ПОРЯДОКЗАПОЛНЕНИЯ УЧЕТНОЙ ФОРМЫ N 086/У МЕДИЦИНСКАЯ СПРАВКА(ВРАЧЕБНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНО-КОНСУЛЬТАТИВНОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ)
Приложение N 20
к приказу Министерства здравоохранения
Российской Федерации
от 15 декабря 2014 г. N 834н
1. Учетная форма N 086/у «Медицинская справка (врачебное профессионально-консультативное заключение)» заполняется в отношении абитуриентов, поступающих в образовательные организации высшего профессионального образования, образовательные организации среднего профессионального образования, несовершеннолетних 15 — 17 лет, поступающих на работу (далее — Справка), медицинской организацией (иной организацией), оказывающей медицинскую помощь в амбулаторных условиях (далее — медицинская организация).1.1. Справка формируется в форме электронного документа, подписанного с использованием усиленной квалифицированной электронной подписи врача, в соответствии с порядком организации системы документооборота в сфере охраны здоровья в части ведения медицинской документации в форме электронных документов, утвержденным Министерством здравоохранения Российской Федерации в соответствии с пунктом 11 части 2 статьи 14 Федерального закона от 21 ноября 2011 г. N 323-ФЗ «Об основах охраны здоровья граждан в Российской Федерации» (Собрание законодательства Российской Федерации, 2011, N 48, ст. 6724; 2013, N 48, ст. 6165; 2014, N 30, ст. 4257; N 49, ст. 6927; 2015, N 10, ст. 1425; N 29, ст. 4397; 2016, N 1, ст. 9; N 15, ст. 2055; N 18, ст. 2488; N 27, ст. 4219; 2017, N 31, ст. 4791; N 50, ст. 7544, 7563) и (или) на бумажном носителе, подписываемом врачом.(п. 1.1 введен Приказом Минздрава России от 09.01.2018 N 2н)
2. При заполнении Справки:
2.1. В пунктах 1 — 3 Справки указываются сведения на основании документа, удостоверяющего личность гражданина(ки).Примечание:
Основным документом, удостоверяющим личность гражданина Российской Федерации на территории Российской Федерации, является паспорт <1>.
———————————
Указ Президента Российской Федерации от 13.03.1997 N 232 «Об основном документе, удостоверяющем личность гражданина Российской Федерации на территории Российской Федерации» (Собрание законодательства Российской Федерации, 1997, N 11, ст. 1301).
Документом, удостоверяющим личность лица, трудящегося по найму, занятого или работающего в любом качестве на борту морского судна (за исключением военного корабля), морского судна рыбопромыслового флота, а также судна смешанного (река — море) плавания, используемых для целей торгового мореплавания, является удостоверение личности моряка <1>.
———————————
Постановление Правительства Российской Федерации от 18.08.2008 N 628 «О Положении об удостоверении личности моряка, Положении о мореходной книжке, образце и описании бланка мореходной книжки» (Собрание законодательства Российской Федерации, 2008, N 34, ст. 3937; 2009, N 23, ст. 2821; 2013, N 12, ст. 1347).
Документом, удостоверяющим личность военнослужащего Российской Федерации, является удостоверение личности военнослужащего Российской Федерации <1>.
———————————
Постановление Правительства Российской Федерации от 12.02.2003 N 91 «Об удостоверении личности военнослужащего Российской Федерации» (Собрание законодательства Российской Федерации, 2003, N 7, ст. 654; 2006, N 49, ст. 5220).
Документами, удостоверяющими личность иностранного гражданина в Российской Федерации, являются паспорт иностранного гражданина либо иной документ, установленный федеральным законом или признаваемый в соответствии с международным договором Российской Федерации в качестве документа, удостоверяющего личность иностранного гражданина.
Документом, удостоверяющим личность лица, ходатайствующего о признании беженцем, является свидетельство о рассмотрении ходатайства о признании беженцем по существу, а документом, удостоверяющим личность лица, признанного беженцем, является удостоверение беженца <1>.
———————————
Федеральный закон от 19.02.1993 N 4528-1 «О беженцах» (Ведомости Съезда народных депутатов и Верховного Совета Российской Федерации, 1993, N 12, ст. 425; Собрание законодательства Российской Федерации, 1997, N 26, ст. 2956; 1998, N 30, ст. 3613; 2000, N 33, ст. 3348; N 46, ст. 4537; 2003, N 27, ст. 2700; 2004, N 27, ст. 2711; N 35, ст. 3607; 2006, N 31, ст. 3420; 2007, N 1, ст. 29; 2008, N 30, ст. 3616; 2011, N 1, ст. 29; N 27, ст. 3880; 2012, N 10, ст. 1166; N 47, ст. 6397; N 53, ст. 7647; 2013, N 27, ст. 3477; 2014, N 52, ст. 7557).
Документами, удостоверяющими личность лица без гражданства в Российской Федерации, являются:
документ, выданный иностранным государством и признаваемый в соответствии с международным договором Российской Федерации в качестве документа, удостоверяющего личность лица без гражданства;
разрешение на временное проживание;
вид на жительство;
иные документы, предусмотренные федеральным законом или признаваемые в соответствии с международным договором Российской Федерации в качестве документов, удостоверяющих личность лица без гражданства <1>.
———————————
Статья 10 Федерального закона от 25.07.2002 N 115-ФЗ «О правовом положении иностранных граждан в Российской Федерации» (Собрание законодательства Российской Федерации, 2002, N 30, ст. 3032).2.2. Пункт 4 Справки заполняется со слов абитуриента (его родителя, иного законного представителя) или лица, поступающего на работу (его родителя, иного законного представителя).2.3. В пунктах 5 — 6 Справки указываются сведения из истории развития ребенка.2.4. В пункте 7 Справки указываются результаты проведения предварительного медицинского осмотра.2.5. В пункте 8 Справки указываются сведения о профессиональной пригодности абитуриента или лица, поступающего на работу.
Справка 086 У для учебы и поступления в ВУЗ — сделать в СПб
Медицинская справка 086/у
1500 ₽ вместо 1850 ₽
акция до конца месяца!/div>При поступлении в учебное заведение абитуриент обязан предоставить приёмной комиссии универсальный пакет документов: диплом о полном общем образовании; документы, удостоверяющие личность; фотографии и пр. Вместе с этим абитуриент должен сделать медицинскую справку 086/у и, что немаловажно, нужна она для поступления как в государственное, так и в частное в учебное заведение. Помимо всего, медицинская справка по форме 086/у требуется не только для приёмной комиссии колледжа или для поступления на учёбу в ВУЗ, но и отдельным категориям работников для устройства на работу.
Если вам нужна медицинская справка для поступления в вуз или для работы (форма 086/у), то возникает вопрос, что в неё входит? Каких врачей надо проходить и какие анализы сдавать? Какой она имеет срок действия? Сколько и где её делать, и можно ли её купить в СПб? О том, какие правила оформления имеет справка 086 у мы расскажем в нашей статье.
Стоимость медицинской справки формы 086/у
№ п/п | Наименование услуг | Стоимость | Наименование услуг | Стоимость |
---|---|---|---|---|
Для мужчин | Для женщин | |||
1 | Флюорография* | Флюорография* | ||
2 | Электрокардиограмма | 250 | Электрокардиограмма | 250 |
3 | Клинический анализ крови | 250 | Клинический анализ крови | 250 |
4 | Общий анализ мочи | 150 | Общий анализ мочи | 150 |
5 | Осмотр терапевта | 200 | Осмотр терапевта | 200 |
6 | Заключение невролога | 200 | Заключение невролога | 200 |
7 | Осмотр отоларинголога | 200 | Осмотр отоларинголога | 200 |
8 | Заключение офтальмолога | 200 | Заключение офтальмолога | 200 |
9 | Осмотр хирурга | 200 | Осмотр хирурга | 200 |
Осмотр гинеколога | 200 | |||
ИТОГО: | 1650 | ИТОГО: | 1850 | |
ВНИМАНИЕ АКЦИЯ для мужчин и женщин стоимость справки 1500 руб |
Медицинская справка формы 086/у: какие врачи?
Медицинская справка для вуза или работы формы 086 у – это профессионально-консультативный документ, который в полной мере отображает общую картину состояния здоровья человека и определяет его пригодность к прохождению обучения или выполнению определенного вида работ. Учётная форма справки не новая. Она была утверждена ещё в 1980 году утверждена приказом Министерства здравоохранения СССР № 1030 и в 2018 остаётся действующей. В соответствии с ней, определено какие специалисты должны быть пройдены во время диспансеризации:
- терапевт;
- невролог;
- хирург;
- отоларинголог;
- офтальмолог;
- гинеколог (для женщин).
Эти врачи дают свои заключения для справки 086 у, но документ оформляет терапевт на основании паспорта или свидетельства о рождении обследуемого.
Справка 086/у: нужны ли анализы?
Что ещё нужно чтобы получить справку? О том, каких врачей надо проходить мы рассказали, но это не всё. Из данной части нашей статьи вы узнаете, какие анализы нужны для справки 086 у.
Медсправка 086 у для учебы или работы не может быть получена без результатов проведения анализа крови и мочи. Кроме того, того документ обязательно должен отражать:
- информацию о заболеваниях, которые имели место в истории болезни обследуемого в детском или юношеском возрасте;
- результатах флюорографии и ЭКГ.
Сколько действительна справка формы 086/у?
Справка 086/у, как и прочие документы, имеет срок действия. Сколько действует выданная мед справка? Профессионально-консультативное заключение действительно для поступления в ВУЗ и трудоустройства не более 6 месяцев с момента выдачи.
Где купить мед справку 086/у без прохождения врачей в СПб?
Задумываясь о том, сколько по времени придётся делать требуемый документ, некоторые ищут способ как получить медицинскую справку формы 086/у быстро, желательно, за один день, просто заплатив деньги. Какова же стоимость данной услуги в СПб?
Купить любую справку без прохождения врачей и обследования нельзя! Это противоправное действие, подпадающее под ст. 327 УК РФ. Цена за то, чтобы кто-то взялся сделать нелегальную медицинскую справку 086/у может быть слишком высокой и стоить обоим участникам сделки свободы. Поэтому не стоит искать, как и где можно быстро сделать справку 086/у в СПб, чтобы в последствии её купить дёшево.
Где можно оформить справку 086/у в СПб?
Сделать медицинскую справку (форма 086/у) в соответствии со всеми нормами закона в СПб можно пройдя обследование в поликлинике по месту проживания, а также при личном обращении в частный медцентр, имеющий лицензию на осуществление данного вида деятельности (платная услуга). Цена будет варьироваться в зависимости от места обращения.
Где можно пройти врачей и сдать анализы в Санкт-Петербурге срочно и недорого? Оперативно пройти медкомиссию и обследование для справки 086/у можно в медцентре «ГарантМед». Сколько это стоит? Стоимость оказания услуги зависит от обследуемого пациента и необходимости проведения флюорографии. Точную информацию всегда можно получить по номерам телефонов, указанным в начале страницы. Ждём вас по адресу в СПб: Дачный проспект, д. 17, корп. 1 (5 минут от станции метро «Проспект Ветеранов»).
Образец справки по форме 086/у
Полезные ссылкиМедицинская справка 086 у — получить в Московской области
Когда нужна справка
Справка формы 086 у требуется в следующих случаях:
- при поступлении на учёбу в ВУЗы, колледжи и другие аналогичные образовательные учреждения;
- при оформлении на работу несовершеннолетнего, вне зависимости от характера трудовых обязанностей или специальности.
Каких врачей нужно пройти
Для получения справки по форме 086 у нужны медицинские заключения:
- хирурга;
- офтальмолога;
- отоларинголога;
- невролога;
- флюорография;
- общий анализ мочи и крови.
Последним посещается терапевт, который выписывает справку на основании результатов анализов, заключений других специалистов и изучения истории болезни пациента. В отдельных случаях терапевт может потребовать получить дополнительные консультации у дерматолога, гинеколога (женщинам), психиатра и нарколога.
Справка выдается с 15 лет.
Содержание документа
Форма 086/у должна содержать следующие данные:
- дата выдачи справки;
- наименование учреждения, выдавшего справку;
- наименование учреждения, для которого выписывается документ;
- данные получателя справки: Ф.И.О., дата рождения, пол, адрес регистрации;
- заключения профильных специалистов и результаты анализов;
- итоговое заключение терапевта, с подписью и личной печатью врача;
- штампы-печати клиники, где было выдано заключение.
Для оформления справки соискатель должен будет предъявить паспорт или другой документ, удостоверяющий личность. Иностранные граждане могут предъявить паспорт, вид на жительство или разрешение на временное проживание.
Где получить справку 086 у?
Оформить справку 086/у в Московской области проще всего в сети медицинских центров «Деломедика». Современная организация приёма позволит пройти всех врачей и сдать все анализы в течении одного дня, без обязательной предварительной записи или ожидания под кабинетами. Справка выписывается действующими врачами, с соблюдением всех регламентированных Минздравом России норм, а потому документ является достаточным основанием для трудоустройства или поступления на учёбу.
Время прохождения: 30 – 40 мин.
Срок действия — 6 месяцев
Для получения справки можно приходить без записи!
адреса и телефоны медицинских центров, отзывы о врачах
Медсправка для поступления
Справка формы 086/У необходима несовершеннолетним для поступления в колледж, вуз или на работу, также ее могут потребовать в спортивных секциях. Она нужна, чтобы выяснить, есть ли у ребенка противопоказания, из-за которых ему нельзя учиться, работать или заниматься физическими нагрузками. Поэтому она обязательна для получения.
Медицинская форма 086/У утверждена еще в 1980 году, в 2019 году в ней появились незначительные изменения в оформлении. В статье Med.Firmika.ru мы расскажем, как получить справку, каких врачей для этого необходимо пройти и что в ней должно быть указано.
Медицинская справка 086/У: где получить
Медсправку можно получить как в городской поликлинике, так и в частных медицинских центрах. Но частная клиника должна иметь государственную лицензию на оказание медпомощи.
Недостаток муниципальных учреждений — очереди, в которых придется простоять несколько часов. В частных клиниках осмотр проходит быстрее, тем более если записаться заранее. Но будьте готовы к тому, что анализы будут платными. Имеет смысл часть процедур пройти бесплатно в поликлинике. Например, сделайте флюорографию по месту жительства и только после этого идите в частную клинику.
Во многих школах справки делают школьные медработники к окончанию 9 и 11 классов или по просьбе родителей. Информацию берут из школьных медкарт, если ребенок был на медосмотре в течение последнего полугодия.
Какие врачи и анализы необходимы для справки
Чтобы получить справку формы 086/У, необходимо обойти следующих специалистов:
- Хирурга;
- Отоларинголога;
- Невролога;
- Офтальмолога.
В бланк могут дополнительно вписать специалистов, прохождение которых необходимо абитуриенту по профилю. Например, психиатра и нарколога для поступающих на военные и педагогические специальности.
Также необходимо пройти флюорографию, сдать клинический анализ крови и общий анализ мочи. В крови подсчитываю гемоглобин, лейкоцитарную формулу и скорость оседания эритроцитов — СОЭ. В моче определяют белок и сахар. Если вы уже проходили флюорографию в этом году, вам просто впишут ее дату, повторно проходить не надо.
Еще в документе указывают профилактические прививки. Если каких-то нет, их надо обязательно сделать. Согласно национальному календарю прививок, их 3:
- В 16 лет — от столбняка, дифтерии и гепатита Б.
- Для не болевших ранее — от кори.
- Не рожавшим девушкам до 25 лет — от краснухи.
Часто в прививочном кабинете ограничиваются словами «привит по возрасту». Если нельзя ставить прививки по медицинским показаниям, необходимо обговорить этот момент с терапевтом в индивидуальном порядке.
Терапевта посещают последним. Он проверяет, все ли сдано, и делает заключение, которое разрешает или запрещает поступление, работу или занятия спортом.
Заключение о профпригодности делают в соответствии с перечнем методических указаний по медотбору лиц, поступающих в высшие и средние специальные учебные заведения.
Какая информация будет указана в справке 086/У?
Абитуриенты или школьники получают на руки форму, в которой прописана основная информация о состоянии их здоровья и заключения врачей, проводящих обследование. Она включает:
- ФИО пациента, его пол, дату рождения и действующую прописку.
- Дату проведения обследований.
- Название и адрес центра, больницы или частной клиники,где прошел осмотр.
- Назначение учебного учреждения для которого оформляется 086/У.
- Данные о перенесенных заболеваниях.
- Профилактические прививки.
- Результат осмотра окулистом, хирургом, отоларингологом, невропатологом.
- Отметка о флюорографии.
- Данные лабораторных исследований.
- Заключение о профессиональной пригодности.
На форму ставятся подписи и персональные печати специалистов и печать медицинского учреждения. Также свою печать и подпись ставит главврач или заведующий поликлиникой. Справка действительна в течение 6 месяцев, потом все придется проходить заново. Информация об этом напечатана в самом низу оборотной стороны бланка.
Покупать справку запрещено статьями 19.23 КоАП и 327 УК РФ. Кроме того, это не имеет смысла: при осмотре могут быть выявлены проблемы со здоровьем, при которых выбранный вид деятельности будет опасен для ребенка.
На портале представлена данные о том, где можно получить справку формы 086/У в Ростове‑на‑Дону для ребенка: адреса и телефоны медцентров города, стоимость услуги, а также отзывы пациентов. Удобный фильтр по метро и району позволяет подобрать центр, исходя из местоположения, а указанная в таблицах стоимость услуги поможет провести сравнение различных медицинских учреждений.
Копирайтер информационного портала Firmika.ru
Специализируется на медицинских и стоматологических текстах
Оформить медицинскую справку 086у для поступления в ВУЗ, колледж или на работу в СПб
В медицинской компании «Приоритет» (ООО «ЭкоМед») можно платно сделать справку установленного образца по форме 086/У. Компания имеет лицензии и сертификаты на проведение соответствующих осмотров и оформление в 2020 году медицинских справок 086/У для поступления в вузы — университеты, институты, колледжи, а также для работы в организациях некоторых видов деятельности. Мы оказываем услуги в Выборгском (метро Проспект Просвещения, Парнас, Озерки) и Московском (метро Московская, Парк Победы, Бухарестская, пр. Славы, Звездная) районах СПб по выгодной цене.
Справка 086/У для поступления и работы
Зачем нужно предъявлять справку 086/У в учебном заведении или на работе? Можно ли поступить в вуз без нее? В большинстве случаев это простая формальность, однако без такой справки поступить в учебное заведение будет невозможно.
Будущего студента проверяют на наличие опасных болезней (например, туберкулез), а также оценивают здоровье в целом. Также в процессе медосмотра проверяется прививочный сертификат, в случае нарушения графика вакцинации или пропуска ревакцинации абитуриент может быть направлен к иммунологу.
В повседневной жизни мы не так хорошо следим за здоровьем, как хотелось бы. Поэтому получение справки для поступления, учебы в колледже, вузе — это не только необходимость, но и отличный способ позаботиться о своем организме: сделать необходимые прививки, узнать уровень сахара в крови и проверить, нет ли новообразований в легких.
Образец справки 086/У
Стоимость справки 086/У
Сколько стоит оформление медицинской справки по форме 086/У для поступления в вуз, другое учебное заведение или для трудоустройства? Стоимость медсправки для поступления либо работы рассчитывается индивидуально в зависимости от наличия результатов анализов. Обратите внимание: в некоторых случаях, чтобы получить документ, нужно пройти дополнительный осмотр врачей.
Стоимость медсправки 086/У для поступления составляет:
- Мужчинам — 1500 руб.
- Женщинам — 1800 руб.
Перечень врачей для прохождения
Список врачей для получения справки 086/У для поступления в вуз или на работу стандартный, чаще всего консультация узких специалистов не требуется. После осмотра врача можно дать заключение об общем состоянии здоровья абитуриента или соискателя.
Абитуриент, претендент на получение документа по форме 086/У во время консультации у терапевта должен рассказать обо всех перенесенных болезнях и операциях. Эти данные не учитываются при выдаче справки для учебы, но имеют значение для сбора анамнеза.
Обратите внимание: для некоторых работ или специальностей нужно отличное здоровье. Например, будущие геологи проведут много времени в полевых условиях, а студентам-медикам нужна стабильная нервная система. Опытные врачи компании «Приоритет» учитывают специфику вашей будущей специальности при прохождении осмотра для оформления медицинской справки 086/У для поступления в колледж, вуз или трудоустройства.
Перечень специалистов следующий:
- хирург;
- ЛОР;
- невропатолог;
- окулист;
- терапевт.
Некоторые учреждения, в связи со спецификой своей деятельности, обязывают учащихся пройти нарколога, психиатра, гинеколога, дерматовенеролога и предоставить заключения этих врачей-специалистов.
Для мужчин
Мужчинам, помимо осмотра у стандартных специалистов, необходимо будет посетить уролога. Как и женщинам, им тоже может понадобиться дополнительный осмотр у дерматовенеролога и профильные анализы.
Для женщин
Для того, чтобы получить справку 086/У для поступления или работы, женщинам необходимо пройти осмотр у гинеколога и сдать мазок на микрофлору. Примечательно, что девочкам-подросткам младше 18, которые хотят устроиться на работу, также необходимо посетить гинеколога.
Какие анализы необходимо сдать
Для получения справки для учебы или работы нужно сдать стандартные анализы, которые помогут оценить состояние здоровья: анализы крови, исследования и мазки.
Необходимые анализы крови включают в себя:
- клинику;
- биохимию на холестерин и сахар;
- анализ на ВИЧ и сифилис.
Помимо мазков на микрофлору, женщинам необходимо будет сдать общий анализ мочи.
Стандартные исследования, необходимые для справки 086/У, включают в себя флюорографию и электрокардиографию. В случае необходимости кардиолог может назначить ЭКГ с нагрузкой, чтобы исключить проблемы с сердцем. Стоит отметить, что эти исследования необходимо проводить регулярно, поэтому медосмотр можно рассматривать как шанс дополнительно позаботиться о своем здоровье.
Кому требуется справка 086/У
- Учащимся и абитуриентам ВУЗов, техникумов, средних специальных учебных заведений, профессионально-технических и технических училищ.
- Подросткам до 18 лет, поступающим на работу.
Обратите внимание: подросткам для поступления на работу в обязательном порядке необходимо иметь медсправку 086/У. Брать на работу подростка, не прошедшего медосмотр, противозаконно.
Какие документы нужны для оформления справки по форме 086/У
- Паспорт.
- Прививочный сертификат.
Вы можете сдать часть анализов в лаборатории компании «Приоритет» или принести уже готовые результаты анализов и исследований из поликлиники или частных лабораторий, но анализы должны содержать актуальные данные.
Срок действия справки
Справка 086/У для поступления и работы действует всего полгода. Лучше всего оформлять ее незадолго до подачи документов в вуз, колледж или собеседования. Почему срок действия такой короткий? Необходимо убедиться, что на момент трудоустройства или поступления не обострились хронические и не появились инфекционные заболевания.
Преимущества компании «Приоритет»
- Отсутствие очередей к специалистам.
- Комфортные условия, внимательное и доброжелательное отношение.
- Консультация врачей во время осмотра.
Справка 086 У — образец и новая форма 2021 года
Для чего оформляется 086/у
Унифицированный бланк справки 086/у для поступления нового образца оформляют в следующих ситуациях:
- при поступлении абитуриента в учебные заведения высшего образования, например, институты, вузы, университет, кафедры магистратуры и проч.;
- при зачислении в учебные заведения среднего профессионального образования, например, колледжи, техникумы, ПТУ и другие учреждения;
- при оформлении несовершеннолетнего гражданина на работу (возраст 15–17 лет), причем независимо от должности, специальности и характера труда.
Оформить документ по форме 086/у вправе только специализированная медорганизация либо иное учреждение, которое оказывает медпомощь амбулаторно.
Медсправка представляет собой официальное заключение врачебной комиссии о текущем состоянии здоровья несовершеннолетнего гражданина и(или) абитуриента. То есть после проведения медосмотра и изучения данных клинических исследований врачи делают вывод о профессиональной пригодности пациента.
Бланк медсправки 086/у
Унифицированный формуляр документа утвержден Приказом Министерства здравоохранения России от 15.12.2014 №834н, в Приложении №19. Последний раз норматив скорректирован в 2018 году, изменения были представлены в Приказе Минздрава России от 09.01.2018 №2н.
Вот как выглядит медицинская справка формы 086/у для поступления на учебу или для приема несовершеннолетнего на работу:
Срок действия документа всего шесть месяцев с момента выдачи. Если гражданин не успел предоставить медсправку 086/у по месту требования, то придется проходить медосмотр повторно.
Как получить сведения о состоянии здоровья
Независимо от причин, по которым оформляется медицинская справка по форме 086/у, порядок обращения за документом един для всех. Рекомендуем придерживаться следующего алгоритма:
Порядок действий |
Комментарии |
---|---|
Подготовьте документы |
Чтобы получить медсправку, потребуется всего два документа: паспорт гражданина России и медицинская карта несовершеннолетнего (абитуриента). Документально подтверждать место учебы или будущее место трудоустройства не требуется. Данная информация прописывается в бланк 086/у со слов родителей (законных представителей, усыновителей, опекунов) |
Определитесь с организацией |
Предварительно выберите учреждение, которое вправе оказывать медпомощь гражданам в амбулаторных условиях. То есть имеет соответствующую государственную лицензию |
Пройдите медицинский осмотр |
Для подготовки медсправки 086/у необходимо пройти определенных специалистов и сдать анализы. Перечень, какие врачи и анализы обязательны для оформления 086/у для студентов, указан в бланке (п. 7 Приказа Минздрава России от 15.12.2014 №834н (ред. от 09.01.2018)). Обязательны заключения:
Также потребуются данные клинических анализов и флюорография |
Получите медсправку 086/у |
Бланк установленного образца оформляется не только на бумажном носителе, но и в электронном виде. Оба формата предусматривают заверение документа в установленном порядке. Бумагу подписывают врачи, проставляются печати. Электронная справка по форме 086/у заверяется усиленной цифровой подписью |
Дополнительная форма |
Обратите внимание, что для несовершеннолетних граждан при приеме на работу требуется не только 086/у для трудоустройства, но и дополнительный медицинский документ. Например, при поступлении лицам мужского пола оформляется медицинская справка формы ф086/у с дополнительной формой ф025/ю. Это «Медицинская карта пациента, получающего медицинскую помощь в амбулаторных условиях» (Приложение №1 к Приказу Минздрава России от 15.12.2014 №834н (ред. от 09.01.2018)). Уточните в учебном заведении о необходимости предоставления медкарты для поступления |
Следовательно, самостоятельно заполнять медсправку для поступления или трудоустройства несовершеннолетнего работника не требуется. Обязанности закреплены за персоналом больниц и поликлиник. Следует внимательно проверить правильность составления документа и актуальность формы.
Вот так выглядит фото справки:
Об авторе статьи
Евдокимова Наталья
Бухгалтер-эксперт
С 2017 года — автор и научный редактор электронных журналов по бухучету и налогообложению. Но до этого времени вела бухгалтерский и налоговый учет в бюджетной сфере, в том числе как главбух.
Другие статьи автора на gosuchetnik.ruМедицинская справка ф-086/у — Семейная клиника «Надежда»
Медицинская справка по форме 086/у заполняется на абитуриентов, поступающих в высшие учебные заведения, техникумы, средние специальные учебные заведения, профессионально — технические, технические училища; на подростков, поступающих на работу.
Медицинская справка 086/у – это заключение врачебной комиссии о состоянии здоровья обследуемого. Выдается такой документ на основании общего осмотра несколькими врачами узкой специальности — хирург, невропатолог, окулист, отоларинголог, врачом-терапевтом, результатов анализов и данных рентгенологического обследования флюорографии. По настоянию врача-терапевта, возможен осмотр и другими специалистами.
Данный документ в обязательном порядке должен быть представлен по месту работы или обучения не позднее, чем шесть месяцев от даты ее выдачи медицинским учреждением. Именно в течении этого срока данные, занесенные в форму 086/у являются актуальными. По истечению шести месяцев медицинский осмотр следует повторить для обновления данных о состоянии здоровья.
Отделение медико-профилактических осмотров
Медицинского центра Клиника «Надежда»:
г. Пермь, ул. Крисанова, 5
телефон: (342) 239-08-08
Режим работы Медицинского центра Клиника «Надежда»:
Понедельник – пятница – с 8-00 до 20-00 без перерыва
Суббота – с 9-00 до 15-00 без перерыва
Воскресение – выходной
Стоимость услуг медицинских осмотров посмотреть в
ПрейскурантеМы предлагаем высокий профессионализм
по доступным ценам!
Методы имеют противопоказания. Необходима консультация специалиста
Ненасытные эффекты хищников формируют сбор медоносных пчел и танцы для набора персонала
Abstract
Хищники могут уменьшить опыление пчелами и снизить приспособленность растений за счет успешного хищничества и непотребных эффектов. У медоносных пчел признаки хищничества или прямого нападения могут уменьшить количество танцев пополнения и, таким образом, усилить эффекты отдельных попыток хищничества на уровне колонии. Однако реальные попытки и успехи хищников относительно редки. Неизвестно, может ли гораздо более распространенное событие, просто обнаружение хищника, препятствовать вербовке.Мы начали с тестирования того, как медоносные пчелы избегают богомола ( Tenodera sinensis ). Более крупные хищники (более поздние этапы развития богомола, длина тела ≥4,5 см) вызывали значительно большее избегание (в 1,3 раза), чем более мелкие животные этапов богомола. Более крупные возрастные группы также пытались поймать медоносных пчел значительно чаще, чем более мелкие. Собиратели могли обнаруживать богомолов и избегать их по запаху богомола (74% пчел избегали экстракта запаха) или внешнему виду (67% избегали модели богомола). Наконец, фуражиры уменьшили количество вербовочных танцев на 1.8 раз для источника пищи с живыми взрослыми богомолами, даже если на них не нападали. Это сокращение танцев пополнения, вызванное одним только присутствием хищников, расширяет наше понимание непотребляющих эффектов хищников и каскадных экосистемных эффектов для растений, обслуживаемых важным универсальным опылителем.
Образец цитирования: Bray A, Nieh J (2014) Непотребляющие эффекты хищников формируют сбор медоносных пчел и танцы рекрутирования. PLoS ONE 9 (1): e87459. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0087459
Редактор: Вульфила Гроненберг, Университет Аризоны, Соединенные Штаты Америки
Поступила: 7 октября 2013 г .; Дата принятия: 26 декабря 2013 г .; Опубликовано: 27 января 2014 г.
Авторские права: © 2014 Bray, Nieh. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Академический сенат Калифорнийского университета (http://senate.ucsd.edu/rgc/calls/bridge.htm) предоставил финансовую поддержку этим экспериментам. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.
Введение
Хищникам не нужно убивать, чтобы оказывать существенное воздействие на добычу, потому что непотребляющие эффекты хищников усиливают эффекты хищников за пределы фактических показателей убийства [1], [2].Таким образом, важно точно знать, что вызывает эти непотребные эффекты, являются ли эти триггеры редкими или распространенными, и как можно усилить результирующие эффекты. Изменяя поведение жертвы, непотребительские эффекты могут иметь широкие, каскадные экосистемные последствия [3], которые формируют пищевые сети и влияют на первичную продукцию [1], [4]. В случае опыления, ключевой экосистемной услуги [5], непотребительские эффекты могут изменить взаимное влияние растений-опылителей и, следовательно, имеют широкое влияние [6].Например, пчелы избегают цветов, на которые они испытали неудачную попытку хищничества [7], [8]. Пчелы также избегают других индикаторов риска хищничества: мертвых пчел [7], [9], гемолимфы пчел [10], мертвых пауков-крабов [7], [11] и живых пауков-крабов [12], [13]. Такое избегание может снизить приспособленность растений. Присутствие хищников привело к уменьшению посещений опылителей и уменьшению выхода семян у Leucanthemum vulgare [14] и снижению завязки семян и массы плодов у Rubus rosifolius [15].
Эффекты непищевого хищничества также могут влиять на эмерджентное поведение массового пополнения опылителей. Медоносные пчелы исполняют танец вербовки, чтобы привлечь сородичей к пищевым ресурсам [16]. Это пополнение может улучшить приспособленность колонии [17], [18] и должно способствовать приспособленности растений за счет увеличения опыления на участках с богатой пищей. Однако непотребительские эффекты могут снизить количество медоносных пчел. Abbott и Dukas [19] показали, что медоносные пчелы ( Apis mellifera ), подвергшиеся воздействию недавно убитой пчелы на кормушке, будут танцевать меньше, чем пчелы, возвращающиеся из контрольных кормушек.Пчелы, на которых у кормушки напали сородичи, также снижают количество танцующих при найме [20]. Точно так же рабочих A. florea проявляли тревожное поведение и уменьшали виляющие движения при приближении потенциального хищника, человека [21]. Недавно Tan et al. [22] показали, что отдельные собиратели азиатской медоносной пчелы A. cerana продолжают посещать умеренно опасную кормушку с хищником-шершнем. Однако колонии этих фуражиров выделяют на столь опасный кормушку значительно меньше фуражиров.Исследователи предположили, что отдельные пчелы продолжают добывать корм, но меньше танцуют после встречи с хищником.
Неизвестно, может ли обнаружение хищника, а не конкретное свидетельство хищничества или нападения, препятствовать танцу виляния. Это ключевой пробел в нашем понимании, потому что встречи с хищниками гораздо более распространены, чем успешное нападение хищников [13]. Крабовые пауки атакуют 4–11% посещений шмелями и медоносными пчелами зонтиков молочая и успешно ловят пчел только за 0.4–1,7% случаев [12], [23]. Естественные показатели обнаружения хищников намного выше, чем эти показатели нападения. В целом присутствие живых хищников на цветках снижает количество посещений насекомых-опылителей на 36% [24]. По нашим данным, 67% медоносных пчел избегали кормления с живым хищником, который не напал (см. Ниже). Таким образом, влияние хищников на активацию кормодобывания и опыление колоний должно быть больше, чем предполагалось ранее, если медоносные пчелы могут сократить пополнение при обнаружении хищников, а не только тогда, когда на них непосредственно нападают или ощущают признаки хищничества.
Также неясно, как медоносные пчелы обнаруживают хищников, которые часто скрыты. Есть два основных способа: видение и обоняние. Goncalves-Souza et al. [15] использовали модель паука-краба и вызвали общее избегание со стороны гильдии насекомых-опылителей, хотя влияние на медоносных пчел неясно, поскольку A. mellifera посещали их с относительно низкой частотой. Ромеро [24] провел метаанализ и обнаружил, что искусственные модели пауков снижают посещаемость опылителей сильнее, чем живые пауки-крабы.Этот эффект существенен для перепончатокрылых в целом, но может не сохраняться для A. mellifera , рассматриваемого отдельно.
Запах также важен для обнаружения хищников [25]. Значительно больше пчел без жала приближались к цветкам, когда весь запах (запах цветов и пауков) был исключен [26]. Однако исключение запаха цветов и пауков не повлияло на привлекательность медоносных пчел [27]. Reader et al. [28] предположили, что медоносные пчелы могут избегать запаха паука, потому что пчелы избегают цветов, по которым ходил паук, и, возможно, оставляют паучий запах.Проверка того, избегают ли медоносные пчелы экстракта запаха хищника, напрямую ответит на этот вопрос.
Наконец, более крупные хищники могут быть более опасными [29], и поэтому размер хищников должен играть роль в степени избегания добычи. Например, более крупные хищники вызывают значительно большее избегание у хищных рыб и игуан [30] и у птиц [29], [31]. На сегодняшний день нет исследований, в которых проверялось влияние размера хищников на избегающее поведение насекомых-опылителей. В идеале, такое исследование должно использовать разные размеры одного и того же вида хищников.Богомолы — широко распространенные хищники-универсалы, охотящиеся на медоносных пчел, шмелей и ос [32]. Богомолы также заметно увеличиваются в размерах на протяжении своего жизненного цикла (рис. 1A), что позволяет нам определить, как увеличение размера (более поздние стадии) у одного и того же вида хищников влияет на избегание добычи.
Рис. 1. Влияние стадии развития (размера) богомола на попытки и успехи хищничества.
Возраст 7 — это последний возраст перед взрослым. A) Размеры разных возрастов (разные буквы указывают на существенные различия), показаны стандартные погрешности.Б) Процент собирателей, атакованных (светлые кружки) и успешно убитых (закрашенные кружки) богомолами. На вставленном изображении (онлайн-версия в цвете) изображен привязанный богомол, поедающий пойманную пчелу на кормушке. Богомолы могли размещаться непосредственно на кормушке, как показано на рисунке, но также располагаться вне кормушки в радиусе 8 см.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087459.g001
Богомол, Tenodera sinensis , был завезен в Соединенные Штаты из Восточной Азии в 1896 году и теперь встречается по всей Северной Америке с умеренным климатом [33].Этот вид охотится на медоносных пчел, посещающих цветы [34], и снижает плотность перепончатокрылых [35], возможно, за счет успешного хищничества, непотребных эффектов или того и другого. Мы начали с тестирования, будет ли T. sinensis вызывать избегание пчел. Сначала мы проверили гипотезу о том, что более крупные хищники (последовательные возрастные группы богомолов) вызывают более сильную реакцию избегания. Затем мы определили соответствующие сенсорные модальности: могут ли пчелы использовать только визуальные или обонятельные сигналы богомола, чтобы обнаруживать и избегать этих хищников.Наконец, мы проверили, уменьшат ли медоносные пчелы танец пополнения в ответ на обнаружение хищника, а не только на менее распространенные ситуации прямого нападения или обнаружения признаков хищничества.
Материалы и методы
Общие методы
Мы использовали в общей сложности 16 колоний европейских медоносных пчел, A. mellifera ligustica , на биологической полевой станции UCSD (Ла-Хойя, Калифорния, США) в период с июля 2011 г. по август 2013 г., с 12:00 до 15:00. экспериментальные дни.Мы проводили эксперименты по выбору кормушек в течение всего года и танцевальные эксперименты в периоды относительной нехватки корма (осень и начало зимы), когда пчелы с большей вероятностью вербуются в кормушки. Полные колонии ( n = 14) размещали в стандартных 10-рамочных ульях Лангстрота. Колонии для наблюдений ( n = 2) каждая содержали по три соты [конструкция из 16] и были помещены в трейлер с трубкой внутреннего диаметра 3 см (длиной 20 см), позволяющей пчелам входить и выходить снаружи. Мы дрессировали пчел, давая примерно 5 мл 2 без запаха.5 М раствор сахарозы (65% сахарозы по массе) в желтой пластиковой посуде диаметром 4 см. Мы использовали эту очень богатую пищу, чтобы обеспечить вознаграждение, которое будет неизменно вызывать интерес у собирателей, даже когда естественные источники пищи были в изобилии. Мы поместили кормушку в центр кормовой платформы, белый пластиковый диск диаметром 20 см, на треногу высотой 1 м возле входа в гнездо и постепенно отодвигали ее, когда пчелы начали кормиться (методы [16]). Мы не использовали запахи тренировок и тщательно очищали все оборудование лабораторным моющим средством Alconox после каждого испытания, чтобы удалить потенциальные запахи.Мы использовали стандартные методы выращивания богомолов ( T. sinensis ) из яиц, скармливая богомолов рационом из плодовых мух и сверчков [36].
Тесты выбора питателя
Мы работали с 14 полными пчелиными семьями и использовали по одной семье за раз. Для каждого испытания мы обучили 15 помеченных пчел кормушке, расположенной примерно в 10 м от основной колонии. После того, как пчелы были обучены (примерно 5 посещений на пчелу), мы не добавляли раствор сахарозы и позволяли кормушке опустеть.Затем мы сняли обучающую кормушку и установили две идентичные чистые кормушки, каждая из которых содержала примерно 1 мл 2,5 М сахарозы без запаха, на отдельные чистые кормовые платформы, расположенные на расстоянии 40 см друг от друга и на равном расстоянии от основного гнезда. В экспериментальной кормушке мы использовали шнурок длиной 8 см с вышивальной нитью, привязанный к грудной клетке живого богомола и прикрепленный на другом конце квадратом прозрачной ленты размером 1 см к центру белой платформы для кормления, над которой мы центрировались. питатель (рис. 1Б). Эта привязка помещала богомолов на расстояние досягаемости фуражиров.Контрольная кормушка была идентична, но не содержала богомола. Мы записывали выбор пчел в течение 15-минутного эксперимента и меняли места кормления каждые 5 минут, чтобы избежать потенциальной предвзятости. Мы чередовали сторону (левую или правую), с которой мы помещали богомола в начале каждого испытания. Таким образом, во всех испытаниях богомолы и контрольные кормушки тестировались в течение равного времени в обоих положениях. Чтобы обеспечить независимость выбора и исключить потенциальную социальную поддержку, мы использовали пластиковые флаконы для немедленного отлова всех пчел, которые приземлились на любую кормушку, и подсчитывали только выбор, сделанный в отсутствие других пчел на кормушках или рядом с ними.Этот метод отлова не высвобождает феромон тревоги, потому что значительно больше пчел предпочитают безопасную кормушку, в которой мы производим наибольшее количество отловов. Медоносные пчелы избегают своего феромона тревоги на кормушке [10]. Если бы отлов пчел высвободил феромон тревоги, фуражиры избежали бы безопасной кормушки. Однако они предпочли безопасную кормушку для всех обработок, за исключением небольших богомолов (4 -й –5 -й возрастов), которые были безвредными (они предприняли наименьшее количество попыток поймать пчел и никогда не убили пчел, рис.1) и визуального контроля модели (коричневый цилиндр, рис. 2). Мы записали выбор каждой пчелы только один раз. Мы нарисовали всех пойманных пчел на их грудной клетке эмалевой краской перед тем, как выпустить их в конце испытания, и не учитывали выбор нарисованных пчел.
Рис. 2. Влияние стадии развития, внешнего вида и запаха богомола на выбор пчелами корма.
Только взрослые особи успешно убивали пчел-собирателей, поэтому мы разделили взрослых особей на две указанные группы. Пунктирная линия показывает нулевое ожидание, равное посещение обоих фидеров.Показаны только два значительных контраста: более ранние и более поздние возрасты богомола и успешные и взрослые особи, которые не убили пчел (отмечены линиями и значениями p ). Звездочки указывают на значительное избегание опасного фидера (биномиальные вероятности, p≤0,001, см. Результаты).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087459.g002
Мы использовали богомолов разных возрастов (возрасты с 4 по 7 и взрослые богомолы), чтобы проверить влияние размера хищников на поведение пчел в избегании.Мы измерили размер богомола, основываясь на самом большом размере, видимом пчелам: длине от кончика головы до конца брюшка (возраст ≤7 th ) или до конца крыльев у взрослых особей (8 th ). возраст), потому что крылья взрослых особей немного выступают за брюшко. Мы зафиксировали попытки богомолов поймать пчел, то есть случаи, когда богомол коснулся пчелы двумя хищными передними лапами, а также успешные убийства пчел. Только взрослые особи успешно убивали пчел. Поскольку добыча может высвобождать феромон тревоги пчелы и запах жидкостей пчелиного тела, мы разделили взрослых богомолов на две категории: богомолы, убившие пчел, и богомолы, которые этого не сделали.Каждый богомол использовался в среднем для 5 испытаний с интервалом в несколько дней между повторным использованием. Богомола, убившего пчелу, никогда не использовали повторно, чтобы остаточные запахи убитой пчелы не повлияли на другие испытания.
Знаки распознавания хищников
Мы проверили, как пчелы избегают (1) взрослого богомола (см. Выше), (2) запаха богомола, (3) внешнего вида богомола (пластиковая модель без запаха богомола) и (4) контроль модели богомола с использованием описанного массива выбора. выше. Гексан является эффективным растворителем для удаления углеводородных запахов кутикулы насекомых [37] и может использоваться для удаления и последующего восстановления сигналов распознавания обоняния насекомых [38].У муравьев-сборщиков растворитель экстрактов кутикулярных углеводородов рабочих вызывает обонятельное распознавание от сокамерников [39]. Поведенческие анализы показывают, что гексан успешно извлекает сигнальные запахи из экзокринных желез безжалостных пчел [40], шмелей [41] и медоносных пчел [20]. Чтобы получить запах богомола, мы добавили 3 замороженных мертвых 4 th mantis и 10 4 th instar mantis exuviae к 10 мл гексана в чистой стеклянной бутылке, перемешивали со скоростью 400 об / мин в течение 3 часов при 21 ° C. и отделили гексан в новую бутыль, хранившую до использования при 4 ° C.Мертвые богомолы и mantis exuviae были от богомолов, которые никогда не контактировали с медоносными пчелами и, следовательно, не имели запаха медоносных пчел. Во время испытаний мы пипетировали 500 мкл экстракта запаха богомола (соответствующего экстракту половины богомола) на круг диаметром 2,5 см из фильтровальной бумаги Whatman № 2, помещенный под экспериментальное устройство подачи. Контроль представлял собой равный объем чистого гексана на идентичной чистой фильтровальной бумаге, помещенной под устройство подачи контроля. Модель богомола (Safari Ltd. USA, Майами Гарденс, Флорида, 22169, США) имела внешний вид взрослого богомола, и ей было 6 лет.Длина 7 см, соответствует взрослой особи T. sinensis . Контрольная модель представляла собой коричневый цилиндр длиной 6,7 см и высотой 1,9 см примерно такого же размера, что и модель богомола [после дизайна 7].
Влияние на коммуникацию при приеме на работу
Чтобы проверить гипотезу о том, что собиратели будут меньше танцевать в поисках богатого источника пищи с живым хищником, мы поочередно использовали две наблюдательные колонии и обученных пчел от основной колонии до кормушки без запаха ad libitum , 2,5 M, расположенной в 1 м от вход в гнездо.Такое короткое расстояние до кормушки снизило затраты на сбор корма для пчел, сделало кормушку очень желанным источником пищи и способствовало привлечению пчел. На таких коротких дистанциях пчелы-рекрутеры исполняют то, что классически называется «хороводом» [16], хотя недавние исследования показывают, что это часть континуума поведения, к которому следует применять термин «виляющий танец» [42]. Мы подсчитали количество танцевальных схем, которые положительно коррелируют с набором как для хороводных танцев, так и для танцев виляния и являются естественной единицей танцевальной информации [16].
Мы проводили одно испытание в день, начиная с фазы «до» и заканчивая фазой «после». В качестве эксперимента мы сначала приучили несколько пчел к кормушке, раскрасив каждую пчелу уникальной комбинацией цветных меток на ее грудной клетке, чтобы ее можно было легко найти и идентифицировать в наблюдательном улье. На этапе «до» мы использовали таймер для записи количества времени, в течение которого каждая пчела ждала выгрузки собранного корма (время ожидания выгрузки), и подсчитали количество танцевальных кругов, выполненных каждой пчелой.Для фазы «после» мы привязали взрослого богомола (как указано выше) к центру платформы для кормления до фазы и использовали устройство для кормления до фазы. Таким образом, единственным изменением было добавление богомола. Затем мы записали одинаковые данные для каждой пчелы. В контрольных опытах каждая пчела также дважды регистрировалась танцующей, но мы не добавляли хищника в фазе «после». Пчелы совершают одинаковое количество круговоротов при каждом возвращении в гнездо, чтобы получить хороший, неизменный источник пищи [43]. Поэтому мы ожидали, что пчелы произведут такое же количество танцевальных схем для контрольной обработки и меньше танцевальных схем для обработок хищников: (1) богомол, убивший пчелу, в то время как другие собиратели посещали кормушку, и (2) богомол, который не пытался атаковать пчелу.В этом эксперименте мы позволили нескольким пчелам одновременно посещать кормушку, и поэтому все попытки хищничества богомолов были успешными, потому что для каждой атаки было несколько потенциальных жертв. Мы никогда не использовали повторно успешного богомола, который мог бы нести запах пчелиного хищничества, в более поздних испытаниях богомола.
Статистика
Мы использовали односторонний дисперсионный анализ, чтобы проверить влияние возраста богомола на длину богомола, и тест HSD Тьюки-Крамера, чтобы определить, какие возрастные группы значительно отличаются друг от друга по длине.Для экспериментов по поиску пищи мы использовали двухсторонние биномиальные тесты (H o : p = 0,5). Мы использовали Обобщенную линейную модель (GLM) с контрастами [44], чтобы определить, был ли эффект размера богомола (4 th и 5 th по сравнению с 6 th и более ранние возрасты), эффектом богомола. который убил пчелу, и действие различных сигналов (визуальные сигналы взрослого богомола против запаха богомола, визуальные сигналы взрослого богомола против запаха богомола и визуальные сигналы богомола против запаха богомола). Из-за этих множественных тестов мы применяем последовательную процедуру Бонферрони, указывая тесты, которые проходят как SB * [45].Для танцевальных экспериментов мы использовали ANOVA с повторными измерениями, чтобы проверить влияние экспериментальной фазы и времени ожидания разгрузки на количество танцевальных схем. Мы использовали ANOVA для проверки влияния времени между фазами на изменения в танце виляния для каждого человека. Эти данные соответствуют параметрическим предположениям, определенным посредством анализа остатков. Все статистические анализы проводились с помощью программного обеспечения JMP v10.
Результаты
Влияние размера хищника
Размер Mantis повлиял на поведение и успех охоты на богомолов.Богомолы становятся значительно крупнее (длиннее) в каждом последующем возрасте (ANOVA, F 4,17 = 250,76, p <0,0001), и все возрастные стадии значительно отличаются друг от друга (Tukey HSD, p < 0,05, рис. 1А). На более поздних стадиях богомола было сделано значительно больше попыток хищничества, чем на более ранних стадиях (GLM, экспоненциальное распределение, взаимная связь, максимальная вероятность, χ 2 1 = 8,36, p = 0,004).Только взрослые богомолы успешно поймали пчел-фуражиров (рис. 1B).
Пчелы все чаще предпочитали безопасные кормушки по мере роста угрозы богомолов (рис. 2). Каждая пчела приближалась к кормушке и обычно облетала обе кормушки, часто в пределах нескольких сантиметров от кормушки, прежде чем сделать выбор. Размер богомола оказывает значительное влияние на долю пчел, выбирающих контрольную и экспериментальную кормушку (GLM, биномиальное распределение, логит-связь, максимальное правдоподобие, χ 2 7 = 63.7, p <0,0001 SB * ). Пчелы избегали более крупных богомолов (возрасты 6–7 и взрослых) в среднем в 1,3 раза чаще, чем более мелких богомолов (возрасты 4–5, контраст GLM χ 2 1 = 22,32, p <0,0001 SB * ). В частности, пчелы избегали возраста 6 -го ( n = 172, биномиальное p <0,0001 SB * ), 7-го возраста ( n = 149, биномиальное p = 0,002 SB * ), и взрослые ( n = 161, бином p <0.0001 SB * ). Пчелы не избежали возрастов 4 или 5 ( n = 296, биномиальное p = 0,68 и p = 252, биномиальное p = 0,41 соответственно).
Знаки распознавания хищников
Пчелы значительно избегали визуальной модели богомола (рис.2, n = 262, биномиальная p <0,0001 SB * ) и запаха богомола ( n = 121, биномиальная p <0,0001 SB * ).Как и ожидалось, пчелы не избежали контроля модели богомола ( n = 95, биномиальное p = 0,42). Пчелы одинаково избегали живых взрослых особей, внешнего вида и запаха богомолов. Тесты на контрастирование GLM для взрослых по сравнению с моделью ( χ 2 1 = 0,09, p = 0,76), модель против запаха ( χ 2 1 = 2,21, p = 0,13) , и взрослый по сравнению с запахом ( χ 2 1 = 2,68, p = 0,101) не имеют значения.Успешное хищничество во время испытания вызвало очень сильную реакцию избегания у последующих собирателей (рис. 2, только 8% выбрали кормушку богомола, n = 51, биномиальное p <0,001 SB * ). Значительно больше пчел избежали взрослого богомола, убившего пчелу, чем взрослых богомолов, не убившего пчелу (GLM контраст χ 2 1 = 18,29, p <0,001 SB * ).
Влияние на коммуникацию при приеме на работу
Присутствие Mantis уменьшило количество танцующих пчел.В этом эксперименте мы приучили пчел к очень богатому источнику пищи во время относительной нехватки пищи, а затем не оставили им выбора между безопасными и опасными кормушками. Таким образом, примерно 70% обученных пчел продолжали посещать кормушку после того, как мы добавили живого взрослого богомола. Контрольная группа no-mantis произвела одинаковое количество танцевальных схем в фазах до и после ( F 1,14 = 2,16, p = 0,16). Однако собиратели, подвергшиеся воздействию богомола, не убившего пчелу, значительно сократили количество танцев на 1.8-кратный ( F 1,36 = 7,25, p = 0,01). Точно так же собиратели, подвергшиеся воздействию богомола, убившего пчелу, значительно уменьшили количество танцующих в 2,7 раза ( F 1,14 = 9,39, p = 0,008). Нет значительного влияния времени ожидания разгрузки на количество созданных танцевальных схем ( F 1,141 = 1,47, p = 0,23). В среднем между фазами «до» и «после» проходит 42 минуты, и нет значительного влияния временной задержки между фазами на изменения в танце виляния ( F 1,70 = 1.72, p = 0,19).
Обсуждение
Наши результаты показывают, что одного обнаружения хищников достаточно, чтобы подавить танец рекрутирования медоносных пчел. Таким образом, роль непищевых эффектов хищников в формировании активации кормодобывания колоний может быть сильнее, чем считалось ранее. Относительно редкие события, свидетельство успешного хищничества или прямой опыт нападения не являются необходимыми для подавления рекрутирования колонии. Медоносные пчелы значительно сократили набор танцоров на 1.8 раз в ответ на присутствие живого взрослого богомола, который не напал на пчелу. Наличие признаков хищничества пчел уменьшило количество танцев в 2,7 раза. Это первая демонстрация того, что присутствие хищника само по себе может уменьшить танцы пополнения и что живой хищник, поедающий пчелу, также уменьшит танец вербовки. Последний результат неудивителен, но первый результат расширяет наше понимание того, как присутствие хищников влияет на поиск пищи в колониях. Кроме того, не было известно, имеет ли значение размер хищника для насекомых-опылителей.Мы показываем, что пчелы избегали более крупных возрастов богомолов больше, чем более мелких. Такое избегание имеет смысл, потому что более крупные возрастные группы богомолов сделали значительно больше попыток поимки пчел, и только взрослые особи, самая крупная возрастная группа, успешно поймали пчел. Наконец, предыдущие исследования показали, что медоносные пчелы могут избегать запаха хищника. Наши эксперименты показывают, что пчелы могут обнаруживать хищника, богомола, и избегать его по внешнему виду или только по запаху.
Влияние размера хищника
Удивительно, но мало исследований изучали роль размера хищников в побуждении жертв, которые являются опылителями, избегать их.Предыдущие исследования показали влияние размера жертвы опылителя на избегание хищников [24], [46], [47], хотя и не во всех обстоятельствах [8]. Мы обнаружили, что размер хищника также имеет значение. Сборщики медоносных пчел будут избегать богомолов выше определенного размера (≥4,5 см в длину тела, что соответствует возрасту 6 и старше, рис. 2). Способность богомола ловить определенную добычу зависит от размера богомола: поскольку богомолы не используют яд, они должны физически подавлять свою добычу [48]. Более мелкие богомолы T. sinensis редко пытались поймать медоносных пчел (рис.1B), поэтому пчелы должны не учитывать их как угрозу, как показано в нашем эксперименте по избеганию (рис. 2). Мы используем термин «размер» как черту, которая естественным образом включает в себя другие черты, такие как визуальный размер, уровень обонятельных сигналов и сила. Пчелы могут использовать несколько источников информации, чтобы различать размер. Например, они могут использовать визуальный размер богомола и уровень запаха, если более крупные богомолы производят больше запаха богомола.
Кроме того, пчелы могли отреагировать на результаты атак, характерные для различных размеров богомолов (рис.1Б). Пчелы могли бы избежать запаха феромона пчелиной тревоги, если бы он был выпущен во время попыток хищничества богомола (определяемого как прикосновение богомола, но не убийство пчелы). Влияние этого потенциального выброса феромона тревоги на наши результаты, вероятно, слабое, потому что из 1021 протестированной пчелы только 0,7%, 0,5%, 0,6%, 2,7% и 4,8% пчел, соответственно, испытали попытки хищничества с 4 по , 5 th , 6 th и 7 th возрастов и взрослые богомолы. Более того, 4 -й , 5 -й и 6 -й возрасты атаковали пчел примерно с одинаковой скоростью, но только 6 -й -й возраст вызвали значительное избегание пчел (рис.2).
Медоносные пчелы были способны визуально обнаружить даже самого маленького возраста богомола. Медоносные пчелы обладают прекрасным цветовым зрением [49], а возрасты были коричневого цвета, контрастирующего на белом фоне кормушки. Вдобавок пчелы обладают достаточным визуальным разрешением, чтобы пространственно различать возрасты богомолов. Каждая пчела обычно летала и подходила к каждой кормушке на расстояние нескольких сантиметров, прежде чем сделать выбор. Медоносным пчелам требуется минимальная визуальная длина края 3 ° для пространственного различения [50].На расстоянии 20 см (равноудалено между двумя кормушками в эксперименте по выбору) богомолы имели средние углы обзора 7 °, 10 °, 13 °, 15 ° и 18 °, исходя из длины 4-го. взрослых богомолов. Пчелы должны уметь различать самый маленький возраст даже на расстоянии 50 см (соответствует длине края 3 °). Неясно, использовали ли пчелы обоняние для обнаружения различных возрастов богомола. Однако одного только зрения достаточно, чтобы пчела могла обнаружить пластиковую модель богомола без запаха богомола и избежать встречи с ней (рис.2). Таким образом, невозможность обнаружить более мелкие возрастные группы богомолов вряд ли могут объяснить наши результаты.
Знаки распознавания хищников
Пчелы, вероятно, используют обоняние и зрение, пытаясь обнаружить хищника. Исследования показали, что пчелы могут избегать мертвых [7], [11] и живых пауков-крабов [12], [13], которые обеспечивают как обонятельные, так и визуальные сигналы. Обоняние позволяет местным австралийским пчелам (но не медоносным пчелам) избегать цветов с пауком-крабом, Thomisus spectabilis [26].Reader et al. [28] предположили, что медоносные пчелы могут избегать запаха паука: пчелы избегали цветов, по которым ходил паук, и могли отложить паучий запах и паучий шелк.
Некоторые виды пчел могут обнаруживать хищников только с помощью зрения. Шмели могут научиться избегать появления искусственных пауков-крабов [51]. Ромеро [24] провел метаанализ и обнаружил, что искусственные модели пауков снижают посещаемость опылителей сильнее, чем живые пауки-крабы. Этот эффект сохраняется для перепончатокрылых в целом, но неясно, является ли он значительным для A.mellifera рассматривается отдельно. Goncalves-Souza et al. [15] смоделировали паука-краба с помощью модели и вызвали всеобщее избегание со стороны гильдии насекомых-опылителей. Однако неясно, привел ли модельный хищник к избеганию медоносных пчел, потому что A. mellifera посещали с относительно низкой частотой: в 79 раз меньше посещений, чем пчелы без жала, самые многочисленные посетители перепончатокрылых. Следует отметить, что некоторые исследования не поддерживают визуальное обнаружение хищников. Это может зависеть от реалистичности используемой модели.Опылители, в том числе пчелы, не избежали искусственного бумажного паука, помещенного на соцветия [11].
В нашем исследовании медоносные пчелы избегали модели богомола (визуальные, но без обонятельных сигналов) и гексанового экстракта богомола (обонятельные, но без визуальных сигналов). Отвращение существенно не различается между этими сигналами или воздействием на живого взрослого богомола (рис. 2). Таким образом, одного только визуального или обонятельного обнаружения достаточно, чтобы вызвать избегание, что является полезной стратегией при борьбе с загадочными хищниками из засад.Наша модель богомола, возможно, не полностью смоделировала внешний вид богомола для пчелы, но этого было достаточно, чтобы пчелы избегали этого. Такое избегание, вероятно, связано с оценкой риска, а не просто с неофобией, избеганием незнакомых объектов [52], потому что медоносные пчелы не избегали модельного контроля (рис. 2). Это согласуется с более ранними результатами, показывающими, что медоносные пчелы будут избегать мертвого паука, но не контрольного пластикового цилиндра, помещенного на кормушку [7]. Таким образом, нашей модели богомола было достаточно, чтобы вызвать сильную реакцию избегания у собирателей медоносных пчел (рис.2), что согласуется с другими исследованиями, которые показывают, что насекомые-опылители избегают искусственных пауков [15], [24].
Несмотря на риск, в среднем 31% собирателей посещали кормушку с взрослым богомолом, запахом богомола или моделью богомола (рис. 2), возможно, из-за предоставленного отличного вознаграждения (2,5 M раствор сахарозы). Животные с большей вероятностью будут кормиться на участках с высоким риском, когда опасные участки обеспечивают хорошее вознаграждение [6], [53], а пчелы, как было показано, берут на себя больший риск, когда запасы энергии в колонии низки [54].Но иногда риск слишком велик. Лишь 8% собирателей посетили кормушку с богомолом, убившим пчелу. Это более сильное избегание может быть связано с выделением феромона тревоги пчелы или внутренней жидкости, когда богомол разорвал пчелу на части (рис. 1B). Медоносные пчелы избегают запаха гемолимфы медоносных пчел и тревожных феромонов у источника пищи [10]. Пчёлам может показаться нелогичным избегать сигналов, которые могут сигнализировать о сытом и, следовательно, безопасном хищнике. Однако однократный убой пчелы не гарантирует насыщения хищника.Мы наблюдали случаи, когда богомолы съедали двух или трех пчел в течение нескольких минут друг от друга.
Влияние на коммуникацию при приеме на работу
Наконец, собирательство в колонии — это коллективный ответ, который является результатом индивидуального выбора корма и способности собирателей нанимать товарищей по гнезду. Танец набора настроен на качество пищи [43] и может быть изменен нейромодулятором, октопамином, который может изменить это восприятие качества вознаграждения [55]. Мы предполагаем, что риск хищничества также может влиять на индивидуальные танцы.Например, непосредственный опыт нападения на источник пищи может уменьшить последующий танец виляния [20], а потенциальные доказательства хищничества, такие как мертвая пчела на источнике пищи, может уменьшить танец виляния [19]. Здесь мы демонстрируем, что простого присутствия хищника достаточно, чтобы уменьшить количество танцующих пополнений (рис. 3). Поэтому медоносные пчелы меняют свое поведение при поиске пищи и вербовке в соответствии с риском не только в ответ на нападения хищников, но и на возможную угрозу нападения.
Рисунок 3.Влияние встречи с хищниками-богомолами у богатого источника пищи на танцы медоносных пчел.
Среднее количество танцевальных кругов за посещение гнезда фуражиров показано до (белые полосы) и после обработки (серые полосы). Показаны стандартные планки погрешностей. Над каждой обработкой показаны значения p для сравнения фаз.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087459.g003
Этот вывод о том, что медоносные пчелы могут уменьшить количество пополнений в танце исключительно в ответ на обнаружение хищника, расширяет наше понимание того, как непотребные эффекты хищничества могут влиять на поиск пищи в колониях.Пчелы обычно подвергаются низкой естественной атаке (4–11% посещений), и относительно немногие из них успешно отлавливаются [0,4] — [1,7% посетителей, 12,23]. Однако это не означает, что хищники оказывают незначительное влияние на опыление пчел. Благодаря непотребительским эффектам живые хищники сократили общее количество посещений насекомыми-опылителями, включая многие виды пчел, на 36% [24]. После встречи с живыми хищниками-шершнями во время еды, колонии азиатской медоносной пчелы, A. cerana , сократили добычу пищи на участках с низкой опасностью.Напротив, отдельные сборщики не уменьшили количество посещений участков с низкой опасностью [22]. Большее избегание, продемонстрированное колониями A. cerana , может возникнуть, если особи будут продолжать добывать корм на опасных участках, но меньше танцевать и, следовательно, набирать меньше товарищей по гнезду. Мы показываем, что это уменьшение танца происходит у отдельных собирателей A. mellifera .
Влияние обнаружения хищников на танцы и пополнение в масштабах всей колонии остается в значительной степени неизвестным. Изучение этого более крупного явления важно, потому что избегание хищников может повлиять на то, как колонии используют свой кормовой ландшафт, что может привести к изменениям в моделях опыления и снижению репродуктивной способности растений.Для растений это влияние на мутуализм растение-опылитель может быть сложным, потому что хищники, отталкивающие опылителей, также могут уменьшать ущерб травоядным животным [56], [57]. Тем не менее, пчелиным семьям обычно выгодно более тщательно распределять рабочую силу.
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить Дэвида Холуэя, Эльзу Клиланд и анонимных рецензентов за их советы и вклад. Мы также хотим поблагодарить многих научных сотрудников, которые помогали собирать данные: Кристи Хатченс, Лан Лан, Альберта Лоу, Сприна Шен, Линдси Шилд, Кристиан Фам, Сашу Хейзелтон, Мишель Чан, Алекса Табланте, Уильяма Танга, Ассал Парса, Хейли Хейс, Мин Ли и Спенсер Палаш.Особая благодарность Mikolich Family Honey за пожертвование некоторых колоний, которые мы использовали в этих экспериментах.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: AB JN. Проведены эксперименты: AB. Проанализированы данные: AB JN. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: JN. Написал статью: AB JN.
Ссылки
- 1. Браун Дж. С., Лаундре Дж. В., Гурунг М. (1999) Экология страха: оптимальный поиск пищи, теория игр и трофические взаимодействия.Journal of Mammalogy 80: 385–399.
- 2. Оррок Дж. Л., Грабовски Дж. Х., Пантел Дж. Х., Пикор С. Д., Пекарский Б. Л. и др. (2008) Чахоточные и непотребляющие эффекты хищников на метасообщества конкурирующих жертв. Экология 89: 2426–2435.
- 3. Preisser EL, Bolnick DI, Benard MF (2005) Боишься до смерти? Эффекты запугивания и потребления во взаимодействиях хищник-жертва. Ecology 86: 501–509.
- 4. Лаундре Дж. В., Эрнандес Л., Риппл В. Дж. (2010) Пейзаж страха: экологические последствия страха.2: 1–7.
- 5. Костанца Р., д’Арж Р., де Гроот Р., Фарбер С., Грассо М. и др. (1997) Стоимость мировых экосистемных услуг и природного капитала. Nature 387: 253–260.
- 6. Jones EI (2010) Оптимальный поиск пищи, когда риск хищников увеличивается с увеличением ресурсов участка: анализ опылителей и хищников, устраивающих засаду. Ойкос 119: 835–840.
- 7. Дукас Р. (2001) Влияние воспринимаемой опасности на выбор цветов пчелами. Письма по экологии 4: 327–333.
- 8.Jones EI, Dornhaus A (2011) Риск хищничества заставляет пчел отказываться от вознагражденных цветов и сокращать добычу пищи. Поведенческая экология и социобиология 65: 1505–1511.
- 9. Abbott KR (2006) Шмели избегают цветов, содержащих свидетельства прошлых нападений хищников. Канадский зоологический журнал 84: 1240–1247.
- 10. Goodale E, Nieh JC (2012) Общественное использование обонятельной информации, связанной с хищничеством у двух видов социальных пчел. Поведение животных 84: 919–924.
- 11. Брехбюль Р., Кропф С., Бахер С. (2010) Влияние цветочных пауков-крабов на мутуализм растений-опылителей. Фундаментальная и прикладная экология 11: 76–82.
- 12. Dukas R, Morse DH (2003) Крабовые пауки влияют на посещение цветов пчелами. Ойкос 101: 157–163.
- 13. Робертсон И.К., Магуайр Д.К. (2005) Пауки-крабы отпугивают насекомых от цветов перца. Ойкос 3: 577–582.
- 14. Suttle KB (2003) опылители как медиаторы нисходящего воздействия на растения.Письма по экологии 6: 688–694.
- 15. Goncalves-Souza T, Omena PM, Souza JC, Romero GQ (2008) Влияние на цветы, опосредованное признаками: искусственные пауки обманывают опылителей и снижают приспособленность растений. Экология 89: 2407–2413.
- 16. фон Фриш К. (1967) Язык танца и ориентация пчел. Чедвик Л. Е., переводчик. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
- 17. Дорнхаус А, Читтка Л. (2004) Почему танцуют медоносные пчелы? Поведенческая экология и социобиология 55: 395–401.
- 18. Шерман Г., Вишер П.К. (2002) Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам. Природа 419: 920–922.
- 19. Abbott KR, Dukas R (2009) Медоносные пчелы в своем танце виляния рассматривают опасность цветов. Поведение животных 78: 633–635.
- 20. Nieh JC (2010) Сигнал отрицательной обратной связи, вызванный опасностью, ограничивает вербовку медоносных пчел. Текущая биология 20: 310–315.
- 21. Сен Сарма М., Фукс С., Вербер С., Таутц Дж. (2002) Рабочий трубопровод запускает шипение для скоординированной защиты колонии у карликовой пчелы Apis florea .Зоология 105: 215–223.
- 22. Тан К., Ху З., Чен В., Ван З., Ван И и др. (2013) Боязливые собиратели: медоносные пчелы настраивают свои колонии и отдельные кормления на присутствие нескольких хищников и качество пищи. PLOS ONE 8: e75841.
- 23. Морс Д.Х. (1986) Хищный риск для насекомых, питающихся цветами. Ойкос 46: 223–228.
- 24. Romero GQ, Antiqueira PaP, Koricheva J (2011) Метаанализ воздействия риска хищничества на поведение опылителей. PLOS ONE 6: 1–9.
- 25. Дике М., Гростал П. (2001) Химическое обнаружение естественных врагов членистоногими: экологическая перспектива. Ежегодный обзор экологии и систематики 31: 1–23.
- 26. Heiling AM, Herberstein ME (2004) Совместная эволюция хищника и жертвы: аборигенные австралийские пчелы избегают своих хищников-пауков. Труды Королевского общества B 271: 196–198.
- 27. Heiling AM, Herberstein ME, Chittka L (2003) Привлечение опылителей: пауки-крабы манипулируют сигналами цветов.Природа 421: 334.
- 28. Читатель Т., Хиггинсон А.Д., Барнард С.Дж., Гилберт Ф.С. Полевой курс поведенческой экологии (2006) Влияние риска хищничества со стороны пауков-крабов на поведение пчел при кормлении. Поведенческая экология 17: 933–939.
- 29. Паллерони А., Хаузер М., Марлер П. (2005) Различаются ли реакции галловидных птиц адаптивно в зависимости от размера хищника? Познание животных 8: 200–210.
- 30. Станкович Т., Блюмштейн Д.Т. (2005) Страх у животных: метаанализ и обзор оценки риска.Труды Королевского общества B 272: 2627–2634.
- 31. Эванс К.С., Македония Дж. М., Марлер П. (1993) Влияние видимого размера и скорости на реакцию цыплят Gallus gallus на компьютерное моделирование воздушных хищников. Поведение животных 46: 1–11.
- 32. Hurd LE (1989) Важность поздних цветков для приспособленности насекомого-хищника, Tenodera sinensis Sassure (Orthoptera: Mantidae), в старом полевом сообществе.Энтомолог 108: 223–228.
- 33. Гурни А.Б. (1950) Молящиеся богомолов Соединенных Штатов, местные и представленные. Годовые отчеты Смитсоновского института: 339–362.
- 34. Бромли С.В. (1948) Хищники медоносных пчел. Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества 56: 195–199.
- 35. Fagan WF, Moran MD, Rango JJ, Hurd LE (2002) Влияние молитвенных богомолов на сообщество: метаанализ влияний видовой идентичности и дизайна эксперимента.Экологическая энтомология 27: 385–395.
- 36. McMonigle O, Lasebny A (2008) Молящиеся богомолы: содержание инопланетян: надкрылья и антенна.
- 37. Хейнс К.Ф., Миллар Дж. Г. (1998) Методы химической экологии: методы биоанализа. Норвелл, Массачусетс: Kluwer Academic Publishers. 406 с.
- 38. Ginzel MD, Bloquist GJ, Millar JG, Hanks LM (2003) Роль контактных феромонов в распознавании партнера в Xylotrechus Colonus . Журнал химической экологии 29: 533–545.
- 39. Грин MJ, Gordon DM (2007) Скорость взаимодействия информирует о решениях задач муравьев-комбайнов. Поведенческая экология 18: 451–455.
- 40. Lichtenberg E, Hrncir M, Turatti IC, Nieh JC (2011) Обонятельное подслушивание между двумя конкурирующими видами пчел без жала. Поведенческая экология и социобиология 65: 763–774.
- 41. Dornhaus A, Brockmann A, Chittka L (2003) Шмели внимательны к пище с феромоном тергальной железы. Журнал сравнительной физиологии A 189: 47–51.
- 42. Гарднер К.Э., Сили Т.Д., Калдерон Н.В. (2008) Есть ли у медоносных пчел два отдельных танца для рекламы источников пищи? Поведение животных 75: 1291–1300.
- 43. Сили Т.Д. (1995) Мудрость улья. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
- 44. Schwarz CJ (2011) Выборка, регрессия, экспериментальный дизайн и анализ для ученых-экологов, биологов и менеджеров ресурсов. Департамент статистики и актуарных наук, Университет Саймона Фрейзера.С. 57.
- 45. Зар Дж. Х. (1984) Биостатистический анализ. Энглвуд Клиффс Н. Дж .: Прентис-Холл. 718 с.
- 46. Родригес-Жиронес М.А., Бош Дж. (2012) Влияние размера тела и социальной принадлежности на антихищническое поведение пчел, добывающих пищу. Ойкос 121: 1473–1482.
- 47. Морс Д.Х. (1979) Поимка добычи пауком-крабом Misumena calycina (Araneae: Thomisidae). Oecologia 39: 309–319.
- 48. Reitze M, Nentwig W (1991) Сравнительные исследования экологии питания шести видов Mantodea.Oecologia 86: 568–574.
- 49. Сринивасан М.В. (2010) Медоносные пчелы как модель зрения, восприятия и познания. Ежегодный обзор энтомологии 55: 267–284.
- 50. Хорридж А. (2003) Визуальное разрешение ориентира медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Журнал физиологии насекомых 49: 1145–1152.
- 51. Ings TC, Chittka L (2009) Predator crypsis усиливает опосредованное поведением непрямое воздействие на растения, изменяя предпочтения шмелей в кормлении.Труды Королевского общества B 276: 2031–2036.
- 52. Болбро Т., Джеппсен Л.Л., Лейрс Х. (2000) Поведенческая реакция полевок в условиях риска хищничества куньих в лаборатории: больше, чем неофобия. Annales Zoologici Fennici 37: 169–178.
- 53. Браун Дж. С., Котлер Б. П. (2004) Опасная пошлина и затраты хищников на добычу пищи. Письма по экологии 7: 999–1014.
- 54. Cartar RV (1991) Энергетические потребности колоний влияют на реакцию шмелей, добывающих пищу, на риск нападения хищников.Этология 87: 90–96.
- 55. Barron AB, Maleszka R, Vander Meer RK, Robinson GE (2007) Октопамин модулирует танцевальное поведение медоносных пчел. Труды Национальной академии наук США 104: 1703–1707.
- 56. Romero GQ, Vasconcellos-Neto J (2004) Благоприятное воздействие цветочных хищников на их растение-хозяин. Экология 85: 446–457.
- 57. Лауда С.М. (1982) Соцветие пауков: анализ затрат и выгод для растения-хозяина, Haplopappus venetus Blake (Asteraceae).Oecologia 55: 185–191.
Безмаркерное отслеживание всей колонии медоносных пчел
Мориц, Р. и Саутвик, Э. Э. Пчелы как суперорганизмы: эволюционная реальность (Springer Science & Business Media, 2012).
Сили, Т. Д. Honeybee Democracy (Princeton University Press, 2010).
Сили Т. Д. Мудрость улья: социальная физиология пчелиных семей (Harvard University Press, 2009).
Пелег, О., Петерс, Дж. М., Сальседо, М. К. и Махадеван, Л. Коллективная механическая адаптация пчелиных стаей. Нат. Phys . https://doi.org/10.1038/s41567-018-0262-1 (2018).
Бидари С., Пелег О. и Килпатрик З. П. Социальное торможение поддерживает адаптивность и консенсус пчел, добывающих пищу в динамической среде. R. Soc. Open Sci. 6 , 1
(2019).
PubMed PubMed Central Google ученый
Зайед А. и Робинсон Г. Э. Понимание взаимосвязи между экспрессией генов мозга и социальным поведением: уроки медоносной пчелы. Annu. Преподобный Жене. 46 , 591–615 (2012).
CAS PubMed Google ученый
Whitfield, C. W., Cziko, A.-M. & Робинсон, Дж. Э. Профили экспрессии генов в головном мозге предсказывают поведение отдельных медоносных пчел. Наука 302 , 296–299 (2003).
ADS CAS PubMed Google ученый
Liang, Z. S. et al. Сравнительный транскриптомический анализ мозга при разведке различных поведенческих и экологических контекстов у медоносных пчел. Proc. R. Soc. Б. 281 , 20141868 (2014).
Фельдман, А. и Балч, Т. Представление поведения медоносной пчелы для распознавания с использованием обучаемых человеком моделей. Адапт. Behav. 12 , 241–250 (2004).
Google ученый
Балч, Т., Хан, З. и Велозо, М. Автоматическое отслеживание и анализ поведения колоний живых насекомых. в материалах пятой международной конференции по автономным агентам 521–528 (Association for Computing Machinery, 2001).
Эгерштедт, М., Балч, Т., Делларт, Ф., Дельмотт, Ф. и Хан, З. Что делают муравьи? Визуальное отслеживание и реконструкция программ управления.в Proc. 2005 Международная конференция IEEE по робототехнике и автоматизации . (2005).
Бисмейер, Дж. К. и Сили, Т. Д. Использование медоносными пчелами информации о танце виляния на протяжении всей их охотничьей карьеры. Behav. Ecol. Sociobiol. 59 , 133–142 (2005).
Google ученый
Варио, Ф., Уайлд, Б., Кувийон, М. Дж., Рохас, Р. и Ландграф, Т. Автоматические методы долгосрочного отслеживания, обнаружения и декодирования коммуникационных танцев у медоносных пчел. Фронт. Ecol. Evol . 3 , 103 (2015).
Gernat, T. et al. Автоматизированный мониторинг поведения выявляет резкие модели взаимодействия и быструю динамику распространения в социальных сетях пчел. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , 1433–1438 (2018).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Бинефельд, К., Заутке, Ф. и Гупта, П.Новый метод непрерывного длительного наблюдения за поведением медоносной пчелы (Apis mellifera), проиллюстрированный гигиеническим поведением в отношении заражения варроа. J. Apic. Res. 54 , 541–547 (2015).
Google ученый
Мерш, Д. П., Креспи, А. и Келлер, Л. Отслеживание людей показывает, что пространственная верность является ключевым регулятором социальной организации муравьев. Наука 340 , 1090–1093 (2013).
ADS CAS PubMed Google ученый
Blut, C. et al. Автоматизированное компьютерное обнаружение поведения при встрече в группах пчел. Sci. Отчетность 7 , 17663 (2017).
ADS PubMed PubMed Central Google ученый
Boenisch, F. et al. Отслеживание всех членов колонии медоносных пчел на протяжении их жизни с использованием изученных моделей переписки. Фронт. Робот. AI 5 , 35 (2018).
PubMed PubMed Central Google ученый
Geffre, A.C. et al. Вирус медоносной пчелы вызывает контекстно-зависимые изменения в социальном поведении хозяина. Proc. Natl Acad. Sci. США 117 , 10406–10413 (2020).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Роннебергер, О., Fischer, P. & Brox, T. in Medical Image Computing and Computer Assisted Intervention — MICCAI 2015 (ред. Navab, N., Hornegger, J., Wells, WM & Frangi, AF) 234–241 (Springer International Publishing, 2015).
Бозек, К., Хеберт, Л., Михеев, А. С. и Стивенс, Г. Дж. К отслеживанию плотных объектов в двумерном пчелином улье. in Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов (CVPR) (openaccess.thecvf.com, 2018).
Редмон Дж., Диввала С., Гиршик Р. и Фархади А. Вы только посмотрите один раз: единое обнаружение объектов в реальном времени. arXiv , https://arxiv.org/abs/1506.02640 (2015).
Ньюэлл А., Янг К. и Денг Дж. В книге Computer Vision — ECCV 2016 483–499 (Springer International Publishing, 2016).
Тошев А. и Сегеди К. Деппоуз: Оценка позы человека с помощью глубоких нейронных сетей. в Proc. Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов 1653–1660 (открытый доступ.thecvf.com, 2014).
Mathis, A. et al. DeepLabCut: безмаркерная оценка позы определенных пользователем частей тела с помощью глубокого обучения. Нат. Neurosci. 21 , 1281–1289 (2018).
CAS PubMed Google ученый
Pereira, T. D. et al. Быстрая оценка позы животных с использованием глубоких нейронных сетей. Нат. Методы 16 , 117–125 (2019).
CAS PubMed Google ученый
Фернандо, Б., Билен, Х., Гэввс, Э. и Гоулд, С. Самоконтролируемое обучение видеопрезентации с использованием нечетных сетей. в Proc. Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов 3636–3645 (openaccess.thecvf.com, 2017).
Ван, X. и Гупта, А. Неконтролируемое обучение визуальных репрезентаций с помощью видео. в Proc. Международная конференция IEEE по компьютерному зрению 2794–2802 (openaccess.thecvf.com, 2015).
Тайгман, Ю., Янг, М., Ранзато, М.’Аурелио и Вольф, Л. Deepface: Устранение разрыва в производительности проверки лиц на уровне человека. в Proc. Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов 1701–1708 (cv-foundation.org, 2014).
Милан, А., Леал-Тайкс, Л., Рид, И., Рот, С. и Шиндлер, К. MOT16: эталон для отслеживания множества объектов. arXiv , https://arxiv.org/abs/1603.00831 (2016).
Leal-Taixé, L., Милан, А., Рид, И., Рот, С., Шиндлер, К. MOTChallenge 2015: к эталону для отслеживания нескольких целей. arXiv , https://arxiv.org/abs/1504.01942 (2015).
Симонян, К. и Зиссерман, в статье «Достижения в системах обработки нейронной информации» 27 (ред. Гахрамани, З., Веллинг, М., Кортес, К., Лоуренс, Н.Д. и Вайнбергер, К.К. ) 568–576 (Curran Associates, Inc., 2014).
Каррейра Дж. И Зиссерман А.Quo vadis, признание действия? новая модель и набор данных кинетики. в Proc. Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов 6299–6308 (openaccess.thecvf.com, 2017).
Poiesi, F. & Cavallaro, A. Предсказание и распознавание человеческих взаимодействий в общественных местах. J. Обработка изображений в реальном времени. 10 , 785–803 (2015).
Google ученый
Ньюби, Дж. М., Шефер, А. М., Ли, П. Т., Форест, М. Г. и Лай, С. К. Сверточные нейронные сети автоматизируют обнаружение для отслеживания частиц субмикронного размера в 2D и 3D. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , 9026–9031 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Tsai, H.-F., Gajda, J., Sloan, T. F. W., Rares, A. & Shen, A. Q. Usiigaci: отслеживание клеток с учетом экземпляров в бесконтрастной фазово-контрастной микроскопии с помощью машинного обучения. SoftwareX 9 , 230–237 (2019).
ADS Google ученый
Liu, K. et al. Быстрое трехмерное отслеживание клеток с помощью широкопольной флуоресцентной микроскопии за счет глубокого обучения. arXiv , https://arxiv.org/abs/1805.05139 (2018).
Wang, M., Ong, L.-L. S., Dauwels, J. & Asada, H.H. Отслеживание миграции нескольких ячеек в ангиогенных сетях с помощью сегментации на основе глубокого обучения и усиленной байесовской фильтрации. J. Med. Imaging (Беллингем) 5 , 024005 (2018).
Google ученый
Graving, J. M. et al. DeepPoseKit, программный инструментарий для быстрой и надежной оценки позы животных с использованием глубокого обучения. elife 8 , e47994 (2019).
Pereira, T. D. et al. SLEAP: отслеживание позы нескольких животных . https://doi.org/10.1101/2020.08.31.276246 (2020).
Хеберт, Л., Ахамед, Т., Коста, А. К., О’Шаугнесси, Л. и Стивенс, Г. Дж. WormPose: синтез изображений и сверточные сети для оценки позы в C. elegans . https://doi.org/10.1101/2020.07.09.193755 (2020).
Azevedo, A. W., Gurung, P., Venkatasubramanian, L., Mann, R. & Tuthill, J. C. Принцип размера для управления моторикой ног у Drosophila. bioRxiv https://doi.org/10.1101/730218 (2019).
Бидайе, С.S. et al. Два мозговых пути запускают различные программы ходьбы вперед у дрозофилы. bioRxiv https://doi.org/10.1101/798439 (2019).
Клифтон, Г. Т., Холуэй, Д. и Гравиш, Н. Шероховатые субстраты ограничивают скорость ходьбы у муравьев за счет модуляции частоты шага, а не длины шага. bioRxiv https://doi.org/10.1101/731380 (2019).
Ту, Г. Дж., Хансен, М. К., Крайгер, П. и Арендт, П. Система автоматического анализа поведения медоносных пчел с использованием компьютерного зрения. Comput. Электрон. Agric. 122 , 10–18 (2016).
Google ученый
Bjerge, K. et al. Система компьютерного зрения для мониторинга уровня заражения Varroa destructor в колонии пчел. Comput. Электрон. Agric. 164 , 104898 (2019).
Google ученый
Ромеро-Ферреро, Ф., Бергоми, М. Г., Хинц, Р., Heras, F. J. H. & de Polavieja, G. G. idtracker.ai: отслеживание всех особей в малых или больших коллективах немаркированных животных. Нат. Методы 16 , 179–182 (2019).
Перес-Эскудеро, А., Висенте-Пейдж, Дж., Хинц, Р. К., Арганда, С. и де Полавьеха, Г. Г. idTracker: отслеживание отдельных лиц в группе путем автоматической идентификации немаркированных животных. Нат. Методы 11 , 743–748 (2014).
PubMed Google ученый
Бозек, К., Хеберт, Л., Михеев, А. С. и Стивенс, Г. Дж. Пиксельная личность для отслеживания плотных объектов в улье пчел. arXiv , https://arxiv.org/abs/1812.11797 (2018).
Ромеро-Ферреро, Ф., Бергоми, М. Г., Хинц, Р. К., Херас, Ф. Дж. Х. и де Полавьеха, Г. Г. idtracker.ai: отслеживание всех особей в малых или больших коллективах немаркированных животных. Нат. Методы 16 , 179–182 (2019).
CAS PubMed Google ученый
Калал, З., Миколайчик, К. и Матас, Дж. Отслеживание-обучение-обнаружение. IEEE Trans. Pattern Anal. Мах. Intell. 34 , 1409–1422 (2012).
PubMed Google ученый
Сегеди К., Ванхаук В., Иоффе С., Шленс Дж. И Война З. Переосмысление начальной архитектуры компьютерного зрения. arXiv , https://arxiv.org/abs/1512.00567 (2015).
Tschinkel, W.Р. Социометрия насекомых, область поиска данных. Insectes Soc. 38 , 77–82 (1991).
Google ученый
Смит, М. Л., Оствальд, М. М. и Сили, Т. Д. Социометрия медоносных пчел: отслеживание семей медоносных пчел и их содержимого гнезд от основания колонии до смерти. Insectes Soc. 63 , 553–563 (2016).
Google ученый
Смит, М. Л., Кениг, П. А. и Петерс, Дж. М. Признаки размера колонии: как медоносные пчелы чувствуют, что их колония достаточно велика, чтобы начать инвестировать в воспроизводство. J. Exp. Биол. 220 , 1597–1605 (2017).
PubMed Google ученый
Ли, К. В., Гоблирш, М., Макдермотт, Э., Тарпи, Д. Р. и Спивак, М. Является ли структура расплода в колонии медоносных пчел надежным показателем качества матки? Насекомые 10 , 12 (2019).
Alves, T. S. et al. Автоматическое обнаружение и классификация сот пчел с использованием глубокого обучения. Comput. Электрон. Agric. 170 , 105244 (2020).
Google ученый
Ратниекс, Ф. Л. У. и Вишер, П. К. Сотрудник полиции, работающий с пчелами. Nature 342 , 796–797 (1989).
ADS Google ученый
Ратниекс, Ф. Л. У. Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих Eusocial Hymenoptera. Am. Nat . 132 , 217–236 (1988).
Фукуда, Х. и Сакагами, С. Ф. Выживание рабочих выводков медоносных пчел. Res. Popul. Ecol. 10 , 31–39 (1968).
Google ученый
Кляйн, Б.А., Олжсови, К.М., Кляйн, А., Сондерс, К.М. и Сили, Т.Д. Кастозависимый сон рабочих медоносных пчел. J. Exp. Биол. 211 , 3028–3040 (2008).
PubMed Google ученый
Оствальд, М. М., Смит, М. Л. и Сили, Т. Д. Поведенческое регулирование жажды, сбора воды и накопления воды в семьях медоносных пчел. J. Exp. Биол. 219 , 2156–2165 (2016).
PubMed Google ученый
Siefert, P., Хота, Р., Рамеш, В. и Грюневальд, Б. Хронические видеозаписи внутри улья выявляют измененное поведение медсестер и замедленное развитие личинок медоносных пчел, обработанных неоникотиноидами. Sci. Отчетность 10 , 8727 (2020).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Олдройд, Б. П. Что убивает американских медоносных пчел? PLoS Biol. 5 , e168 (2007).
PubMed PubMed Central Google ученый
Магал П., Уэбб Г. Ф. и Ву Ю. Экологическая модель разрушения колонии медоносных пчел из-за загрязнения пестицидами. Бык. Математика. Биол. https://doi.org/10.1007/s11538-019-00662-5 (2019).
Дайнат, Б., Эванс, Дж. Д., Чен, Ю. П., Готье, Л. и Нойман, П. Прогностические маркеры коллапса колонии медоносных пчел. PLoS ONE 7 , e32151 (2012).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Деннис Б. и Кемп В. П. Как разрушаются ульи: эффекты аллей, экологическая устойчивость и медоносная пчела. PLoS ONE 11 , e0150055 (2016).
PubMed PubMed Central Google ученый
Wegener, J. et al. Патогенез варрооза на уровне колонии медоносных пчел (Apis mellifera). J. Insect Physiol. 91-92 , 1–9 (2016).
CAS PubMed Google ученый
Чечик Г. Масштабное онлайн-изучение сходства изображений посредством ранжирования. J. Mach. Учиться. Res. 11 , 1109–1135 (2010).
MathSciNet МАТЕМАТИКА Google ученый
Шрофф Ф., Калениченко Д. и Филбин Дж. FaceNet: унифицированное вложение для распознавания лиц и кластеризации. in 2015 Конференция IEEE по компьютерному зрению и распознаванию образов (CVPR) 815–823 (2015).
Tautz, J. & Lindauer, M. Медоносные пчелы устанавливают на соте определенные места для своих танцев виляния. J. Comp. Physiol. А 180 , 537–539 (1997).
Google ученый
Джонсон Б. Р. Глобальный сбор информации о медоносных пчелах. Naturwissenschaften 95 , 523–530 (2008).
ADS CAS PubMed Google ученый
Hinz, R.C. & de Polavieja, G.G. Онтогенез коллективного поведения раскрывает простое правило притяжения. Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , 2295–2300 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Cavagna, A. et al. Безмасштабные корреляции в стаях скворцов. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 11865–11870 (2010).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Meikle, W. G. et al. Использование изменений веса улья в течение дня для измерения воздействия окружающей среды на семьи медоносных пчел. PLoS ONE 13 , e0197589 (2018).
PubMed PubMed Central Google ученый
Marchal, P. et al. Автоматический мониторинг поведения пчел с использованием подключенных ульев: к вычислительной апидологии. Apidologie https://doi.org/10.1007/s13592-019-00714-8 (2019).
Crall, J. D. et al. Воздействие неоникотиноидов нарушает поведение шмелей в гнездах, социальные сети и терморегуляцию. Наука 362 , 683–686 (2018).
ADS CAS PubMed Google ученый
Милан, А., Резатофиги, С. Х., Дик, А., Рид, И. и Шиндлер, К. Отслеживание нескольких целей онлайн с использованием рекуррентных нейронных сетей. arXiv , https://arxiv.org/abs/1604.03635 (2016).
Ning, G. et al. Периодические сверточные нейронные сети с пространственным контролем для визуального отслеживания объектов. arXiv , https://arxiv.org/abs/1607.05781 (2016).
Кляйн, Б.А. и Кэтрин Басби, М. Сон в камере: соты, используемые медоносными пчелами для еды, расплода, обогрева… и сна. ПирДж . 8 , e9583 (2020).
PubMed PubMed Central Google ученый
Никсон, Х. Л. и Риббэндс, К. Р. Пищевой перенос в сообществе медоносных пчел. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 140 , 43–50 (1952).
ADS CAS PubMed Google ученый
Петерс, Дж. М., Гравиш, Н. и Комб, С. А. Крылья в качестве рабочих колес: медоносные пчелы используют систему полета, чтобы вызвать вентиляцию гнезда и рассеять феромоны. J. Exp. Биол. 220 , 2203–2209 (2017).
PubMed Google ученый
Rivière, J. et al. в Основные моменты практического применения агентов, мультиагентных систем и сложности: Коллекция PAAMS 493–505 (Springer International Publishing, 2018).
Бехер, М. А., Осборн, Дж. Л., Торбек, П., Кеннеди, П. Дж. И Гримм, В. К системному подходу к пониманию сокращения численности пчел: анализ и синтез существующих моделей. J. Appl. Ecol. 50 , 868–880 (2013).
PubMed PubMed Central Google ученый
Торрес, Д. Дж., Рикой, У. М. и Ройбал, С. Моделирование популяций медоносных пчел. PLoS ONE 10 , e0130966 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Бетти, М. И., Валь, Л. М. и Замир, М. Возрастная структура имеет решающее значение для динамики популяции и выживания семей пчел. R. Soc. Open Sci. 3 , 160444 (2016).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Okada, R. et al. Ошибка в танце виляния пчелы улучшает гибкость при поиске пищи. Sci. Отчет 4 , 4175 (2014).
PubMed PubMed Central Google ученый
Чен, Х., Рэнди, Ф., Лейфер, А.M. & Bialek, W. Поиск коллективного поведения в маленьком мозге. Phys. Ред. E 99 , 052418 (2019).
ADS CAS PubMed Google ученый
Каванья А., Джардина И., Мора Т. и Вальчак А. М. Физические ограничения в биологическом коллективном поведении. Текущее мнение in. Syst. Биол. 9 , 49–54 (2018).
Google ученый
Бейн Н. и Бартоло Д. Динамический отклик и гидродинамика поляризованной толпы. Наука 363 , 46–49 (2019).
ADS MathSciNet CAS PubMed МАТЕМАТИКА Google ученый
Laugraud, B., Piérard, S., Braham, M. & Van Droogenbroeck, M. in New Trends in Image Analysis and Processing — ICIAP 2015 Workshops 477–484 (Springer International Publishing, 2015) .
Laugraud, B., Piérard, S. & Van Droogenbroeck, M. LaBGen: метод, основанный на обнаружении движения для создания фона сцены. Распознавание образов. Lett. 96 , 12–21 (2017).
ADS Google ученый
Abadi, M. et al. TensorFlow: крупномасштабное машинное обучение в гетерогенных распределенных системах. arXiv , https://arxiv.org/abs/1603.04467 (2016).
Кингма, Д. и Ба, Дж. Адам: метод стохастической оптимизации. arXiv , https://arxiv.org/abs/1412.6980 (2014).
Bozek, K., Hebert, L., Portugal, Y., Stephens, G.J. Безмаркерное отслеживание всей колонии медоносных пчел . https://doi.org/10.5281/zenodo.4507648 (2021)
Bozek, K., Hebert, L., Portugal, Y., Stephens, G.J. Безмаркерное отслеживание всей колонии медоносных пчел. kasiabozek / bee_tracking: Выпуск публикации (версия 1) https: // doi.org / 10.5281 / zenodo.4462151 (2021 г.).
Уилки Д. Тест Рэлея на случайность круговых данных. Прил. Статист. 32 , 311–312 (1983).
ван дер Маатен, Л. и Хинтон, Г. Визуализация данных с использованием t-SNE. J. Mach. Учиться. Res. 9 , 2579–2605 (2008).
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ Google ученый
% PDF-1.4 % 1 0 объект > эндобдж 8 0 объект /Заголовок /Тема / Автор /Режиссер / Ключевые слова / CreationDate (D: 20210814005808-00’00 ‘) / ModDate (D: 201205249 + 08’00 ‘) >> эндобдж 2 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 4 0 obj > эндобдж 5 0 obj > эндобдж 6 0 obj > эндобдж 7 0 объект > транслировать Акробат Дистиллятор 9.5.0 (Windows) 3B2 Total Publishing System 8.07e / W Unicode 2012-05-29T05: 42: 49 + 08: 002012-05-27T02: 24: 21 + 08: 002012-05-29T05: 42: 49 + 08: 00uuid : 665964dd-f5ea-4cc0-aef3-803545be891fuuid: 72cda74c-dd51-4886-afca-2184ddb65995application / pdf конечный поток эндобдж 9 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект > эндобдж 15 0 объект > эндобдж 16 0 объект > эндобдж 17 0 объект > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 19 0 объект > эндобдж 20 0 объект > эндобдж 21 0 объект > эндобдж 22 0 объект > эндобдж 23 0 объект > эндобдж 24 0 объект > эндобдж 25 0 объект > эндобдж 26 0 объект > эндобдж 27 0 объект > эндобдж 28 0 объект > эндобдж 29 0 объект > эндобдж 30 0 объект > эндобдж 31 0 объект > эндобдж 32 0 объект > эндобдж 33 0 объект > эндобдж 34 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageB / ImageI] >> эндобдж 35 0 объект > транслировать x ڝ XɎ6 + H-`! Ȃ6H ߂ US).| eU ٹ Uy # C ݘ bOE? g ݭ aɠ
Эффекты непотребляющих хищников Форма Медоносные пчелы собирательства и вербовка Танцы
Аннотация
Хищники могут снизить опыление пчел и приспособиться к растениям за счет успешного хищничества и непотребления. У медоносных пчел признаки хищничества или прямого нападения могут уменьшить количество танцев пополнения и, таким образом, усилить эффекты отдельных попыток хищничества на уровне колонии. Однако реальные попытки и успехи хищников относительно редки.Неизвестно, может ли гораздо более распространенное событие, просто обнаружение хищника, препятствовать вербовке. Мы начали с тестирования того, как медоносные пчелы избегают богомола ( Tenodera sinensis ). Более крупные хищники (более поздние этапы развития богомола, длина тела ≥4,5 см) вызывали значительно большее избегание (в 1,3 раза), чем более мелкие животные этапов богомола. Более крупные возрастные группы также пытались поймать медоносных пчел значительно чаще, чем более мелкие. Собиратели могли обнаруживать богомолов и избегать их по запаху богомола (74% пчел избегали экстракта запаха) или внешнему виду (67% избегали модели богомола).Наконец, собиратели сократили набор танцующих в 1,8 раза для источника пищи с живыми взрослыми богомолами, даже когда они не подвергались нападению. Это сокращение танцев пополнения, вызванное одним только присутствием хищников, расширяет наше понимание непотребляющих эффектов хищников и каскадных экосистемных эффектов для растений, обслуживаемых важным универсальным опылителем.
Введение
Хищникам не нужно убивать, чтобы оказывать существенное влияние на добычу, потому что непотребляющие эффекты хищников усиливают эффекты хищников за пределы фактических показателей убийства [1], [2].Таким образом, важно точно знать, что вызывает эти непотребные эффекты, являются ли эти триггеры редкими или распространенными, и как можно усилить результирующие эффекты. Изменяя поведение жертвы, непотребительские эффекты могут иметь широкие, каскадные экосистемные последствия [3], которые формируют пищевые сети и влияют на первичную продукцию [1], [4]. В случае опыления, ключевой экосистемной услуги [5], непотребительские эффекты могут изменить взаимное влияние растений-опылителей и, следовательно, имеют широкое влияние [6].Например, пчелы избегают цветов, на которые они испытали неудачную попытку хищничества [7], [8]. Пчелы также избегают других индикаторов риска хищничества: мертвых пчел [7], [9], гемолимфы пчел [10], мертвых пауков-крабов [7], [11] и живых пауков-крабов [12], [13]. Такое избегание может снизить приспособленность растений. Присутствие хищников привело к снижению посещаемости опылителями и уменьшению выхода семян у Leucanthemum vulgare [14] и снижение завязки семян и массы плодов Rubus rosifolius [15].
Эффекты непотребительского хищничества также могут формировать эмерджентное поведение массового пополнения опылителей. Медоносные пчелы исполняют танец вербовки, чтобы привлечь сородичей к пищевым ресурсам [16]. Это пополнение может улучшить приспособленность колонии [17], [18] и должно способствовать приспособленности растений за счет увеличения опыления на участках с богатой пищей. Однако непотребительские эффекты могут снизить количество медоносных пчел. Abbott и Dukas [19] показали, что медоносные пчелы ( Apis mellifera ), подвергшиеся воздействию недавно убитой пчелы на кормушке, будут танцевать меньше, чем пчелы, возвращающиеся из контрольных кормушек.Пчелы, на которых у кормушки напали сородичи, также снижают количество танцующих при найме [20]. Точно так же рабочих A. florea проявляли тревожное поведение и уменьшали виляющие движения при приближении потенциального хищника, человека [21]. Недавно Tan et al. [22] показали, что отдельные собиратели азиатской медоносной пчелы A. cerana продолжают посещать умеренно опасную кормушку с хищником-шершнем. Однако колонии этих фуражиров выделяют на столь опасный кормушку значительно меньше фуражиров.Исследователи предположили, что отдельные пчелы продолжают добывать корм, но меньше танцуют после встречи с хищником.
Неизвестно, может ли обнаружение хищника, а не конкретное свидетельство хищничества или нападения, препятствовать танцу виляния. Это ключевой пробел в нашем понимании, потому что встречи с хищниками гораздо более распространены, чем успешное нападение хищников [13]. Крабовые пауки атакуют 4–11% посещений шмелями и медоносными пчелами зонтиков молочая и успешно ловят пчел только за 0.4–1,7% случаев [12], [23]. Естественные показатели обнаружения хищников намного выше, чем эти показатели нападения. В целом присутствие живых хищников на цветках снижает количество посещений насекомых-опылителей на 36% [24]. По нашим данным, 67% медоносных пчел избегали кормления с живым хищником, который не напал (см. Ниже). Таким образом, влияние хищников на активацию кормодобывания и опыление колоний должно быть больше, чем предполагалось ранее, если медоносные пчелы могут сократить пополнение при обнаружении хищников, а не только тогда, когда на них непосредственно нападают или ощущают признаки хищничества.
Также неясно, как медоносные пчелы обнаруживают хищников, которые часто скрыты. Есть два основных способа: видение и обоняние. Goncalves-Souza et al. [15] использовали модель паука-краба и вызвали общее избегание со стороны гильдии насекомых-опылителей, хотя влияние на медоносных пчел неясно, поскольку A. mellifera посещали их с относительно низкой частотой. Ромеро [24] провел метаанализ и обнаружил, что искусственные модели пауков снижают посещаемость опылителей сильнее, чем живые пауки-крабы.Этот эффект существенен для перепончатокрылых в целом, но может не сохраняться для A. mellifera , рассматриваемого отдельно.
Запах также важен для обнаружения хищников [25]. Значительно больше пчел без жала приближались к цветкам, когда весь запах (запах цветов и пауков) был исключен [26]. Однако исключение запаха цветов и пауков не повлияло на привлекательность медоносных пчел [27]. Reader et al. [28] предположили, что медоносные пчелы могут избегать запаха паука, потому что пчелы избегают цветов, по которым ходил паук, и, возможно, оставляют паучий запах.Проверка того, избегают ли медоносные пчелы экстракта запаха хищника, напрямую ответит на этот вопрос.
Наконец, более крупные хищники могут быть более опасными [29], и поэтому размер хищников должен играть роль в степени избегания добычи. Например, более крупные хищники вызывают значительно большее избегание у хищных рыб и игуан [30] и у птиц [29], [31]. На сегодняшний день нет исследований, в которых проверялось влияние размера хищников на избегающее поведение насекомых-опылителей. В идеале, такое исследование должно использовать разные размеры одного и того же вида хищников.Богомолы — широко распространенные хищники-универсалы, охотящиеся на медоносных пчел, шмелей и ос [32]. Богомолы также заметно увеличиваются в размерах на протяжении своего жизненного цикла (), что позволяет нам определить, как увеличение размера (более поздние возрасты) у одного и того же вида хищников влияет на избегание добычи.
Влияние стадии развития (размера) богомолов на попытки и успехи хищников.Возраст 7 является последним возрастом перед взрослым. A) Размеры разных возрастов (разные буквы указывают на существенные различия), показаны стандартные погрешности.Б) Процент собирателей, атакованных (светлые кружки) и успешно убитых (закрашенные кружки) богомолами. На вставленном изображении (онлайн-версия в цвете) изображен привязанный богомол, поедающий пойманную пчелу на кормушке. Богомолы могли размещаться непосредственно на кормушке, как показано на рисунке, но также располагаться вне кормушки в радиусе 8 см.
Богомол, Tenodera sinensis , был завезен в Соединенные Штаты из Восточной Азии в 1896 году и теперь встречается по всей Северной Америке с умеренным климатом [33].Этот вид охотится на медоносных пчел, посещающих цветы [34], и снижает плотность перепончатокрылых [35], возможно, за счет успешного хищничества, непотребных эффектов или того и другого. Мы начали с тестирования, будет ли T. sinensis вызывать избегание пчел. Сначала мы проверили гипотезу о том, что более крупные хищники (последовательные возрастные группы богомолов) вызывают более сильную реакцию избегания. Затем мы определили соответствующие сенсорные модальности: могут ли пчелы использовать только визуальные или обонятельные сигналы богомола, чтобы обнаруживать и избегать этих хищников.Наконец, мы проверили, уменьшат ли медоносные пчелы танец пополнения в ответ на обнаружение хищника, а не только на менее распространенные ситуации прямого нападения или обнаружения признаков хищничества.
Материалы и методы
Общие методы
Мы использовали в общей сложности 16 колоний европейских медоносных пчел, A. mellifera ligustica , на биологической полевой станции UCSD (Ла-Хойя, Калифорния, США) в период с июля 2011 г. по август 2013 г. , с 12:00 до 15:00 в экспериментальные дни.Мы проводили эксперименты по выбору кормушек в течение всего года и танцевальные эксперименты в периоды относительной нехватки корма (осень и начало зимы), когда пчелы с большей вероятностью вербуются в кормушки. Полные колонии ( n = 14) размещали в стандартных 10-рамочных ульях Лангстрота. Колонии для наблюдений ( n = 2) каждая содержали по три соты [конструкция из 16] и были помещены в трейлер с трубкой внутреннего диаметра 3 см (длиной 20 см), позволяющей пчелам входить и выходить снаружи. Мы дрессировали пчел, давая примерно 5 мл 2 без запаха.5 М раствор сахарозы (65% сахарозы по массе) в желтой пластиковой посуде диаметром 4 см. Мы использовали эту очень богатую пищу, чтобы обеспечить вознаграждение, которое будет неизменно вызывать интерес у собирателей, даже когда естественные источники пищи были в изобилии. Мы поместили кормушку в центр кормовой платформы, белый пластиковый диск диаметром 20 см, на треногу высотой 1 м возле входа в гнездо и постепенно отодвигали ее, когда пчелы начали кормиться (методы [16]). Мы не использовали запахи тренировок и тщательно очищали все оборудование лабораторным моющим средством Alconox после каждого испытания, чтобы удалить потенциальные запахи.Мы использовали стандартные методы выращивания богомолов ( T. sinensis ) из яиц, скармливая богомолов рационом из плодовых мух и сверчков [36].
Тесты выбора кормушки
Мы работали с 14 полными пчелиными семьями и использовали по одной семье за раз. Для каждого испытания мы обучили 15 помеченных пчел кормушке, расположенной примерно в 10 м от основной колонии. После того, как пчелы были обучены (примерно 5 посещений на пчелу), мы не добавляли раствор сахарозы и позволяли кормушке опустеть.Затем мы сняли обучающую кормушку и установили две идентичные чистые кормушки, каждая из которых содержала примерно 1 мл 2,5 М сахарозы без запаха, на отдельные чистые кормовые платформы, расположенные на расстоянии 40 см друг от друга и на равном расстоянии от основного гнезда. В экспериментальной кормушке мы использовали шнурок с вышивальной нитью длиной 8 см, привязанный к грудной клетке живого богомола и прикрепленный на другом конце квадратом прозрачной ленты размером 1 см к центру белой платформы для кормления, над которой мы центрировались. кормушка (). Эта привязка помещала богомолов на расстояние досягаемости фуражиров.Контрольная кормушка была идентична, но не содержала богомола. Мы записывали выбор пчел в течение 15-минутного эксперимента и меняли места кормления каждые 5 минут, чтобы избежать потенциальной предвзятости. Мы чередовали сторону (левую или правую), с которой мы помещали богомола в начале каждого испытания. Таким образом, во всех испытаниях богомолы и контрольные кормушки тестировались в течение равного времени в обоих положениях. Чтобы обеспечить независимость выбора и исключить потенциальную социальную поддержку, мы использовали пластиковые флаконы для немедленного отлова всех пчел, которые приземлились на любую кормушку, и подсчитывали только выбор, сделанный в отсутствие других пчел на кормушках или рядом с ними.Этот метод отлова не высвобождает феромон тревоги, потому что значительно больше пчел предпочитают безопасную кормушку, в которой мы производим наибольшее количество отловов. Медоносные пчелы избегают своего феромона тревоги на кормушке [10]. Если бы отлов пчел высвободил феромон тревоги, фуражиры избежали бы безопасной кормушки. Однако они предпочли безопасную кормушку для всех обработок, за исключением небольших богомолов (4 th –5 th возрастов), которые были безвредны (они делали наименьшее количество попыток поймать пчел и никогда не убивали пчел) и контроля визуальной модели (a коричневый цилиндр,).Мы записали выбор каждой пчелы только один раз. Мы нарисовали всех пойманных пчел на их грудной клетке эмалевой краской перед тем, как выпустить их в конце испытания, и не учитывали выбор нарисованных пчел.
Влияние стадии развития, внешнего вида и запаха богомолов на выбор пчелами корма.Только взрослые особи успешно убивали пчел-собирателей, поэтому мы разделили взрослых особей на две указанные группы. Пунктирная линия показывает нулевое ожидание, равное посещение обоих фидеров. Показаны только два значительных контраста: раннее vs.более поздние стадии развития богомола и успешные по сравнению со взрослыми особями, которые не убили пчел (отмечены линиями и значениями p ). Звездочки указывают на значительное избегание опасного фидера (биномиальные вероятности, p≤0,001, см. Результаты).
Мы использовали богомолов разных возрастов (возрасты от 4 до 7 и взрослых богомолов), чтобы проверить влияние размера хищников на поведение пчел в избегании пчел. Мы измерили размер богомола, основываясь на самом большом размере, видимом пчелам: длине от кончика головы до конца брюшка (возраст ≤7 th ) или до конца крыльев у взрослых особей (8 th ). возраст), потому что крылья взрослых особей немного выступают за брюшко.Мы зафиксировали попытки богомолов поймать пчел, то есть случаи, когда богомол коснулся пчелы двумя хищными передними лапами, а также успешные убийства пчел. Только взрослые особи успешно убивали пчел. Поскольку добыча может высвобождать феромон тревоги пчелы и запах жидкостей пчелиного тела, мы разделили взрослых богомолов на две категории: богомолы, убившие пчел, и богомолы, которые этого не сделали. Каждый богомол использовался в среднем для 5 испытаний с интервалом в несколько дней между повторным использованием. Богомола, убившего пчелу, никогда не использовали повторно, чтобы остаточные запахи убитой пчелы не повлияли на другие испытания.
Признаки распознавания хищников
Мы проверили, как пчелы избегают (1) взрослого богомола (см. Выше), (2) запаха богомола, (3) внешнего вида богомола (пластиковая модель без запаха богомола) и (4) модель богомола. управление с помощью массива выбора, описанного выше. Гексан является эффективным растворителем для удаления углеводородных запахов кутикулы насекомых [37] и может использоваться для удаления и последующего восстановления сигналов распознавания обоняния насекомых [38]. У муравьев-сборщиков растворитель экстрактов кутикулярных углеводородов рабочих вызывает обонятельное распознавание от сокамерников [39].Поведенческие анализы показывают, что гексан успешно извлекает сигнальные запахи из экзокринных желез безжалостных пчел [40], шмелей [41] и медоносных пчел [20]. Чтобы получить запах богомола, мы добавили 3 замороженных мертвых 4 th mantis и 10 4 th instar mantis exuviae к 10 мл гексана в чистой стеклянной бутылке, перемешивали со скоростью 400 об / мин в течение 3 часов при 21 ° C. и отделили гексан в новую бутыль, хранившую до использования при 4 ° C. Мертвые богомолы и mantis exuviae были от богомолов, которые никогда не контактировали с медоносными пчелами и, следовательно, не имели запаха медоносных пчел.Во время испытаний мы пипетировали 500 мкл экстракта запаха богомола (соответствующего экстракту половины богомола) на круг диаметром 2,5 см из фильтровальной бумаги Whatman № 2, помещенный под экспериментальное устройство подачи. Контроль представлял собой равный объем чистого гексана на идентичной чистой фильтровальной бумаге, помещенной под устройство подачи контроля. Модель богомола (Safari Ltd. USA, Miami Gardens, Флорида, 22169, США) имела внешний вид взрослого богомола и имела длину 6,7 см, что соответствовало взрослой особи T. sinensis .Контрольная модель представляла собой коричневый цилиндр длиной 6,7 см и высотой 1,9 см примерно такого же размера, что и модель богомола [после дизайна 7].
Влияние на коммуникацию пополнения
Чтобы проверить гипотезу о том, что собиратели уменьшат танец для богатого источника пищи с живым хищником, мы поочередно использовали две наблюдательные колонии и обученных пчел от основной колонии до ad libitum , 2,5 млн без запаха. Кормушка для сахарозы размещена на расстоянии 1 м от входа в гнездо. Такое короткое расстояние до кормушки снизило затраты на сбор корма для пчел, сделало кормушку очень желанным источником пищи и способствовало привлечению пчел.На таких коротких дистанциях пчелы-рекрутеры исполняют то, что классически называется «хороводом» [16], хотя недавние исследования показывают, что это часть континуума поведения, к которому следует применять термин «виляющий танец» [42]. Мы подсчитали количество танцевальных схем, которые положительно коррелируют с набором как для хороводных танцев, так и для танцев виляния и являются естественной единицей танцевальной информации [16].
Мы проводили одно испытание в день, начиная с фазы «до» и заканчивая фазой «после».В качестве эксперимента мы сначала приучили несколько пчел к кормушке, раскрасив каждую пчелу уникальной комбинацией цветных меток на ее грудной клетке, чтобы ее можно было легко найти и идентифицировать в наблюдательном улье. На этапе «до» мы использовали таймер для записи количества времени, в течение которого каждая пчела ждала выгрузки собранного корма (время ожидания выгрузки), и подсчитали количество танцевальных кругов, выполненных каждой пчелой. Для фазы «после» мы привязали взрослого богомола (как указано выше) к центру платформы для кормления до фазы и использовали устройство для кормления до фазы.Таким образом, единственным изменением было добавление богомола. Затем мы записали одинаковые данные для каждой пчелы. В контрольных опытах каждая пчела также дважды регистрировалась танцующей, но мы не добавляли хищника в фазе «после». Пчелы совершают одинаковое количество круговоротов при каждом возвращении в гнездо, чтобы получить хороший, неизменный источник пищи [43]. Поэтому мы ожидали, что пчелы произведут такое же количество танцевальных схем для контрольной обработки и меньше танцевальных схем для обработок хищников: (1) богомол, убивший пчелу, в то время как другие собиратели посещали кормушку, и (2) богомол, который не пытался атаковать пчелу.В этом эксперименте мы позволили нескольким пчелам одновременно посещать кормушку, и поэтому все попытки хищничества богомолов были успешными, потому что для каждой атаки было несколько потенциальных жертв. Мы никогда не использовали повторно успешного богомола, который мог бы нести запах пчелиного хищничества, в более поздних испытаниях богомола.
Статистика
Мы использовали односторонний дисперсионный анализ, чтобы проверить влияние возраста богомола на длину богомола, и тест HSD Тьюки-Крамера, чтобы определить, какие возрастные группы значительно отличаются друг от друга по длине.Для экспериментов по поиску пищи мы использовали двухсторонние биномиальные тесты (H o : p = 0,5). Мы использовали Обобщенную линейную модель (GLM) с контрастами [44], чтобы определить, был ли эффект размера богомола (4 th и 5 th по сравнению с 6 th и более ранние возрасты), эффектом богомола. который убил пчелу, и действие различных сигналов (визуальные сигналы взрослого богомола против запаха богомола, визуальные сигналы взрослого богомола против запаха богомола и визуальные сигналы богомола против запаха богомола). Из-за этих множественных тестов мы применяем последовательную процедуру Бонферрони, указывая тесты, которые проходят как SB * [45].Для танцевальных экспериментов мы использовали ANOVA с повторными измерениями, чтобы проверить влияние экспериментальной фазы и времени ожидания разгрузки на количество танцевальных схем. Мы использовали ANOVA для проверки влияния времени между фазами на изменения в танце виляния для каждого человека. Эти данные соответствуют параметрическим предположениям, определенным посредством анализа остатков. Все статистические анализы проводились с помощью программного обеспечения JMP v10.
Результаты
Влияние размера хищника
Размер богомола повлиял на поведение и успех охоты на богомола.Богомолы становятся значительно крупнее (длиннее) в каждом последующем возрасте (ANOVA, F ). 4,17 = 250,76, p <0,0001), и все возрастные группы значительно отличаются друг от друга (Tukey HSD, p <0,05,). На более поздних стадиях богомола было сделано значительно больше попыток хищничества, чем на более ранних стадиях (GLM, экспоненциальное распределение, взаимная связь, максимальное правдоподобие, χ ). 2 1 = 8,36, p = 0,004). Только взрослые богомолы успешно поймали пчел-фуражиров ().
Пчелы все чаще предпочитали безопасные кормушки по мере роста угрозы богомолов (). Каждая пчела приближалась к кормушке и обычно облетала обе кормушки, часто в пределах нескольких сантиметров от кормушки, прежде чем сделать выбор. Размер богомола оказывает значительное влияние на долю пчел, выбирающих контрольную кормушку по сравнению с экспериментальной кормушкой (GLM, биномиальное распределение, логит-связь, максимальное правдоподобие, χ ). 2 7 = 63,7, p <0,0001 SB * ).Пчелы избегали более крупных богомолов (возрасты 6–7 и взрослые особи) в среднем в 1,3 раза чаще, чем более мелких богомолов (возрасты 4–5, контраст GLM χ ). 2 1 = 22,32, p <0,0001 SB * ). В частности, пчелы избегали возраста 6 -го ( n = 172, биномиальное p <0,0001 SB * ), 7-го возраста ( n = 149, биномиальное p = 0,002 SB * ), и взрослые ( n = 161, бином p <0.0001 SB * ). Пчелы не избежали возрастов 4 или 5 ( n = 296, биномиальное p = 0,68 и p = 252, биномиальное p = 0,41 соответственно).
Признаки распознавания хищников
Пчелы значительно избегали визуальной модели богомола (, n = 262, биномиальная p <0,0001 SB * ) и запаха богомола ( n = 121, биномиальная p <0,0001 SB * ). Как и ожидалось, пчелы не избежали контроля модели богомола ( n = 95, бином p = 0.42). Пчелы одинаково избегали живых взрослых особей, внешнего вида и запаха богомолов. Контрастные тесты GLM для взрослых по сравнению с моделью ( × 2 1 = 0,09, p = 0,76), модель в зависимости от запаха ( χ 2 1 = 2,21, p = 0,13), и взрослый против запаха ( χ 2 1 = 2,68, p = 0,101) все не значимы. Успешное хищничество во время испытания вызвало очень сильную реакцию избегания у последующих собирателей (только 8% выбрали кормушку богомола, n = 51, биномиальное p <0.001 SB * ). Значительно больше пчел избегали взрослого богомола, убившего пчелу, чем взрослого богомола, который не убил пчелу (GLM контраст х 2 1 = 18,29, p <0,001 SB * ).
Влияние на коммуникацию при вербовке
Присутствие богомола уменьшило количество танцующих на вербовке пчел. В этом эксперименте мы приучили пчел к очень богатому источнику пищи во время относительной нехватки пищи, а затем не оставили им выбора между безопасными и опасными кормушками.Таким образом, примерно 70% обученных пчел продолжали посещать кормушку после того, как мы добавили живого взрослого богомола. Контрольная группа но-богомолов произвела одинаковое количество танцевальных кругов на этапах до и после ( F 1,14 = 2,16, p = 0,16). Тем не менее, собиратели, подвергшиеся воздействию богомола, который не убивал пчел, значительно уменьшили количество танцев в 1,8 раза ( F 1,36 = 7,25, p = 0,01). Точно так же собиратели, подвергшиеся воздействию богомола, убившего пчелу, значительно уменьшили количество танцев на 2.7-кратный ( F 1,14 = 9,39, p = 0,008). Нет значительного влияния времени ожидания разгрузки на количество созданных танцевальных схем ( F 1,141 = 1,47, p = 0,23). В среднем между фазами «до» и «после» проходит 42 минуты, и нет значительного влияния временной задержки между фазами на изменения в танце виляния ( F 1,70 = 1,72, p = 0,19).
Обсуждение
Наши результаты показывают, что одного обнаружения хищников достаточно, чтобы подавить танец рекрутирования медоносных пчел.Таким образом, роль непищевых эффектов хищников в формировании активации кормодобывания колоний может быть сильнее, чем считалось ранее. Относительно редкие события, свидетельство успешного хищничества или прямой опыт нападения не являются необходимыми для подавления рекрутирования колонии. Медоносные пчелы значительно сократили набор танцующих в 1,8 раза в ответ на присутствие живого взрослого богомола, который не напал на пчелу. Наличие признаков хищничества пчел уменьшило количество танцев в 2,7 раза. Это первая демонстрация того, что присутствие хищника само по себе может уменьшить танцы пополнения и что живой хищник, поедающий пчелу, также уменьшит танец вербовки.Последний результат неудивителен, но первый результат расширяет наше понимание того, как присутствие хищников влияет на поиск пищи в колониях. Кроме того, не было известно, имеет ли значение размер хищника для насекомых-опылителей. Мы показываем, что пчелы избегали более крупных возрастов богомолов больше, чем более мелких. Такое избегание имеет смысл, потому что более крупные возрастные группы богомолов сделали значительно больше попыток поимки пчел, и только взрослые особи, самая крупная возрастная группа, успешно поймали пчел. Наконец, предыдущие исследования показали, что медоносные пчелы могут избегать запаха хищника.Наши эксперименты показывают, что пчелы могут обнаруживать хищника, богомола, и избегать его по внешнему виду или только по запаху.
Влияние размера хищника
Удивительно, но мало исследований изучали роль размера хищника в побуждении жертв, которые являются опылителями, избегать их. Предыдущие исследования показали влияние размера жертвы опылителя на избегание хищников [24], [46], [47], хотя и не во всех обстоятельствах [8]. Мы обнаружили, что размер хищника также имеет значение. Собиратели медоносных пчел будут избегать богомолов выше определенного размера (≥4.5 см длины тела, соответствует возрасту 6 и старше). Способность богомола ловить определенную добычу зависит от размера богомола: поскольку богомолы не используют яд, они должны физически подавлять свою добычу [48]. Более мелкие богомолы T. sinensis редко пытались поймать медоносных пчел (), поэтому пчелы должны не учитывать их как угрозу, как показано в нашем эксперименте по избеганию (). Мы используем термин «размер» как черту, которая естественным образом включает в себя другие черты, такие как визуальный размер, уровень обонятельных сигналов и сила.Пчелы могут использовать несколько источников информации, чтобы различать размер. Например, они могут использовать визуальный размер богомола и уровень запаха, если более крупные богомолы производят больше запаха богомола.
Кроме того, пчелы могли отреагировать на результаты атак, характерных для различных размеров богомолов (). Пчелы могли бы избежать запаха феромона пчелиной тревоги, если бы он был выпущен во время попыток хищничества богомола (определяемого как прикосновение богомола, но не убийство пчелы). Влияние этого потенциального выброса феромона тревоги на наши результаты, вероятно, слабое, потому что из 1021 протестированной пчелы только 0.7%, 0,5%, 0,6%, 2,7% и 4,8% пчел, соответственно, испытали попытки хищничества от возрастов 4 , 5 , 6 и 7 возрастов и взрослых богомолов. Более того, 4 -й , 5 -й и 6 -й возрасты атаковали пчел примерно с одинаковой скоростью, но только 6 -й этап вызвали значительное избегание пчел ().
Медоносные пчелы были способны визуально обнаружить даже самого маленького возраста богомола. Медоносные пчелы обладают прекрасным цветовым зрением [49], а возрасты были коричневого цвета, контрастирующего на белом фоне кормушки.Вдобавок пчелы обладают достаточным визуальным разрешением, чтобы пространственно различать возрасты богомолов. Каждая пчела обычно летала и подходила к каждой кормушке на расстояние нескольких сантиметров, прежде чем сделать выбор. Медоносным пчелам требуется минимальная визуальная длина края 3 ° для пространственного различения [50]. На расстоянии 20 см (равноудалено между двумя кормушками в эксперименте по выбору) богомолы имели средние углы обзора 7 °, 10 °, 13 °, 15 ° и 18 °, исходя из длины 4-го. взрослых богомолов.Пчелы должны уметь различать самый маленький возраст даже на расстоянии 50 см (соответствует длине края 3 °). Неясно, использовали ли пчелы обоняние для обнаружения различных возрастов богомола. Тем не менее, одного лишь зрения достаточно, чтобы пчела могла обнаружить пластиковую модель богомола без запаха богомола и избежать встречи с ней (). Таким образом, невозможность обнаружить более мелкие возрастные группы богомолов вряд ли могут объяснить наши результаты.
Признаки распознавания хищников
Пчелы, вероятно, используют обоняние и зрение, пытаясь обнаружить хищника.Исследования показали, что пчелы могут избегать мертвых [7], [11] и живых пауков-крабов [12], [13], которые обеспечивают как обонятельные, так и визуальные сигналы. Обоняние позволяет местным австралийским пчелам (но не медоносным пчелам) избегать цветов с пауком-крабом, Thomisus spectabilis [26]. Reader et al. [28] предположили, что медоносные пчелы могут избегать запаха паука: пчелы избегали цветов, по которым ходил паук, и могли отложить паучий запах и паучий шелк.
Некоторые виды пчел могут обнаруживать хищников только с помощью зрения.Шмели могут научиться избегать появления искусственных пауков-крабов [51]. Ромеро [24] провел метаанализ и обнаружил, что искусственные модели пауков снижают посещаемость опылителей сильнее, чем живые пауки-крабы. Этот эффект сохраняется для перепончатокрылых в целом, но неясно, является ли он значительным для A. mellifera , рассматриваемого отдельно. Goncalves-Souza et al. [15] смоделировали паука-краба с помощью модели и вызвали всеобщее избегание со стороны гильдии насекомых-опылителей.Однако неясно, привел ли модельный хищник к избеганию медоносных пчел, потому что A. mellifera посещали с относительно низкой частотой: в 79 раз меньше посещений, чем пчелы без жала, самые многочисленные посетители перепончатокрылых. Следует отметить, что некоторые исследования не поддерживают визуальное обнаружение хищников. Это может зависеть от реалистичности используемой модели. Опылители, в том числе пчелы, не избежали искусственного бумажного паука, помещенного на соцветия [11].
В нашем исследовании медоносные пчелы избегали модели богомола (визуальные, но без обонятельных сигналов) и гексанового экстракта богомола (обонятельные, но без визуальных сигналов).Отвращение существенно не различается между этими сигналами или воздействием на живого взрослого богомола (). Таким образом, одного только визуального или обонятельного обнаружения достаточно, чтобы вызвать избегание, что является полезной стратегией при борьбе с загадочными хищниками из засад. Наша модель богомола, возможно, не полностью смоделировала внешний вид богомола для пчелы, но этого было достаточно, чтобы пчелы избегали этого. Такое избегание, вероятно, связано с оценкой риска, а не просто с неофобией, избеганием незнакомых объектов [52], потому что медоносные пчелы не избегали контроля модели ().Это согласуется с более ранними результатами, показывающими, что медоносные пчелы будут избегать мертвого паука, но не контрольного пластикового цилиндра, помещенного на кормушку [7]. Таким образом, нашей модели богомола было достаточно, чтобы вызвать сильную реакцию избегания у собирателей медоносных пчел (), что согласуется с другими исследованиями, которые показывают, что насекомые-опылители избегают искусственных пауков [15], [24].
Несмотря на риск, в среднем 31% собирателей посещали кормушку с взрослым богомолом, запахом богомола или моделью богомола (), возможно, из-за предоставленного отличного вознаграждения (2.5 М раствор сахарозы). Животные с большей вероятностью будут кормиться на участках с высоким риском, когда опасные участки обеспечивают хорошее вознаграждение [6], [53], а пчелы, как было показано, берут на себя больший риск, когда запасы энергии в колонии низки [54]. Но иногда риск слишком велик. Лишь 8% собирателей посетили кормушку с богомолом, убившим пчелу. Это более сильное избегание может быть связано с выделением феромона пчелиной тревоги или внутренней жидкости, когда богомол разорвал пчелу на части (). Медоносные пчелы избегают запаха гемолимфы медоносных пчел и тревожных феромонов у источника пищи [10].Пчёлам может показаться нелогичным избегать сигналов, которые могут сигнализировать о сытом и, следовательно, безопасном хищнике. Однако однократный убой пчелы не гарантирует насыщения хищника. Мы наблюдали случаи, когда богомолы съедали двух или трех пчел в течение нескольких минут друг от друга.
Влияние на коммуникацию пополнения
Наконец, добыча пищи в колонии — это коллективный ответ, который является результатом индивидуального выбора корма и способности собирателей нанимать товарищей по гнезду. Танец набора настроен на качество пищи [43] и может быть изменен нейромодулятором, октопамином, который может изменить это восприятие качества вознаграждения [55].Мы предполагаем, что риск хищничества также может влиять на индивидуальные танцы. Например, непосредственный опыт нападения на источник пищи может уменьшить последующий танец виляния [20], а потенциальные доказательства хищничества, такие как мертвая пчела на источнике пищи, может уменьшить танец виляния [19]. Здесь мы демонстрируем, что простого присутствия хищника достаточно, чтобы уменьшить количество танцующих пополнений (). Поэтому медоносные пчелы меняют свое поведение при поиске пищи и вербовке в соответствии с риском не только в ответ на нападения хищников, но и на возможную угрозу нападения.
Влияние встречи с хищниками-богомолами у богатого источника пищи на танцы медоносных пчел.Среднее количество танцевальных кругов за посещение гнезда фуражиров показано до (белые полосы) и после обработки (серые полосы). Показаны стандартные планки погрешностей. Над каждой обработкой показаны значения p для сравнения фаз.
Этот вывод о том, что медоносные пчелы могут уменьшить количество пополнений только в ответ на обнаружение хищника, расширяет наше понимание того, как непотребные эффекты хищничества могут влиять на поиск пищи в колониях.Пчелы обычно подвергаются низкой естественной атаке (4–11% посещений), и относительно немногие из них успешно отлавливаются [0,4] — [1,7% посетителей, 12,23]. Однако это не означает, что хищники оказывают незначительное влияние на опыление пчел. Благодаря непотребительским эффектам живые хищники сократили общее количество посещений насекомыми-опылителями, включая многие виды пчел, на 36% [24]. После встречи с живыми хищниками-шершнями во время еды, колонии азиатской медоносной пчелы, A. cerana , сократили добычу пищи на участках с низкой опасностью.Напротив, отдельные сборщики не уменьшили количество посещений участков с низкой опасностью [22]. Большее избегание, продемонстрированное колониями A. cerana , может возникнуть, если особи будут продолжать добывать корм на опасных участках, но меньше танцевать и, следовательно, набирать меньше товарищей по гнезду. Мы показываем, что это уменьшение танца происходит у отдельных собирателей A. mellifera .
Влияние обнаружения хищников на танцы и пополнение в масштабах всей колонии остается в значительной степени неизвестным. Изучение этого более крупного явления важно, потому что избегание хищников может повлиять на то, как колонии используют свой кормовой ландшафт, что может привести к изменениям в моделях опыления и снижению репродуктивной способности растений.Для растений это влияние на мутуализм растение-опылитель может быть сложным, потому что хищники, отталкивающие опылителей, также могут уменьшать ущерб травоядным животным [56], [57]. Тем не менее, пчелиным семьям обычно выгодно более тщательно распределять рабочую силу.
Бесстрашный пивовар рискует ошпариться, чтобы воссоздать рецепт давно утерянного средневекового меда
Увеличить / Средневековая форма медовухи, называемая «бочет», требует карамелизации сырого меда в котле на открытом огне.А, медовуха, этот сладкий алкогольный напиток с медом, который десятилетиями был основным продуктом на ярмарках эпохи Возрождения (наряду с гигантскими индюшатинами). Он также становится все более популярным среди домашних пивоваров, поскольку его относительно легко приготовить. Тем не менее, те, кто ищет уникального испытания, обращаются к особому виду средневекового меда, называемому бочет. Единственный известный подробный рецепт бочет датируется концом 14 века и был утерян на протяжении веков, пока не был обнаружен заново примерно в 2009 году.
Брожение в целом существует уже тысячелетия, и медовуха («ферментированный медовый напиток»), в частности, варили в древней Европе, Африке и Азии. Возможно, самое раннее известное упоминание о таком напитке ( сома ) находится в священной ведической книге под названием Ригведа , примерно 1700–1100 гг. До н. Э. Мид был любимым напитком в Древней Греции; Датские воины в древнеанглийской эпической поэме Беовульф кончают в медовом зале короля Хротгара; валлийскому барду Талиесину (около 550 г. н.э.) приписывают сочинение «Песни о медовухе»; и медовуха широко используется в скандинавской мифологии.
Есть много разных сортов медовухи со всего мира. Но бочет — особый сорт, потому что он требует карамелизированного меда; дополнительные специи необязательны. Это делает его привлекательным для крафтовых пивоваров, которые ищут что-то немного необычное — таких пивоваров, как Джемма Тарлах, которая недавно подробно описала свои эксперименты по изготовлению бошета в увлекательной статье для Atlas Obscura.
Тарлах стремилась быть максимально точной с исторической точки зрения, и во время исследования она наткнулась на статью 2020 года независимого исследователя Сьюзан Верберг.Верберг — пчеловод и производитель медовухи, заинтересованный в воссоздании исторических напитков с учетом соответствующего исторического контекста. «Современное воссоздание исторических напитков часто кажется более подверженным влиянию популярных предположений, чем исторической науки», — написала Верберг в своей статье.
Enlarge / Mead создается путем сбраживания меда водой. Пивовары иногда также добавляют различные фрукты, специи, зерна или хмель. Карамелизация меда создает бошет.iStock / Getty Images
Реклама Верберг обнаружил самый ранний полный рецепт бошета во французском сборнике рецептов 1393 года, Le Ménagier de Paris .Этот рецепт стал широко распространяться среди крафтовых пивоваров после публикации в 2009 году The Good Wife’s Guide: A Medieval Household Book , перевода оригинального трактата. Вот переведенные инструкции из статьи Верберга:
Боче. Чтобы приготовить 6 стаканов бошета, возьмите 6 литров мелкого, мягкого меда и положите его в котел на огонь, чтобы он закипел. Продолжайте помешивать, пока он не перестанет набухать, и на нем появятся пузырьки, похожие на маленькие волдыри, которые лопаются, выделяя немного черноватого пара.Затем добавьте 7 стаканов воды и кипятите, пока все не уменьшится до 6 стаканов, постоянно помешивая. Поместите его в ванну, чтобы она остыла или стала чуть теплой, и процедите через ткань. Перелейте в бочонок и добавьте одну пинту пивных дрожжей, потому что это делает ее пикантной — хотя, если вы используете хлебную закваску, вкус такой же хороший, но цвет будет бледнее. Накрыть хорошо и тепло, чтобы он забродил. А для еще лучшего варианта добавьте унцию имбиря, длинного перца, райских зерен и гвоздики в равных количествах, кроме гвоздики, которой должно быть меньше; положить их в льняной мешок и бросить в бочонок.Два или три дня спустя, когда бошет будет пахнуть пряным и достаточно острым, выньте пакетик со специями, отожмите его и переложите в другую бочку. Таким образом, вы можете повторно использовать эти специи до 3 или 4 раз (Greco and Rose, 2009, стр. 325).
Согласно Вербергу, большая часть бошета, который варится сегодня, следует этому основному рецепту, хотя она цитирует несколько других рецептов, датируемых 1385-1725 гг., Которые не позволяют определить, требуется ли карамелизированный мед (или даже ферментация).Верберг предполагает, что средневековое определение того, что представляет собой настоящий бошет, было гораздо менее жестким, чем то, как оно определяется сейчас: как медовуха, приправленная карамелизованным медом.
«Отличительные черты исторического бошета заключаются в том, что он сделан путем кипячения подслащенной воды со специями, давая смеси медленно остыть, превращаясь в чудесный вкусный напиток», — написала она, добавив, что, основываясь на своих исследованиях, «это вероятно Напиток на протяжении веков эволюционировал от алкогольного медового напитка со специями до безалкогольного подслащенного и пряного тизана.«
Увеличить / Процесс карамелизации меда в соответствии с рецептом конца 14 века, найденным в Le Ménagier de Paris (1393).Сьюзан Верберг, EXARC Journal, 2020
Одна из первых вещей, которые сделала Джемма Тарлах, проводя свои собственные эксперименты с бошетом, — это ответ на животрепещущий вопрос: что, черт возьми, такое «септиер»? Она покопалась в парижских архивах и пришла к выводу, что септиер примерно эквивалентен четырем галлонам. Если следовать рецепту 1393 года, это означает, что соотношение меда и воды составляет одну кварту меда (около трех фунтов) на около четырех галлонов воды.Однако, «большинство современных интерпретаций требует соотношения 3-4 фунтов меда на галлон воды», — писала она, — в четыре раза больше меда, чем в версии 1393 года.
У Тарлах был легкий доступ к сырому меду, так как она также пчеловод. От Верберга она узнала, что средневековые производители медовухи не извлекали мед из восковых сот, как это делают сегодня пчеловоды. Вместо этого они раздавили соты, а это означало, что средневековый мед содержал как пчелиный воск, так и несколько раздавленных пчел. Вот что сделал Тарлах, используя гребешок мертвой колонии.
Также было сложно найти исторически подходящие дрожжи для брожения. Большинство современных производителей медовухи используют коммерческие винные дрожжи по Тарлаху, но рецепт 1393 года предусматривает использование пивных или хлебных дрожжей. Тарлах выбрала несколько различных коммерческих дрожжей для пивоварения эля для своих экспериментальных партий. Она также сделала одну партию с использованием дрожжей для белого вина и партию с использованием диких дрожжей. Вместо того, чтобы использовать питательный порошок, полученный в лаборатории, чтобы запустить дрожжи, она добавила несколько органических изюмов, аргументируя это тем, что средневековые производители медовухи имели доступ к сухофруктам.Рекламное объявление
Процесс карамелизации — самый сложный этап. Вам понадобится очень большая кастрюля (если у вас под рукой не окажется большой котел), так как при нагревании объем меда может увеличиваться вдвое или даже втрое. Если испортить процесс, вы можете сгореть от «сахарного вулкана», когда взорвется медовая смесь. А поскольку кипящий сахар прилипает к коже (в отличие от кипящей воды), эти ожоги могут быть очень серьезными. Также важно не наклоняться над кастрюлей, когда мед начнет пузыриться, так как это может вызвать ожог глазных яблок.
Боше нужно выдержать около года, поэтому окончательный вердикт будет вынесен только тогда. Но Тарлах объявила свои эксперименты успешными после того, как отобрала несколько партий месячной давности, когда она переносила их в новые банки:
Они были тоньше и менее сладкими, чем другие медовухи, которые я готовил, благодаря более низкому соотношению меда и воды. Различные дрожжи придавали каждой микропартии свой особый характер: от сухого, вяжущего напитка, приготовленного из белых винных дрожжей, до более сладкой и гладкой смеси с использованием английских элевых дрожжей.Доминирующие ноты квейка были горькими и лекарственными — возможно, это было уместно, поскольку исследования Верлага показывают, что бочет, возможно, был выпит, чтобы уравновесить чувство юмора. Штамм диких дрожжей был в целом более мягким, похожим на стиль английского эля, но не таким сладким … Все они имеют вкус карамели, меда и истории.
Те, кто хочет попробовать свои силы в изготовлении собственной партии бошета, могут найти полностью адаптированный рецепт Тарлаха здесь. Просто убедитесь, что на этапе карамелизации вы используете большую кастрюлю, «по крайней мере в три раза больше, чем объем меда», чтобы не ошпариться ужасным сахарным вулканом.
В чем секрет гексагональной формы сотовых ячеек? Geohoney
Мед пчелиный трюм важное место в экосистеме и в нашей жизни тоже. Это самый важный опылитель пищевых культур. Было подсчитано, что 1/3 еда, которую мы едим, зависит от опыления, производимого в основном маленькими медоносными пчелами и некоторые другие птицы, насекомые и летучие мыши. Помимо опыления сельскохозяйственных культур, медоносные пчелы также предоставляют нам множество полезных продуктов пчеловодства, которые мы используем в различные способы.
Медоносные пчелы трудолюбивые существа и чрезвычайно умные. Они умеют все преодолеть препятствия и могут узнать новое, наблюдая за другими. Кроме того, они блестящие математики и владели искусством хранения натурального меда за счет использования минимальных ресурсов. Но знаете ли вы, как пчелы хранят это значительное количество меда? Это становится возможным благодаря эффективным сотам . Но есть один Секрет этой соты заключается в ее шестиугольной форме.
Соты Строительный процесс
Медоносные пчелы собирают нектар и пыльца цветков, чтобы сделать мед, сладкую пищу для пчелиной семьи. Мед дает пчелам энергию, необходимую им для выживания и воспроизводства, а также для изготовить свои дома. Работающим дронам нужно много энергии, чтобы воск и, следовательно, следует потреблять много меда. Несколько исследований показывают, что медоносные пчелы должны поглощать восемь унций меда на каждую унцию воска, производить.Представьте, сколько цветов должно быть у медоносной пчелы. замените нектар на восемь унций меда!
Всего, каждые медоносная пчела может доставить около 1/12 чайной ложки меда в процессе жизнь. Если бы медоносная пчела дала фунт нектара, ей пришлось бы посетить около 2 миллионов цветков. Целый штат может пройти примерно 55 000 миль в ход его жизни!
Медоносные пчелы эволюционировали для создания гексагональных сотовых ячеек очень умело.Так почему мед пчелы используют эту форму для хранения меда? Краткий ответ на этот вопрос состоит в том, что шестиугольная форма позволяет пчелам правильно использовать пространство, используя минимальное количество воска. Поскольку шестиугольники крепятся плотно и бок о бок, нет пространство тратится, и можно хранить большое количество меда.
Как строят пчелы Соты шестиугольной формы?
Мед пчелы работают сложно сделать соты.Воск выделяет каждая молодая пчела и бережно превратились в полностью однородные гексагональные восковые ячейки многочисленными рабочие дроны. Многочисленные отдельные клетки должны иметь тонкую гребенку, чтобы хранить мед.
Мед — это обычный источник пищи пчел, съедаемый всей колонией на протяжении всего холода погодные месяцы, когда цветов недостаточно для сбора нектара. Каждая ячейка выполнен в форме шестиугольной призмы. Все эти клетки одинаковые, однородные, имеют прямые края и плотно прилегают.Эта форма выбрана для минимизации зазоры, чтобы не тратить зря жизненное пространство.
Медоносные пчелы выбрали шестиугольные формы, а не квадраты или круги, чтобы строить соты, чтобы больше меда при использовании меньшего количества воска. Римский ученый по имени Маркус Терентий Варрон в 36 г. до н.э. предположил, что шестиугольники разбивают плоское пространство на крошечные единиц более экономично, тем самым удерживая больше меда за счет меньшего количества воска.
Согласно Mr.Басем Барри , владелец Geohoney, хорошо известно, что однако производительность соты, сотворенной пчелами в форме шестиугольника, продвигал людей в формировании конструкций, транспортировке и хранении. Вдохновленный гексагональной конструкцией сот, механических и области химического проектирования, биомедицины и нанотехнологий используют это дизайн тоже. Мы все должны поблагодарить этих маленьких пчел за такое огромное вдохновение и разнообразие еды, которую мы получаем.Давайте все объединимся в спасении этих маленькие опылители и наша природа!
shape z скребок для меда
Сотовая структура — Википедия
Ниже приводится краткое изложение важных событий в истории сотовой технологии: 60 г. до н.э. Диодор Сицилийский сообщает о золотых сотах, изготовленных Дедалом методом литья по выплавляемым моделям; 36 г. до н.э. Маркус Варро сообщает о наиболее эффективном использовании пространства и строительных материалов с помощью шестиугольной формы .; 126 Пантеон был перестроен в Риме с использованием конструкции саркофага, утонувшей панели в форме квадрата…
Онлайн чатСкребки | McMaster-Carr
За один проход эти инструменты фрезеруют точную угловую отделку внешней кромки трубы, трубок и стержней. Используйте их для снятия заусенцев с труб для стыковых сварных швов или для придания формы стержням и валам для вставки в корпуса и отверстия. Более быстрые и точные, чем ручные скребки, они работают на винтовых, токарных и сверлильных станках, обеспечивая надежную резку …
Чат в ИнтернетеНержавеющая сталь J-образный изогнутый хвостик J-типа…
Найдите много отличных новых и бывших в употреблении опций и получите лучшие предложения на J-образный изогнутый хвост из нержавеющей стали J-образный изогнутый хвост пчела для улья Крюк для скребка для меда в лучшем случае в Интернете …
Чат онлайнMeterMall Скребок для меда из нержавеющей стали…
MeterMall Скребок для меда из нержавеющей стали Подъемник рамы для пчелиного улья Подъемник рамы J-образный крюк Инструмент для пчеловода Товары для дома: Amazon.com.au: Дом
Чат в ИнтернетеСкребок для распаковки меда — AllNowTrending
Этот легкий скребок выполняет свою работу без особых усилий; Экономия времени: проста в использовании и легко чистится. Больше никаких отходов меда: этот волшебный скребок помогает удалить воск нужной ширины, поэтому извлечение меда может быть легким. ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ: Материал: нержавеющая сталь + дерево; Размер: прибл. 18 х 7,5 см; В пакет включено: 1 вилка для меда
Онлайн чатСкребок для распаковки меда — делает соты…
01.12.2019 · Получите свое сейчас https://NeatDaddy.com/honeyscraper Распаковка сот может оказаться настоящей рутиной, особенно если у вас нет нужных инструментов. Некоторые из этих инструментов …
Чат в ИнтернетеHemobllo Скребок для пчелиного улья из нержавеющей стали Z…
Hemobllo Скребок для пчелиного улья из нержавеющей стали Z-образный скребок для подъёма пчелиной рамы Скребок для пчеловодов Оборудование для пчеловодства: Amazon.com.au: Pet Supplies
Чат онлайн14 лучших продуктов для удаления волос на лице 2021 года… -…
22.02.2021 · По отзывам покупателей, это лучшие средства для удаления волос на лице для женщин, в том числе кремы для удаления волос в домашних условиях, устройства и воски для грубых волос и чувствительной кожи. Покупайте такие бренды, как Remington, Nair и Nad’s, на Amazon.
Chat Onlineскребок для меда, скребок для меда Поставщики и…
Дешевые инструменты для пчеловодства, купить качественные инструменты для дома и сада напрямую из Китая. Поставщики: 1 шт. Инструменты для пчеловодства Нож-скребок Пчелиный улей Z-образный скребок для пчеловодства Возьмите оборудование из нержавеющей стали для меда Ультратонкое прочное Наслаждайтесь бесплатной доставкой по всему миру! Продажа с ограниченным сроком действия. Легкий возврат.
Чат ОнлайнСбор меда из улья дешевый простой способ -…
Получение меда без экстрактора
Чат ОнлайнСотовая структура — Википедия
Ниже приводится краткое изложение важных событий в истории сотовой технологии: 60 г. до н.э. Диодор Сицилийский сообщает о золотых сотах, изготовленных Дедалом методом литья по выплавляемым моделям; 36 г. до н.э. Маркус Варро сообщает о наиболее эффективном использовании пространства и строительных материалов с помощью шестиугольной формы.; 126 Пантеон был перестроен в Риме с использованием конструкции саркофага, утонувшей панели в форме квадрата …
Чат в Интернете11-дюймовый нож для распечатки Большой Z-образной формы Мед…
Выберите настройки файлов cookie. Мы используем файлы cookie и аналогичные инструменты, чтобы улучшить ваш опыт покупок, предоставить наши услуги, понять, как клиенты используют…
Онлайн чатСтальной скребок для инструментов для пчеловодства для пчеловодства J…
Найдите много отличных новых и бывших в употреблении опций и получите лучшие предложения на стальной скребок для инструментов для пчеловодства для пчеловодства Скребок в форме J Z P2J5 по лучшим онлайн-ценам на eBay! Бесплатная доставка для многих товаров!
Чат в ИнтернетеHemobllo Скребок для пчелиного улья из нержавеющей стали Z…
Hemobllo Скребок для пчелиного улья из нержавеющей стали Z-образный скребок для пчеловодства Скребок для пчеловодов Принадлежности для пчеловодства: Amazon.com.au: Зоотовары
Онлайн чат1 X Пчеловодство Инструменты для ульев Стальной скребок…
Стальные инструменты для пчеловодства Пчеловодство Инструменты для ульев Крюк Скребок J-образное оборудование Z. $ 10.54. Бесплатная доставка Бесплатная доставка Бесплатная доставка. Сталь Пчеловодство Инструменты для пчелиного улья Крюк Скребок J Shape Equipment Best. … Пчелиный улей из нержавеющей стали для распечатки меда Вилка Скребок Лопата Инструмент для пчеловодства CW. 7,09 $ + 4,14 $ за доставку + 4,14 $ за доставку + 4,14 $ за доставку.
Онлайн чатZ-образный нож для медовых пчел Острый ультратонкий…
· Если вы занимаетесь пчеловодством, то этот нож — необходимый вам инструмент! Нож для медовых пчел изготовлен из нержавеющей стали.· Незаменимый и практичный инструмент для пчеловодства. · Стальная и деревянная ручка, она прочная и долговечная. А ультратонкая конструкция облегчает резку сот.
Онлайн чатСкребки | McMaster-Carr
За один проход эти инструменты фрезеруют точную угловую отделку внешней кромки трубы, трубок и стержней. Используйте их для снятия заусенцев с труб для стыковых сварных швов или для придания формы стержням и валам для вставки в корпуса и отверстия. Более быстрые и точные, чем ручные скребки, они работают на винтовых, токарных и сверлильных станках, обеспечивая надежную резку…
Онлайн чатсиний телевизор
синий телевизор. Entschuldigung, dass Sie hier nichts sehen. Очень хорошо работает в Internet Explorer. Für sicheres und schnelles Surfen auf swisscom.ch empfehlen wir Ihnen einen aktuellen Browser zu verwenden. Zum Beispiel Google Chrome, Apple Safari, Mozilla Firefox или Microsoft Edge. Nous sommes désolés que vous ne voyiez rien ici.
Чат онлайнDušial Скребок для вилки для меда Улей из нержавеющей стали …
Скребок для вилки для меда Dušial Лопата для вскрытия улья из нержавеющей стали Инструмент для пчеловодства, вилка для распечатывания меда, лопата для скребка из нержавеющей стали для пчелиного улья из нержавеющей стали Вилка для меда, нож для соты: Amazon.