли себя), и, вообще, скучать за прилавком ему не приходилось.

– Осенний цветочный луговой мед, август – сентябрь, Пограничный район, – дал справку Матвеич покупателю о заинтересовавшей его баночке. И пояснил, что весь цветочный мед отличается по цвету, вкусу, свойствам. Поэтому подобные расспросы покупателей вполне резонны.

– А с расторопши пчелы нектар собирали? Нет? Тогда какие растения цвели в пору вашей осенней кочевки с пасекой? – продолжал выяснять важные для себя вопросы мужчина.

Сергей Матвеевич перечислил весь список и дал пояснения по каждому растению: леспедеце, серпухе и другим. Заодно вспомнил, как ему однажды повезло заготовить монофлерный диморфантовый мед:

– Это королевский продукт, поверьте, и мы должны быть благодарны нашей природе за то, что она предоставляет нам возможность иметь на столе, с одной стороны, экзотику, а с другой – очень целебные продукты. И можно только порадоваться возросшей любознательности наших покупателей, их стремлению вести здоровый образ жизни, делать упор на целебные натуральные продукты.

В конце концов, мы пришли к выводу, что хорошего качественного меда не может быть слишком много, как не может быть слишком много крепкого здоровья. Дело только в том, чтобы мы с вами это осознали, и тогда весь заготовленный приморскими пчеловодами мед будет уходить на ура. За границу вывозить будет нечего («такая корова нужна самому»!). А ведь иностранцы раскупают банки с целебным продуктом не менее активно, чем сами горожане, – на сувениры, на память о Владивостоке и Приморье увозят к себе на родину.

– И ярмарка такая нам очень нужна, – высказал самое главное напоследок Матвеич. – Вы же сами говорите: вон целый медовый ряд организован. Представьте, что все эти люди будут лишены заработка, станут, по сути дела, безработными. Сельчанам помогать надо, потому что выиграют тогда все, и горожане тоже.

Фото автора

Автор: Надежда БРАЖИНА

От липы до одуванчика: на фестивале в Уссурийске торгуют свежим приморским мёдом

Фестиваль меда в Уссурийске. Фото: ИА PrimaMedia

Фестиваль мёда стартовал в Уссурийске сегодня, 24 июля. На ярмарку привезли мёд разных сортов, от липового до одуванчикового, и другую медовую продукцию разных пчеловодческих хозяйств края. Приморские товары гости фестиваля смогут приобрести до 26 июля, сообщает ИА PrimaMedia.

Трехдневная краевая ярмарка «Праздник первого мёда» стартовала сегодня на городском рынке Уссурийска. Производители из Чугуевского, Михайловского, Хорольского, Уссурийского и Анучинского районов Приморья представили свою продукцию горожанам.

Цветочный, диморфантовый, гречишный, прополисный, калиновый, клеверный — на прилавке можно найти мёд на любой вкус. Но «гвоздь» фестиваля — липовый мёд, собранный в этом году. Липовым мёдом, визитной карточкой Приморья, похвастались пчеловоды. Есть среди них даже участники международных конкурсов.

Фестиваль меда в Уссурийске. Фото: ИА PrimaMedia

На фестивале можно приобрести и другие, более экзотические виды мёда, например, калиновый.

«Наш мёд сильно отличается от остальных. Привезён он с Приханкайской низменности. У калинового мёда вкус особый, с приятной горчинкой. Добывать его, конечно, труднее, чем любой другой — цветёт калина всего неделю. Заявки на такой мёд идут и идут», — поделился производитель Николай Руденко.

Фестиваль меда в Уссурийске. Фото: ИА PrimaMedia

По словам приморских пчеловодов, каждый мёд обладает полезными и даже лечебными свойствами. Содержащиеся в нём микроэлементы полезны для кожи, костей, нервной системы, внутренних органов. Мёд повышает иммунитет, улучшает обмен веществ, нормализует деятельность желудка, помогает от бессонницы. Употребление мёда снижает риск сердечно-сосудистых заболеваний. Местные производители уверены, что мёд даже омолаживает и способствует долголетию.

Фестиваль меда в Уссурийске. Фото: ИА PrimaMedia

Пчеловоды также привезли в Уссурийск приморский эксклюзив — медомиксы, полезное варенье без варки и сахара. Это мёд, смешанный с ягодами, орехами, имбирём, пыльцой. Помимо медомиксов приморцы могут приобрести на ярмарке пыльцу, маточное молочко с морским ежом и трепангом, которое, по словам пчеловодов, помогает восстанавливаться после инсультов и инфарктов. И этим продукция местных предпринимателей не ограничивается — на фестивале торгуют медовым мылом, свечами, бальзамами для губ, мазями, кремами, прополисом.

Отметим, что ярмарка проходит в соответствии со всеми требованиями Роспотребнадзора. Администрация рынка следит за соблюдением санитарных норм и наличием у всех продавцов масок, перчаток и дезинфицирующих средств.

Напомним, что в крае реализуется госпрограмма «Развитие сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия. Повышение уровня жизни сельского населения Приморского края».

Диморфантовый мед — свойства и польза

Маленькая труженица пчела даже не представляет, насколько ей благодарно человечество за предоставленную возможность пользоваться таким огромным перечнем целебных продуктов. Все, к чему прикасается пчелиное крылышко, будто бы заряжено положительной энергетикой и обогащено множеством целебным свойств. Еще с древних времена, зная о лечебных качествах меда, им кормили слабых и больных, давали для укрепления организмов детям и воинам. Кстати говоря, на вершине первенства по лечебным свойствам находится диморфантовый мед.

Благоприятное действие пчелиных продуктов

Позже началось использование и остальных продуктов пчелиной жизнедеятельности, особенно популярными они стали в медицине. Например, цветочная пыльца не только помогает укрепить иммунитет, но и восстанавливает работу сердечнососудистой системы. Перга, законсервированная в сотах цветочная пыльца, является лучшим средством для борьбы с малокровьем. Воск и прополис чаще всего применяют для заживления ран и лечения остальных видов травм.

Интересно! Пчелиный яд тоже стал отдельным объектом для изучения научными работниками – его применение в медицинских целях называют апитерапией.

Влияние меда на человеческий организм

Люди знают о меде давно, ведь это не только очень вкусный и сладкий продукт, но и насыщенный целебными качествами кладезь здоровья. Мед богат витаминами группы В и С, минеральными веществами: кальцием, железом, магнием, калием, натрием, глюкозой и фруктозой, а также разновидностями белков. Состав медового продукта может изменяться, в зависимости от того, мед какого сорта перед нами. Пчелиный продукт проявляет антибактериальное, противогрибковое и антивирусное действие. Поэтому он очень полезен при простудных и вирусных заболеваниях. С его помощью улучшается пищеварение и повышается иммунитет. Мёд богат фруктозой, поэтому его рекомендуют больным сахарным диабетом. Лечебные составляющие пчелиного продукта улучшают состояние костей и зубов, насыщая организм кальцием. Седативные возможности меда успокаивают нервную систему, а присутствие в составе меда железа обогащает кровь гемоглобином.

Дивное растение

Представляете, на Дальнем Востоке нашей Родины растет необычное дерево, молочно-белые соцветия цветов которого появляются только при благоприятных условиях раз в четыре года. Посмотреть на такое чудо природы приезжают многие люди даже из самых отдаленных регионов. Помимо восточных областей Российской Федерации растении называемое диморфант (он же – калопанакс семилопастый, белый орех, чертово дерево) проживает еще в Японии, Корее и некоторых районах Китая. Данное дерево насколько редкое, что встреча с ним в природе является только одним процентом из ста.

Нужно знать! Диморфант – это реликтовое (то есть, появившееся задолго до возникновения человечества) дерево. На данный момент оно насколько редкостное, что, к сожалению, занесено в Красную книгу.

Польза калопанакса

Раньше диморфант был ценен для человечества легкой и светлой древесиной – из нее изготовляли мебель и дощечки для паркета для очень знатных и богатых людей – что и послужило причиной их поголовной вырубки. Сейчас наибольшую ценность предоставляют цветки калопанакса, точнее, нектар, собранный с них пчелами. Перерабатывая цветочную пыльцу с нектаром, снятые с нежных цветов «белого ореха» в августе (именно в этот месяц происходит цветение редкого растения), маленькие полосатые труженицы производят редкий и целебный продукт – мед диморфантовый.

Полезные свойства меда с диморфантовых соцветий

Древние чудодейственные рецепты восточных мудрецов содержали в себе компонент меда диморфанта, ведь наличие в снадобье капель данного продукта буквально ставило больного на ноги. Среди самых важных особенностей чудо-продукта следует отметить такие:

Говоря о составе редкого продукта, следует заметить, что число составляющих компонентов насчитывает более трехсот различных химических компонентов и биологически активных соединений.
Особенно важным для человеческого организма среди них является наличие адаптогенов, имеющих способность повышать сопротивляемость организма к широкому спектру вредных воздействий физической, химической и биологической природы. По целебным качествам диморфантовый пчелиный продукт иногда сравнивают с «коренем жизни» – женьшенем.
Также в составе меда с калопанакса присутствует ряд антиоксидантов, способствующих выводу с организма вредных для человека веществ.
Огромное количество витаминов и микроэлементов, имеющие свойства повышения иммунной системы и болеутоляющее действие. Среди них стоит выделить наличие легкоусвояемых человеческим организмом соединений йода и калия.

Наличие в составе меда некоторых химических элементов

Номер дня	Число капель	Приемов в день
1	15	2
2	20	2
3	25	2
42920	30	2
8 и т.д. (3-4 месяца)	30	3

Внимание! Содержание полезных веществ меда насколько гармонично подходит людям, что даже исследователи удивились, обнаружив совпадение 22 компонентов человеческой крови с 24 составляющими пчелиного продукта.

Отличия диморфантового меда от других сортов

Как и любой другой сорт пчелиного продукта, мед, собранный с соцветий калопанакса, имеет свои отличительные черты:

Словно капельки темно-коричневого янтаря, медовые потоки диморфанта источают приятный насыщенный аромат пчелиных продуктов.
Если же говорить о вкусе дефицитного целебного продукта, то слегка чувствуется послевкусие липового меда с особым горьковатым оттенком.
Понятно, что качества меда с диморфанта могут немножко меняться от примесей нектара соседних растений и условий сбережения.
Мед с калопанакса очень хорошо храниться, к тому же долго не кристаллизуется (до 10 месяцев), сохраняя тягучее состояние.

Мед с калопанакса

Руководство к выбору меда

В первую очередь при покупке диморфантового пчелиного продукта нужно помнить о его редком происхождении, поэтому и цена на него будет немаленькой. Не поддайтесь искушению купить целебный продукт по дешевке – это, явно, будет подделка.
Обязательно поинтересуйтесь документацией на предоставляемый вам пчелиный продукт – ведь производство диморфантового меда находится под контролем государства.
Ориентируйтесь на репутацию пчеловода, с которым вы будете иметь дело – ведь это не последняя покупка меда. Возможно, вы продолжите сотрудничество и дальше.
Прежде, чем совершить покупку, оцените пчелиный продукт на вкус и запах – не забывайте о горьковато- терпком привкусе меда с «белого ореха».
Применять приобретенный пчелиный продукт следует с осторожностью – ведь некоторые люди могут иметь на него аллергию или же индивидуальную непереносимость.

Альтернатива диморфантовому меду

Но если у вас нет физической или материальной возможности приобрести мед с цветов диморфанта, обратите внимание на целебные возможности остальных видов пчелиного продукта, ведь они тоже имеют положительное влияние на человеческий организм. Например, нектар, собранный с цветов, украшающих своими яркими красками поля и луга, превращается в полезный укрепляющий иммунитет сорт меда.

Гречишный мед

О пользе пчелиного продукта существует множество литературы, интернет ресурсов и телепередач. Вот и мы предлагаем вам посмотреть видео сюжет, в котором рассказывается какие полезности содержаться в пчелином продукте, и можно ли давать такое лакомство детям:

Положительное действие разных сортов пчелиного продукта на человческий организм

Гречишный пчелиный продукт, наполненный железом, пользуется славой, как антиоксидантное и антибактериальное средство. Мед, созданный с нектара и цветочной пыльцы акациевых соцветий, помогает расслабиться и видеть крепкие сны, также оказывает целебное действие на глаза и органы пищеварения. Широко известный, липовый пчелиный продукт хорошо употреблять для борьбы с простудными и вирусными заболеваниями. Редкий вид меда, каштановый, оказывается, справляется с язвами желудка, проблемами печени и желчного пузыря. Если пасека стояла за селом возле полей, засеянных подсолнухами, обязательно нужно взять баночку в будущем откачанного меда. Этот пчелиный продукт можно использовать как тонизирующее и мочегонное средство. Также мед с подсолнуха предоставит помощь сердечно сосудистой системе, дыхательной и пищеварительной системам.

Акациевый мед

В современном мире новейших искусственно созданных технологий на первое место выходят экологически чистые, без ГМО, продукты питания. Созданные на основе натуральных составляющих, такие пищевые продукты приносят людям не только пользу в качестве еды – средства существования, но и благотворительное воздействие на состояние всего организма. Среди наиболее популярных целебных продуктов выступает мед, особенно, собранный пчелами в восточных регионах нашей страны с цветков «белого ореха». Несмотря на его дефицит и большую материальную ценность, знающие люди, все же, рекомендуют, хоть и по маленьким дозам, но вводить мел данного сорта в свой обыденный рацион.

#мёдновосибирск Instagram posts — Gramho.com

Мёд с разнотравья полезен тем, что в нем собираются лекарственные свойства многих растений. Если в составе мёда есть донник, то такой нектар может похвастаться преобладанием в своём составе фруктозы, кумариновой кислоты, мелилотина, танина, холина, дубильных и смолистых веществ, эфирных масел. Мёд из донника — густой, вязкий, янтарного цвета с неповторимым ароматом в первой ноте — весеннего поля, свежескошенной травы с примесью цветов, а вот второй нотой обязательно раскрывается ваниль. Вкус — приятный, в меру сладкий, с пикантной горчинкой в послевкусии. Этот мёд полезен при: 1. Сезонных простудных заболеваниях. Он запускает иммуномодулирующие процессы в организме, попутно избавляя больного от головной боли, боли в горле, повышенного артериального давления, кашля. 2. Повышенной раздражительности, бессоннице, внезапных панических атаках, депрессивных неврозах, начальной стадии эпилепсии. За данный эффект мёда из донника отвечает кумарин, который угнетает центральную нервную систему, в некоторых случаях способствует достижению противосудорожного эффекта. 3. Для лечения и профилактики развития гипертонии, инфарктов, инсультов. Мёд из донника благотворно влияет на состояние сосудов, усиливает их тонус, предотвращает образование тромбов, благодаря наличию в составе дикумарола, который предотвращает быстрое свёртывание крови, оказывает лёгкое гипотензивное воздействие. Кроме этого, кумарин, способствует росту лейкоцитов. 4. Порезах, ранах, любых повреждениях кожных покровов (порезы, ожоги, язвы, угревая сыпь). В данном случае мёд оказывает антисептическое, противовоспалительное и обезболивающее, ранозаживляющее воздействия. 5. При запорах и болезнях ЖКТ вне стадии обострения. Донниковый мёд обладает мягким мочегонным и слабительным эффектами, улучшает обмен веществ, выводит шлаки и токсины, ускоряет обмен веществ. 6. Проблемах с кожей. Консистенция этого мёда позволяет использовать его для масок массажей, с целью добиться восстановления тонуса и здорового цвета кожи, избавления от угревой сыпи и воспалительных процессов кожи, последствий целлюлита.

#диморфантовыймед Instagram posts (photos and videos)

Самый дорогой и самый полезный мёд — диморфантовый. ⠀ ⠀ И это не с проста, сейчас расскажем о его свойствах. ⠀ ⠀ ⭐️Самое полезное свойство этого меда обусловлено наличием природных адаптогенов, таких же сильных, как у женьшеня. Благодаря им он применяется для повышения сопротивляемости организма разнообразным вредным воздействиям. Он незаменим при серьезных физических нагрузках, депрессивных состояниях, постоянных стрессах и напряжении.⠀ ⠀ ⭐️Незаменим при лечении простудных заболеваний. Он снимет боль и воспаление при ангине. Улучшит отделение мокроты. Придаст сил для борьбы с гриппом и бронхитом.⠀ ⠀ ⭐️Большое содержание калия и витаминов В позитивно воздействует на состояние сосудов. ⠀ ⠀ ⭐️Он имеет желчегонный эффект. Кроме того, мягко простимулирует работу печени и защитит ее от негативных факторов, вызванных воздействием экологии с стрессов.⠀ ⠀ ⭐️Значительное содержание витаминов группы В обеспечит стрессоустойчивость и спокойствие нервной системы.⠀ ⠀ Этот вид собирают 🐝 пчелы из нектара дерева диморфанта или Калопанакса. Также его называют белый орех или «чертово дерево» из-за острых шипов на стволах. Это довольно редкое реликтовое растение, которое можно встретить на Дальнем Востоке России. Благодаря своей древности и низкой частоте встречаемости оно занесено в Красную книгу, а его вырубка запрещена. Действительно уникальный продукт! ⠀ Мы работаем для Вас ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ ежедневно♥️⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ 🕒 08:00- 24:00⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ 📞230-22-03⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ 🔴ЯППИ супермаркет🔴⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ 📍 Владивосток, Некрасовская 76⠀ ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ #диморфантовыймед #диморфантовыймедвл #диморфантовыймедвладивосток #супермаркет_яппи #яппивл #качественнаяедавладивосток #здороваяедавл #здороваяедавладивосток #веганскаяедавл #веганскаяедавладивосток #яппи #япписупермаркет #松子 #泰加森林的坚果 #海参崴 #超市 #乳制品 #高极品 #营养品 #泰加森林产物 #俄罗斯巧克力 #俄罗斯冰激凌 #奶酪 #肉类 #鱼类 #素餐 #яппи_вкусно #яппи_полезно

Мед осот полезные свойства и противопоказания

Сайт предоставляет справочную информацию исключительно для ознакомления. Диагностику и лечение заболеваний нужно проходить под наблюдением специалиста. У всех препаратов имеются противопоказания. Консультация специалиста обязательна!

Многие садоводы знают осот как злостный сорняк, от которого очень тяжело избавиться. Но мало кому известно, что это растение обладает большим количеством полезнейших свойств, благодаря которым повсеместно применяется в народной медицине. Что ж, постараемся восполнить этот пробел и поговорим о пользе осота и способах его применения.

Растение осот

Осот – это вид однолетних либо многолетних травянистых растений, относящееся к семейству Астровые (либо Сложноцветные).

Это растение, высота которого варьируется в пределах 50 – 170 см (в зависимости от вида), образует достаточно густую сеть корней, залегающих в поверхностных слоях почвы.

Стебли осота могут быть прямыми или ветвистыми (чаще всего осот имеет простой слабоколючий стебель, который может быть голым или же опушенным железистыми волосками). Верхняя часть стебля безлистная.

Ярко-зеленые листья у растения бывают очередными, перисто-рассеченными, перисто-лопастными либо цельными, при этом нижние стеблевые листья могут постепенно сужаться в крылатый черешок. Край листьев осота часто колючезубчатый.

Мелкие цветки осота язычковые, они собраны в корзинки, которые у некоторых видов могут закрываться вечером, а также в пасмурную погоду. Цветки собраны в общее соцветие. Корзинки окружены у самого основания цилиндрической, колокольчатой или чашевидной оберткой.

Семена растения имеют легко опадающий хохолок, который сформирован из тонких, мягких (практически гладких) и немного зазубренных волосков, которые спаяны у основания в колечко.

На каких почвах растет осот?

Ареал распространения осота довольно широк – это и Белоруссия, и Украина, и европейская часть России, и Дальний Восток, и Кавказ, и Сибирь (Западная и Восточная), и Средняя Азия.

«Селится» осот в садах, огородах, а также на полях (особенно на пустующий), предпочитая богатые и обильно увлажненные почвы, хотя может произрастать и на сухих, а также слабо засоленных грунтах.

Осот – сорняк

Осот размножается как семенами, так и вегетативно. Каждый цветок растения содержит до 6500 семян, прорастающих без периода покоя и разносящихся ветром на большие расстояния.

В первый год жизни осота его корень углубляется в грунт на два метра, тогда как на третий год корень уходит в почву уже на четыре метра, причем при травмировании корня происходит так называемое «пробуждение» спящих почек, которые пускают новые ростки, что приводит к появлению нового растения.

Бороться с этим растением можно посредством прополки, которая проводится каждые две недели, что поможет истощить корневую систему осота. Весной корни, которые еще не успели глубоко укорениться в почве, вырываются.

Важно! Семена, успевшие глубоко залечь в грунте, сохраняют свою всхожесть вплоть до 20 лет, а иногда и более.

НО! Осот – это не только сорняк, а и лекарственное растение, используемое в народной медицине для лечения многих тяжелых заболеваний. Поэтому перед тем, как полностью истребить это растение, подумайте о том, что завтра оно может помочь устранить головную боль, унять лихорадку или облегчить течение геморроя.

В лечебных целях применяют траву осота (преимущественно листья и побеги) и корни. Так, надземную часть собирают во время цветения растения (с июня и по сентябрь), тогда как корни рекомендуется собирать осенью. Сушится сырье в проветриваемых помещениях либо под навесами, при этом следует исключить прямое попадание на сырье солнечных лучей. Хранится высушенный осот в бумажных пакетах.

Виды осота

Существует порядка 80 видов осота, мы же поговорим лишь о полевом желтом, огородном и полевом розовом. Именно эти виды осота используются в народной медицине, поскольку схожи по своему химическому составу и пищевым свойствам.

Осот полевой (желтый)

Данный вид осота является многолетним растением, в высоту достигающим 150 – 170 см. Основной стержневой корень осота желтого уходит в почву на четыре метра, тогда как длина горизонтальных боковых корней может равняться одному метру.

Осот полевой имеет голый полый стебель, на котором расположены остроконечные, зубчатые листья серо-зеленого цвета. Стебель растения, опушенный железистыми волосками непосредственно на цветоносах, разветвляется вверху.

Золотисто-желтые цветки растения собраны в метельчатые соцветия.

Соцветие осота полевого представляет собой сложную щитковидную метелку из корзинок, которые похожи на корзинки одуванчика (имеют язычковые цветки желтого цвета, которые многие принимают за лепестки). Обвертка у корзинок осота желтого кувшинчатая.

Распространен этот вид осота на пустырях, речных берегах, в оврагах, садах, а также в огородах.

Осот полевой, являющийся хорошим медоносом, обладает лечебными свойствами, благодаря которым используется при лечении сосудистых заболеваний, головных болей, неврозов.

В народной медицине осот полевой применяют в качестве общеукрепляющего, тонизирующего и витаминного средства при лечении:

желтухи;
воспалительных процессов, локализованных в желудке, кишечнике, легких;
хронического гастроэнтерита;
ангины;
нефрита;
костно-суставного туберкулеза;
лихорадки.

Кроме того, трава и листья растения применяются в диетическом питании.

Осот огородный

Осот огородный – это однолетнее растение, высота которого равна 30 – 100 см.

Стебель у этого вида осота большей частью ветвистый вплоть до основания. Остроконечно-зубчатые и перисто-раздельные листья осота огородного имеют острые ушки, при этом верхние листья растения сидячие, а нижние имеют крылатый черешок. Надо сказать, что листья у осота огородного мягче, чем у осота желтого.

Отличается у этих двух видов осота и соцветие: так, у осота огородного язычки соцветия несколько шире и зачастую имеют обратноверхушечные листьями с корзинками, в диаметре достигающими отметки в 3,5 см.

Плоды растения представляют собой бурые семянки с хохолком белого цвета.

Ареал распространения у этого вида осота идентичен местам произрастания осота полевого.

Осот огородный, как и полевой, применяется в народной медицине для выведения глистов, лечения болезненных уплотнений воспалительного характера, болей в груди, простуды, печеночных колик, легочных кровотечений, подагры, асцита, абсцессов.

Для приготовления настоя, который можно употреблять при вышеперечисленных заболеваниях, одна столовая ложка травы осота заливается стаканом кипятка. Затем средство настаивается около часа, процеживается при помощи двойного слоя марли и принимается по одной столовой ложке трижды в сутки.

Свежие листья осота огородного прикладывают к порезам, фурункулам, пролежням, а также кровоточащим ранам, что не только ускоряет процесс ранозаживления, а и исключает риск развития воспаления.

Кроме того, осот огородный обладает сахаропонижающим действием, благодаря чему рекомендован к употреблению людям, страдающим сахарным диабетом.

Осот розовый

Осот розовый (это растение часто называют полевым бодяком) является разновидностью осота полевого. Свое название получил за наличие розовых (иногда сиреневато-розовых) цветков, собранных в щитковидно-метельчатое соцветие.

Этот многолетник, в высоту достигающий не более 120 см, имеет мощную корневую систему, состоящую из длинного стержневого корневища, а также боковых корней.

Стебель у растения прямостоячий и ветвистый.

Продолговатые колючие листья, растущие поочередно, отличаются жесткостью.

Плоды осота розового – это продолговатые семянки с летучкой, состоящей из перистых волосков.

Растет этот вид осота на европейской части России, предпочитая поля, выгоны, пустыри и придорожные участки. Требователен этот осот и к почве, которая должна быть плодородной и обеспеченной минеральным азотом.

Препараты на основе осота розового обладают бактерицидным, обезболивающим, противовоспалительным и потогонным свойствами.

Как и осот желтый, этот вид является отличным медоносом, дающим до 140 кг полезного меда всего лишь с 1 га.

Осот розовый применяется в народной медицине аналогично двум вышеприведенным видам этого растения. Так, настои и отвары из розового осота улучшают обменные процессы, оказывая благотворное действие при неврозах, а также головной боли различного генеза.

Интересный факт! Осот (и полевой, и огородный) применяют не только в медицине, но и в кулинарии. Например, из молодых листьев, а также стеблей растения готовят салаты, соусы, супы и подливы. В качестве приправы сушеный осот добавляют в мясные и рыбные блюда. Дело в том, что осот имеет горьковатый вкус, придающий блюдам своеобразную остроту (хотя наличие шипов-колючек, расположенных на листьях, затрудняет обработку растения).

Чтобы убрать горечь, присутствующую в растении, листья осота вымачиваются в течение получаса в 10-процентном соленом водном растворе, после чего листья измельчаются и добавляются в салаты. Горечь исчезнет практически полностью и в том случае, если стебель осота немного растереть в руках (по этой причине надземная часть растения, идущая на приготовление первых блюд, не вымачивается). Если же такую оригинальную «приправу» Вы хотите заготовить впрок, то сначала стебли и листья вымачиваются, а затем сушатся и перетираются в порошок.

Справедливости ради хотелось бы отметить, что на сегодняшний день технология приготовления блюд из осота мало изучена, как и пищевая ценность этого растения, хотя наши предки часто использовали его при приготовлении пищи.

Состав и свойства осота

На данный момент химический состав осота изучен не в полной мере, но достоверно известно, что в этом растении содержатся следующие вещества:

витамин C;
каротин;
горечи;
жирные масла;
алкалоиды;
инулин;
холин;
винная кислота.

Витамин С
Действие:

стимулирует процесс кроветворения;
нормализует функции нервной системы;
стимулирует работу эндокринных желез;
укрепляет кровеносные сосуды;
выводит свободные радикалы;
обеспечивает рост и развитие соединительной ткани;
укрепляет иммунитет;
ускоряет процесс ранозаживления;
активизирует умственную и физическую активность;
предупреждает процесс старения.

Каротин
Действие:

стимулирует иммунитет;
выводит свободные радикалы, что снижает риск развития онкологических заболеваний;
обеспечивает окислительные и восстановительные процессы;
нормализует синтез белков;
регулирует обмен веществ;
обеспечивает формирование костей и зубов;
замедляет процесс старения.

Горечи
Действие:

повышают аппетит;
нормализуют пищеварение;
успокаивают нервную систему;
укрепляют иммунитет.

Жирные масла
Действие:

обеспечивают организм энергией;
нормализуют обменные процессы;
регенерируют ткани и клетки организма;
снимают воспаление;
ускоряют ранозаживление;
нейтрализуют негативное действие канцерогенов.

Алкалоиды
Действие:

останавливают кровотечения;
устраняют болевой синдром;
нормализуют функции ЦНС;
укрепляют сосуды;
препятствуют росту опухолей;
снижают давление;
понижают температуру тела.

Инулин
Действие:

способствует усвоению витаминов и минералов, обеспечивающих полноценную работу всего организма;
регулирует липидный обмен;
повышает иммунитет;
нормализует микрофлору кишечника;
регулирует функционирование ЖКТ;
снижает концентрацию сахара в крови.

Холин
Действие:

способствует усвоению жиров;
нормализует функции печени и желчного;
снижает уровень холестерина в крови;
стимулирует сердечную деятельность;
укрепляет нервную систему;
стимулирует гладкую мускулатуру кишечника;
препятствует преждевременному старению.

Винная кислота
Действие:

способствует снижению массы тела, поскольку обладает мочегонным и слабительным действиями;
избавляет от изжоги;
снимает похмельный синдром;
снимает чувство тяжести в желудке.

Свойства осота

Кровоостанавливающее.
Противовоспалительное.
Желчегонное.
Противоглистное.
Общеукрепляющее.
Тонизирующее.
Успокаивающее.
Мочегонное.
Слабительное.
Ранозаживляющее.
Потогонное.
Бактерицидное.
Обезболивающее.

Лечение с использованием осота

Действие препаратов осота на организм:
1. Улучшение обмена веществ.
2. Обогащение организма витаминами.
3. Устранение воспалительных процессов.
4. Ускорение ранозаживления.
5. Понижение сахара в крови.
6. Тонизирование организма.
7. Стимулирование кроветворения.
8. Способствование выведению глистов.
9. Нормализация менструального цикла.
10. Нормализация работы ЦНС.
11. Укрепление сосудов.

Трава

Надземная часть осота используется в качестве тонизирующего, противолихорадочного, охлаждающего, противовоспалительного и жаждоутоляющего средства при лечении ангины, воспалений внутренних органов, боли в груди, геморроя и желтухи.

Кроме того, припарки, приготовленные из свежей травы, способствуют ускорению лечения ушибов, а также болезненных посттравматических уплотнений. Истолченные свежие листья осота помогают остановить кровь, для чего достаточно приложить их к кровоточащим ранам.

Молодые листья осота используют для приготовления салатов и супов.

Корни

Препараты на основе корней осота применяются в качестве эффективного кровоостанавливающего и общеукрепляющего средства. Также корни осота в народной медицине применяют при нефрите.

Интересный факт! Вареные корни осота по вкусу напоминают топинамбур, поэтому подземную часть растения можно использовать при приготовлении салатов.

Сок осота

Особого внимания заслуживает густая жидкость, выступающая на изломе листьев осота. Такой «млечный» сок используется для удаления бородавок. Кроме того, сок осота – отличное мочегонное средство, а также противоядие, используемое при опиумном отравлении.

Сок растения, смешанный с яичным желтком, применяется при лечении рака молочной железы.

Применение осота

Отвар

Прием отвара из травы осота способствует снятию воспаления и остановке легочных кровотечений.

Для приготовления средства 1 ст.л. листьев и побегов растения следует залить 200 мл воды и кипятить в течение трех минут. Остывший и процеженный отвар выпивается за день в три – четыре приема.

Такой отвар поможет справиться с простудой, печеночными коликами и болями в желчном пузыре.

Наружно отвар можно использовать в качестве компрессов при лечении язв и трудно заживающих ран.

Настой

Данная форма применения осота успокаивает нервную систему, снимает головную боль, улучшает обмен веществ и укрепляет организм в целом.

1 ст.л. травы осота заливается стаканом кипятка и настаивается один час. Далее процеженное средство пьется по столовой ложке четырежды в сутки.

Наружно этот же настой применяется в качестве полосканий при пародонтозе.

Осот полевой – медонос

Осотовый мед, относящийся к разряду первосортных, вырабатывается из нектара, который собран с осота полевого (как желтого, так и розового).

Осот по праву считается хорошим медоносом, охотно посещаемым пчелами, которые собирают за один сезон до 120 кг нектара всего лишь с 1 га зарослей (кстати, именно осотовый мед часто используется для подкормки пчел в зимний период).

Мед из осота

Осотовый мед отличается белым (либо светло-желтым) цветом, слабо выраженным тонким ароматом и приятным вкусом.

Надо сказать, что густой мед из осота достаточно быстро кристаллизуется, превращаясь в мелкозернистую массу приятного кремового цвета.

Полезные свойства меда

Осотовый мед рекомендован людям, проходящим период восстановления после перенесенных болезней и операций. Кроме того, этот мед могут употреблять дети и люди в преклонном возрасте с целью укрепления иммунитета (такой мед помогает справиться с истощением организма).

Свойства осотового меда:

повышение защитных сил организма;
улучшение кровообращения;
повышение тонуса организма;
стимулирование процесса ранозаживления.

Осотовый мед обладает выраженным антисептическим действием, благодаря чему применяется при лечении гастритов, язв желудка, ран и фурункулов.

Противопоказания к применению осота

Препараты из осота противопоказано применять при:

индивидуальной непереносимости;
беременности;
кормлении грудью.

Важно! Осот – это ядовитое растение, поэтому перед употреблением препаратов на его основе необходимо проконсультироваться с врачом (особенно пациентам, страдающим острыми либо хроническими заболеваниями ЖКТ и селезенки).

Рецепты с осотом

Отвар при геморрое

При лечении геморроя эффективны сидячие прохладные ванны с добавлением отвара из осота. Для приготовления отвара горсть сушеной травы заливается литром воды и кипятится 5 минут. Ванны с отваром из осота принимаются не дольше 15 минут, трижды в неделю.

Витаминный чай

Столовая ложка надземной части осота заливается 250 мл кипятка, настаивается 20 минут и процеживается. Пьется такой чай утром натощак, и вечером перед сном по одному стакану. Такой чай поможет устранить и воспалительные процессы внутренних органов.

Витаминный салат

Готовится салат из свежих листьев, а также стеблей осота, которые предварительно вымачиваются в соленой воде в течение 40 минут, что поможет удалить горечь. Но следует помнить о том, что в полной мере горечь не устраняется, поэтому блюда, приготовленные с добавлением осота, имеют своеобычный острый вкус.

Ингредиенты салата:

сваренное вкрутую яйцо – 2 шт.;
свежий огурец – 2 шт.;
измельченные свежие листья и побеги осота – 1 стакан;
растительное масло – 2 ст.л.;
горчица – 1 ст.л.;
соль по вкусу.

Яйца нарезаются кружочками, а огурцы – ломтиками, после чего оба компонента смешиваются с измельченной надземной частью растения. Заправляется салат соусом, для приготовления которого необходимо смешать растительное масло с горчицей. Подсоленный салат подается к столу.

Имеются противопоказания. Перед применением необходимо проконсультироваться со специалистом.

По всем вопросам, связанным с функционированием сайта, Вы можете связаться по E-mail: Адрес электронной почты Редакции: [email protected] или по телефону: +7 (495) 665-82-37

Медоносная пчела (Apis mellifera) Использование цветочных пигментных узоров при выборе кормов на JSTOR

Использование пчелами-собирателями цветочных пигментных паттернов (паттернов) было исследовано в контексте повторяющегося процесса принятия решения о выборе цветов, сделанного во время визитов, которые происходили во время нескольких поездок на цветочную грядку (между посещениями). В исследовании изучалось, могут ли собиратели использовать только информацию об образцах в качестве основы для сложной стратегии кормодобывания, и если они могут, то какая стратегия используется (например,g., максимизация энергии, неприятие риска, индивидуальное постоянство)? Было проведено три эксперимента: 1) сине-белый радиальный узор по сравнению с сине-белым двусторонним узором, 2) сине-белый радиальный узор с обратным расположением цветов и 3) сине-белые цветы по сравнению с белыми (контроль). Когда в цветочных морфах награды были одинаковыми, пчелы добывали пищу случайным образом. Когда награды различались между цветочными морфами, пчелы использовали цветочный узор, чтобы ограничить посещение цветов морфом, предлагающим большую калорийную награду. Таким образом, поведение собирателей соответствовало только ожиданиям модели максимизации энергии.Тем не менее, частота ошибок собирателя (выбор морфа цветка, обеспечивающего более низкую калорийность) в пределах паттернов диморфных цветочных пятен была на 32 процента в три раза больше, чем при наличии только цветового диморфизма. Пчелы меняли предпочтения цветочной морфы, как правило, при первом посещении цветочного участка после того, как были изменены награды, часто после посещения только одного цветка с более низкой калорийностью награды. Повышение точности в выборе более подходящей цветочной морфы при обратных поездках обычно не наблюдалось, как можно было бы ожидать при постепенном обучении или длительной реакции кондиционирования.

Журнал Канзасского энтомологического общества представляет собой форум для энтомологов и всех других исследователей, интересующихся насекомыми или другими наземными членистоногими, их эволюцией, экологией, поведением, систематикой, генетикой, физиологией, экономическим использованием или контролем, а также сохранением.

Общество представляет собой форум для энтомологов и приветствует в качестве членов всех лиц, интересующихся насекомыми или другими наземными членистоногими, их экологией, поведением, систематикой, физиологией, контролем, сохранением и т. Д.Его ежеквартальная публикация, Журнал Канзасского энтомологического общества, в настоящее время выходит в 80-й ежегодный том, содержит статьи местных авторов, а также людей из многих других частей мира. Общество проводит ежегодные собрания в Канзасе или близлежащих штатах, на которых студенты, а также известные энтомологи представляют результаты своих исследований или обзоры интересующих их тем. Нет одновременных сессий! Таким образом поощряется взаимодействие между людьми и их различными дисциплинами.

(PDF) Медоносная пчела и местные одиночные пчелы собирают пищу в культуре с диморфными родительскими линиями

17. Гумберт А., Кунце Дж. Высота соцветия влияет на поведение пчел при посещении — тематическое исследование сообщества водных растений

в Боливии. Biotropica. 1999; 31 (3): 466–477. https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.

1999.tb00389.x

18. Исии Х.С. Размер цветочного дисплея влияет на последующий выбор растения шмелями. Funct Ecol.2006; 20

(2): 233–238. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2006.01106.x

19. Сапкале РБ, Шинде С.Р., Павар Р.М. Исследования гетерозиса у подсолнечника (Helianthus annus L.). Internat J

Plant Sci. 2016; 11 (1), 22–27. https://doi.org/10.15740/HAS/IJPS/11.1/22-27

20. Вир Ф. Изменения в селекции подсолнечника за последние пятьдесят лет. OCL. 2016; 23 (2), Д202. https: // doi.

org / 10.1051 / ocl / 2016006

21. Susic Martin C, Farina WM. Постоянство цветков и эффективность опыления пчел на культурах подсолнечника

(Helianthus annuus) для производства гибридных семян.Apidologie. 2016; 47 (2): 161–170. https: // doi.

org / 10.1007 / s13592-015-0384-8

22. Габай-Хазера А., Вассьер Б. Э., Блакьер Т., Фрейтас Б. М., Оллсопп М., Шаберт С. и др. Протокол использования

опылителей в производстве гибридных семян овощных культур. Рабочая группа ISF по семеноводству. 2018.

23. Vaissière BE, Freitas BM, Gemmill-Herren B. Протокол для обнаружения и оценки дефицита опыления сельскохозяйственных культур:

Руководство по его использованию. Рим: ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций).2011

24. Дегранди-Хоффман Дж., Торп Р., Лопер Дж., Эйсикович Д. Идентификация и распространение перекрестного опыления пчелами-

медоносными пчелами на миндале. J Appl Ecol. 1992; 238–246.

25. Основная группа R. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистики

Computing, Вена, Австрия. https://www.R-project.org/. [Интернет]. 2018.

26. Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уолкер С. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4.J Stat

Программное обеспечение. 2015; 67 (1): 1–48.

27. Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д., Р. Основная команда. _nlme: Линейные и нелинейные смешанные эффекты

Models_. Пакет R версии 3.1–137, https://CRAN.R-project.org/package=nlme [Интернет]. 2018.

28. Рассел Л. emmeans: Предполагаемые предельные средние, также известные как средние по методу наименьших квадратов. Пакет R версии 1.2.3.

https://CRAN.R-project.org/package=emmeans [Интернет]. 2018.

29. Венейблс В.Н., Рипли Б.Д. Современная прикладная статистика с S — четвертое издание.Нью-Йорк: Спрингер. ISBN

0-387-95457-0; 2002.

30. Чемберс Дж. М., Хасти Т. Дж. Статистические модели в С. Нью-Йорке, штат Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.

31. McDonald J.H. Справочник по биологической статистике (3-е изд.). Балтимор: издательство Sparky House; 2014.

32. Sokal RR, Rohlf FJ. Биометрия: принципы и практика статистики в биологических исследованиях. стр.715. Нью-

Йорк: Государственный университет Нью-Йорка; 1995.

33. DeGrandi-Hoffman G, Martin JH.Размер и распространение медоносной пчелы (Apis mellifera L.) перекрестно —

—

опыляющих популяций на подсолнухах с мужской стерильностью (Helianthus annuus L.). J Apicult Res. 1993; 32 (3-4):

135–142. https://doi.org/10.1080/00218839.1993.11101298

34. Louveaux J. Recherches sur la re

´colte du pollen par les abeilles (Apis mellifica L) (Fin). Анна. Абей.

1959; 1: 13–111.

35. фон Фриш К. Танцевальный язык и ориентация пчел. Кембридж: Издательство Гарвардского университета:

1967.

36. Тепедино В.Дж., Паркер Ф.Д. Межвидовые различия в относительной важности пыльцы и нектара для пчел

видов, кормящихся подсолнечником. Environ Entomol. 1982; 11 (1): 246–250. https://doi.org/10.1093/ee/11.

1,246

37. ФАО [Интернет]. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций — FAOSTATS. Доступно по адресу:

http://www.fao.org/faostat/en/#data. [последний доступ 27 декабря 2018 г.].

38. Винфри Р., Фокс Дж. У., Уильямс Н. М., Рейли Дж. Р., Кариво Д. П..Изобилие обычных видов, а не разнообразие видов

, стимулирует предоставление реальных экосистемных услуг. Ecol Lett. 2015; 18 (7), 626–635. https: // doi.

org / 10.1111 / ele.12424 PMID: 25959973

39. Fijen TP, Scheper JA, Boom TM, Janssen N, Raemakers I, Kleijn D. Опыление насекомыми не менее

важно для товарного урожая, как качество растений в посеве семян. Ecol Lett. 2018; 21 (11), 1704–1713.

https://doi.org/10.1111/ele.13150 PMID: 30189466

40.ДеГранди-Хоффман Г, Мартин Дж. Влияет ли кормовая популяция колонии медоносных пчел (Apis mellifera) на

мужских фертильных подсолнухах (Helianthus annuus) на количество пыльцы на сородичах, которые кормятся самцами-

стерильными? J Apicult Res. 1995; 34: 109–114.

41. Паркер А. Дж., Уильямс Н. М., Томсон Дж. Д.. Специалисты-опылители истощают пыльцу в весенних эфемерных дикой природе —

цветок Claytonia virginica. Ecol Evol. 2016; 6 (15): 5169–5177. https://doi.org/10.1002/ece3.2252

PMID: 27551374

Медоносная пчела и местные пчелы собирают пищу на диморфной культуре

PLOS ONE | https: // doi. org / 10.1371 / journal.pone.0223865 11 октября 2019 г. 14/14

ADW: Apis mellifera: ИНФОРМАЦИЯ

Географический диапазон

Apis mellifera произрастает в Европе, Западной Азии и Африке. Введение человеком Apis mellifera на другие континенты началось в 17 веке, и теперь они встречаются по всему миру, включая Восточную Азию, Австралию, Северную и Южную Америку. (Самматаро и Авитабиле, 1998; Уинстон и др., 1981)

Место обитания

Европейские медоносные пчелы предпочитают места обитания, в которых есть множество подходящих цветущих растений, например луга, открытые лесные массивы и сады.Они могут выжить на лугах, пустынях и заболоченных территориях, если там достаточно воды, еды и укрытия. Им нужны полости (например, в дуплах деревьев) для гнездования. (Milne and Milne, 2000; Winston, et al., 1981)

Физическое описание

Обычно Apis mellifera красно-коричневые с черными полосами и оранжево-желтыми кольцами на брюшке. У них волосы на груди и меньше на животе. У них также есть корзина для пыльцы на задних лапах. Ноги медоносной пчелы в основном темно-коричневые / черные.

Есть две касты самок, стерильные рабочие меньшего размера (длина взрослых особей 10-15 мм), плодородные матки более крупные (18-20 мм). Самцы, называемые трутнями, достигают зрелости в длину 15-17 мм. Хотя рабочие меньше, но у рабочих крылья длиннее, чем у дронов. У самок обеих каст есть жало, образованное из модифицированных структур яйцеклада. У рабочих жало колючее и при использовании отрывается от тела. В обеих кастах жало снабжается ядом желез в брюшной полости.У самцов глаза намного больше, чем у самок, вероятно, чтобы помочь обнаружить летающих маток во время спаривания.

В настоящее время существует 26 признанных подвидов Apis mellifera, различия основаны на различиях в морфологии и молекулярных характеристиках. Различия между подвидами обычно обсуждаются с точки зрения их сельскохозяйственной продукции в конкретных условиях окружающей среды. Некоторые подвиды обладают способностью переносить более теплый или холодный климат. Подвиды также могут различаться по своему защитному поведению, длине языка, размаху крыльев и окраске.Образцы полос на животе также различаются — некоторые более темные, а некоторые с большей смесью между более темными и более светлыми узорами.

Медоносные пчелы частично эндотермичны — они могут согреть свое тело и температуру в улье, проработав свои летные мышцы. (Clarke, et al., 2002; Milne, Milne, 2000; Pinto, et al., 2004; Seeley, et al., 1982)

самка крупнее
полы по-разному

Длина диапазона
от 10 до 20 мм
0. От 39 до 0,79 дюйма

Развитие

Медоносные пчелы строят улей из выделений воска, а королевы откладывают яйца в соты в воске. Скорость последующего развития молодняка сильно зависит от температуры, и она самая быстрая при 33-36 ° C.

Медоносные пчелы — голометаболические насекомые, у которых есть четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

А.mellifera яйца вылупляются за 28-144 часа, в зависимости от их температуры. Вылупившаяся личинка представляет собой небольшую белую личинку. Он остается в своей восковой ячейке, растет, его кормят и ухаживают взрослые рабочие. Пища, которую получает личинка-самка, определяет, будет она царицей или рабочим. При температуре 34 ° C личинки питаются и растут 4-5 дней, матки — 6 дней, самцы — 6-7 дней. В конце этого периода их клетка опечатывается взрослыми рабочими, личинка линяет, плетет шелковый кокон и переходит в стадию куколки.Куколки претерпевают массовую метаморфозу, которая занимает около 7-8 дней для маток, 12 дней для рабочих и 14-15 дней для самцов. После того, как их последняя метаморфоза завершена, они вырывают себе путь из клетки и начинают свою взрослую жизнь. После появления они не будут расти и линять. Взрослые рабочие будут жить от 2 до 4 недель летом или до 11 месяцев, если они переживут зиму. Самцы выживают всего 4-8 недель и не переживают зиму. Королевы живут 2-5 лет.

.Следующая стадия — личиночная стадия, когда личинка питается маточным молочком, пыльцой / нектаром и комбинацией меда. Затем личинка переходит в стадию куколки, где она замыкается в своей клетке и превращается в зрелую стадию.

Королевы обычно достигают зрелости за 16 дней, рабочие пчелы — за 21 день, а трутни — за 24 дня. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Репродукция

Подавляющее большинство женщин A.mellifera в улье — бесплодные рабочие. Спариваются и откладывают яйца только матки. Обычно в улье бывает только одна репродуктивная матка.

В периоды достаточно мягкой погоды весной и летом самцы покидают улей и собираются на «площадках для сбора дронов» рядом с ульем. Девственные королевы будут летать через эти области, привлекая самцов феромонами. Самцы преследуют и пытаются спариться с королевой в полете. Иногда образуется «комета», когда вокруг самки формируется группа самцов, а цепочка других самцов пытается ее догнать.Каждый самец, которому удается спариваться, уходит и умирает в течение нескольких часов или дней. Самцы, которые не спариваются, будут продолжать слоняться в местах сбора, пока не спариваются или не умрут, пытаясь. Королевы спариваются с 10 самцами за одну стаю.

Королевы могут спариваться с самцами из своего собственного улья или из других ульев в этом районе. Брачное поведение королевы сосредоточено на том, чтобы заранее найти лучшее место для спаривания, совершая направленные полеты в течение определенного периода времени, продолжительностью не более пары дней.После этого она покидает улей и летит спариваться с дронами в зоне сбора. Обычно это происходит после первой недели рождения. Королева делает это до четырех раз. После того, как произошло это совокупление спариваний, она больше никогда в жизни не спаривается. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж-младший, 2000)

Королевы Apis mellifera являются основными размножителями гнезда, и вся деятельность колонии сосредоточена вокруг их репродуктивного поведения и их выживания.Королева — единственная фертильная самка в колонии. Она откладывает яйца почти непрерывно в течение года, иногда делая паузы поздней осенью в холодном климате. Особенно плодовитая матка может откладывать до 1000 яиц в день и 200000 яиц за свою жизнь. Королеве требуется около 16 дней, чтобы достичь зрелого возраста, и еще неделю или больше, чтобы начать откладывать яйца. Самцам требуется около 24 дней, чтобы стать взрослыми, и через несколько дней они начинают покидать гнездо в места сбора.

Пчелы-королевы могут контролировать, оплодотворяется ли откладываемое ими яйцо.Неоплодотворенные яйца развиваются как мужские и гаплоидные (имеют только один набор хромосом). Оплодотворенные яйца являются диплоидными (два набора хромосом) и развиваются как рабочие или новые матки, в зависимости от того, как их кормят как личинок. Королевы могут увеличить соотношение самцов и самок, которые они откладывают, если они больны или травмированы, или в ответ на проблемы в колонии.

Здоровые, упитанные пчелиные семьи размножаются «роением». Рабочие в колонии начинают с производства многочисленных личинок маток. Незадолго до появления новых маток постоянная королева-яйцекладушка покидает улей, забирая с собой до половины рабочих. Этот «рой» образует временную группу на дереве поблизости, пока рабочие ищут подходящее место для нового улья. Как только они его находят, рой перемещается в пространство и начинает строить соты и снова запускает процесс сбора пищи и воспроизводства.

Тем временем в старом улье из своих клеток выходят новые королевы. Если популяция рабочих достаточно велика и появляется несколько маток, то первые одна или две могут уйти с «отогревом» рабочих.После завершения роения все оставшиеся новые королевы пытаются ужалить и убить друг друга, продолжая сражаться, пока все, кроме одной, не умрут. После того, как ее соперник убран, выжившая королева начинает откладывать яйца.

Обычно феромоны, выделяемые здоровой маткой, не позволяют рабочим воспроизводиться, но если колония долгое время остается без матки, некоторые рабочие начинают откладывать яйца. Эти яйца неоплодотворены и поэтому развиваются как самцы. (Аджар, 1990; Милн и Милн, 2000; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж-младший., 2000)

Период размножения
Колонии обычно роятся один или два раза в год, обычно в начале сезона, который дает наибольшее количество нектара.
Сезон размножения
Поздняя весна до зимних месяцев
Диапазон яиц за сезон
от 60 000 до 80 000
Средний срок беременности
3 дня
Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
от 15 до 17 дней
Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (мужчины)
24 дня

Как и у большинства эусоциальных насекомых, потомство плодовитых самок (маток) заботится о других членах колонии. У медоносных пчел опекунами являются бесплодные самки, дочери королевы, называемые рабочими.

Рабочие строят и обслуживают соты, в которых выращивают молодых пчел, собирают пищу (нектар и пыльцу), кормят и ухаживают за личинками, а также защищают улей и его детенышей от хищников и паразитов.

Молодые королевы наследуют свой улей от матери. Часто несколько новых маток появляются после того, как старая королева уходит с роем, чтобы основать новую колонию. Новые королевы борются за контроль над ульем, и только одна выживает в конфликте.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)

предварительное оплодотворение
до вылупления / рождения
перед отъемом / оперением
до обретения независимости
наследует материнскую / отцовскую территорию
положение матери в иерархии доминирования влияет на статус молодых

Срок службы / Долговечность

Королевы Apis mellifera обычно живут от 2 до 3 лет, но известно, что некоторые живут до 5 лет. Рабочие обычно живут всего несколько недель, иногда несколько месяцев, если их улей переходит в спящий режим зимой. Самцы живут не более 4-8 недель. (Тарпи и Пейдж младший, 2000)

Типичный срок службы
Статус: дикий
2-3 года

Поведение

Европейские пчелы — эусоциальные насекомые. Они живут колониями, в которых есть одна репродуктивная самка (королева) и ее потомство.Бесплодные самки королевы (рабочие) выполняют всю работу колонии и являются самой многочисленной кастой в улье. Самцы и королевы тратят все свои силы на воспроизводство, см. Разделы «Размножение» для получения информации о брачном поведении и производстве яиц.

A. mellifera рабочих проявляют так называемый «возрастной полиэтиизм». Их поведение меняется с возрастом. Новоявленные рабочие чистят клетки, подготавливая их для нового яйца или для хранения продуктов.Через несколько дней они переходят к другим работам по обслуживанию ульев, удаляя отходы и мусор, обдувая их, чтобы поддерживать циркуляцию воздуха и температуру, обрабатывать нектар, принесенный собирателями, и кормить королеву и личинок из желез в их голове и теле. На второй неделе взрослой жизни восковые железы рабочих активизируются и помогают строить и ремонтировать гребешок, продолжая ухаживать за маткой и кормить рабочих. Рабочие Apis mellifera строят «гребешок», лист шестиугольных клеток из воска, который они выделяют.Каждая ячейка может содержать одну личинку пчелы, и ячейки также используются в качестве защищенного хранилища для меда (обработанного нектара) и пыльцы.

Между 12 и 25 днями рабочие по очереди охраняют улей, осматривая любых пчел, которые пытаются проникнуть в улей, отгоняя незнакомцев и нападая на любых других существ, которые пытаются проникнуть в улей. Примерно через три недели пища и восковые железы рабочих атрофируются, и они переходят к поиску корма.

Собирательство происходит только в дневное время, но пчелы активны в улье постоянно.

В умеренном климате колонии хранят мед и пыльцу, чтобы питаться зимой. При низких температурах рабочие и матка образуют плотный шар или кластер, работая своими летными мышцами, чтобы генерировать тепло и сохранять тепло. В более теплых тропических регионах у медоносных пчел запасы корма меньше.

Если условия гнездования в колонии становятся слишком плохими, вся колония может переехать на новое место. Это особенно характерно для тропических медоносных пчел, которые перемещаются в ответ на сезонную засуху.Пчеловоды называют это «бегством» и стараются предотвратить это в домашних хозяйствах.

Рой — это поведение в гнезде, где рождается новая королева, которая занимает место старой в этом улье. Уходящая королева обычно берет с собой некоторых рабочих. Стая пчелы отправляют рабочих-разведчиков искать подходящий дом вместо того, что они покинули. Пчелиный рой временный. Обычно они роятся над веткой или веткой дерева или где угодно, что можно временно использовать в качестве промежуточного гнезда.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Домашний диапазон

Медоносные пчелы собирают корм как можно ближе к улью, обычно в радиусе 3 км от улья (т. Е. На площади около 2800 га). При необходимости они могут долететь до 8-13 км, чтобы добраться до еды или воды. (Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Коммуникация и восприятие

Коммуникация Apis mellifera основана на химических сигналах, и большая часть их коммуникативного поведения и восприятия сосредоточена вокруг запаха и вкуса.Члены ульевой колонии химически связаны друг с другом. Каждый улей имеет уникальную химическую сигнатуру, которую товарищи по улью используют, чтобы узнавать друг друга и обнаруживать пчел из других семей.

Внутри улья пчелы находятся в постоянной химической связи друг с другом. Рабочие кормят и ухаживают друг за другом, а также за личинками, трутнями и королевой. В процессе они передают феромоны, химические сигналы, указывающие на информацию о здоровье королевы и состоянии колонии.

Химические вещества помогают не только определять правильную сигнатуру ульев, но и собирать пищу. Пчелы используют запах, чтобы находить цветы на расстоянии. Когда успешный собиратель возвращается в улей, он передает запах цветов своим товарищам по гнезду, чтобы помочь им найти то же самое место с цветами.

Пчелы также используют химические вещества для подачи сигналов вне улья. Когда рабочий что-то ужаливает, ее жало выпускает феромон тревоги, который вызывает возбуждение у других пчел и помогает им найти врага.

Мысль о том, что в улье всегда темно, пчелам важно зрение на улице. Они могут видеть других животных и узнавать цветы. Глаза видов Apis могут обнаруживать длины волн ультрафиолетового света, выходящие за пределы видимого спектра. Это позволяет им находить солнце в пасмурные дни и видеть отметины на цветах, которые видны только в ультрафиолетовом свете. Одна часть глаз пчелы чувствительна к поляризованному свету, и они используют его для навигации.

Рабочие и королевы слышат вибрацию.Новые королевы зовут друг друга и рабочих, когда они впервые появляются. Рабочие слышат колебания танца виляния, производимого возвращающимися фуражирами.

Виды Apis обладают особенно заметной формой общения, называемой «танцами». Фуражиры, обнаружившие изобилие корма, танцуют, сообщая другим фуражирам о местонахождении участка. «Хоровод» указывает на пищу в пределах 300 метров от улья и сообщает только о наличии цветов, а не о направлении, хотя рабочие также почувствуют запах еды, принесенной собирателем. Более сложный «танец виляния» указывает направление и расстояние до еды дальше, используя расположение солнца и память пчелы о расстоянии, которое она пролетела, чтобы вернуться в улей. Символическое общение довольно необычно среди беспозвоночных, и эти «танцы» пчел интенсивно изучаются. (Breed, et al., 1985; Milne, Milne, 2000; Reinhard, et al., 2004; Roat, Landim, 2008; Sammataro, Avitabile, 1998; Sandoz, et al., 2002; Sherman and Visscher, 2002)

Привычки питания

Apis mellifera питается пыльцой и нектаром, собранными с цветков.Они также едят мед (накопленный концентрированный нектар) и выделения, производимые другими членами их колонии.

Рабочие корма в пищу (нектар и пыльца) для всей колонии. Они используют свой язык, чтобы всасывать нектар и хранить его в передней части пищеварительного тракта, называемой зерном. Они собирают пыльцу, очищая ее от тела на специальные структуры на задних лапах, называемые корзинами для пыльцы.

Вернувшиеся фуражиры передают собранный ими нектар молодым рабочим пчелам, которые, в свою очередь, кормят других членов улья или перерабатывают его в мед для длительного хранения.Они добавляют в мед ферменты и хранят его в открытых ячейках, где вода может испаряться, концентрируя сахар.

Молодые рабочие едят пыльцу и нектар и выделяют пищевые вещества, называемые «маточным молочком» и «рабочим молочком», из желез в своей голове. Этот материал скармливают молодым личинкам, и количество и тип, которые они получают, определяют, будут ли они матками или рабочими.

Медоносные пчелы кормятся в светлое время суток, но одинаково активны в пасмурные и солнечные дни.Они не будут летать при сильном дожде или сильном ветре, а также при слишком экстремальной температуре (рабочие не могут летать при температуре ниже 10 ° C). В теплую, безветренную погоду пчелы собирают больше всего пыльцы, даже в пасмурную погоду. Если интенсивность света быстро меняется, они сразу перестают работать и возвращаются в улей. Если идет небольшой дождь, сбор пыльцы прекращается, потому что влага препятствует способности пчелы собирать ее. Однако небольшой дождь не препятствует сбору нектара. Ветер также влияет на скорость сбора пыльцы.

Работники пчеловодства оппортунистичны. Они украдут из других ульев, если смогут. Ограбление ульев может быть опасным, но на ослабленный или поврежденный улей могут совершить набег рабочие из других ульев, особенно когда нектарные потоки в цветках недостаточны. Медоносные пчелы также собирают «падь», сладкую жидкость, выделяемую насекомыми, питающимися соком, такими как тля. (Аджар, 1990; Гонсалес и др., 1995; Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)

нектар
пыльца
сок или другие растительные жидкости

Хищничество

У медоносных пчел есть много приспособлений для защиты: У взрослых особей есть оранжевые и черные полосы, которые служат предупреждением. Хищники могут научиться ассоциировать этот паттерн с болезненным укусом и избегать их. Медоносные пчелы предпочитают строить свои ульи в защищенных полостях (небольших пещерах или дуплах деревьев). Они закрывают небольшие отверстия смесью воска и смолы, называемой прополисом, оставляя только одно маленькое отверстие. Рабочие пчелы охраняют вход в улей. Они могут узнавать членов своей колонии по запаху и нападать на любых нечленов, которые попытаются проникнуть в улей. Рабочие и королевы имеют ядовитое жало в конце живота.В отличие от королев и необычно для жалящих насекомых, укусы рабочих Apis сильно зазубрены, а ядовитые и ядовитые железы вырываются из брюшной полости, оставаясь прилипшими к цели. Это вызывает смерть рабочего, но также может вызвать более болезненный укус и отпугнуть хищника от нападения на других пчел или улей. Жалящий рабочий выпускает феромон тревоги, который заставляет других рабочих волноваться и с большей вероятностью укусить, и сигнализирует о местонахождении первого укуса.

Медоносные пчелы подвержены воздействию многих типов хищников: одни нападают на самих пчел, другие поедают воск и хранят пищу в улье.Некоторые хищники — специалисты по пчелам, в том числе медоносные пчелы.

Важными беспозвоночными врагами взрослых пчел являются пауки-крабы и пауки-ткачи, осы из рода Philanthus (называемые «пчелиными волками») и многие виды социальных ос из семейства Vespidae. Как известно, колонии осы-веспид массово атакуют колонии медоносных пчел и могут уничтожить улей за одну атаку. Многие позвоночные насекомоядные также едят взрослых пчел. Жабы (Bufo), которые могут добраться до входа в улей, будут сидеть и есть много рабочих, как и опоссумы (Didelphis).Серьезную угрозу представляют птицы — Meropidae (пчелоеды), в частности в Африке и южной Европе, а также мухоловки во всем мире (Tyrranidae и Muscicapidae). Apis mellifera в Африке также подвержен нападениям со стороны проводников. Эти птицы питаются сотами ульев, потребляют пчел, воск и хранящийся мед. По крайней мере, один вид, более крупный медовый проводник (индикатор-индикатор) будет направлять хищников улья млекопитающих в улей, а затем питаться улей после того, как млекопитающее его открыло.

Основными позвоночными хищниками ульев являются млекопитающие.Медведи часто нападают на гнезда социальных пчел и ос, как и многие куньие, такие как тайра в Неотропах, и особенно медоед в Африке, южной и западной Азии. В Западном полушарии скунсы, броненосцы и муравьеды также совершают набеги на ульи, как и панголины (манис) в Африке. Сообщается, что крупные приматы, в том числе бабуины, шимпанзе (<< g.Pan >>) и гориллы, также нападают на ульи. Более мелкие млекопитающие, такие как мыши (Mus) и крысы (Rattus), также зарываются в ульи.

Некоторые насекомые также являются хищниками в ульях, включая личинки восковой моли (Galleria mellonella, Achroia grisella) и жуков-ульев (Hylostoma, Aethina), а также некоторые виды муравьев. В своих родных регионах они, как правило, не являются серьезными врагами, но там, где пчелы не эволюционировали вместе с этими насекомыми и не имеют защиты, они могут нанести большой вред ульям.

См. Раздел «Роли экосистемы» для получения информации о паразитах и патогенах медоносных пчел. (Аджари, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Роли в экосистеме

Медоносные пчелы — очень важные опылители и основные опылители многих растений.Без медоносных пчел у этих растений значительно снизится плодородие. В Северной Америке и Австралии, где нет местных видов пчел с большими колониями, пчелы могут оказывать особенно сильное воздействие на местные цветы и на других опылителей, таких как одиночные виды пчел. Способность медоносных пчел привлекать коллег по работе «танцами» позволяет им более эффективно использовать участки цветов, чем другие опылители. Это может оказать сильное влияние на их конкурентов, особенно на одиночных пчел.

Как и все социальные насекомые, пчелы являются хозяевами различных паразитов, комменсальных организмов и патогенных микробов.Некоторые из них могут стать серьезными проблемами для пчеловодства и были тщательно изучены. Было обнаружено, что по крайней мере 18 типов вирусов вызывают заболевания пчел, в том числе болезнь Сакбруда. Некоторые из них (но не вирус sacbrood) связаны с паразитическими клещами. Бактерии заражают пчел, в частности личинок Bacillus, возбудителя американской гнилицы, и Melissococcus pluton, возбудителя европейского гнильца. В пчелиных ульях растут грибы, а Ascosphaera apis может вызвать болезнь Хелкбруда. Одним из наиболее распространенных заболеваний домашних ульев является болезнь Nosema, вызываемая простейшими, Nosema apis.Амеба, Malphigamoeba mellificae, также вызывает болезни у медоносных пчел.

За последние десятилетия два вида клещей распространились через популяции одомашненных и одичавших пчел по всему миру. Acarapis woodi — это небольшой вид клещей, который живет в трахее взрослых пчел и питается их гемолимфой. Впервые он был обнаружен в Европе, но его происхождение неизвестно. Заражение этими клещами ослабляет пчел, и в холодном климате целые семьи могут потерпеть неудачу, если пчелы находятся в улье зимой.Гораздо худшая угроза — деструктор Варроа. Это могло произойти от азиатской медоносной пчелы Apis cerana, но перешло на колонии Apis mellifera, которые были созданы в Восточной Азии. С тех пор он распространился по всему миру, кроме Австралии. Молодые клещи питаются личинками и куколками пчел, а взрослые самки клещей питаются и распространяются на взрослых рабочих. Известно, что этот клещ также распространяет несколько вирусов. Заражение вирусом V. destructor часто приводит к гибели колоний. Считается, что почти все дикие, оставленные без присмотра колонии медоносных пчел в Северной Америке были уничтожены клещами, как и большая часть домашних пчел.Другие виды клещей известны из семей пчел, но они не считаются вредными.

Другой комменсальный или паразитический вид — это пчелиная вошь Braula coeca. Несмотря на общее название, на самом деле это бескрылая муха, которая, по-видимому, питается, перехватывая пищу, передаваемую от одной пчелы к другой.

Жуки из родов Hylostoma и Aethina обитают в гнездах африканских медоносных пчел, где они, кажется, не причиняют особого вреда. Однако «маленький улейный жук» Aethina tumida стал серьезной проблемой для ульев Европы и Северной Америки.Личинки поедают все содержимое соты: мед, пыльцу, яйца и личинки пчел. (Аджари, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Комменсальные / паразитические виды

Melissococcus pluton (возбудитель европейского гнильца)
Ascophaera apis (возбудитель Chalkbrood)
пчелиный трахейный клещ Acarapis woodi
восковая моль Galleria mellonella
восковая моль Achroia grisella
маленький улейный жук Aethina tumida
Деструктор Варроа
пчелиная вошь Braula coeca
Ульевик большой Hylostoma
маленьких ульевиков Aethina

Экономическое значение для людей: положительный результат

Медоносные пчелы ежегодно опыляют товарные сельскохозяйственные культуры на миллиарды долларов США. Они также являются важными опылителями для экономически важных популяций диких растений.

Ульи медоносных пчел содержат мед и воск, а также пыльцу, прополис и маточное молочко, которые продаются для производства лекарств и косметики.

Медоносные пчелы — важные организмы, изучающие связь между структурой нервной системы и поведением.

Некоторые исследования показывают, что яд медоносной пчелы может иметь медицинское применение при лечении аутоиммунных заболеваний или воспалений.(Аджар, 1990; Канг и др., 2002; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Экономическое значение для людей: отрицательное значение

Работники пчеловодства будут ужалить людей и домашних животных, защищая себя или свой улей. Одиночный укус болезнен, но не опасен, если у цели нет аллергии на яд, и в этом случае это может быть опасно для жизни. В противном случае требуется около 20 укусов на килограмм веса тела, чтобы быть опасным для жизни.

Каждый подвид Apis mellifera имеет разные модели поведения в отношении злоумышленников вблизи улья или вокруг него.Особенно агрессивны африканские подвиды. Один из них, Apis mellifera scutellata , был случайно выпущен в Южной Америке и распространился на север до юга Соединенных Штатов. Это «пчела-убийца». Он отличается гораздо более агрессивной реакцией на беспокойство — больше рабочих нападает, чем у других подвидов, и они преследуют цели гораздо дольше, чем европейские пчелы. Распространение этих пчел сделало пчеловодство намного более дорогим и сложным, а агрессивные пчелы стали причиной многих смертей.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Сохранение статуса

Хотя виды в целом по-прежнему очень многочисленны, в Европе есть опасения, что широкомасштабная коммерциализация пчеловодства ставит под угрозу адаптированные к местным условиям популяции и подвиды. Это, в сочетании с более высокой смертностью колоний из-за заражения клещом Варроа и трахеальным клещом, а также недавним феноменом коллапса колоний в Северной Америке, вызывает серьезную обеспокоенность для здоровья населения.Расстройство коллапса колонии (CCD) — это состояние коммерческих ульев, при котором среди рабочих возникают внезапные массовые волны смертности. Пчеловоды обнаруживают, что в их ульях просто нет рабочих, и выживает так мало, что они не могут ухаживать за маткой и выводком. Это заболевание встречается в основном в Северной Америке и в основном на крупных коммерческих пасеках. Единственной причины пока не установлено. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)

Авторы

Джордж Хаммонд (автор, редактор), Animal Diversity Web, Мэдисон Бланкеншип (автор), Рэдфордский университет, Карен Пауэрс (редактор, преподаватель), Рэдфордский университет.

Глоссарий

Австралийский

Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.

эфиопский

живут в Африке к югу от Сахары (к югу от 30 градусов северной широты) и на Мадагаскаре.

Неарктика

проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света. Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.

Неотропический

проживает в южной части Нового Света. Другими словами, Центральная и Южная Америка.

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

акустический: использует звук для общения

сельское хозяйство: живут на ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство.

апосематик: , имеющий окраску, которая выполняет защитную функцию для животного, обычно используется для обозначения животных с цветом, который предупреждает хищников об их токсичности. Например: животные с ярко-красной или желтой окраской часто токсичны или неприятны.

двусторонняя симметрия: , имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия Bilateria.

чапараль: Обитает в прибрежных районах между 30 и 40 градусами широты, в районах со средиземноморским климатом. В растительности преобладают густые колючие кустарники с жесткими (твердыми или восковидными) вечнозелеными листьями.Может поддерживаться периодическим огнем. В Южной Америке он включает экотон кустарника между лесом и парамо.

химическая: использует запахи или другие химические вещества для общения

колониальный: используется в широком смысле для описания любой группы организмов, живущих вместе или в непосредственной близости друг от друга, например гнездящихся куликов, живущих большими колониями.Более конкретно относится к группе организмов, члены которой действуют как специализированные субъединицы (непрерывное модульное общество) — как в клональных организмах.

космополитен: имеет мировое распространение. Встречается на всех континентах (кроме, может быть, Антарктиды) и во всех биогеографических провинциях; или во всех основных океанах (Атлантический, Индийский и Тихий.

пустыня или дюны: в пустынях низкие (менее 30 см в год) и непредсказуемые осадки приводят к тому, что в ландшафтах преобладают растения и животные, приспособленные к засушливости. Растительность, как правило, редкая, хотя после дождя может наблюдаться эффектное цветение. Пустыни могут быть холодными или теплыми, а дневная температура обычно колеблется.В дюнных районах растительность также редка, а условия сухие. Это связано с тем, что песок плохо удерживает воду, поэтому растениям доступно мало. В дюнах у морей и океанов это усугубляется влиянием соли в воздухе и почве. Соль ограничивает способность растений впитывать воду корнями.

суточный

активен днем, 2. продолжительностью один день.

препарат: вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или профилактики заболеваний

экзотермический: животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

эндотермический: животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

общественный: состояние, при котором индивидуумы в группе проявляют каждую из следующих трех черт: совместная забота о молодняке; некоторые особи в группе отказываются от воспроизводства и специализируются на уходе за детенышами; совпадение по крайней мере двух поколений стадий жизни, способных вносить вклад в работу колонии

удобрения: союз яйцеклетки и сперматозоида

продукты питания: Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.

лес: В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

травоядные: Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.

гетеротермический: , температура тела которого колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.

гибернация: состояние, в которое некоторые животные заходят зимой, когда нормальные физиологические процессы значительно замедляются, что снижает потребность животных в энергии.Акт или состояние прохождения зимы в оцепенении или состоянии покоя, обычно включающее отказ от гомойотермии у млекопитающих.

индуцированная овуляция: овуляция стимулируется актом совокупления (не происходит спонтанно)

внутреннее удобрение: оплодотворение происходит в теле самки

представленный: относится к видам животных, которые были перенесены в регионы за пределами их естественного ареала и сформировали их популяции, как правило, в результате деятельности человека.

итеропарное: потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. Д.) И в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

краеугольные камни: вид, присутствие или отсутствие которого сильно влияет на популяции других видов в этом районе, так что исчезновение ключевых видов в районе приведет к окончательному истреблению многих других видов в этом районе (например, калана).

метаморфоза: Большое изменение формы или строения животного, которое происходит по мере роста животного. У насекомых «неполный метаморфоз» — это когда молодые животные похожи на взрослых и постепенно переходят во взрослую форму, а «полный метаморфоз» — это когда происходит глубокое изменение между личиночной и взрослой формами. У бабочек метаморфоза полная, у кузнечиков метаморфоза неполная.

подвижный: , имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

родной диапазон: район, в котором животное встречается в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

нектароядное: животное, которое в основном ест нектар из цветов

восточный

найдено в восточном регионе мира. Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.

яйцекладущие: размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.

феромоны: химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них

поляризованный свет: световых волн, ориентированных в определенном направлении.Например, свет, отраженный от воды, имеет волны, колеблющиеся горизонтально. Некоторые животные, например пчелы, могут определять направление поляризации света и использовать эту информацию. Люди не могут, если они не используют специальное оборудование.

полиандроус: Относится к системе спаривания, при которой самка спаривается с несколькими самцами в течение одного сезона размножения (сравните полигинность).

ароматические знаки: общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус

сезонное разведение: разведение привязано к определенному сезону

половой: воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

социальные: ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.

хранящие сперму: зрелых сперматозоидов сохраняются самками после копуляции. Также происходит накопление мужской спермы, поскольку сперма сохраняется в мужских эпидидимах (у млекопитающих) в течение периода, который в некоторых случаях может длиться несколько недель или более, но здесь мы используем этот термин для обозначения только хранения спермы самками.

хранит или кеширует продукты питания: помещает продукт в специальное место, чтобы его можно было съесть позже.Также называется «накоплением»

пригородный: проживающих в спальных районах на окраинах крупных городов.

болото: заболоченная территория, которая может быть постоянно или периодически покрыта водой, часто с преобладанием древесной растительности.

тактильный: использует прикосновение для связи

умеренный: , этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23 градусами.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземное: Проживает на земле.

тропический: регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.

тропическая саванна и луга: Наземный биом. Саванны — это луга с разбросанными отдельными деревьями, которые не образуют закрытого полога. Обширные саванны встречаются в некоторых частях субтропической и тропической Африки и Южной Америки, а также в Австралии.
саванна: Пастбище с разбросанными деревьями или разбросанными группами деревьев, тип сообщества, занимающий промежуточное положение между пастбищами и лесами. См. Также Тропическая саванна и биом пастбищ.
пастбища умеренного пояса: Наземный биом, обитающий в умеренных широтах (> 23,5 ° северной или южной широты). Растительность состоит в основном из злаков, высота и видовое разнообразие которых во многом зависят от количества доступной влаги. Пожары и выпас скота важны для долгосрочного ухода за пастбищами.

городской: проживают в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.

ядовитый: животное, у которого есть орган, способный вводить ядовитое вещество в рану (например, скорпионы, медузы и гремучие змеи).

колебания: движения твердой поверхности, производимые животными как сигналы другим людям

визуальный: использует зрение для связи

Список литературы

Абреу Р., С. Мораес, О. Маласпина. 2000. Гистологические аспекты и содержание белка Apis mellifera L. Ядовитые железы рабочих: влияние электрического шока летом и зимой. Журнал ядовитых животных и токсинов, 6/1: 87-98.

Аджари, С. 1990. Пчеловодство в Африке. Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Доступно 06 ноября 2008 г. на http://www.fao.org/docrep/t0104e/T0104E00.htm.

Амдам, Г., К. Нильсен, К. Норберг, М. Фондрк, К. Хартфельдер. 2007. Изменения в эндокринных сигналах лежат в основе изменений в истории социальной жизни. Американский натуралист, 170/1: 37-46.

Порода, М., Л. Батлер, Т. Стиллер. 1985. Родственная дискриминация рабочих медоносных пчел в генетически смешанных группах. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 82/9: 3058-3061.

Кларк К., Т. Риндерер, П. Франк, К. Хавьер, Б. Олдройд.2002. Африканизация медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Юкатана: исследование массового события гибридизации во времени. Evolution, 56/7: 1462-1474.

Гонсалес, А., К. Роу, П. Уикс, Д. Уиттл, Ф. Гилберт, К. Барнард. 1995. Выбор цветов медоносными пчелами ( Apis mellifera L.): половая фаза цветов и предпочтения среди собирателей нектара и пыльцы. Oecologia, 101/2: 258-264.

Хеммер, В., М. Фокке, Д. Коларич, И.Уилсон, Ф. Альтманн, С. Вёрль, М. Гётц, Р. Яриш. 2001. Связывание антител с углеводами яда является частой причиной двойной положительности к яду медоносной пчелы и яду желтой куртки у пациентов с аллергией на жалящих насекомых. Журнал аллергии и клинической иммунологии, 108/6: 1045-1052.

Канг, С., К. Пак, Х. Чой. 2002. Влияние цельного пчелиного яда на артрит. Американский журнал китайской медицины, 30/1: 73-80.

LIPPS, B. 2002. Сублетальная инъекция яда медоносной пчелы снижает уровень эндогенно присутствующего вещества в органах мышей.Журнал ядовитых животных и токсинов, 8/2: 255-268.

Милн, М., Л. Милн. 2000. Национальное общество Одюбона: Полевой справочник по насекомым и паукам. Нью-Йорк, Канада: Alfred A. Knopf, Inc ..

Морс Р. 1978. Вредители, хищники и болезни медоносных пчел. Итака, Нью-Йорк, США: Издательство Корнельского университета.

Персиваль, М. 1947. Сбор пыльцы: Apis mellifera . Новый фитолог, 46/1: 142-173.

Пинто, А., В. Рубинк, Р. Колсон, Дж. Паттон, С. Джонстон. 2004. Временной образец африканизации в популяции одичавших пчел из Техаса, выведенный из митохондриальной ДНК. Эволюция, 58/5: 1047-1055.

Рейнхард Дж., М. Сринивасан, С. Чжан. 2004. Навигация у медоносных пчел по запаху. Природа, 427: 411.

Роат, Т., К. Ландим. 2008. Временные и морфологические различия в постэмбриональной дифференцировке грибовидных тел в мозгу рабочих, маток и трутней Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae).Микрон, 39: 1171-1178.

Рубик Д. 1989. Экология и естественная история тропических пчел. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Издательство Кембриджского университета.

Самматаро, Д., А. Авитабиле. 1998. Справочник пчеловода, 3-е издание. Итака, Нью-Йорк, США: Comstock Publishing Associates.

Сандос, К., М. Хаммер, Р. Менцель. 2002. Побочная специфика обонятельного обучения у медоносных пчел: исходная сторона США. Обучение и память, 9: 337-348.

Сили, Т., Р. Сили, П. Акратанакул. 1982. Стратегии защиты колоний пчел в Таиланде. Экологические монографии, 52/1: 43-63.

Шемеш Ю., М. Коэн, Г. Блох. 2007. Естественная пластичность циркадных ритмов опосредована перестройкой молекулярного часового механизма медоносных пчел. Журнал FASEB, 21: 2304-2311.

Шерман, Г., К. Вишер. 2002. Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам. Nature, 419: 920-922.

Саутвик, Э., Г. Хельдмайер. 1987. Контроль температуры в пчелиных семьях. BioScience, 37/6: 395-399.

Тарпи, Д., Р. Пейдж-младший. 2000. Отсутствие контроля поведения над частотой спаривания у пчелиных маток ( Apis mellifera L.): последствия для эволюции крайней полиандрии. Американский натуралист, 155/6: 820-827.

Уинстон, М., Дж. Дропкин, О. Тейлор. 1981. Демография и характеристики жизненного цикла двух рас медоносных пчел ( Apis mellifera ).Oecologia, 48: 407-413.

ADW: Mellivora capensis: ИНФОРМАЦИЯ

Географический диапазон

Mellivora capensis, медовый барсук или ратель, имеет обширный географический ареал, охватывающий большую часть Африки к югу от Сахары, а также Аравийский полуостров (включая части Израиля, Иордании, Ирака, Ирана, Саудовской Аравии, Ливана, Кувейта, Сирии, Оман, Йемен и Объединенные Арабские Эмираты), Индийский полуостров (включая большую часть Индии, а также части Непала и Пакистана) и некоторые части западноазиатских стран — Туркменистан, Узбекистан, Казахстан и Афганистан.Исторически он не встречается ни в невероятно засушливых районах пустыни Сахара, ни на побережье Средиземного моря. (Begg, et al., 2008; Gupta, et al., 2012)

Место обитания

Медоеды — наземные животные, населяющие самые разные среды обитания, включая тропические и субтропические зеленые леса, терновые леса, открытые леса, прибрежные леса или луга, засушливые степи, каменистые холмы и пустыни. Медоеды обитают на возвышенностях от уровня моря до 4050 метров.Обычно они не живут в самых засушливых частях пустыни Сахара или в биомах чапараля вокруг Средиземного моря. Им требуются места обитания с норками, расщелинами в камнях или другими местами, в которых они могут укрыться. (Begg, et al., 2008; Gupta, et al., 2012; Rosevear, 1974; Vanderhaar, Hwang, 2003)

Диапазон возвышения
от 0 до 4050 м
от 0,00 до 13287,40 футов

Физическое описание

Медоеды — большие куньи с длиной тела от 60 до 70 см и массой от 8 до 12 кг. Их размер варьируется в зависимости от их географического ареала: измерения, проведенные на медоедах в Африке, показали, что они немного крупнее особей из азиатских популяций. Этот вид демонстрирует половой диморфизм: самцы крупнее самок. Данные, полученные от жителей Калахари, показали, что взрослые мужчины примерно на треть крупнее взрослых женщин. У пожилых мужчин также есть очевидные шрамы на спине (их называют «шрамами»), которые, вероятно, являются результатом множественных укусов.Этот вид характеризуется коренастым телом, высотой около 25 см в плечах, большим черепом, маленькими глазами, мускулистой шеей и плечами. Хотя цвет немного варьируется в зависимости от подвида (см. Другие комментарии ниже), в целом нижняя (вентральная) половина тела темно-черная, а верхняя часть спины либо серая, либо ярко-белая. Более светлая окраска простирается по всей длине тела, останавливаясь у основания хвоста. Передние лапы сильные и широкие, с большими когтями, которые помогают хватать добычу и бегать. Напротив, задние лапы маленькие с короткими когтями. У медоедов очень толстая, дряблая кожа, которая не позволяет хищнику крепко схватить их и позволяет им легко скручиваться и кусать нападающего. (Begg, et al., 2003a; Rosevear, 1974; Vanderhaar, Hwang, 2003; Verwey, et al., 2004)

По молодым медоедам данных мало. Однако в отчете о медоеде, рожденном в неволе, говорится, что он был лысым и весил 0,23 кг в возрасте 2 дней.К 3 мес. Детеныш имел полностью развитую шерсть с цветным рисунком, как у взрослой особи. (Vanderhaar and Hwang, 2003)

Масса диапазона
от 8 до 12 кг
от 17,62 до 26,43 фунтов
Длина диапазона
от 60 до 70 см
23. 62 — 27,56 дюйма

Репродукция

Размножение медоедов, как правило, недостаточно изучено, за исключением 42-месячного исследования в трансграничном национальном парке Кгалагади на юге Африки. В этом районе медоеды спариваются в течение всего года, хотя спаривание несколько чаще происходит в жаркий сухой сезон, с сентября по декабрь. Большая часть недавней литературы по этому виду описывает медоедов как одиночных животных, собирающихся вместе только на короткое время для спаривания.Однако некоторые более ранние отчеты, такие как ссылка на статью Дрейка-Брокмана 1910 года в Vanderhaar & Hwang, 2003, указывают на то, что самцы и самки часто живут парами. Обоняние медовых барсуков, по-видимому, играет важную роль в поиске партнера. Обычно для спаривания доступно больше самцов, чем восприимчивых самок, из-за длительного периода зависимости потомства от матери, от 12 до 16 месяцев. Это означает, что взрослые самцы медоедов конкурируют друг с другом за доступ к самкам.Самцы медоедов, которые являются более доминирующими, обычно тяжелее и имеют большие яички. Однако это доминирование не гарантирует успеха спаривания. Фактически, исследование генетических маркеров восьми самцов и восьми самок с перекрывающимися диапазонами и 10 потомков этих самок показало, что доминантный самец является отцом только половины детенышей. Поскольку спаривание происходит в норе, наблюдений за процессом было очень мало. (Begg, et al., 2003b; Begg, et al., 2005a; Vanderhaar, Hwang, 2003; Verwey, et al., 2004)

Когда происходит спаривание, самки медоеда находятся в эстральном периоде не менее двух недель. Спаривание происходит асинхронно и происходит в любое время года, но исследования в южной части Африки показывают, что большая часть размножения происходит с сентября по декабрь. Срок беременности составляет от 50 до 70 дней. Сообщается, что в пометах бывает от одного до двух потомков, но наблюдения, сделанные на юге Африки, показывают, что медоеды выращивают только одного детеныша за раз. Молодняк рождается в норе и остается там до 3 месяцев и отлучения от груди.Следовательно, имеется мало информации о размере новорожденных; однако сообщалось, что один детеныш, рожденный в неволе, весил 0,23 кг в возрасте 2 дней. Самки медоедов заботятся о своих детенышах, пока им не исполнится один-два года. Самки медоедов достигают половой зрелости значительно быстрее, чем самцы, всего за 12–16 месяцев, а самцам — от двух до трех лет. (Begg, et al., 2005a; Vanderhaar, Hwang, 2003; Verwey, et al., 2004)

Некоторые литературные источники сообщают, что размножение медоедов может включать отсроченную имплантацию, как это происходит с некоторыми другими видами куньих.Репродуктивная биология этого вида не была хорошо изучена в пределах его географического ареала, но данные, собранные в южной части Калахари, не предполагают, что в этой популяции происходит отсроченная имплантация. (Бегг и др., 2005a)

Период размножения
Медоеды размножаются не чаще одного раза в 14–24 месяца.
Сезон размножения
На юге Африки размножение происходит круглый год, но чаще с сентября по декабрь.
Диапазон количества потомков
от 1 до 2
Среднее количество потомков
1
Среднее количество потомков
2
Возраст
Период беременности
от 50 до 70 дней
Диапазон отъема от груди
2-3 месяца
Время достижения независимости
от 12 до 22 месяцев
Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
1 к 1. 3 года
Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
2-3 года

Только самки медоедов принимают участие в уходе за потомством, которое рождается слепым и лысым. Первые 3 месяца детеныши медоеда остаются в логове, а мать возвращается к няньке. Мать будет периодически (в среднем каждые 3 дня) переводить своего детеныша в новое логово, неся его ртом.Когда детенышу исполняется два-три месяца, мать-медоед начинает приносить добычу обратно в логово. Как только детеныш начинает сопровождать свою мать за кормом, примерно в возрасте 3 месяцев, пара каждую ночь будет переходить в другую нору. Детеныш остается со своей матерью от 12 до 16 месяцев, а мать обеспечивает всю пищу в течение первых 10-12 месяцев. (Begg, et al., 2005b; Begg, et al., 2005a; Vanderhaar and Hwang, 2003)

Детеныши медоедов мужского и женского пола становятся самостоятельными в среднем в возрасте 14 месяцев. Однако в этом возрасте самки достигли своего взрослого размера и, предположительно, достигли половой зрелости, и сразу же уходят из ареала, где проживает их мать. С другой стороны, самцы продолжают расти после достижения возраста независимости, что свидетельствует о том, что они еще не достигли половой зрелости. Детеныши мужского пола могут оставаться в доме своей матери или рядом с ним в течение нескольких месяцев после того, как станут независимыми. (Бегг и др., 2005b; Бегг и др., 2005а)

альтриальный
женская родительская забота
предварительное оплодотворение
до вылупления / рождения
перед отъемом / оперением
до обретения независимости
связь с родителями после обретения независимости

Срок службы / Долговечность

Медоеды в дикой природе обычно живут от 7 до 8 лет из-за хищничества и риска травм. Напротив, медоеды, выращенные в неволе, живут значительно дольше, максимальная продолжительность жизни составляет 26 лет. (Begg, et al., 2005a; Begg, et al., 2008; Rosevear, 1974)

Типичный срок службы
Статус: дикий
от 7 до 8 лет
Типичный срок службы
Состояние: плен
от 24 до 26 лет

Поведение

Медоеды ведут одиночный и кочевой образ жизни.Они занимают большой ареал, ежедневно перемещаясь в поисках корма. Самки медоедов обычно преодолевают меньшие расстояния в день, около 10 км, в то время как самцы могут добывать корм до 27 км в день. Известно, что самцы после кормления встречаются с другими медовыми барсуками размером со взрослую особь, обмениваются ворчанием, обнюхивают друг друга и катаются по песку. Медовые барсуки, как известно, испражняются в норы и отмечают своей мочой или анальными ароматическими железами, чтобы указать другим животным, что их норка находится поблизости.Медоеды — очень агрессивные животные. В частности, самцы с невероятной жестокостью защищают своих самцов, если им угрожают. Взаимодействие самцов становится агрессивным, если один из самцов пытается вторгнуться в отмеченные норы, они начинают танец доминирования, чтобы определить, кто останется. (Rosevear, 1974; Vanderhaar and Hwang, 2003)

Домашний диапазон

В южном регионе Калахари взрослые самцы медоедов имеют средний ареал обитания 541 кв. Км, в то время как взрослые самки имеют меньший средний ареал обитания — 126 кв. Км.Молодые самцы (независимые, но еще не достигшие половой зрелости) имеют в среднем 151 кв. Км. Эти домашние диапазоны не являются исключительными, но вместо этого во многом пересекаются. Взрослые самцы могут иметь перекрывающиеся домашние ареалы, как и взрослые самки. Домашний ареал доминирующего взрослого самца может перекрывать ареал до 13 самок. У молодых самцов могут быть домашние ареалы, которые полностью пересекаются с домашними ареалами взрослого самца. Несмотря на перекрывающиеся домашние ареалы молодых мужчин, взрослых мужчин и взрослых женщин, они не проявляют территориальности.(Бегг и др., 2005b)

Коммуникация и восприятие

Медоеды общаются в основном посредством вокализации. Взрослые особи издают громкие скрипящие звуки, сравнимые с пронзительным лаем. Молодые визжат и ныть, когда попадают в беду, чтобы привлечь внимание родителей. Столкнувшись с конкурирующими самцами, самец медоеда начинает ритуальный танец, состоящий из различных вращений всего тела. Доминирующий самец будет двигаться больше всего, в то время как подчиненный в основном неподвижен.Медоеды отмечают свою территорию мочой или ароматическими железами, расположенными в анусе. (Vanderhaar and Hwang, 2003)

Привычки питания

Медоеды — приспособленные фуражиры; Состав рациона меняется в зависимости от сезонных изменений численности добычи. У них преимущественно плотоядная диета, часто они питаются яйцами, мелкими грызунами, змеями, птицами и лягушками. Хотя большая часть диеты является плотоядной, медовые барсуки также едят фрукты, коренья и луковицы.На пчелиные ульи охотятся, потому что медоед также любит поедать личинок пчел и мед внутри. Известно, что они обращаются к падалью в качестве источника пищи, если другой пищи не хватает. (Begg, et al., 2008; Rosevear, 1974)

Обширное исследование медоедов в южной части Калахари показало, что, несмотря на разницу в размерах между самцами и самками медоедов, их способы кормодобывания и успехи в поиске пищи были удивительно сопоставимы. Наблюдались отловы добычи размером от 2 до 2000 г.Типы добычи, которую поедают медоеды, варьируются в зависимости от сезона, при этом мелкие млекопитающие составляют большую часть рациона (80%) в сезон наибольшей численности мелких млекопитающих (с сентября по декабрь). Крупные змеи составляли значительную часть рациона (58%) в жаркий и влажный сезон (с января по апрель). В целом взрослые самцы медоедов потребляли в среднем 1,3 кг пищи в день, а самки — в среднем 0,9 кг в день. (Бегг и др., 2005b)

Медоеды в Приграничном национальном парке Кгалагади были замечены поеданием следующих видов добычи: весенних зайцев (Pedetes capensis), песчанок Бранта (Gerbilliscus brantsii), волосатых песчанок (Gerbillurus paeba), африканских диких кошек (Felis lybica), лисиц. (Vulpes chama), зайцы-кустарники (Lepus saxatilis), желтые мангусты (Cynictis penicillata), полосатые мыши (Rhabdomys pumilio), полосатые хорьки (Ictonyx striatus), ушастые лисы (Otocyon megalotis), suricatta >>, suricata Свистящие крысы Бранта (Paratomys brantsii), бушвельдские слонихи (Elephantulus intufi), короткохвостые песчанки (Desmodillus auricularis), карликовые мыши (Mus minutoides), сумчатые мыши (Saccostomus campestris), пустынные крысы Woosnam (Zelotomys) Pseudaspis cana), снежные гадюки (Bitis arientans), капские кобры (Naja nivea), рогатые гадюки (Bitis caudalis), лающие гекконы обыкновенные (Ptenopus garrulous), песчаные змеи (Psammophis), гигантские наземные гекконы (Chondrodactylus angulifer ), Сцинки деревьев Калахари (Trachylepis occidentalis), шпильки Биброна (Atractaspis bibronii), двуцветные гусиные змейки (Xenocalamus bicolor bicolor), гекконы мыса (Chondrodactylus bibronii), африканские каменные питоны (Python stripe-sldizlda) , молотые агамы (Agama aculeate), черные и желтые песчаные ящерицы (Heliobolus lugubris), бледные певчие ястребы-тетеревятники (Melierax canorus), черные корхааны (Afrotis afra), глухарь Намаква (Pterocles namaqua), пятнистые филины (бубоеды) чат (Myrmecocichla formicivora), сипухи (Tyto alba), обыкновенные перепелы (Coturnix coturnix), чешуйчатые зяблики (Sporopines squamifrons), социальные ткачи (Philetairus socius), желтые скорпионы (Opistophthalmus wahlbergles), термиты Melolonthinae), желтые скорпионы (Parabuthus raudus), черные скорпионы (Opistophthalmus carinatus), черные / коричневые скорпионы (Parabuthus granulatus или Parabuthus kalaharicus), саранча (Orthop tera) и одиночных личинок пчел (Parafidelia Friesei). Также наблюдались случаи, когда взрослые медоеды поедали детенышей медоедов. (Бегг и др., 2003a)

птицы
млекопитающие
амфибии
рептилии
яйца
падаль
насекомые
наземные членистоногие, не являющиеся насекомыми

Хищничество

Будучи плотоядным видом, медоед не имеет обширного списка хищников. Львы и леопарды, как правило, убивают только старых и более слабых медоедов, так как из-за толстой рыхлой кожи молодых барсуков трудно схватить. Отличительная окраска медовых барсуков, черное тело с белой мантией, имитирует окраску детенышей гепарда, что снижает вероятность нападения хищников. Увеличенные анальные железы также могут выделять жидкость с неприятным запахом, когда им угрожает опасность. Обычно это сопровождается демонстрацией угрозы, когда у медоедов волосы встают дыбом, хвост держится прямо, издается громкий «дребезжащий» звук.Медовые барсуки также часто атакуют злоумышленников. (Begg, et al., 2003b; Bright, 2000; Eaton, 1976; Nowak, 1991)

Роли в экосистеме

Как условно-патогенные хищники медоеды охотятся на множество других организмов в экосистеме. Хотя предполагаемые симбиотические отношения с более крупными медовыми проводниками (индикаторный индикатор) часто описываются в литературе и в популярных средствах массовой информации (в которых птица ведет медового барсука к улью и награждается тем, что получает возможность съесть остатки после того, как медоед наелся досыта) ), нет никаких эмпирических свидетельств, подтверждающих существование этой взаимосвязи — в дикой природе не наблюдалось.Старые медовые барсуки, которые менее способны защищаться, становятся добычей крупных хищников, таких как львы, пятнистые гиены и леопарды. (Бегг и др., 2003b; Rosevear, 1974; Vanderhaar, Hwang, 2003)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Медоеды очень эффективны для борьбы с популяциями грызунов и насекомых, эффективно уменьшая некоторые болезни, переносимые вредителями. Пчеловоды находят их особенно полезными, так как они действуют как проводники по меду при разведке потенциальных мест для пчелиных ульев.Их органы, кожа и другие части считались символом свирепости и упорства, поэтому люди использовали их в традиционной медицине. (Бегг и др., 2008; Брайт, 2000; Новак, 1991)

Экономическое значение для людей: отрицательное значение

Медовые барсуки могут быть довольно жестокими, если их напугать человек, что делает их опасными. Известно, что они переносят бешенство, которое представляет проблему для здоровья окружающих людей и диких животных. На их долю приходится 26% ущерба, наносимого коммерческим пчелиным ульям в результате проникновения в ульи и поедания личинок, что приводит к денежным потерям для пчеловодов.Также известно, что медовые барсуки забредают на сельскохозяйственные угодья и нападают на домашний скот. (Begg, et al., 2008; Bright, 2000; Nowak, 1991; Zhang, et al., 2009)

Сохранение статуса

Медоеды не распространены нигде в их ареале, хотя плотность варьируется от одного региона к другому. Общая популяция демонстрирует тенденцию к сокращению, несмотря на то, что этот вид находится под защитой в некоторых странах, в которых он обитает. Красный список МСОП определяет этот вид как «вызывающий наименьшее беспокойство», потому что, хотя популяция сокращается, этот вид имеет широкий географический диапазон и не является диетологом.Население Ботсваны включено в Приложение III СИТЕС. Наибольшую угрозу для медоедов, вероятно, представляет деятельность человека. Фермеры и пчеловоды, пытающиеся сократить популяцию хищников, часто убивают людей намеренно или непреднамеренно с помощью ловушек и ядовитых приманок, а на других охотятся в поисках традиционных лекарственных средств. У медоедов есть большие домашние ареалы, поэтому их очень сложно отслеживать и обеспечивать сохранение. (Бегг и Бегг, 2002; Бегг и др., 2008)

Говорят, что толстая кожа медоедов непроницаема для пчелиных укусов и змеиных клыков. Хотя их кожа может обеспечить им некоторую защиту от пчел, они, безусловно, не защищены от укусов пчел, так как медоеды иногда попадались в пасечные ловушки и впоследствии умирали в результате многочисленных укусов пчел. Известно, что медовые барсуки едят множество ядовитых змей, что говорит о том, что у них есть некоторые приспособления к этой диете.Известно, что некоторые плотоядные млекопитающие проявляют устойчивость к воздействию змеиного яда, в том числе виды опоссумов (Didelphidae), ежей (Erinacediae), мангусты (Herpestidae), скунсы (Mephitidae >>) и некоторые куньи (Mustelidae). Вполне вероятно, что медоед также обладает устойчивостью к змеиному яду, хотя точный физиологический механизм не был продемонстрирован у медоедов. Для других устойчивых к яду млекопитающих типичными механизмами являются либо факторы в крови, которые инактивируют токсины яда, либо то, что устойчивое млекопитающее претерпело небольшие изменения в молекулах, на которые нацелен змеиный яд, что сделало эти молекулы менее восприимчивыми к повреждающему действию яда. яд.(Begg and Begg, 2002; Jansa and Voss, 2011; Vanderhaar and Hwang, 2003; Voss, Jansa, 2012)

В настоящее время существует 12 признанных подвидов Mellivora capensis, различающихся расположением и окраской шерсти: капский ратель (Mc capensis), эфиопский ратель (Mc abyssinica), туркменский ратель (Mc buechneri), ратель из озера Чад (Mc concisa), черный ратель (Mc Cottoni), непальский ратель (Mc inaurita), индийский ратель (Mc indica), белоспинный ратель (Mc leuconota), кенийский ратель (M.c. maxwelli), арабский ратель (M.c. pumilio), крапчатый ратель (M.c. signata) и персидский ратель (M.c. wilsoni). («Mellivora capensis (Schreber, 1776)», 2014; Барышников, 2000; Vanderhaar, Hwang, 2003; Wilson, Reeder, 2005)

Авторы

Зара Хоффман (автор), Сьерра-колледж, Дженнифер Скиллен (редактор), Сьерра-колледж, Таня Дьюи (редактор), Мичиганский университет в Анн-Арборе.

Глоссарий

эфиопский

живут в Африке к югу от Сахары (к югу от 30 градусов северной широты) и на Мадагаскаре.

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

акустический: использует звук для общения

альтернативный: молодых рождаются в относительно слаборазвитом состоянии; они не могут кормиться, заботиться о себе или самостоятельно передвигаться в течение определенного периода времени после рождения / вылупления.У птиц голые и беспомощные после вылупления.

апосематик: , имеющий окраску, которая выполняет защитную функцию для животного, обычно используется для обозначения животных с цветом, который предупреждает хищников об их токсичности. Например: животные с ярко-красной или желтой окраской часто токсичны или неприятны.

двусторонняя симметрия: , имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия Bilateria.

Плотоядное животное: животное, которое в основном ест мясо

падаль: плоти мертвых животных.

вызывает или переносит болезнь домашних животных: либо напрямую вызывает, либо косвенно передает заболевание домашнему животному

химическая: использует запахи или другие химические вещества для общения

сумеречная: активен на рассвете и в сумерках

отсроченная имплантация: у млекопитающих — состояние, при котором оплодотворенная яйцеклетка достигает матки, но задерживает ее имплантацию в слизистой оболочке матки, иногда на несколько месяцев.

пустыня или дюны: в пустынях низкие (менее 30 см в год) и непредсказуемые осадки приводят к тому, что в ландшафтах преобладают растения и животные, приспособленные к засушливости. Растительность, как правило, редкая, хотя после дождя может наблюдаться эффектное цветение. Пустыни могут быть холодными или теплыми, а дневная температура обычно колеблется.В дюнных районах растительность также редка, а условия сухие. Это связано с тем, что песок плохо удерживает воду, поэтому растениям доступно мало. В дюнах у морей и океанов это усугубляется влиянием соли в воздухе и почве. Соль ограничивает способность растений впитывать воду корнями.

суточный

активен днем, 2.продолжительностью один день.

иерархии доминирования: система ранжирования или иерархия среди членов долгосрочной социальной группы, где статус доминирования влияет на доступ к ресурсам или товарищам

препарат: вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или профилактики заболеваний

эндотермический: животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

женская родительская забота: родительскую опеку осуществляют женщины

лес: В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

итеропарное: потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. Д.) И в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

подвижный: , имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

горы: Этот наземный биом включает вершины высоких гор, либо без растительности, либо покрытые низкой растительностью, напоминающей тундру.

родной диапазон: район, в котором животное встречается в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

ночной: активен ночью

многоязычный: — вид полигамии, при котором женщина объединяется с несколькими мужчинами, каждый из которых также объединяется с несколькими разными женщинами.

полигинный: имея более одной самки в качестве партнера одновременно

тропический лес: В
тропических лесах, как умеренных, так и тропических, преобладают деревья, часто образующие закрытый навес с небольшим количеством света, достигающего земли.Обильны также эпифиты и вьющиеся растения. Количество осадков, как правило, не ограничено, но может быть сезонным.

прибрежный: Обращается к чему-то живому или находящемуся рядом с водоемом (обычно, но не всегда, к реке или ручью).

ароматические знаки: общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус

кустарник: кустарниковых лесов развиваются в районах с засушливым сезоном.

сидячий: остается на том же участке

половой: воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

тактильный: использует прикосновение для связи

умеренный: , этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Северным полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземное: Проживает на земле.

тропический: регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.

тропическая саванна и луга: Наземный биом. Саванны — это луга с разбросанными отдельными деревьями, которые не образуют закрытого полога. Обширные саванны встречаются в некоторых частях субтропической и тропической Африки и Южной Америки, а также в Австралии.
саванна: Пастбище с разбросанными деревьями или разбросанными группами деревьев, тип сообщества, занимающий промежуточное положение между пастбищами и лесами.См. Также Тропическая саванна и биом пастбищ.
пастбища умеренного пояса: Наземный биом, обитающий в умеренных широтах (> 23,5 ° северной или южной широты). Растительность состоит в основном из злаков, высота и видовое разнообразие которых во многом зависят от количества доступной влаги. Пожары и выпас скота важны для долгосрочного ухода за пастбищами.

визуальный: использует зрение для связи

живородящие: размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском теле, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.

круглогодичное разведение: разведение происходит в течение года

Список литературы

2014. « Mellivora capensis (Schreber, 1776)» (Он-лайн). Интегрированная система таксономической информации (ITIS). Доступно 16 июля 2014 г. по адресу http: // www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=621929.

Барышников Г. 2000. Новый вид медоеда Mellivora capensis из Средней Азии. Acta Theriologica, 45/1: 45-55. Доступно 21 июля 2014 г. на http://rcin.org.pl/Content/13056/BI002_27023_Cz-40-2_Acta-T45-nr5-45-55_o.pdf.

Бегг, К., Бегг К., Дж. Дю Туа, М. Миллс. 2005 г.Переменные жизненного цикла атипичной куньей медоеда Mellivora capensis . Журнал зоологии, Лондон, 265: 17-22. Доступно 28 октября 2012 г. на http://www.honeybadger.com/pdfs/life-history.pdf.

Бегг, К., Бегг К., Дж. Дю Туа, М. Миллс. 2003. Обоняние медоеда, Mellivora capensis (Mustelidae), в южной части Калахари. Поведение животных, 66: 917-929. Доступно 16 июля 2014 г. по адресу http: // honeybadger.ru / pdfs / Scentmarking.pdf.

Бегг, К., Бегг К., Дж. Дю Туа, М. Миллс. 2003. Половые и сезонные различия в рационе и кормлении полового диморфного плотоядного животного, медоеда ( Mellivora capensis ). Журнал зоологии, 260/3: 301-316. Доступно 16 июля 2014 г. на http://honeybadger.com/pdfs/diet.pdf.

Бегг, К., Бегг К., Дж. Дю Туа, М. Миллс.2005. Пространственная организация медового барсука Mellivora capensis в южной части Калахари: размер домашнего ареала и модели передвижения. Журнал зоологии, 265: 23-35. Доступно 16 июля 2014 г. на http://honeybadger.com/pdfs/Spatial-organisation.pdf.

Бегг, К., К. Бегг. 2002. Конфликт между пчеловодами и медоедами в Южной Африке: перспектива Западной Капской провинции. Открытая страна, 4: 25-36. Доступно 28 октября 2012 г. по адресу http: // theopencountry.org / files / beggs.pdf.

Бегг, К., К. Бегг, А. Абрамов. 2008. « Mellivora capensis » (Он-лайн). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Доступно 29 октября 2012 г. на http://www.iucnredlist.org/details/summary/41629/0.

Bright, P. 2000. Уроки постных животных: биология сохранения куньих. Обзор млекопитающих, 30 / 3-4: 217-226. Доступно 16 июля 2014 г. по адресу http: // onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2907.2000.00068.x/abstract.

Eaton, R. 1976. Возможный случай мимикрии у более крупных млекопитающих. Эволюция, 30/4: 853-856. Доступно 16 июля 2014 г. на http://www.jstor.org/discover/10.2307/2407827?uid=3739560&uid=2&uid=4&uid=3739256&sid=21103985142301.

Гупта, С., К. Мондал, К. Санкар, К. Куреши. 2012. Модель численности и пригодности среды обитания для рателя ( Mellivora capensis ) в заповеднике тигров Сариска, Западная Индия.Биология дикой природы на практике, 8/1: 13-22. Доступно 16 июля 2014 г. на http://socpvs.org/journals/index.php/wbp/article/viewFile/10.2461-wbp.2012.8.2/263.

Янса, С., Р. Восс. 2011. Адаптивная эволюция белка vWF, нацеленного на яд, у опоссумов, питающихся гадюками. PLoS ONE, 6/6: e20997. Доступно 18 июля 2014 г. на http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0020997.

Новак, Р.1991. Carnivora: семейство Mustelidae. Стр. 1104-1105 в Млекопитающих Уокера в мире, Vol. 2, 5 издание. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.

Rosevear, D. 1974. Хищники Западной Африки. Лондон: Попечители Британского музея. Доступно 28 октября 2012 г. на http://ia600305.us.archive.org/20/items/carnivoresofwest00rose/carnivoresofwest00rose.pdf.

Сато, Дж., М. Волсан, Ф. Превости, Г.Д’Элия, К. Бегг, К. Бегг, Т. Хосода, К. Кэмпбелл, Х. Сузуки. 2012. Эволюционная и биогеографическая история ласкообразных хищников (Musteloidea). Молекулярная филогенетика и эволюция, 63: 745-757. Доступно 16 июля 2014 г. на http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S10557

000784.

Vanderhaar, J., Y. Hwang. 2003. Mellivora capensis. Виды млекопитающих, 721: 1-8. Доступно 22 ноября 2012 г. по адресу http: // www.science.smith.edu/msi/pdf/721_Mellivora_capensis.pdf.

Вервей, Р., К. Бегг, К. Бегг, К. Матти. 2004. Микросателлитный взгляд на репродуктивный успех подчиненных самцов медоедов, Mellivora capensis . Африканская зоология, 39/2: 305-308. Доступно 16 июля 2014 г. на http://www.honeybadger.com/pdfs/paternity.pdf.

Voss, R., S. Jansa. 2012. Устойчивость к змеиному яду как трофическая адаптация млекопитающих: уроки дидельфид сумчатых.Биологические обзоры, 87/4: 822-837. Доступно 13 февраля 2014 г. на http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2012.00222.x/abstract.

Уилсон, Д., Д. Ридер. 2005. Виды млекопитающих мира. Таксономический и географический справочник. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. Доступно 21 июля 2014 г. на http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?id=14001293.

Zhang, S., Q. Tang, X. Wu, Y. Liu, F. Zhang, C. Rupprecht, R. Hu. 2009. Бешенство у хорьков-барсуков, Юго-Восточный Китай. Новые инфекционные заболевания, 15/6: 946-949. Доступно 16 июля 2014 г. на http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/15/6/08-1485_article.

Медоносные пчелы при отборе личинок для экстренного выращивания маток учитывают пищевой статус личинок, а не генетическое родство.

Божина, К. Д. Сколько живет королева? Пчеловодство 38 , 13 (1961).

Google ученый

Пейдж, Р. Э. младший и Пенг, К. Ю. Старение и развитие социальных насекомых с акцентом на медоносную пчелу, Apis mellifera L. Exp. Геронтол. 36 , 695–711 (2001).

Артикул PubMed Google ученый

Heidinger, IMM, Meixner, MD, Berg, S. & Buchler, R. Наблюдение за брачным поведением маток медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) с использованием радиочастотной идентификации (RFID): факторы, влияющие на продолжительность и частоту брачных перелетов. Насекомые 5 , 513–527 (2014).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Tarpy, D. R. & Nielsen, D. I.Ошибка выборки, эффективное отцовство и оценка генетической структуры семей медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae). Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 95 , 513–528 (2002).

Артикул Google ученый

Estoup, A., Solignac, M. & Cornuet, J.-M. Точная оценка количества отцов и генетического родства в семьях медоносных пчел. Proc. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 258 , 1–7 (1994).

ADS CAS Статья Google ученый

Робинсон, Г. Э., Пейдж, Р. Э. и Аренсен, Н. Генотипические различия в выращивании расплода в колониях медоносных пчел — контекстно-зависимые. Behav. Ecol. Sociobiol. 34 , 125–137 (1994).

Артикул Google ученый

Арнольд Г. Б. и др. . Распознавание родства у пчел. Nature 379 , 498–498 (1996).

ADS CAS Статья Google ученый

Oldroyd, B.P. et al. . Полиандрия в роду Apis , в частности Apis andreniformis . Behav. Ecol. Sociobiol. 40 , 17–26 (1997).

Артикул Google ученый

Сили, Т. Д.& Тарпи, Д. Р. Распущенность королевы снижает заболеваемость пчелиных семей. Proc. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 274 , 67–72 (2007).

Артикул Google ученый

10.

Dedej, S., Hartfelder, K., Aumeier, P., Rosenkranz, P. & Engles, W. Определение касты — последовательный процесс: влияние возраста личинок при прививке на количество овариол, размер задних конечностей. и головные летучие вещества медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica ). J. Api. Res. 37 , 183–190 (1998).

Артикул Google ученый

11.

Уивер Н. Влияние возраста личинок на диморфную дифференциацию самок медоносной пчелы. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 50 , 283–294 (1957).

Артикул Google ученый

12.

Рембольд, Х., Кремер, Ж.-П. & Ulrich, G.M. Характеристика постэмбриональных стадий развития женских каст медоносных пчел, Apis mellifera L. Apidologie 11 , 29–38 (1980).

Артикул Google ученый

13.

Rhein, W. V. Über die entstehung des weiblichen dimorphismus im bienenstaate. Вильгельм. Ру. Arch. Entwickl. Мех. Орг. 129 , 601–665 (1933).

Артикул Google ученый

14.

Мао, В., Шулер, М. А. и Беренбаум, М. Р. Фитохимические вещества в питании изменяют экспрессию гена, ассоциированного с кастом, у медоносных пчел. Sci. Adv. 1 , e1500795, https://doi.org/10.1126/sciadv.1500795 (2015).

ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

15.

Хайдак М.Х. Медоносное питание пчел. Annu. Преподобный Энтомол. 15 , 143–156 (1970).

Артикул Google ученый

16.

Брюверс, Э. В. М., Эберт, Р. и Бетсма, Дж.Поведенческие и физиологические аспекты пчел-кормилиц в отношении состава пищи личинок во время кастовой дифференциации медоносных пчел. J. Api. Res. 26 , 11–23 (1987).

Артикул Google ученый

17.

Shi, Y. Y. et al. . И диета, и размер клеток влияют на дифференцировку матки и рабочих через метилирование ДНК у медоносных пчел ( Apis mellifera , Apidae). PLoS ONE 6 , e18808 (2011 г.).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

18.

Wang, Y. et al. . Сравнение питательного состава маточного молочка и рабочего молочка медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 47 , 48–56 (2016).

Артикул Google ученый

19.

Weiner, S. A. & Toth, A.Л. Эпигенетика у социальных насекомых: новое направление для понимания эволюции каст. Genet. Res. Int. 2012 , 609810, https://doi.org/10.1155/2012/609810 (2012).

PubMed PubMed Central Google ученый

20.

Уиллер Д. Э. Возрастные и физиологические детерминанты касты социальных перепончатокрылых: эволюционные последствия. Am. Nat. 128 , 13–34 (1986).

Артикул Google ученый

21.

Эванс, Дж. Д. и Уиллер, Д. Э. Эволюция дифференциальной экспрессии генов между развивающимися матками и рабочими у медоносных пчел. Apis mellifera. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96 , 5575–5580 (1999).

ADS CAS Статья PubMed Google ученый

22.

Эванс, Дж. Д. и Уиллер, Д. Э. Профили экспрессии во время определения касты медоносных пчел. Genome Biol. 2 , исследование 0001.1–0001,6 (2000).

Артикул Google ученый

23.

Паталано С., Хор Т. А., Рейк В. и Самнер С. Изменяющееся поведение: эпигенетическое перепрограммирование у эусоциальных насекомых. Curr. Opin. Cell Biol. 24 , 367–373 (2012).

CAS Статья PubMed Google ученый

24.

Ленский Ю., Слабезки Ю. Тормозящее действие пчелиной матки ( Apis mellifera L.) феромон следа на конструкции чаши роящей королевы. J. Insect Physiol. 27 , 313–323 (1981).

Артикул Google ученый

25.

Грэм, Дж. М., Амброуз, Дж. И Лангстрот, Л. Улей и медоносная пчела (изд. Грэм, Дж. М.) (Дадант и сыновья, 1992).

26.

Tofilski, A. & Czekonska, K. Экстренное выращивание маток в пчелиных семьях с расплодом известного возраста. Apidologie 35 , 275–282 (2004).

Артикул Google ученый

27.

Батлер, К.Г. Процесс смены матки в колониях медоносных пчел ( Apis mellifera LINN.). Insectes Soc. 4 , 211–213 (1957).

Артикул Google ученый

28.

Фелл, Р. Д. и Морс, Р. А. Экстренное производство маточников в колонии медоносных пчел. Insectes Soc. 31 , 221–237 (1984).

Артикул Google ученый

29.

Punnett, E. N. и Winston, M. L. События после удаления маток в колониях европейских пород медоносных пчел. Insectes Soc. 30 , 376–383 (1983).

Артикул Google ученый

30.

Хэтч, С., Тарпи, Д. Р. и Флетчер, Д. Дж. С. Регулирование рабочих правил экстренного выращивания маток в семьях медоносных пчел и связанное с этим изменение качества маток. Ins. Soc. 46 , 372–377 (1999).

Артикул Google ученый

31.

Woyke, J. Корреляция между возрастом прививки пчелиного расплода, характеристиками полученных маток и результатами осеменения. J. Api. Res. 10, (45–55 (1971).

Google ученый

32.

Фри, Дж. Б. Факторы, определяющие сбор пыльцы пчелами-собирателями. Аним. Behav. 15 , 134–144 (1967).

CAS Статья PubMed Google ученый

33.

Фри, Дж. Б. и Уильямс, И. Х. Влияние на кормление пчел относительного расположения входа в улей и соты расплода. Прикладная этология животных 2 , 141–154 (1975).

Артикул Google ученый

34.

Free, J. B. & Winder, M. E. Распознавание выводка рабочими пчелами ( Apis mellifera ). Аним. Behav. 31 , 539–545 (1983).

Артикул Google ученый

35.

Фри, Дж. Б., Фергюсон, А. У. и Симпкинс, Дж. Р. Влияние различных периодов изоляции расплода на последующие посещения рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Api. Res. 28 , 22–25 (1989).

Артикул Google ученый

36.

He, X. J. et al. . Голодные личинки медоносной пчелы ( Apis mellifera ) сигнализируют рабочим пчелам феромональный сигнал. Sci. Отчет 6 , 22359 (2016).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

37.

Порода, М. Д. Сородичи медоносных пчел. Аним. Behav. 31 , 86–91 (1983).

Артикул Google ученый

38.

Пейдж, Р. Э. Мл. И Эриксон, Э. Х. Селективное выращивание маток рабочими медоносными пчелами — распознавание родственников или сородичей. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 77 , 578–580 (1984).

Артикул Google ученый

39.

Нунан, К. К. Распознавание личинок маток рабочими медоносными пчелами ( Apis mellifera ). Этология 73 , 295–306 (1986).

Артикул Google ученый

40.

Visscher, P.K. Дискриминация по родству при выращивании маток медоносными пчелами ( Apis mellifera ). Behav. Ecol. Sociobiol. 18 , 453–460 (1986).

Артикул Google ученый

41.

Пейдж, Р. Э. мл., Робинсон, Г. Э., Кальдероне, Н. В.И Ротенбюлер, У. К. Генетическая структура, разделение труда и эволюция сообществ насекомых в Генетика социальной эволюции (изд. Брид, М. Д. и Пейдж, Р. Э.) 15–29 (Westview Press, 1989).

42.

Карлин, Н. Ф. и Фрумхофф, П. С. Семейство медоносных пчел. Природа 346 , 706–707 (1990).

ADS Статья Google ученый

43.

Осборн, К. Э.И Олдройд, Б. П. Возможные причины репродуктивного доминирования при экстренном выращивании маток медоносными пчелами. Аним. Behav. 58 , 267–272 (1999).

CAS Статья PubMed Google ученый

44.

Шнайдер С. и ДеГранди-Хоффман Г. Влияние поведения рабочего и отцовства на развитие и появление маток медоносных пчел. Ins. Soc. 49 , 306–314 (2002).

Артикул Google ученый

45.

Олдройд Б. П., Риндерер Т. Э. и Буко С. М. Семейство медоносных пчел. Природа 346 , 707–708 (1990).

ADS Статья Google ученый

46.

Келлер Л. Беспорядочный альтруизм: чрезмерно хорошие родители, братья и сестры. Trends Ecol. Evol. 12 , 99–103 (1997).

CAS Статья PubMed Google ученый

47.

Тарпи, Д. Р. и Флетчер, Д. Дж. С. Влияние родства на конкуренцию маток в семьях медоносных пчел. Аним. Behav. 55 , 537–543 (1998).

CAS Статья PubMed Google ученый

48.

Брид, М. Д., Велтуис, Х. Х. У. и Робинсон, Г. Э. Различают ли рабочие медоносные пчелы неродственные и родственные личиночные фенотипы? Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 77 , 737–739 (1984).

Артикул Google ученый

49.

Woyciechowski, M. Do honeybee, Apis mellifera L., рабочие предпочитают яйца и личинки братьев и сестер при выращивании маток. Аним. Behav. 39 , 1220–1222 (1990).

Артикул Google ученый

50.

Брид, М. Д., Уэлч, К. К. и Круз, Р. Дискриминация по родам в колониях медоносных пчел ( Apis mellifera ) — анализ доказательств. Behav. Процессы. 33 , 25–39 (1994).

CAS Статья PubMed Google ученый

51.

Шалин, Н. и Арнольд, Г. Научная заметка об отсутствии кумовства при кормлении личинок маток во время экстренного выращивания маток в колонии медоносных пчел, спаривающихся естественным путем. Apidologie 36 , 141–142 (2005).

Артикул Google ученый

52.

Mohammedi, A. & Le Conte, Y. Влияют ли условия окружающей среды на распознавание спаривания в гнезде у маток, выращивающих медоносных пчел? Insectes Soc. 47 , 307–312 (2000).

Артикул Google ученый

53.

AL-Kahtani, S. N. S. Отбор личинок для выращивания маток работниками медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) — кумовство или другое материнское питание?, Диссертация, Humboldt-Universität zu Berlin, 2011.

54.

Visscher, P. K. Интеграция колонии и репродуктивный конфликт у медоносных пчел. Apidologie 29 , 23–45 (1998).

Артикул Google ученый

55.

Дулиттл, Г. М. Научное выращивание маток в практическом применении: метод, с помощью которого лучшие пчелиные матки выращиваются в полном соответствии с обычаями природы (Thomas G Newman & Son, 1889).

56.

Crailsheim, K. и др. . Стандартные методы искусственного выращивания личинок Apis mellifera . J. Api. Res. 52, (1–15 (2013).

Google ученый

57.

Webster, T.C., Peng, Y.-S. И Даффи, С. С. Сохранение питательных веществ в тканях личинок за счет каннибализма медоносных пчел. Physiol. Энтомол. 12 , 225–231 (1987).

CAS Статья Google ученый

58.

Слессор, К. Н., Уинстон, М. Л., Ле Конте, Ю. Связь феромонов у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Chem. Ecol. 31 , 2731–2745 (2005).

CAS Статья PubMed Google ученый

59.

Melathopoulos, A. P., Winston, M. L., Pettis, J. S. & Pankiw, T. Влияние нижнечелюстного феромона матки на инициацию и поддержание маточников у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Кан. Энтомол. 128 , 263–272 (1996).

Артикул Google ученый

60.

Бортолотти, Л. и Коста, К. Химическая коммуникация в обществе медоносных пчел в Нейробиология химической коммуникации (изд. Муцигнат-Каретта, К.) 147-210 (CRC Press, 2014).

61.

Порода, М. Д. Распознавание феромонов медоносной пчелы. Bioscience 48 , 463–470 (1998).

Артикул Google ученый

62.

Уинстон, М. Л. Другая деятельность сотрудников в Биология медоносной пчелы 110-128 (Издательство Гарвардского университета, 1987).

63.

Уильямс Г. Р. и др. . Неоникотиноидные пестициды серьезно влияют на маток медоносных пчел. Sci. Отчет 5 , 14621 (2015).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

64.

Амири, Э., Стрэнд, М. К., Рюппелл, О. и Тарпи, Д. Р. Качество королевы и влияние болезней медоносных пчел на здоровье маток: возможность взаимодействия между двумя основными угрозами здоровью колонии. Насекомые 8 , 48, https://doi.org/10.3390/insects8020048 (2017).

Артикул PubMed Central Google ученый

65.

Тарпи, Д. Р., Гилли, Д. К. и Сили, Т. Д. Уровень отбора у социальных насекомых: обзор конфликта и сотрудничества во время замены королевы медоносных пчел. Behav. Ecol. Sociobiol. 55 , 513–523 (2004).

Артикул Google ученый

66.

Тарпи, Д. Р. и Гилли, Д. С. Принятие групповых решений во время производства маток в колониях высоко эусоциальных пчел. Apidologie 35 , 207–216 (2004).

Артикул Google ученый

67.

Лонг, К. и др. . Уровни отбора, формирующие кастовые взаимодействия во время замены матки у медоносной пчелы, Apis mellifera . Ins. Soc. 64 , 227–240 (2017).

Артикул Google ученый

68.

Slone, J. D., Stout, T. L., Huang, Z. Y. & Schneider, S. S. Влияние физического состояния дрона на вероятность получения вибрационных сигналов от рабочих медоносных пчел, Apis mellifera . Ins Soc. 59 , 101–107 (2012).

Артикул Google ученый

69.

Ле Конте, Ю., Сренг, Л., Труиллер, Дж. Распознавание личинок рабочими пчелами. Naturwissenschaften 81 , 462–465 (1994).

ADS Статья Google ученый

70.

Le Conte, Y., Sreng, L. & Poitout, S. H. Феромон выводка может модулировать пищевое поведение рабочих Apis mellifera . J. Econ. Энтомол. 88 , 798–804 (1995).

Артикул Google ученый

71.

Ле Конте, Ю., Мохаммеди, А. и Робинсон, Г. Е. Основные эффекты феромона расплода на поведенческое развитие пчел. Proc. Биол. Sci. 268 , 163–168 (2001).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

72.

Pankiw, T. Cued in: феромоны медоносных пчел как информационный поток и коллективное принятие решений. Apidologie 35 , 217–226 (2004).

Артикул Google ученый

73.

Трейнор, К. С., Ле Конте, Ю. и Пейдж, Р. Э. Возраст имеет значение: профили феромонов личинок по-разному влияют на поведение медоносных пчел при кормлении. Apis mellifera. Anim. Behav. 99 , 1–8 (2015).

Артикул Google ученый

74.

Le Conte, Y. & Hefetz, A. Праймер феромонов у социальных перепончатокрылых. Annu. Преподобный Энтомол. 53 , 523–542 (2008).

Артикул PubMed Google ученый

75.

Сагили Р. и Панкив Т. Влияние поведения при выращивании расплода, модулированного феромоном расплода, на рост колонии медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Поведение насекомых. 22 , 339–349 (2009).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

76.

Сагили Р. Р., Панкив Т. и Мец Б. Н. Разделение труда, связанное с выращиванием расплода медоносной пчелы: как оно влияет на приспособленность колонии? PLoS ONE 6 , e16785 (2011).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

77.

Gilley, D. C., DeGrandi-Hoffman, G. & Hooper, J. E. Летучие соединения, выделяемые живыми матками европейской медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 52 , 520–527 (2006).

CAS Статья PubMed Google ученый

78.

ДеГранди-Хоффман, Г., Гилли, Д. и Хупер, Дж. Влияние сезона и летучих соединений на приемлемость интродуцированных маток европейской медоносной пчелы ( Apis mellifera ) в европейские и африканизированные колонии. Apidologie 38 , 230–237 (2007).

CAS Статья Google ученый

79.

Maisonnasse, A. et al. . Научная заметка о E-β-оцимене, новом летучем феромоне-праймере, который подавляет развитие яичников у медоносных пчел. Apidologie 40 , 562–564 (2009).

CAS Статья Google ученый

80.

Maisonnasse, A., Lenoir, J.-C., Beslay, D., Crauser, D. & Le Conte, Y. E-β-Ocimene, летучий феромон расплода, участвующий в социальной регуляции в Семейство медоносных пчел ( Apis mellifera ). PLoS One 5 , e13531 (2010).

ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

81.

Carroll, M.J. и Duehl, A.J. Сбор летучих веществ от личинок и взрослых пчел, содержащихся в рамках для расплода. Apidologie 43 , 715–730 (2012).

CAS Статья Google ученый

82.

Ма, Р., Мюллер, У. Г. и Рангел, Дж. Оценка роли β-оцимена в регулировании кормового поведения медоносной пчелы, Apis mellifera. Apidologie. 47 , 135–144 (2016).

CAS Статья Google ученый

83.

Tarpy., Д. Р., Келлер, Дж. Дж., Карен, Дж. Р. и Делани, Д. А. Оценка «здоровья» спаривания коммерческих маток медоносных пчел. J. Econ. Энтомол. 105 , 20–25 (2012).

Артикул PubMed Google ученый

84.

Нойман, П. и Блакьер, Т. Дарвинское лекарство для пчеловодства? Естественный отбор и поддержание здоровья пчел. Evol. Appl. 10 , 226–230 (2017).

Артикул PubMed Google ученый

85.

Хуанг, З.-Й. & Отис, Г. В. Осмотр и кормление личинок рабочими медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae): влияние голодания и количества пищи. J. Поведение насекомых. 4 , 305–317 (1991).

Артикул Google ученый

86.

Schmickl, T., Blaschon, B., Gurmann, B. и Crailsheim, K. Коллективные и индивидуальные вложения в уход за маткой, а также молодыми и старыми личинками медоносных пчел в периоды кормления и отсутствия корма. Insectes Soc. 50 , 174–184 (2003).

Артикул Google ученый

87.

Сокал Р. Р. и Рольф Ф. Дж. Биометрия: принципы и практика статистики в биологических исследованиях (WH Freeman and Company, 1995).

Яичник и его гены — процессы развития, лежащие в основе становления и функционирования весьма дивергентной репродуктивной системы в женских кастах медоносных пчел Apis mellifera

Alves, D.A., Imperatriz-Fonseca, VL, Francoy, TM, Santos-Filho, PS, Nogueira-Neto, P., Billen, J., Wenseleers, T. (2009) Королева мертва — да здравствуют рабочие: внутривидовой паразитизм от рабочих пчел без жала Melipona scutellaris . Мол. Ecol. 18 , 4102–4111.

CAS PubMed Google ученый

Амдам, Г. В., Омхольт, С. В. (2002) Нормативная анатомия продолжительности жизни медоносных пчел. J. Theor. Биол. 21 , 209–228.

Google ученый

Араужо, Н.С., Сантос, П.К.Ф., Ариас, М.К. (2017) RNA-Seq показывает, что митохондриальные гены и длинные некодирующие РНК могут играть важную роль в поколениях бивольтинов несоциальной неотропической пчелы Tetrapedia diversipes . Apidologie. (в печати)

Азеведо, С. В., Хартфельдер, К. (2008) Путь передачи сигналов инсулина в развитии каст медоносной пчелы ( Apis mellifera ) — дифференциальная экспрессия инсулиноподобных пептидов и рецепторов инсулина в личинках матки и рабочих личинок.J. Insect Physiol. 54 , 1064–1071.

PubMed Google ученый

Азеведо, С. В., Карантона, О. А. М., Оливейра, Т. Л., Хартфельдер, К. (2011) Дифференциальная экспрессия генов пути гипоксии у медоносной пчелы Apis mellifera Развитие касты L. J. Insect Physiol. 57 , 38–45.

CAS PubMed Google ученый

Баер, Б.(2005) Половой отбор пчел. Apidologie 36 , 187–200.

Google ученый

Барчук, А. Р., Битонди, М. М. Г., Симоес, З. Л. П. (2002) Влияние ювенильного гормона и экдизона на время появления вителлогенина в гемолимфе королевы и рабочих куколок Apis mellifera . J. Insect Sci. 2 , е8.

Google ученый

Bellés, X., Сантос, К.Г. (2014) Путь MEKRE93 (толерантность к метопрену — гомолог 1-E93) в регуляции метаморфоза насекомых и гомология стадии куколки. Insect Biochem. Мол. Биол. 52 , 60–68.

PubMed Google ученый

Beye, M., Hasselmann, M., Fondrk, M.K., Page, R.E., Omholt, S.W. (2003) Ген csd является первичным сигналом для полового развития медоносной пчелы и кодирует белок SR-типа.Мобильный, 114 , 419–429.

CAS PubMed Google ученый

Bloch, G., Borst, DW, Huang, ZY, Robinson, GE, Cnaani, J., Hefetz, A. (2000) Титры ювенильных гормонов, биосинтез ювенильных гормонов, развитие яичников и социальная среда в Bombus terrestris . J. Insect Physiol. 46 , 47–57.

CAS PubMed Google ученый

Бомторин, А.Д., Барчук, А. Р., Мода, Л. М., Симоэс, З. Л. П., 2012. Экспрессия гена Hox приводит к дифференцированному развитию задних лап между кастами медоносных пчел. PLoS One 7 , e40111.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Boomsma, J.J., Ratnieks, F.L.W. (1996) Отцовство у эусоциальных перепончатокрылых. Филос. Пер. R. Soc. Лондон. B 351 , 947–975.

Google ученый

Boomsma J.Дж., Баер Б., Хайнце Дж. (2005) Эволюция мужских черт у социальных насекомых, Annu. Преподобный Энтомол. 50 , 395–420.

CAS PubMed Google ученый

Boswell, R.E., Mahowald, A.P. (1985) tudor , ген, необходимый для сборки зародышевой плазмы в Drosophila melanogaster . Мобильный 43 , 97–104.

CAS PubMed Google ученый

Коричневый, М.Дж. Ф., Шмид-Хемпель П. (2003) Эволюция множественных спариваний самок у социальных перепончатокрылых. Эволюция 57 , 2067–2081.

PubMed Google ученый

Büning, J. (1994) The Insect Ovary. Чепмен и Холл, Лондон.

Google ученый

Камарго, C.A. (1984) Количество сперматозоидов и миграция в семенные пузырьки у гаплоидных и диплоидных самцов Melipona quadrifasciata Lep.J. Apic. Res. 23 , 15–17.

Google ученый

Cameron, E.C., Franck, P., Oldroyd, B.P. (2004) Генетическая структура скоплений гнезд и скоплений трутней безжальной пчелы Юго-Восточной Азии Trigona collina . Мол. Ecol. 13 , 2357–2364.

CAS PubMed Google ученый

Cardoen, D., Ernst, U.R., Boerjan, B., Bogaerts, A., Formesyn, E., de Graaf, D.C., Wenseleers, T., Schoofs, L., Verleyen, P. (2012) Бесплодие рабочих медоносных пчел: протеомный анализ подавленной активации яичников. J. Proteome Res. 11 , 2838–2850.

CAS PubMed Google ученый

Cardoso-Júnior, CAM, Pereira, RS, Borges, NA, de Carvalho, WJ, Leal, WS, Simões, ZLP, Bitondi, MMG, Vieira, CU, Bonetti, AM, Hartfelder, K. (2017) Экспрессия гена метилфарнезоатэпоксидазы и титры ювенильных гормонов в жизненном цикле очень эусоциальной пчелы Melipona scutellaris.J. Insect Physiol .. 101, 185–194.

PubMed Google ученый

Чарльз Дж.П., Ивема Т., Эпа В.С., Такаки К., Райнс Дж., Джиндра, М. (2011) Лиганд-связывающие свойства рецептора ювенильного гормона, Толерантность к метопрену. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 108 , 21128–21133.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Коул-Кларк, М.П., Бартон, Д.А., Оллсопп, М.Х., Бикман, М., Глоаг, Р.С., Восслер, Т.К., Ронаи, И., Смит, Н., Рид, Р.Дж., Олдройд, Б.П. (2017) Цитогенетическая основа телитокий Apis mellifera capensis . Apidologie 48 , 623–634.

Google ученый

Кридж, А.Г., Лавгроув, М.Р., Скелли, Дж. Г., Тейлор, С.Э., Петерсен, Г.Э.Л., Кэмерон, Р.С., Дирден, П.К. (2017) Медоносная пчела как модельное насекомое для генетики развития.Genesis doi: https://doi.org/10.1002/dvg.23019.

Google ученый

Crozier, R.H., Page, R.E. (1985) Правильный размер: вклад самцов и множественные спаривания у социальных перепончатокрылых. Behav. Ecol. Sociobiol. 18 , 105–115.

Google ученый

Cruz-Landim, C., 2009. Abelhas: Morfologia e Função de Sistemas. Editora Unesp, Сан-Паулу.

Google ученый

Круз-Ландим, К., Регинато, Р.Д., Императрис-Фонсека, В.Л. (1998) Вариация количества овариол в яичниках царицы Meliponinae (Hymenoptera, Apidae) с комментариями по развитию яичников и кастовой дифференциации. Пап. Авул. Zool. (Сан-Паулу) 40 , 289–296.

Google ученый

Dallacqua, R.P., Bitondi, M.M.G. (2014) Диморфная дифференцировка яичников у личинок медоносной пчелы ( Apis mellifera ) включает кастоспецифичную экспрессию гомологов генов гибели клеток Ark и Buffy.PLoS One 9, e98088.

PubMed PubMed Central Google ученый

Дирден, П.К. (2006) Развитие зародышевых клеток медоносной пчелы ( Apis mellifera ): экспрессия Vasa и Nanos. BMC Dev. Биол. 6 , 6.

PubMed PubMed Central Google ученый

Дирден П.К., Уилсон М.Дж., Саблан Л., Осборн П.У., Хэвлер М., и другие. (2006) Паттерны сохранения и изменения генов развития медоносных пчел. Genome Res. 16 , 1376–1384.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Dedej, S., Hartfelder, K., Aumeier, P., Rosenkranz, P., Engels W. (1998) Определение каст является последовательным процессом: влияние возраста личинок при прививке на количество овариол, размер задних конечностей и головные летучие вещества медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica ).J. Apic. Res. 37 , 183–190.

Google ученый

Дункан, Э.Дж., Хайинк, О., Дирден, П.К. (2016) Передача сигналов Notch опосредует репродуктивные ограничения у взрослых рабочих пчел. Nat. Commun. 7 , 12427.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

DuPraw, E.J. (1967) Эмбрион медоносной пчелы. В: Уилт, Х.Р., Весселс, Н.К. (ред.) Методы биологии развития. С. 183–217. Томас Дж. Корвелл, Нью-Йорк.

Google ученый

Эльсик К.Г., Уорли К.С., Беннетт А.К., Бей М., Камара Ф. и др .; (2014) Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы Поиск недостающих генов медоносной пчелы: уроки, извлеченные из обновления генома. BMC Genomics 15 , 86.

PubMed PubMed Central Google ученый

Энгельс, В.(1973) Das zeitliche und räumliche Muster der Dottereinlagerung in die Oozyte von Apis mellifica . Z. Zellforsch. 142 , 409–430.

CAS PubMed Google ученый

Энгельс В. (1974) Возникновение и значение вителллогенинов в женских кастах социальных перепончатокрылых. Являюсь. Zool. 14 , 1229–1237.

CAS Google ученый

Энгельс, В.(1987) Феромоны и размножение у бразильских пчел без жала. Mem. Inst. Освальдо Круз 82 (Дополнение II), 35–47.

Google ученый

Энгельс, Э., Энгельс, В. (1984) Drohnen-Ansammlungen bei Nestern der Stachellosen Biene Scaptotrigona postica . Apidologie 15 , 315–328.

Google ученый

Энгельс В., Императрис-Фонсека В.L. (1990) Развитие каст, репродуктивные стратегии и контроль фертильности у медоносных пчел и пчел без жала., В: Энгельс W. (Ред.) Социальные насекомые — эволюционный подход к кастам и воспроизводству, Springer Verlag, Берлин, стр. 167–230.

Google ученый

Feldlaufer, M.F., Herbert, S.W., Svoboda, J.A., Thompson, M.J., Lusby, W.R. (1985) Макистерон А — основной экдистероид из куколки медоносной пчелы Apis mellifera.Insect Biochem .. 15, 597–600.

CAS Google ученый

Феррейра А., Абдалла Ф. С., Керр В. Э., Круз-Ландим К. (2004) Сравнительная анатомия мужских репродуктивных внутренних органов 51 вида пчел. Неотроп. Энтомол. 33 , 569–576.

Google ученый

Fleig, R., Sander, K. (1986) Эмбриогенез медоносной пчелы Apis mellifera L.(Hymenoptera: Apidae): исследование SEM. Int. J. Morphol. Эмбриол. 15 , 449–462.

Google ученый

Флейг, Р., Сандер, К. (1988) Морфогенез пчелы, движения эмбриональных клеток, которые формируют тело личинки. Разработка 103 , 525–534.

Fleig, R., Gutzeit, H.O., Engels, W. (1991) Структурная организация клеток фолликулов яичников хлопкового клопа ( Dysdercus intermediateus ) и медоносной пчелы ( Apis mellifera ).Cell Tissue Res. 265 , 297–305.

Google ученый

Freitas, F.C.P., Pires, C.V., Claudianos, C., Cristino, A.S., Simões, Z.L.P. (2017) MicroRNA-34 напрямую нацелена на гены парных правил и компонент цитоскелета медоносной пчелы. Научный представитель 7 , 40884

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Garófalo, C.A. (1980) Репродуктивные аспекты и эволюция социального поведения пчел (Hymenoptera, Apoidea).Rev. Bras. Genet. 3 , 139–152.

Google ученый

Gilboa, L., Lehmann, R. (2006) Взаимодействия сомы и зародышевой линии координируют гомеостаз и рост гонад Drosophila . Природа 443 , 97–100.

CAS PubMed Google ученый

Годт, Д. Ласки, Ф.А. (1995) Механизмы клеточной перестройки и рекрутирования клеток в морфогенезе яичников Drosophila и рекрутирование bric-a-brac.Разработка 121 , 173–187.

CAS PubMed Google ученый

Годт, Д., Тепасс, У. (2003) Органогенез: поддержание связи с зародышевыми клетками. Curr. Биол. 13 , R683–685.

CAS PubMed Google ученый

Goudie, F., Oldroyd B.P. (2014) Телитоки в медоносной пчеле. Apidologie 45 , 306–326

Google ученый

Гоуди, Ф., Allsopp, M.H., Solignac, M., Beekman, M., Oldroyd, B.P. (2015) Частота арренотокии у обычно телитокуса Apis mellifera capensis рабочего и репродуктивного паразита Clone. Насекомое. Soc. 62 , 352–333.

Google ученый

Graham, AM, Munday, MD, Kaftanoglu, O., Page, Jr. RE, Amdam, GV, Rueppell, O. (2011) Поддержка гипотезы репродуктивного плана социальной эволюции и основных QTL для признаков яичников африканизированных рабочих медоносных пчел (Apis mellifera L.). BMC Evol. Биол .. 11 , 95.

PubMed PubMed Central Google ученый

Грин, Д.А., Экставур, К.Г. (2012) Конвергентная эволюция репродуктивного признака через различные механизмы развития у Drosophila . Dev. Биол. 372 , 120–130.

CAS PubMed Google ученый

Guidugli, K.R., Hepperle, C., Hartfelder, K. (2004) Член суперсемейства короткоцепочечных дегидрогеназ / редуктаз (SDR) является мишенью для реакции экдизона при развитии каст медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Apidologie 35 , 37–47.

CAS Google ученый

Guidugli, K. R., Piulachs, M.-D., Bellés, X., Lourenço, A. P., Simões, Z. L. P. (2005) Экспрессия вителлогенина в яичниках царицы и личинках обоих полов Apis mellifera .Arch. Insect Biochem. Physiol. 59 , 211–218.

CAS PubMed Google ученый

Guidugli-Lazzarini, K.R., do Nascimento, A.M., Tanaka, E.D., Piulachs, M.D., Hartfelder, K., Bitondi, M.G., Simoes, Z.L.P. (2008) Анализ экспрессии предполагаемых рецепторов вителлогенина и липофорина у маток и рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 54, 1138–1147.

CAS PubMed Google ученый

Haines, N., Ирвин, К. (2003) Гликозилирование регулирует передачу сигналов Notch. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 4 , 786–797.

CAS PubMed Google ученый

Хартфельдер, К., Энгельс, В. (1998) Социальный полиморфизм насекомых: гормональная регуляция пластичности развития и размножения медоносных пчел. Curr. Вершина. Dev. Биол. 40 , 45–77.

CAS PubMed Google ученый

Хартфельдер К., Steinbrück, G. (1997) Формирование кластеров зародышевых клеток и гибель клеток являются альтернативами кастоспецифической дифференциации личинок яичника медоносной пчелы. Invertebr. Репрод. Dev. 31 , 237–250.

Google ученый

Hartfelder K., Köstlin K., Hepperle C. (1995) Экдистероид-зависимый синтез белка в кастоспецифическом развитии яичника личиночной медоносной пчелы. Roux’s Arch. Dev. Биол. 205 , 73–80.

CAS Google ученый

Хартфельдер К., Makert, G.R., Judice, C.C., Pereira, G.A.G., Santana, W.C., Dallacqua, R., Bitondi, M.M.G. (2006) Физиологические и генетические механизмы, лежащие в основе развития каст, воспроизводства и разделения труда у безжалостных пчел. Apidologie 37, 144–163.

CAS Google ученый

Hartfelder, K., Guidugli-Lazzarini, K.R., Cervoni, M.S., Santos, D.E., Humann, F.C. (2015) Старые нити создают новый гобелен — перестройка сигнальных путей лежит в основе кастовой фенотипической пластичности у медоносной пчелы, Apis mellifera L .Adv. Физиология насекомых .. 48 , 1–36.

Google ученый

Hasselmann, M., Gempe, T., Schiott, M., Nunes-Silva, CG, Otte, M., Beye, M. (2008) Доказательства эволюционного зарождения нового пути определения пола у медоносных пчел . Природа 454 , 519–522.

CAS PubMed Google ученый

Хавукайнен, Х., Хальскау, О., Скьяервен, Л., Смедал Б., Амдам Г.В. (2011) Деконструкция вителлогенина медоносной пчелы: новый фрагмент 40 кДа, присвоенный его N-концу. J. Exp. Биол. 214 , 582–592.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Hedtke, S.M., Patiny, S., Danforth, B.N. (2013) Пчелиное древо жизни: суперматричный подход к филогении и биогеографии апоидов. BMC Evol. Биол. 13 , 138.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Хепперле, К., Hartfelder, K., 2001. Дифференциально экспрессируемые регуляторные гены в развитии касты медоносных пчел. Naturwissenschaften 88 , 113–116.

CAS PubMed Google ученый

Hölldobler, B., Wilson, E.O. (1990) Муравьи. Спрингер, Берлин.

Google ученый

Хуанг, З.Й., Робинсон, Г.Э. (1996) Регулирование разделения труда медоносных пчел по возрастной демографии колонии.Behav. Ecol. Sociobiol. 39 , 147–158.

Google ученый

Хуанг, З.Й., Робинсон, Г.Э., Борст, Д.В. (1994) Физиологические корреляты разделения труда среди медоносных пчел одного возраста. J. Comp. Physiol. А. 174, 731–739.

CAS PubMed Google ученый

Hughes, W.O.H., Oldroyd, B.P., Beekman, M., Ratnieks, F.L.W. (2008) Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности.Наука 320 , 1213–1216.

CAS PubMed Google ученый

Humann, F.C., Hartfelder, K. (2011) Анализ репрезентативных различий (RDA) показывает дифференциальную экспрессию как консервативных, так и новых генов во время кастоспецифического развития яичника медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Insect Biochem. Мол. Биол. 41 , 602–612.

CAS PubMed Google ученый

Humann, F.К., Тиберио, Г.Дж., Хартфельдер, К. (2013) Последовательность и характеристики экспрессии длинных некодирующих РНК в развитии касты медоносных пчел — новые потенциальные регуляторы трансгрессивного размера яичников. PLoS One 8 , e78915.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Ивата К., 1955. Сравнительная анатомия яичников перепончатокрылых. Часть I. Муши 29 , 17–34.

Google ученый

Джиндра, М., Палли, С.Р., Риддифорд, Л.М. (2013) Путь передачи сигналов ювенильного гормона в развитии насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 58 , 181–204.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Камакура, М. (2011). Роялактин вызывает дифференциацию матки у медоносных пчел. Природа 473 , 478–483.

CAS Google ученый

Кавана, К., Йорнвалл, Х., Перссон, Б., Опперманн, У. (2008) Суперсемейство SDR: функциональное и структурное разнообразие в семействе метаболических и регуляторных ферментов. Клетка. Мол. Life Sci. 65 , 3895–3906.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kelstrup, H.C., Hartfelder, K., Nascimento, F.S., Riddiford, L.M. (2014) Репродуктивный статус, эндокринная физиология и химическая сигнализация у неотропической эусоциальной осы, основавшей рой Polybia micans .J. Exp. Биол. 217 , 2399–2410.

PubMed PubMed Central Google ученый

King, R.C. (1970) Развитие яичников у Drosophila melanogaster . Academic Press, Нью-Йорк.

Google ученый

King-Jones, K., Thummel, C.S. (2010) Ядерные рецепторы — взгляд из Drosophila . Nat. Преподобный Жене. 6 , 311–323.

Google ученый

Кия Т., Угаджин А., Куниеда Т., Кубо Т. (2012) Идентификация kakusei , ядерной некодирующей РНК, как раннего гена медоносной пчелы, и ее применение для нейроэтологического исследования. Int. J. Mol. Sci. 13 , 15496–15509.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Кенигер Г. (2005) Запущенный пол — самцы у пчел.Apidologie 36 , 143.

Google ученый

Кенигер Н., Кенигер Г. (1991) Эволюционный подход к брачному поведению и копулятивным органам трутня в Api s. Apidologie 22 , 581–590.

Google ученый

Кенигер, Г., Кенигер, Н., Эллис, Дж., Коннор, Л. (2014) Биология спаривания медоносных пчел ( Apis mellifera ).Wicwas Press, Каламаццо.

Google ученый

Kraus, F.B., Weinhold, S., Moritz, R.F.A. (2008) Генетическая структура скоплений трутней безжальной пчелы Scaptotrigona mexicana . Насекомое. Soc. 55 , 22–27.

Google ученый

Kronauer, D.C., Johnson, R.A., Boomsma, J.J. (2007) Эволюция множественных спариваний у армейских муравьев. Эволюция 61 , 413–422.

PubMed Google ученый

Кухарски Р., Малешка Дж., Форе С. и Малешка Р. (2008) Контроль питания репродуктивного статуса медоносных пчел с помощью метилирования ДНК. Наука 319 , 1827–1830.

CAS Google ученый

Lago, D.C., Humann, F.C., Barchuk, A.R., Abraham, J.K., Hartfelder, K. (2016) Дифференциальная экспрессия генов, лежащая в основе определения фенотипа яичников у медоносной пчелы, Apis mellifera L.кастовое развитие. Insect Biochem. Мол. Биол .. 79 , 1–12.

CAS Google ученый

Леймар, О., Хартфельдер, К., Лаубихлер, М.Д., Пейдж, Р.Е., 2012. Развитие и эволюция кастового диморфизма у медоносных пчел — подход к моделированию. Ecol. Evol. 2 , 3098–3109.

PubMed PubMed Central Google ученый

Ли, М., Мид, Э.A., Zhu, J. (2011) Гетеродимер двух белков bHLH-PAS опосредует экспрессию генов, индуцированную ювенильным гормоном. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 108 , 638–643.

CAS PubMed Google ученый

Линксвайер, Т.А., Рюппелл, О., Сигель, А., Кафтаноглу, О., Пейдж, Р.Э., Амдам, Г.В. (2009) Генетическая основа трансгрессивного размера завязей у рабочих пчел. Генетика 183 , 693–707.

PubMed PubMed Central Google ученый

Линксвайер, Т.А., Кафтаноглу, О., Акьол, Э., Блатч, С., Амдам, Г. В., Пейдж, Р. Э. (2011) Контроль личинок и медсестер пластичности развития и эволюция диморфизма пчелиных маток и рабочих. J. Evol. Биол. 24 , 1939–1948.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Lisboa, L.C.O., Serrão, J.E., Cruz-Landim, C., Campos, L.A.O. (2005) Влияние количества корма личинок на развитие овариол у маток Trigona spinipes (Hymenoptera, Apinae).Анат. Histol. Эмбриол. 34 , 179–184

CAS PubMed Google ученый

Луро Р., Смирнова А.С., Вержовски-Алмейда С. (2009) Длинная интронная транскрипция некодирующей РНК: шум экспрессии или выбор экспрессии? Геномика 93 , 291–298.

CAS PubMed Google ученый

Лу, Р., Ван, Г.Г. (2013). Tudor: разностороннее семейство «читателей» метилирования гистонов.Trends Biochem. Sci. 38 , 546–555.

CAS PubMed Google ученый

Маседо, L.M.F., Нунес, F.M.F., Фрейтас, F.C.P., Пирес, C.V., Танака, E.D., Мартинс, Дж.Р., Пиулач, доктор медицины, Кристино, А.С., Пиньейро, Д.Г., Симоэс, З.Л.П. (2016) Сигнатуры микроРНК, характеризующие кастово-независимую активность яичников маток и рабочих пчел ( Apis mellifera L.). Насекомое Мол. Биол. 25 , 216–226.

CAS PubMed Google ученый

Mahowald, A.P. (1962) Тонкая структура полюсных клеток и полярных гранул у Drosophila melanogaster. J. Exp. Zool. 151 , 201–215.

Google ученый

Maisonnasse, A., Lenoir, J.-C., Costagliola, G., Beslay, D., Choteau, F., Crauser, D., Le Conte, Y. (2009) Научная заметка по E -β-оцимен, новый летучий праймер-феромон, который подавляет развитие яичников у медоносных пчел.Apidologie 40 , 562–564.

CAS Google ученый

Марко Антонио, DSM, Guidugli-Lazzarini, KR, do Nascimento, AM, Simoes, ZLP, Hartfelder, K. (2008) РНКи-опосредованное подавление функции гена вителлогенина превращает пчел ( Apis mellifera ) в чрезвычайно рабочих скороспелые фуражиры. Naturwissenschaften 95 , 953–961.

CAS PubMed Google ученый

Мартинс Г.F., Serrão J.E. (2004) Сравнительное исследование яичников у некоторых бразильских пчел (Hymenoptera; Apoidea). Пап. Avulsos Zool. (Сан-Паулу) 44 , 45–53.

Google ученый

Mattick JS (2011) Двойная жизнь РНК. Биохимия 93 , 8–9.

Google ученый

Маттик, Дж. С., Ринн, Дж. Л. (2015) Открытие и аннотация длинных некодирующих РНК.Nat. Struct. Мол. Биол. 22 , 5–7.

CAS PubMed Google ученый

Мелло, Т. (2014) Регуляция развития рецептора экдизона (EcR) и EcR-контролируемая экспрессия генов во время развития фаратов и взрослых пчел ( Apis mellifera ). Передний. Genet. 22 , 445.

Google ученый

Мело Г.A.R., Buschini M.L.T., Campos L.A.O. (2001) Активация яичников у кошек Melipona quadrifasciata запускается стимуляцией брачной пробки, Apidologie 32 , 355–361

Google ученый

Mercer, T.R., Dinger, M.E., Mattick, J.S. (2009) Длинные некодирующие РНК: понимание функций. Nat. Преподобный Жене. 10, 155–159.

CAS Google ученый

Миченер, К.Д. (1946) Заметки о повадках некоторых панамских пчел без жала (Hymenoptera: Apidea). J. N. Y. Entomol. Soc. 54 , 179–197.

Google ученый

Mohammedi, A., Paris, A., Crauser, D., Le Conte, Y. (1998) Влияние алифатических сложных эфиров на развитие яичников пчел без маток ( Apis mellifera L.). Naturwissenschaften, 85 , 455–458.

CAS Google ученый

Нельсон Дж.А. (1915) Эмбриология пчелы. Издательство Принстонского университета, Принстон.

Google ученый

Нельсон, К.М., Иле, К.Е., Фондрк, М.К., Пейдж, Р.Э., Амдам, Г.В. (2007) Ген вителлогенин оказывает множественное координирующее действие на социальную организацию. PLoS Biol. 5 , e62.

PubMed PubMed Central Google ученый

Ниу, Д., Чжэн, Х., Corona, M., Lu, Y., Chen, X., Cao, L., Sohr, A., Hu, F., 2014. Сравнение транскриптомов инактивированных и активированных яичников медоносной пчелы Apis mellifera L. Насекомое Мол. Биол. 23 , 668–681.

CAS PubMed Google ученый

Нуньес, Т.М., Матеус, С., Фаварис, А.П., Амарал, MFZJ, фон Зубен, Л.Г., Клозоски, GC, Бенто, JMS, Олдройд, Б.П., Сильва, Р., Цукки, Р., Сильва, ДБ, Лопес, Н.P. (2014) Королевские сигналы у пчелы без жала: подавление активации яичников рабочих и пространственное распределение активных соединений. Научный представитель 4 , 7449.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

О’Доннелл, С., Жанна, Р. (1993) Метопрен ускоряет возрастной полиэтиизм у рабочих социальной осы ( Polybia occidentalis ). Physiol. Энтомол. 18 , 189–194.

CAS Google ученый

Олдройд, Б.П., Осборн К. (1999) Эволюция бесплодия рабочих у медоносных пчел: генетическая основа неэффективности полицейского надзора за рабочими. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 266 , 1335–1339.

Google ученый

Олдройд, Б.П., Смоленский, А.Дж., Корню, Дж. М., Крозье, Р. Х. (1994) Анархия в улье. Природа 371 , 749.

CAS Google ученый

Пейдж мл., R.E. (1980) Использование спермы у социальных насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 31 , 297–320.

Google ученый

Page Jr., R.E. (2013) Дух улья. Издательство Гарвардского университета, Кембридж.

Google ученый

Патель, А., Фондрк, М.К., Кафтаноглу, О., Эмор, К., Хант, Г., Фредерик, К., Амдам, Г.В. (2007) Создание королевы: путь TOR — это ключ игрок в развитии дифенической касты.PLoS One 2 , e509.

PubMed PubMed Central Google ученый

Patrício, K., da Cruz-Landim, C. (2008) Морфологические аспекты реабсорбции клеток у маток-несушек и рабочих Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae). Iheringia Ser. Zool. 98 , 421–424.

Google ученый

Пакстон, Р.Дж. (2000) Генетическая структура колоний и мужских скоплений у пчелы без жала Scaptotrigona postica , выявленная с помощью микросателлитного анализа.Насекомое. Soc. 47 , 63–69.

Google ученый

Пакстон, Р.Дж. (2005) Брачное поведение самцов и системы спаривания пчел: обзор. Apidologie 36 , 145–156.

Google ученый

Pires, C.V., Freitas, F.C., Dearden, P.K., Simões, Z.L.P. (2016) Анализ транскриптома гаплоидных и диплоидных эмбрионов медоносной пчелы ( Apis mellifera ) показывает раннюю зиготическую транскрипцию во время дробления.PLoS One 11 , e0146447.

PubMed PubMed Central Google ученый

Piulachs, MD, Guidugli, KR, Barchuk, AR, Cruz, J., Simões, ZLP, Bellés, X. (2003) кДНК вителлогенина медоносной пчелы, Apis mellifera: структурный анализ и исследования экспрессии . Insect Biochem. Мол. Биол .. 33 , 459–465.

CAS PubMed Google ученый

Притчетт Т.L., McCall, K. (2012) Роль сигнальной сети инсулина / TOR в вызванной голоданием программируемой гибели клеток в оогенезе Drosophila . Смерть клетки отличается. 19 , 1069–1079.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Quinn, L., Coombe, M., Mills, K., Daish, T., Colussi, P., Kumar, S., Richardson, H. (2003) Buffy, a Drosophila Bcl-2 белок, обладает антиапоптическими функциями и функциями ингибирования клеточного цикла.EMBO J. 22 , 3568–3579.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Рачинский, А., Хартфельдер, К. (1990) Активность телесных клеток, главный регулирующий элемент титра кастоспецифических ювенильных гормонов у личинок медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ). J. Insect Physiol. 36 , 189–194.

CAS Google ученый

Райхель, А.С., Браун, М.Р., Беллес, X. (2005) Гормональный контроль репродукции. В: Всесторонняя молекулярная наука о насекомых, т. 5. Elsevier, Oxford, стр. 433–491.

Google ученый

Регинато Р.Д., Круз-Ландим К., 2001. Дифференциация яичника рабочего у Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) в течение жизни личинок. Invertebr. Репрод. Dev. 39 , 127–134.

Google ученый

Рембольд, Х.(1987) Касто-специфическая модуляция титров ювенильных гормонов у Apis mellifera . Insect Biochem. 17 , 1003–1006.

CAS Google ученый

Риддифорд, Л.М., Шербас, П., Трумэн, Дж. (2000) Рецепторы экдизона и их биологическое действие. Витам. Horm. 60 , 1–73.

CAS PubMed Google ученый

Робинсон, Г.Э., Варго, Э. (1997) Ювенильный гормон взрослых эусоциальных перепончатокрылых: гонадотропин и поведенческий кардиостимулятор. Arch. Insect Biochem. Physiol. 35 , 559–583.

CAS PubMed Google ученый

Rodriguez, A., Oliver, H., Zou, H., Chen, P., Wang, X., Adams, JM (1999) Dark является гомологом Apaf-1 / CED-4 дрозофилы Drosophila и функционирует в эволюционно законсервированном пути смерти. Nat. Cell Biol. 1 , 272–279.

CAS PubMed Google ученый

Ронаи, И., Бартон, Д.А., Олдройд, Б.П., Вергоз, В. (2015) Регулирование оогенеза у рабочих медоносных пчел посредством запрограммированной гибели клеток. J. Insect Physiol. 81 , 36–41.

CAS PubMed Google ученый

Ронаи, И., Олдройд, Б.П., Бартон, Д.А., Кабанес, Г., Лим, Дж., Вергоз, В. (2016a) Анархия — это молекулярный признак бесплодия рабочих медоносных пчел. 33 , 134–142.

Ронаи И., Олдройд Б.П., Вергоз В. (2016b) Механистические, генетические и эволюционные основы бесплодия рабочих у социальных перепончатокрылых. Adv. Insect Physiol. 48 , 251–317.

Google ученый

Ронаи, И., Олдройд, Б.П., Вергоз, В. (2016c) Феромон королевы регулирует запрограммированную гибель клеток в яичнике рабочих медоносных пчел. Насекомое Мол. Биол. 25 , 646–652.

CAS PubMed Google ученый

Ронаи, И., Оллсопп, М.Х., Тан, К., Донг, С., Лю, X., Вергоз В., Олдройд, Б.П. (2017) Динамическая связь между потерей овариол и бесплодием у взрослых рабочих пчел. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 284 , 2016 2693.

Google ученый

Röseler, P., Röseler, I., Strambi, A. (1984) Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы, Polistes gallicus .Behav. Ecol. Sociobiol. 15 , 133–142.

Google ученый

Рубик Д.В. (1990) Расположение и конкуренция самцов у самцов безжальных пчел (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae). Энтомол. Gen. 15 , 115–120.

Google ученый

Rozen, J.G. (1986) Исследование количества овариол у различных таксонов пчел (Hymenoptera, Apoidea). Proc.Энтомол. Soc. Мыть. 88 , 707–710.

Google ученый

Сантос Д.Э., Альберичи Л.С., Хартфельдер К. (2016) Структура и динамика митохондрий как критические факторы в развитии каст медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Insect Biochem. Мол. Биол. 73 , 1–11.

CAS PubMed Google ученый

Сарыкая, Д.П., Белай, А.А., Ахуджа, А., Дорта, А., Грин, Д.А., Экставур, К.Г. (2012) Роль размера и количества клеток в определении количества овариол у Drosophila . Dev. Биол. 363 , 279–289.

CAS PubMed Google ученый

Sawata, M., Yoshino, D., Takeuchi, H., Kamikouchi, A., Ohashi, K., Kubo, T. (2002) Идентификация и точечная ядерная локализация новой некодирующей РНК, Ks-1 , из мозга медоносной пчелы.РНК 8 , 772–785.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Sawata, M., Takeuchi, H., Kubo, T. (2004) Идентификация и анализ минимальной промоторной активности нового некодирующего гена ядерной РНК, AncR-1, от пчелы ( Apis mellifera L .). РНК 10, 1047–1058.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Капелла Шмидта, И.C., Hartfelder, K. (1998) Влияние ювенильного гормона на синтез ДНК и апоптоз при кастоспецифической дифференцировке яичника медоносной личинки ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol .. 44 , 385–391.

Google ученый

Schmidt Capella, I.C., Hartfelder, K. (2002) Зависимое от ювенильного гормона взаимодействие актина и спектрина имеет решающее значение для полиморфной дифференциации яичника личинки медоносной пчелы. Cell Tissue Res. 307 , 265–272.

PubMed Google ученый

Schnetter, M. (1935) Morphologische Untersuchungen über das Differenzierungszentrum der Embryonalentwicklung der Honigbiene. Z. Morphol. Ökol. Tiere 29 , 114–195.

Google ученый

Шпиглер, Х., Амсалем, Э., Хуанг, З.Й., Коэн, М., Сигель, А.Дж., Хефец, А., Блох, Г. (2014) Гонадотропные и физиологические функции ювенильного гормона шмеля ( Bombus terrestris ) рабочие.PLoS One 9 , e100650.

PubMed PubMed Central Google ученый

Слайдина М., Леманн Р. (2017) Количественные различия в одном материнском факторе определяют вероятность выживания среди половых клеток Drosophila . Curr. Биол. 27 , 291–297.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Снодграсс, Р.Э. (1956) Анатомия медоносной пчелы. Издательство Корнельского университета, Итака.

Google ученый

Соботка, Дж. А., Дейли, М., Чандрасекаран, С., Рубин, Б. Д., Томпсон, Г. Дж. (2016) Структура и функция сетей регуляции генов, связанных с бесплодием рабочих пчел. Ecol. Evol. 6 , 1692–1701.

PubMed PubMed Central Google ученый

Sommeijer, N.J., De Bruijn, L.L.M. (1995) Конгрегации трутней отдельно от гнезда в Melipona favosa . Насекомое. Soc. 42 , 123–127.

Google ученый

Strassmann, J. (2001) Редкость многократного спаривания самками у социальных перепончатокрылых. Насекомое. Soc. 48 , 1–13.

Google ученый

Танака, Э.Д., Хартфельдер, К. (2004) Начальные стадии оогенеза и их связь с дифференциальной фертильностью в кастах медоносных пчел ( Apis mellifera ).Arthropod Struct. Dev. 33 , 431–442.

CAS PubMed Google ученый

Танака, E.D., Сантана, W.C., Хартфельдер, К. (2009) Структура и оогенез овариол у маток и рабочих пчел без жала Melipona quadrifasciata (Hymenoptera: Apidae, Meliponini), содержащихся в различных социальных условиях. Apidologie 40 , 163–177.

Google ученый

Томпсон, Г.J., R. Kucharski, R. Maleszka, B.P. Oldroyd. (2008) Полногеномный анализ генов, связанных с активацией яичников у рабочих медоносных пчел. Насекомое Мол. Биол. 17 , 657–665.

CAS PubMed Google ученый

Toth E., Queller D.C., Dollin A., Strassmann J.E. (2004) Конфликт из-за мужского отцовства у одиночных пчел. Насекомое. Soc. 51 , 1–11

Google ученый

ван Бентем, Ф.D.J., Imperatrix-Fonseca, C.L., Velthuis, H.H.W. (1995) Биология пчелы без жала Plebeia remota (Holmberg): наблюдения и эволюционное значение. Насекомое. Soc. 42 , 71–87.

Google ученый

van Veen, J.W., Sommeijer, M.J. (2000) Наблюдения за гинекологами и дронами во время брачных полетов безжальной пчелы Tetragonisca angustula и Melipona bechei (Hymenoptera, Apidae), Meliponinae.Apidologie 31 , 47–54.

Google ученый

Velthuis H.H.W., Koedam D., Imperatriz-Fonseca V. (2005) Самцы Melipona и других безжальных пчел и их матери. Apidologie 36 , 169–185

Google ученый

Vollet-Neto, A., Koffler, S., Santos, C.F., Menezes, C., Alves, D.A., Nunes, F.M.F., Hartfelder, K., Imperatriz-Fonseca, V.L. (нет данных) Последние достижения в репродуктивной биологии пчел без жала. Насекомое. Soc .. (представлен) .

Уоллдорф У., Биннер П., Флейг Р. (2000) Hox-гены у медоносной пчелы Apis mellifera . Dev. Genes Evol. 210 , 483–492.

CAS PubMed Google ученый

Вест-Эберхард, М.Дж. (2003) Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

Google ученый

Уиллер, В.М. (1910) Муравьи: их строение, развитие и поведение. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Google ученый

Wheeler, D.E., Kawooya, J.K. (1990) Очистка и характеристика вителлогенина медоносной пчелы. Arch. Insect Biochem. Physiol. 14 , 253–267.

CAS PubMed Google ученый

Уиллер, Д. Э., Бак, Н., Эванс, Дж. Д.(2006) Экспрессия генов инсулинового пути в период определения каст у медоносной пчелы, Apis mellifera . Насекомое Мол. Биол .. 15 , 597–602.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Уиллер Д. Э., Бак Н., Эванс Дж. Д. (2014) Экспрессия генов инсулин / инсулиноподобной передачи сигналов и пути TOR при определении касты медоносных пчел. Насекомое Мол. Биол. 23 , 113–121.

CAS PubMed Google ученый

Wilson, M.J., Havler, M., Dearden, P.K., (2010) Giant, Krüppel, и каудальный действуют как гены разрыва, играющие важную роль в формировании паттерна эмбриона медоносной пчелы. Dev. Биол. 339 , 200–211.

CAS PubMed Google ученый

Войцеховски, М., Кушевска, К. (2012) Рой порождает рабочих-мятежников в пчелах.Curr. Биол. 22 , 707–711.

CAS PubMed Google ученый

Wyatt, G.R., Davey, K.G. (1996) Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона. II. Роль ювенильного гормона у взрослых насекомых. Adv. Физиология насекомых .. 26 , 1–155.

CAS Google ученый

Ян, С.А., Ван, В.Д., Чен, К.Т., Цэн, Т.Ю., Чен, Ю.Н., Сюй, Х.J. (2013) Notch / fringe: FOXO / Fringe необходим для поддержания ниши стволовых клеток зародышевой линии в ответ на недостаточность инсулина. Dev. Биол. 382 , 124–135.

CAS PubMed Google ученый

Зандер Э. (1916) Die Ausbildung des Geschlechts bei der Honigbiene ( Apis mellifica L.). З. Энгью. Энтомол. 3 , 1–74.

Google ученый

Zucchi, R., Сильва-Матос Е.В., Ногейра-Феррейра Ф.Х., Азеведо Г.Г. (1999) О процессе обеспечения клеток и откладки яиц (POP) безжалых — переоценка номенклатуры и эволюционные соображения (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Социобиология 34 , 65–86.

Google ученый

Насекомые | Бесплатный полнотекстовый | Медоносные пчелы. Использование памяти, привязанной к местоположению и времени, в новых ситуациях поиска пищи: зависимость цвета цветков

1. Введение

Многие насекомоядные насекомые испытывают изменение цветочного состава на участках ресурсов в течение их кормовой жизни [1].Кроме того, это изменение состава цветочных ресурсов, доступных опылителям, не ограничивается сезонными явлениями. Цветочный ландшафт нективора может меняться много раз в течение одного дня из-за эндогенных паттернов секреции нектара и представления пыльцы покрытосеменных [2,3,4], а также погоды и активности других опылителей [5,6] . Таким образом, даже относительно недолговечные собиратели, такие как медоносные пчелы, сталкиваются с изменениями в источниках нектара и пыльцы, которые имеют разные возможности вознаграждения и связанные с этим затраты.Эта ситуация создает фундаментальную проблему для собирателей. Обучение позволяет собирателям адаптироваться к изменяющейся среде за счет пластичности поведения [7,8,9]. Например, шмели могут научиться оценивать продолжительность интервалов, как это делают позвоночные [10], что позволяет им эксплуатировать ресурсы в сложной кормовой среде в их хорошо известном поведении ловушек [11,12,13,14,15] . Кроме того, может существовать связь между обучением и приспособленностью собирателей (например, [16,17,18], но см. [19]). У разных видов особи, которые способны связывать сигналы с качеством награды, достигли более высоких темпов роста [20] и / или больших запасов пищи [21], что привело бы к выживанию и репродуктивной пригодности.Например, в сравнительном исследовании шмелей наиболее быстро обучающиеся семьи собирали на 40% больше нектара за единицу времени, чем самые медленные обучающиеся [18]. Кроме того, полезная информация из памяти может применяться при соответствующих обстоятельствах для решения новых проблем, а решение проблемы по аналогии является одновременно отмеченным признаком интеллекта и преимуществом памяти [22]. С другой стороны, уменьшение ценности недавно полученной информации при изменении окружающей среды — это затраты на память [23,24]. Дополнительные затраты возникают, когда память фактически мешает последующему обучению [25,26], так что поисковое изображение приводит к цветочной верности, которая является неоптимальной [27,28,29,30], а остаточная память изменяет распределение собирателей среди патчей из идеального свободного распределения [31].Кроме того, способность к обучению имеет эволюционные компромиссы с другими характеристиками, связанными с фитнесом [26,32]. Более быстро обучающиеся Drosophila не только демонстрируют более низкую конкурентоспособность личинок, когда от них не требуется использовать обучение [33], но также пониженную плодовитость взрослых в условиях, когда требуется обучение [19]. Африканизированные медоносные пчелы, которые продолжают расширять свой ареал и вытеснять европейских медоносных пчел, не могут конкурировать с европейскими медоносными пчелами в обучении и тестах памяти на связывание запаха с наградой [34,35,36].Таким образом, чем полнее и совершеннее процесс запоминания, тем выше может быть цена познания. Очевидно, что благодаря обучению медоносные пчелы, посещающие цветочные поля, могут максимизировать чистый прирост энергии за счет выбора, который увеличивает потребляемые калории [37,38,39,40,41,42,43], сокращает время полета между цветами [44,45] и минимизировать время обработки цветов [46,47]. Неясно, как они используют эту полученную информацию при решении новой ситуации с кормлением. Существуют два фундаментальных когнитивных подхода [48].Первый подход заключается в том, что память о собирательстве связана с пространством-временем. Если это так, то разные места рассматриваются как новые проблемы, и первоначальный ответ заключается в выборке альтернативных цветов в соответствии с принципами максимального правдоподобия. Подход максимального правдоподобия предполагает, что собиратель, приближаясь к новой проблеме, не использует никаких предварительных знаний об альтернативных вознаграждениях, подсказках, связанных с этими вознаграждениями, или задействованных энергетических затратах. Выборочные оценочные значения вознаграждения и затрат используются, как если бы они были истинными значениями, поскольку это оценка максимального правдоподобия этих истинных параметров [49].В качестве альтернативы подход к новой ситуации кормодобывания может рассматривать информацию памяти как применимую ко всем ситуациям, независимо от времени или места. Таким образом, различные места не рассматриваются как новые проблемы, и первоначальный ответ заключается в том, чтобы основывать добычу пищи на ранее изученных отношениях, пока не будет получена информация об обратном, что является байесовским подходом [48,49]. Здесь собиратель аппроксимирует начальное распределение возможных результатов, связанных с альтернативным выбором цветов, основываясь на ранее полученной информации из совершенно разных ситуаций поиска корма, и постоянно обновляет оценки по мере кормления [48,49].Это кажется когнитивно возможным для медоносных пчел, основываясь на работе Науга и Арати [50] и Сандерсона и др. [51] при представлении пчелам новых ситуаций в одном и том же месте. Ключом к байесовскому подходу к собирателям является то, что есть некоторые предварительные ожидания относительно частоты каждого потенциального чистого вознаграждения, связанного с конкретными цветочными сигналами.

Здесь мы сообщаем о том, ограничивают ли собиратели использование информации о вознаграждении, связанной с определенным временем и местом в окружающей среде (пространственно-временная связанная память), и, таким образом, используют «подход новой проблемы» с максимальной вероятностью, или они применяют информацию, полученную ранее в различные контексты (другое место и время) для новых ситуаций в стратегии байесовского типа.

2. Экспериментальная часть

Итальянские медоносные пчелы демонстрируют очень разное поведение в зависимости от цветов цветов, предложенных им в качестве ориентиров в экспериментальном дизайне тестов с двумя вариантами выбора пищи. При представлении сине-желтого диморфного цветочного пятна, где оба варианта вознаграждаются, некоторые собиратели будут проявлять верность синим цветам, а другие — желтым, даже если один цвет обеспечивает большую награду [39,52]. Напротив, если участок содержит одинаково полезные синие и белые цветы, особи будут выбирать корм случайным образом в зависимости от цвета и поэтому часто посещают оба цвета.Те же медоносные пчелы немедленно переключатся на корм на цветках одного цвета, если награды в виде сине-белых диморфных цветочных пятен не равны. Эта сине-желтая / сине-белая аномалия была охарактеризована как контекстно-зависимое поведение [45,47,52,53]. Таким образом, мы тестировали пчел, используя как сине-желтые, так и сине-белые диморфные цветочные участки, чтобы исследовать и попытаться контролировать эти внутренние ограничения на выбор безудержных пчел в поисках пищи. быть результатом адаптации к окружающей среде в конкретном географическом регионе [45,47,51,52], который мы признали смешивающим фактором в исследованиях родственных видов (например,г., [54]). Исследования с использованием улья в клетке, населенного только недавно закрытыми и, следовательно, экологически наивными пчелами, показывают такую же поведенческую реакцию, когда одни люди посещают только синие цветы, а другие — желтые [55]. Кроме того, когда искусственные цветы сгруппированы в пары и пары разнесены на большее расстояние (в метрах), поведение медоносных пчел остается прежним. Пчела, имеющая постоянный желтый цвет, например, полетит к следующей паре, чтобы снова посетить желтый, а не посетить синий цветок всего в нескольких сантиметрах от них, что сильно отличается от поведения пчел, посещающих синие и белые цветы [45].Общая модель конкуренции, разработанная Левином и Андерсоном [56], предполагает, что опылители всегда посещают ближайшее растение во время кормодобывания, а это не относится к итальянским медоносным пчелам. Похоже, что кормящие люди довольно хорошо различают синий цвет от белого и синий от желтого, основываясь на уровень верности цвету цветов, когда награды различаются между цветами [39,47,57]. Кроме того, Лерер и Бишоф [58] определили, что медоносные пчелы легко различают желтый и синий / фиолетовый пигменты. Этот вывод дополнительно подтверждается тем фактом, что во многих случаях требуется просто посещение трех цветов во время поездки к цветочному участку, чтобы переключить верность с одного цвета на другой на участках, содержащих синие и белые цветы [52].Сине-желтая реакция, наблюдаемая на участках искусственных цветов, также наблюдалась в сельскохозяйственных условиях [59,60,61,62,63], и поэтому это не просто артефакт системы искусственных цветов. Неврологический путь медоносной пчелы при выборе сине-белого и сине-желтого цветов принципиально отличается. Под влиянием этанола (64). Эволюционные основы могут быть связаны с разделением труда в больших колониях эусоциальных видов. Хотя максимизация энергии на основе отдельных собирателей не всегда достигается, приспособленность основана на колонии в целом .В этом случае включение сбора нектара из менее прибыльных ресурсов может дать преимущество в том, что можно сравнить с политикой «выжженной земли», когда конкурентам почти ничего не остается. Тем не менее, собиратели должны осознавать, что определенные цветы на участке были опылены и, следовательно, больше не являются источниками продуктивного нектара. Опыление часто сопровождается изменением окраски цветков в сторону бледной [3,65]. В отличие от теории разделения труда / конкуренции, Абрамсон предполагает, что медоносные пчелы выполняют многие задачи, которые, как считалось ранее, были ограничены продвинутыми позвоночными, очень разными когнитивными способами [66,67].Этот аргумент подтверждается тем фактом, что медоносные пчелы не реагируют на удаление стимула как на условный сигнал [68]. В рамках этой модели не зависящая от вознаграждения точность цвета цветов, наблюдаемая, когда пчелы посещают цветочные участки синих и желтых цветов, может быть неизбирательным побочным эффектом средств, которые медоносные пчелы используют для решения других проблем с помощью только 1% нейронов животных. грызунов и только 0,1% домашних кошек [69]. Однако шмели не демонстрируют сине-желтого типа постоянства цветов, наблюдаемого у медоносных пчел [70,71].Фактически, при прямом сравнении кормодобывания по цвету, Гегер и Лаверти обнаружили: «Все медоносные пчелы демонстрировали высокую степень постоянства цветков одного цвета и редко обращались к другому цвету, тогда как большинство шмелей без разбора посещали оба цвета» [ 70]. По крайней мере, это заставляет задуматься над вопросом: был ли размер колонии фактором в эволюции этого поведения, как предполагает теория разделения труда / конкуренции? Детали экспериментального цветочного пятна и уровень взаимодействия между экспериментатором и собирателем могут сбивать с толку уровни постоянства окраски цветов.Мы пришли к выводу, что даже незначительные различия в материалах или методах могут быть достаточными, чтобы выявить различия в поведении медоносных пчел. Это включает в себя то, позволяет ли экспериментальный план собирателям ходить между цветами, одновременное или последовательное вознаграждение связано с CS (условным стимулом), и даже имеет место принудительный отбор образцов [52,72]. Эти факторы, например, привели к очень разным взглядам на постоянство цвета цветков медоносных пчел Баншбахом [73] и Хиллом и др. [52], и усугубляются тем, что Баншбах не смог переключить более полезный выбор на альтернативный цвет в обратном эксперименте.Итальянские медоносные пчелы, которые летают свободно, не могут ходить между цветами, и получившие одновременно представленные награды на выбор из желтых и синих цветов (даже если награды не идентичны в двух цветах), будут продолжать посещать тот цвет цветов, который они впервые посетили по прибытии в цветочный патч, если предоставляется некоторая награда. Они могут никогда не попробовать альтернативный цвет цветка, но даже если альтернативный выбор цвета содержит награду с более высокой калорийностью (более высокая концентрация сахара, больший объем или даже более высокая частота вознаграждения), собиратели остаются верными своему первоначальному выбору цвета цветка [ 38,39,45,47].Более того, даже Дарвин заметил, что и медоносных пчел, и шмелей не смущает различие цветовых оттенков, обнаруживаемое в естественных участках цветов одного вида [74]. Читтка показал нам 20 лет назад, что спектральные свойства цветов возбуждают три цветовых рецептора медоносной пчелы таким образом, что это приводит к группированию схожих цветов в цветовом пространстве пчелиного мозга [75]. Тем не менее, некоторые выводы о постоянстве цвета игнорируют различия в цветах, которые различны для человеческого глаза, но которые пчелы воспринимают как похожие [52].Например, при тестировании влияния объема вознаграждения на выбор медоносных пчел в поисках пищи Греггерс и Мензель [41] обнаружили, что постоянство цветочного оттенка снижается при уменьшении объема вознаграждения, но они протестировали с использованием человеческого белого и фиолетового цветов. Во всех экспериментах использовались свободно летающие медоносные пчелы Apis mellifera ligustica, которые собирали пищу на открытом воздухе на искусственных цветочных участках из 36 цветков, расположенных на расстоянии 75 мм в строках и столбцах декартовой системы координат 6 × 6 на коричневой доске. Отдельным пчелам давали закодированный узор из точек эмалевой краски на грудной клетке для быстрого распознавания.В экспериментах использовались два разных цветочных дизайна (плоский или трубчатый); однако в определенный момент времени на цветочном участке использовалась только одна форма. Трубчатые цветы состояли из плексигласовой трубки диаметром 8 мм (ID), длиной 90 мм с ложным дном на расстоянии 15 мм от устья цветка. Трубчатые цветы не имели цветоножек и были ориентированы перпендикулярно поверхности гвоздика. Плоские цветы состояли из квадрата из оргстекла 28 мм × 28 мм, толщиной 6 мм, диаметром 8 мм (внутренний диаметр: ID), трубки из оргстекла глубиной 15 мм, вставленной в один угол, в котором находилась награда.Каждый цветок был закреплен на 90-миллиметровой ножке с 5-миллиметровым штифтом и ориентирован в положении горизонтально по отношению к поверхности перфорированной доски (рис. 1). Цвет цветка был синим, желтым или белым. Цветочные пятна состояли из синих и белых или синих и желтых цветов в равном количестве, расположенных случайным образом по цвету и положению в пределах массива. Цветы разных цветов были созданы путем окрашивания нижней поверхности всех цветов и внешней поверхности трубки из оргстекла синей, желтой или белой эмалевой краской (краска Testors ^TM No.1208 синий, 1214 желтый и 1245 белый). Спектры отражения красок и цветной шестиугольник, показывающий, как эти цвета воспринимаются медоносной пчелой, можно найти у Hill et al. [52]. Было проведено четыре эксперимента. Летучие медоносные пчелы были обучены двум точкам кормления (1 и 2) для экспериментов I – IV. Участок 1 находился в 30 м от улья и предлагал награды только утром (с 900 до 1100 часов по центральному летнему времени (CDT)). Участок 2 находился в 60 м от улья и предлагал награды только во второй половине дня (1600–1800 ч CDT).Два участка были расположены под углом 90 градусов друг к другу по отношению к улью: участок 1 находился на северо-востоке, а участок 2 — к северо-западу от улья (рис. 2). Людей обучали посещать прозрачные бесцветные чашки Петри с 1,5 М раствором сахарозы, ароматизированным 5 мкл / л гвоздичного масла в Участке 1 и 5 мкл / л масла мяты перечной в Участке 2. Обучение участкам проводилось в течение двух дней. Не было обучения раскрашиванию. Первое экспериментальное воздействие тестовых цветов произошло, когда искусственный цветок, на котором пчелы могли свободно кормиться, был введен вместо чашки Петри в месте кормления во время определенных периодов вознаграждения.Для каждого эксперимента использовался другой набор пчел. Все пчелы в данном эксперименте испытывали каждую обработку эксперимента в течение приблизительно одного часа. Цветы промывали в моющем средстве без запаха, а затем трижды ополаскивали и давали высохнуть после каждого использования.

Рисунок 1. Морфологии цветов, использованные в экспериментах. Трубчатые цветы ( A ) имеют ложное дно на расстоянии 15 мм от верха, что делает глубину колодца такой же, как у плоских цветов. Плоские цветы ( B ) имеют такое же отверстие лунки для входа и такую же глубину лунки для награды, как и цветы в трубке.Таким образом, никакой разницы в усилиях, необходимых для получения вознаграждения от альтернативных морфологий цветков, не существовало (панели A и B, нарисованные H.W.).

Рисунок 1. Морфологии цветов, использованные в экспериментах. Трубчатые цветы ( A ) имеют ложное дно на расстоянии 15 мм от верха, что делает глубину колодца такой же, как у плоских цветов. Плоские цветы ( B ) имеют такое же отверстие лунки для входа и такую же глубину лунки для награды, как и цветы в трубке. Таким образом, не было никакой разницы в усилиях, необходимых для получения вознаграждения от альтернативных морфологий цветков (панели A и B, нарисованные H.W.).

Большинство пчел, приученных к утреннему экспериментальному участку, не посещали дневное место (около 10% посетили оба). Это, вероятно, неудивительно, так как собиратели, посещающие утренний участок, вполне могут быть уже привязаны к одному или нескольким дневным участкам (урожай прикреплен к другому дневному участку), как показано Wagner et al. [76].

Пчелы могли свободно покидать колонию и возвращаться в нее по своему желанию, а также самостоятельно перемещались к экспериментальным участкам и обратно. Следовательно, собиратели в экспериментах имели различный предыдущий опыт с подсказками, связанными с наградами, включая цвета и запахи.

Отдельные пчелы были однозначно отмечены точкой краски Testors ^® на грудной клетке. Те, которые не использовались в опыте, были заняты «суперкормкой» в 10 м от цветочной грядки. Любые пчелы-злоумышленники были удалены из системы. Людям было разрешено свободно выбирать цветы для посещения. Последовательность цветения, которую посещала каждая пчела во время посещения цветочного участка, регистрировал наблюдатель. Визит произошел (был записан наблюдателем), когда пчела полностью вошла в колодец нектара, чтобы попробовать награду, предложенную цветком, независимо от того, была ли получена награда.Наблюдатель снова наполнил цветок, когда пчела сделала следующий выбор цветка. Пчелы, пасущиеся на цветах, не обращали на наблюдателей заметного внимания.

Рисунок 2. Схема географического расположения эксперимента с указанием местоположения колонии медоносных пчел и экспериментальных участков, где были расположены цветочные пятна (нарисовано Х.В.).

Рисунок 2. Схема географического расположения эксперимента с указанием местоположения колонии медоносных пчел и экспериментальных участков, где располагались цветочные участки (нарисовано Х.W.).

Было проведено четыре эксперимента (таблица 1). В каждом эксперименте использовалось от 14 до 29 пчел, которые прошли все три лечения (экспериментальные пчелы, посещавшие как утренние, так и дневные участки), и от 11 до 23 пчел, которые получали только лечение 3 (контрольные пчелы, которые не посещали утренние участки). Конкретное количество использованных пчел приводится вместе со статистическими результатами для каждого эксперимента. В ходе пробного эксперимента наблюдали от трех до четырех пчел: обычно 2 экспериментальных и 1 или 2 контрольных пчелы.Взаимодействие с пчелами не было проблемой, потому что время, затрачиваемое на разгрузку в улье, было примерно в 7-8 раз дольше, чем на поиск пищи на участке, а это означало, что обычно только одна пчела находилась на участке цветка за раз. Для каждой попытки каждого эксперимента использовали новый набор пчел. Одно испытание проводилось в день. Каждая экспериментальная пчела совершила от 14 до 15 выходов из улья за 3 эксперимента по обработке, а контрольные пчелы от 4 до 5 поездок, так как они участвовали только в обработке 3.

2.1. Синие и желтые цветы: награда за запах, различающийся между участками

В эксперименте было три обработки.Процедуры 1 и 2 проводились в Участке 1 утром, а Обработки 3 в Участке 2 днем. Как утренние, так и дневные цветочные пятна содержали 18 синих и 18 желтых «плоских» цветков, случайно расположенных по цвету. Оба цвета цветов предлагали собирателям 4 мкл 1 M сахарозы с 5 мкл / л гвоздичного масла в Обработке 1. Собирателям был предложен выбор из 4 мкл 2 M против 4 мкл 1 M сахарозы (оба ароматизированы 5 мкл / л гвоздичного масла. ) в альтернативных цветах в Варианте 2, примерно половина пчел предлагала синие цветы, которые приносили большую награду, а другая половина предлагала желтые цветы с большей наградой.Награда за нектар при лечении 3 была такой же, как и при лечении 1, за исключением того, что запах нектара составлял 5 мкл / л масла мяты перечной. Таким образом, время, местоположение и запах менялись во время лечения 3, тогда как цвет и форма были одинаковыми во всех трех вариантах лечения. Качество вознаграждения (молярность) не различается между двумя вариантами лечения в варианте 3, как в случае лечения 2. Выбор цветка группой пчел, которые не посещали утреннюю грядку, также регистрировался в качестве экспериментального контроля в варианте лечения 3, чтобы проверить, действительно ли воздействие. Процедуры 1 и 2 изменили поведение пчел во второй половине дня.

Таблица 1. Резюме обработок в каждом эксперименте. В Обращении 2 один из двух цветов цветов предлагал вознаграждение в виде 2 M сахарозы, а другой — 1 M сахарозы. Половина испытаний каждого эксперимента была с синими цветами, предлагавшими вознаграждение в 2 миллиона, а другая половина испытаний была с альтернативным цветом цветов, предлагающим вознаграждение в размере 2 миллионов.

Цветок104 плоские104: оба цвета104 2 M 9 4054104 обоих цветов

**Таблица 1.** Резюме обработок в каждом эксперименте. В Обращении 2 один из двух цветов цветов предлагал вознаграждение в виде 2 M сахарозы, а другой — 1 M сахарозы.Половина испытаний каждого эксперимента была с синими цветами, предлагавшими вознаграждение в 2 миллиона, а другая половина испытаний была с альтернативным цветом цветов, предлагающим вознаграждение в размере 2 миллионов.
Exp. #	Цвета цветов	Утро						После полудня
		Участок 1						Участок 2
		Обработка 1			Обработка 2			Обработка 3
		Rewards		Rewards		Запах	Форма цветка	Награды	Запах	Форма цветка
1	Синий и желтый	1 M оба цвета	1 M	гвоздика	плоская	1 M оба цвета	мята	плоская
2	Синий и желтый	1 M оба цвета	гвоздика 1	плоская 9410 M : 2 M	гвоздика	плоская	1 M оба цвета	мята	трубка
3	Синий и белый	1 M оба цвета	гвоздика	плоская	1 M: 2 M	гвоздика	плоская	1 M оба цвета	мятная	мятная
4	Синий и белый	1 M оба цвета	гвоздика	плоская	1 M: 2 M	гвоздика	плоская	1 M 9410 мятная

2.2. Синие и желтые цветы: форма цветка и запах, различающийся между участками

План эксперимента II был таким же, как описанный для эксперимента I, за исключением морфологии (формы) цветка на участке 2 (полдень). Пятна утренних цветов содержали 18 синих и 18 желтых «плоских» цветов, случайно расположенных по цвету, тогда как полуденные пятна содержали 18 синих и 18 желтых «трубчатых» цветов, случайно расположенных по цвету. Таким образом, цветы имели сходство только по цвету на утренних и дневных участках, в то время как форма цветка и запах награды, а также место и время отличались от утренних участков.Награды за нектар в каждой обработке были такими же, как и в Эксперименте I. Как и в Эксперименте I, качество награды, которое варьировалось между двумя вариантами цвета в Варианте 2, было таким же, как и в Варианте 3. Выбор цветов набором пчел, которые этого не сделали. посещение утреннего участка также было записано в качестве экспериментального контроля, чтобы проверить, влияет ли утреннее лечение на поведение во второй половине дня.

2.3. Синие и белые цветы: награда за запах, различающийся между участками

Эксперимент III повторил эксперимент I, используя синий и белый для цветов цветов вместо синего и желтого.Морфологически цветы на утренних и дневных пятнах были одинаковыми. Однако цветы различались запахом нектара на дневном участке. Таким образом, цвет и форма цветка были одинаковыми во всех трех обработках, в то время как местоположение, время и запах награды варьировались в варианте 3. Качество вознаграждения было одинаковым для обоих цветов в процедурах 1 и 3. Выбор цветов группой пчел, у которых не получилось. посещение утреннего участка также было зарегистрировано в качестве экспериментального контроля для проверки того, влияет ли утреннее лечение на поведение днем.

2.4. Синие и белые цветы: форма цветка и запахи, различающиеся между участками

Эксперимент IV повторил эксперимент II, используя синие и белые цветы, а не синие и желтые цветы. Цветы на дневном участке отличались от утренних по форме, а также по запаху, связанному с наградой, временем и местом. Только цвет в тесте с двумя вариантами выбора был одинаковым для всех трех обработок, и качество вознаграждения было одинаковым для обоих вариантов в процедурах 1 и 3. Также регистрировался выбор цветка группой пчел, которые не посетили утренний участок. в качестве экспериментального контроля, чтобы проверить, влияет ли утреннее лечение на поведение днем.

2,5. Анализ данных

Тип собиратель был определен по предпочтительному цвету первых пяти цветков, которые пчела посетила во время своего первого посещения цветочного участка (то есть, выбрав синий или альтернативный цвет, поскольку цветочные участки были диморфными). Повторные измерения MANOVA [77] использовались для анализа данных экспериментов I – IV. Каждый эксперимент анализировался отдельно на основе преобразования квадратного корня арксинуса относительной частоты (доли) посещений синих цветов (согласно [78]).Мы протестировали лечение, тип собирательства (то есть синюю или не синюю пчелу), ассоциацию (обработка 2 с синими цветами, предлагающими более высокую калорийную награду, или с желтыми или белыми цветами, предлагающими большую награду) и эффекты взаимодействия. от контрольных пчел (пчелы, которые не посещали участок утреннего цветка и, следовательно, не подвергались воздействию обработок 1 и 2), были объединены с соответствующими данными из обработки 3 экспериментальных пчел (пчел, подвергшихся воздействию обработок 1 и 2).ANOVA [77] были использованы для анализа этих данных из экспериментов I-IV. Каждый эксперимент анализировался отдельно на основе преобразования квадратного корня арксинуса относительной частоты (доли) посещений синих цветов. Мы проверили тип собирателей, ассоциацию (обработка 2 с синими цветами с большей калорийной наградой или обработка 2 с желтыми или белыми цветами, предлагающими лучшую награду, или без обработки 2) и эффекты взаимодействия.

4. Выводы

Сложность процесса принятия решений относительно кормодобывания, выявленная в этом исследовании, интригует.Большая часть моделирования для теории кормодобывания основана на подходе максимального правдоподобия [79,80]. Эта модель предполагает, что собиратели подходят к новой проблеме наивно, без предубеждений относительно сигналов, связанных с вознаграждением. Случайная выборка используется для оценки распределения вероятности вознаграждения, связанного с различными вариантами выбора [49]. В упрощенном примере, пчела, которая когда-то кормилась на участке синих и желтых анютиных глазок, а позже столкнулась с участком синих и желтых мам, подошла бы к последнему как к совершенно отдельной проблеме.Собиратели брали случайную выборку мам, даже если у них был индивидуальный опыт вознаграждений, предоставленных ранее анютиными глазками. Напротив, байесовская модель для той же проблемы поиска пищи предполагает, что люди не наивны, когда подходят к новой проблеме; у них есть некоторые предвзятые ожидания вознаграждения, связанные с различными сигналами, и они используют предвзятость, чтобы сделать первоначальный выбор в поисках пищи [81]. Байесовский подход основан на обновлении предвзятых ожиданий по мере возникновения событий [48,49].Здесь пчелы в упрощенной задаче «анютины глазки / мама» будут предполагать, что распределение вознаграждения у мам совпадает с распределением вознаграждения анютиных глазок, пока они не обнаружат обратное посредством предвзятого выбора цветов. Однако многие организмы, в том числе люди, по-видимому, не используют байесовский подход к проблемам от природы [82,83]. На самом деле, заключает Тверски, «человек явно не консервативен байесовец: он вообще не байесианец» [84]. Пчелы, посещающие сине-белые участки цветов, ясно узнали, какой цвет цветов дает большую калорийную награду в Лечение 2 (утренний сайт) , ограничивая посещение этого цвета цветка.Кроме того, ожидания, полученные утром, были использованы для выбора цветов для посещения во второй половине дня, даже когда морфология цветков сильно различалась. Модель максимального правдоподобия явно не может предсказать наблюдения. Кроме того, наши результаты совпадают с данными Науга и Арати [50], где медоносные пчелы, посещающие один сайт, обновляли информацию о вознаграждении байесовским способом. Медоносные пчелы могут использовать байесовский подход к проблемам и, по-видимому, делают это, по крайней мере, при некоторых условиях. Тем не менее, наши результаты показывают, что, когда они представляли ту же проблему, но с синими и желтыми цветами, собиратели не следовали байесовскому подходу.Они также не использовали подход максимального правдоподобия. Здесь пчелы, получающие гораздо более низкую калорийность, не могут действовать в соответствии с информацией, которая могла бы максимизировать чистый прирост калорий во время лечения 2 (утренний сайт). Кроме того, собиратели сохраняли постоянство цвета цветов на индивидуальной основе при приближении к новой задаче на дневном участке, даже когда они сталкивались с другой морфологией и запахом цветков. Это может соответствовать описанию Уэйтом эвристических правил, которые не рациональны с экономической точки зрения и не следуют ни байесовской модели, ни модели максимального правдоподобия [85].Таким образом, когнитивная архитектура, используемая при поиске пищи, может быть более сложной, чем предсказывают байесовские модели или модели максимального правдоподобия, хотя эти модели могут быть предсказательными в некоторых контекстах. Тем не менее, существует еще одно измерение сложности, поскольку известно, что отвращение к условиям и переход от цветка к цветку нарушают описанное постоянство сине-желтого цветка (например, [72,86]) и приводят к потенциально другим подходам к новым проблемам кормодобывания. Наши эксперименты не были предназначены для проверки переноса рабочей памяти или скорости принятия решений.Рабочая память медоносной пчелы хранит информацию о цветочном узоре до 5 секунд, прежде чем точность начнет уменьшаться с задержкой по времени [87], в то время как информация о цвете цветка, который вы недавно посещали, влияет на последующий выбор цвета в течение 1–2 минут. В наших экспериментах память о цвете все еще была частью стратегии поиска после минимального времени задержки в 5 часов при использовании обоих цветов диморфизма.

4.1. Сине-желтые диморфные цветочные пятна

Свободно летающие пчелы, посещающие сине-желтые диморфные цветочные пятна, даже вначале не посещали цветы случайным образом в зависимости от цвета.Скорее, некоторые пчелы показали верность желтым цветам, а другие пчелы — синим цветам, как было ранее описано в тестах выбора цвета на одном участке [38,45,47,52]. Кроме того, когда цветы предлагали разные награды в Обращении 2, индивидуальная верность цветочному цвету не изменилась. Это зависящее от цвета поведение, зависящее от контекста, также наблюдается, когда затраты, а не выгоды различаются между синими и желтыми цветами [45,47], и, по-видимому, даже является реакцией медоносных пчел, которые никогда не добывали корм [55].В этом исследовании точность окраски цветов у собирателя на утреннем цветочном участке переносилась на дневное пятно, несмотря на минимальную временную задержку в 5 часов, даже когда форма и запах цветка, помимо местоположения и времени, отличались от цветков. патчи по утрам. Эти результаты подтверждают модель, разработанную за последние 30 лет (например, [38,39]) для объяснения природы «индивидуального постоянства» кормления медоносных пчел. Сигнал, который научился связывать цвет с наградой в одной среде, был сохранен теми же людьми, живущими в новой среде.Колонии медоносных пчел переключают свою добывающую силу между источниками пищи даже в течение одного дня, чтобы соответствовать временной продуктивности различных цветочных ресурсов (например, [88,89]). Изначально предполагалось, что контроль суточных часов объясняет массовое прибытие фуражиров, прикрепленных к урожаю, как раз тогда, когда цветочные ресурсы становятся продуктивными каждый день (например, [90]). Контролируемые эксперименты, однако, показывают, что очень ограниченное количество пчел контролирует участок в любое время дня, но когда участок становится продуктивным, пчелы-наблюдатели быстро передают эту информацию по всей колонии через запах нектара [91,92].Действительно, простая инъекция запаха, связанного с нектаром, в улей вызывает массовое повторное рекрутирование фуражиров на место [54,93] в том, что Рейнхард называет «навигацией по запаху» [94]. В самом деле, было показано, что мониторинг осуществляется в течение всего дня для участка с двухчасовым периодом вознаграждения во второй половине дня [76], что противоречит тому, что можно было бы ожидать от кормодобывания по циркадным часам. Только недавно мы поняли, что собиратели контролируют несколько участков, даже когда продуктивный период некоторых участков перекрывается [76].Похоже, что существует динамическая система возможной потери неблагодарных участков из памяти, мониторинг нескольких временно вознаграждающих и недавно вознаграждающих участков, где человек ранее добывал пищу, и добавление новых полезных участков к текущему репертуару активной памяти человека о поиске пищи. локации. Мониторинг сайта сам по себе представляет собой динамическую систему, в которой различные члены собирающей группы на этом участке следят за ним в любой конкретный временной блок или даже день [76]. Здесь мы дополняем это представление о медоносной пчеле, исследуя, как пчела приближается к поиску пищи на новом участке.В нашем исследовании пчелы использовали CS (условный раздражитель) информацию с других сайтов, которые они посетили ранее в этот день. Они не брали случайную выборку цветов, как при подходе максимального правдоподобия к новой проблеме. Скорее, при посещении сине-белых диморфных участков цветов они использовали существующую информацию памяти из другого места, чтобы принять первоначальное решение о посещении цветов, что является байесовским подходом к новым проблемам. Способность контролировать несколько участков была объяснена использованием пчелами независимых гештальтов памяти с привязкой по времени [90], которые позволили бы человеку кормиться по-разному на временно перекрывающихся участках кормодобывания.Тот же самый тип гештальт-аргумента использовался для распознавания добычи у ряда насекомых-хищников и не очень хорошо себя показал при экспериментальном изучении (например, [95]). Конечно, настоящее исследование предполагает, что в некотором смысле любая новая ситуация изначально воспринимается как продолжение того, что ранее посещал собиратель; это основа байесовского обучения. Тем не менее, патч с искусственным цветком, похоже, не запоминается медоносной пчелой как гештальт. Например, если пластырь состоит из синих цветов, пахнущих гвоздикой, а не желтых цветов с запахом корицы, любая конкретная пчела посетит множество цветов только одной из этих цвето-запаховых комбинаций.Если запахи, связанные с цветами, меняются, некоторые люди остаются неизменными с исходным цветом, в то время как другие остаются верными исходному запаху, переключая свое внимание на новый цвет [96]. Это говорит о том, что цветочное пятно — это не гештальт-изображение, а скорее набор отдельных CS-сигналов, в которых люди выбирают первичный CS. Использование фиксированной единственной реплики [90] вместо одновременных различных наград [52] в корне меняет проблему для собирателей. Это изменение приводит к распознаванию географической точки-местоположения в качестве основного сигнала и может использоваться для регулирования количества рекрутов на экспериментальные цветочные клумбы всего в нескольких метрах от них [51].Однако, даже когда пчелы вынуждены посещать только синий или только желтый цветок, не давая им выбора, медоносные пчелы возвращаются к своему первоначальному постоянству цвета, когда снова предоставляется выбор на сине-желтом цветочном пятне [52]. Теперь интересны вопросы использования вторичных сигналов, когда первичная CS не существует в новом месте (например, [73]). Эфемерная природа рабочей памяти [87] в сочетании с нашими предыдущими наблюдениями врожденных реакций медоносных пчел. которые никогда не собирали пищу [55], поддерживают предложение Брауна [97]; Тенденция медоносных пчел сохранять верность цвету — это не просто результат обучения, по крайней мере, при работе с сине-желтыми диморфизмами.Было показано, что это явление происходит в широком диапазоне экспериментальных условий с медоносными пчелами [38,39,45,47,51,52,98]; однако об этом цветовом постоянстве цветов не сообщалось в экспериментах с использованием шмелей, и, похоже, это указывает на фундаментальное когнитивное архитектурное отличие от шмелей [70,99]. Кроме того, существуют исследования экологии кормодобывания медоносной пчелы с использованием желтых и синих цветов, в которых не сообщалось об этом постоянстве сине-желтого цвета (например, [37,39]), но эти исследования не обязательно противоречат нашим результатам.В их экспериментальной установке использовались цветы, которые позволяли пчелам переходить между цветовыми типами, и, согласно Менцеля и Эрберу [100], Опфингер понял еще в 1931 году, что пчелы учатся цветным подсказкам непосредственно перед тем, как садиться на цветы. В экспериментальных условиях в нашем исследовании использовались цветки педицеллята, заставляющие пчел принимать решения при приближении к цветам в полете; переход от цветков с цветоножками к дизайну пчелиных досок приводит к изменению поведения медоносных пчел при кормлении [72]. Эксперименты с обратным обучением цвета показывают, что пчелы изменят верность цветков при некоторых других условиях [86].Как мы показываем здесь и в прошлых экспериментах, одних только наград недостаточно [38,39,45,46,47,51,52], но в сочетании с отталкивающими стимулами (например, вода в неблагодарных цветах [101]) может выявить изменение постоянства сине-желтых цветов [86]. Хотя выбор цветов во второй половине дня был предсказан исходя из точности утренних цветов при использовании сине-желтых цветочных пятен, сборщики не использовали ни байесовский подход, ни подход к задаче максимального правдоподобия, поскольку не происходило обучения с изменением вознаграждения утром.

4.2. Сине-белые диморфные пятна цветов

В отличие от поведения, наблюдаемого на сине-желтых участках цветов, пчелы, посещающие сине-белые участки, посещали цветы случайным образом в зависимости от цвета утром, когда награды не различались между цветами цветов. Когда утром преподносили цветы, которые различались по награде в Процедуре 2, пчелы легко научились ограничивать посещения цветов, предлагая большее вознаграждение, будь то белый или синий, таким образом максимизируя энергетические ресурсы. Об этом поведении пчел сообщалось в тестах выбора одного участка, когда затраты [47], а также выгоды [43,52,53] различаются между этими цветами цветов.Однако здесь мы увидели, что пчелы сохраняют свою стратегию утреннего поиска при приближении к новой ситуации днем в совершенно другом месте добычи, даже когда форма цветка и запах награды предполагают посещение альтернативных видов цветов. Посещение двух или более мест кормления каждый день кажется обычным явлением [102], и пчел можно обучить этому в определенных местах (см. [103]). Такая гибкость при поиске пищи позволяет медоносным пчелам в меняющемся ландшафте цветочных вознаграждений изменять предпочтительные цветочные узоры, связанные с вознаграждениями, одновременно с временем дня и задачами [104].Кроме того, как медовые, так и шмели совершают короткие перелеты, сталкиваясь с богатыми ресурсами нектара [105,106], а места кормления на расстоянии 10–20 м рассматриваются как отдельные [107]. Несмотря на то, что цвет цветков хорошо известен как основной сигнал Используемые медоносными пчелами в тестах на распознавание (например, [98,108,109]), люди способны обнаруживать похожие на цветы узоры параллельно с цветом [109]. Кроме того, Pahl et al. [102] обнаружили, что медоносные пчелы используют память о цвете и / или форме цветков, а также о времени суток, чтобы принимать решения о поиске пищи в новом месте.

Наши данные показывают, что пчелы не ограничивают использование памяти конкретным пространством и временем. Поскольку фуражиры показали обучение между обработками, данные сине-белых диморфных цветочных участков предполагают, что пчелы используют байесовский подход к новым ситуациям поиска пищи.

4.3. Angiosperm Evolution

Наблюдаемые нами результаты отражают активность опылителей в некоторых естественных средах, где пчелы путают виды цветов на основании сходства цветов [30,51,110,111]. Путаница во многих случаях связана с эволюцией покрытосеменных, чтобы ввести в заблуждение опылителей [112].Этот обман опылителей с помощью покрытосеменных стал явлением более распространенным, чем первоначально предполагалось, и используется по крайней мере 7 500 видами [113]. Цветочный обман может быть успешным, потому что растения могут эксплуатировать пчел, которые не узнали, какие виды не приносят вознаграждения. Однако это объяснение создает дилемму, поскольку различение цветов важно для оптимального использования источников пищи [80,114]. Альтернативное объяснение состоит в том, что опылителям не нужно быть наивными, чтобы их обмануть.Цветы не всегда являются надежным источником пищи из-за времени раскрытия и закрывания цветов, а также из-за предварительного посещения опылителями [113]. Таким образом, затраты, понесенные из-за детального изучения различий цветов, являются недостатком этой стратегии [8,24,32]. Фактически, собиратели, находящиеся в богатой цветочной среде, могут извлечь выгоду, сосредоточив внимание на одном цветочном сигнале, а не на наборе сигналов, которые более точно различают виды цветов [115,116].

Пчелы в этом исследовании рассматривали информацию о памяти как изначально применимую ко всем ситуациям, независимо от времени и места.Они не подходили к разным местам как к новым проблемам, и их первой реакцией было основывать добычу пищи на ранее изученных отношениях, пока случайно не была получена информация об обратном. Этот подход к проблемам поиска пищи, а не подход максимизации энергии со строго связанной временной и пространственной памятью, способствует эволюции обмана покрытосеменных.

Отбор может способствовать быстрому забыванию у собирателей, которые используют краткосрочные, пространственно непредсказуемые ресурсы, но благоприятствовать длительному сохранению памяти у собирателей, использующих долгосрочные предсказуемые ресурсы [9].Несмотря на недолговечность цветка и неопределенность в отношении нектарных наград, связанных с отдельными цветами, цветущие растения могут быть ресурсами, которые предсказуемы во времени и пространстве в тех же средах, которые поддерживают медоносных пчел. Растения прикреплены к месту в цветочном ландшафте, и каждое растение дает много цветов в течение своего сезона. Menzel [117] предполагает, что цветочная память связана с пространственной памятью. Таким образом, длительное сохранение в памяти цветочных сигналов может быть связано с более всеобъемлющим отбором пространственной памяти цветочных пятен.Некоторые растения используют эту долговечную память, поскольку растения-обманщики могут полагаться на длительную память опылителя о подобном цвете, который ранее научился приносить вознаграждение. Консолидация памяти у пчел может быть адаптацией к использованию цветочного ландшафта [100,118]. Menzel [118] ссылался на пороговое значение трех цветков для формирования долговременной памяти, и в наших экспериментах каждая пчела посещала от 30 до 50 цветков в каждой обработке. Энергетические затраты на добычу пищи с помощью цветного поискового изображения будут зависеть от скорости изменения окружающей среды.Если скорость изменения невысока и вероятность найти тот же вид цветов в цветочном ландшафте высока, то поиск пищи с использованием цветного изображения является экономичным. Даже если возникают «ошибки» (имитация или цветы, которые были опущены другими собирателями), они разбавляются заметным присутствием целевого растения. Однако если цветное изображение станет анахронизмом из-за высокой скорости изменения окружающей среды, затраты на постоянство цвета цветов во время кормодобывания станут очевидны. Таким образом, наблюдаемое поведение может отражать обычную среду обитания медоносной пчелы.

4.4. Сельскохозяйственные угодья

Поведение собирателей, которые мы наблюдали, также имеет некоторое сходство с поведением, зарегистрированным в сельскохозяйственных условиях. Сельскохозяйственные работы с медоносными пчелами показали, что собиратели «привязаны к урожаю» [119,120]. То есть каждый собиратель ограничивает свое посещение одним типом цветка, который первоначально считался отражением неоднородности окружающей среды. Однако попытки получить гибридные семена между сортами не увенчались успехом, даже когда большое количество пчел было помещено в относительно небольшие клетки с двумя цветочными вариантами люцерны, скученными вместе [59].Пчелы активно посещали оба сорта, но мало кто собирал урожай, и только 2% семян были гибридными. Подобные проблемы наблюдались с брюссельской капустой и капустой [60,61], а также в естественных сообществах растений (например, [121,122,123]). Привязка урожая может быть альтернативной стратегией поиска пищи для медоносных пчел по сравнению с максимизацией энергии. В этом режиме выборка прекращается до тех пор, пока не будет получена «приемлемая» ставка вознаграждения. Время между утренней и дневной продуктивностью грядки может быть важным при переключении на режим кормодобывания с привязкой к культуре, поскольку собиратели медоносных пчел могут научиться переключать верность цвета цветов несколько раз в эксперименте, проводимом одновременно, если они не ограничены вариантами окраски, или если награжденный выбор цвета представлен отдельно [45,47,52].Это может отражать консолидацию памяти сигналов и недостаток памяти о конкретных наградах. Конечно, медоносные пчелы — не единственный сельскохозяйственно важный опылитель или даже самый эффективный (например, [124]).