Липа царская мед: Царская липа

alexxlabМед

Содержание

Мед Башкирский Царская липа 0.5кг

Мед Башкирский Царская липа 0.5 кг, весовой, в пластикой таре.

Мёд очень полезен для здоровья. Мед нормализует работу многих внутренних органов, улучшает состав крови, повышает иммунитет, является мощным источником энергии, предохраняет организм от преждевременного старения.
Полезные свойства меда обусловлены биологической природой меда и его сложным химическим составом. К основным свойствам меда относят кристаллизацию, брожение, гигроскопичность теплоемкость, теплопроводность, электропроводность, вязкость, плотность, оптическую активность, тиксотропию и другие. Кроме того, мед обладает бактерицидными, лечебными и диетическими свойствами. Благодаря лечебным свойствам, мед широко применяется в народной и традиционной медицине, используется для лечения недугов и профилактики заболеваний.
Мед нормализует физиологические функции организма, поэтому его необходимо рекомендовать при комплексном лечении различных заболеваний.
Мед обладает антибактериальными, бактерицидными, противовоспалительными и противоаллергическими свойствами. Лечебному эффекту меда способствуют его богатый состав: мед содержит сахара, минеральные вещества, микроэлементы, витамины, ферменты, биологически активные вещества, витамины Н, К, пантотеновую и фолиевую кислоты, хлор, цинк, алюминий, бор, кремний, хром, литий, никель, свинец, олово, титан, осмий, так необходимые организму. Мед используют как общеукрепляющее, тонизирующее, восстанавливающее силы средство. Мед — прекрасного лекарственное средство, его применяют для лечения ран и ожогов, при заболеваниях сердечно-сосудистой системы, почек, печени желчных путей, желудочно-кишечного тракта.

Натуральный мед обладает неповторимыми вкусовыми свойствами.
Мед — хорошее питательное средство. Основные питательные веществ меда — углеводы, белки, минеральные вещества, витамины, ферменты и др. При расщеплении глюкозы и фруктозы выделяется большое количество энергии, необходимой для жизненных процессов организма.

Мёд «Царская липа» 400 г

Описание

Все люди такие разные, но есть одна деталь, которая нас объединяет, — любовь к мёду! 

Ведь мёд — натуральное лакомство, подаренное нам самой природой!

Стоит ли говорить, что вы найдёте самый качественный и вкусный мёд именно у нас? Ну, конечно, нет! ⠀⠀

Ведь вы и так это знаете!

Из Пермского края приехали гостинцы от наших трудолюбивых пчелок! 

Там произрастают около 100 целебных трав, но в наш поистине царский мёд попали именно эти растения: липа, зонтичные, клевер, донник, кипрей. 

Действительно царский состав с сильнейшими оздоровительными свойствами! Но надо заметить, что когда вы пробуете этот мёд, то непременно забываете про все целебные свойства. Это потому что все рецепторы словно обволакиваются изумительными медовыми нотами. Только одну мысль можно поймать в этом божественном хаосе вкуса: «Можно ещё одну ложечку»? 

Но пока разум наслаждается настоящим русским мёдом, тело уже начинает ликовать! Ведь в него поступил целый взвод витаминов и минералов, которые будут бороться за ваш иммунитет. 

И это чистая правда! Помимо имунностимулирующего действия, это лакомство способно нормализовать работу ЖКТ. 

Удивительно, но регулярное употребление мёда из липы помогает защитить клетки организма от старения. А ещё этот продукт способен вывести все токсины и наполнить вас тонусом до самых краёв.

Минутка гордости за наших пчелок! Пчела вынуждена пролететь около сорока шести тысяч километров, чтобы собрать 100 грамм натурального мёда. Для сравнения это примерно длина экватора!

Интересные факты о мёде:

За качеством мёда мы особенно пристально следим! Перед тем, как наш мёд появляется в продаже, мы отправляем образцы на лабораторный анализ! Там наши специалисты определяют диастазное число каждого сорта. Также в этом отделе проверяют мёд на наличие примесей и роспуска. 

«Медведь» отбраковывает целые партии продукта, если он не отвечает всем нашим требованиям.

Мы создали целый отдел качества! Он следит за тем, чтобы к нам на полки поступал только полезный и натуральный продукт. 

Благодаря этому вы покупаете исключительно свежий и полезный мёд, которым мы гордимся!

Как проверить мёд?

Наш мёд проходит тщательный отбор и имеет все необходимые сертификаты, а так же в обязательном порядке задекларирован в системе «Меркурий». 

Поэтому вы можете быть уверены, что покупаете 100% натуральный мёд наилучшего качества!

Напоминаем вам, что в наших розничных магазинах представлена дегустационная продукция, которую вы всегда можете протестировать. Делайте покупки со вкусом!

Где купить русский мёд?

Приобрести русский мёд вы можете в розничной сети эко-магазинов «Медведь» в Екатеринбурге, Казани, Челябинске, Нижнем Тагиле, Первоуральске.

А так же вы можете заказать русский мёд не выходя из дома в нашем интернет-магазине.

МИР МЁДА БАШКИРИИ И АЛТАЯ — Сайт телеканала «Kókshe»

To view this video please enable JavaScript, and consider upgrading to a web browser that supports HTML5 video

ДИКТОР: Хорошая новость для жителей и гостей города Кокшетау. Пчеловоды привезли в областной центр более 20 видов меда из Башкирии и Алтая. Кроме того, в ассортименте есть травяные сборы, настойки, кремы и мази на основе природных компонентов.

РЗК: Мед с пыльцой, прополисом, боярышником, пергой. Лесной, цветочный, клеверный. Всего представлено около 20-ти видов натурального продукта. И каждый уникален по вкусу и целебному эффекту.

СНХ: АЛЕКСАНДР КОЛЕСНИЧЕНКО – ПРОДАВЕЦ-КОНСУЛЬТАНТ   ///рус///   Мы привезли более 20 видов меда из Башкирии, Алтая, Адыгея и других регионов. Мед очень полезен при простудных заболеваниях. Например, мед с пергой при анемии, гипертонии, нормализации давления. Маточное молочко – иммунный стимулятор. Например, липа – при простудных заболеваниях. Дикий мед – при сердечнососудистых и желудочно-кишечных заболеваниях. Мед используют не только как лакомство, также в лечебных целях. Помимо этого, у нас имеется продукция пчеловодства – это травы, чаи, бальзамы, настойки.

РЗК: Тот, кто хоть раз отведал настоящий мед, навсегда запомнит его потрясающий вкус. Не говоря об удивительной силе и полезных свойствах пчелиного продукта. Особенно его ценят люди старшего поколения.

СНХ: ПОКУПАТЕЛЬНИЦА   ///рус///   Я прихожу покупать мед уже третий год. Продукция очень хорошая. Рекомендую всему городу. Покупаешь то, что тебе нужно по заболеваемости. +++ Я беру мед с сотами, прополисом. Царская липа тоже прекрасно.

РЗК: Главной особенностью является то, что за каждый купленный килограмм меда вам дадут еще один килограмм – в подарок. Стоит отметить, мир меда из Башкирии и Алтая открыт с 9 по 18 октября в Доме культуры «Истоки».

ЗАРИНА ДИСЮКЕЕВА, САБЫР ШЕРИЯЗДАНОВ, АБАЙ ТОЛЕГЕН, КОКШЕ АКПАРАТ.

 

Липовый мед — это липа — Мир новостей

Липовый мед — это липа Липовый мед — это липа

Чтобы получить осенью мед, нужно трудиться вместе с пчелками все лето. А нынешнее лето было трудным, жарким. Однако пчелы со своей задачей справились. В этом убедился корреспондент “Мира новостей”, побывав в Подмосковье на небольшой пасеке. Мы выяснили все секреты пчеловодства.

Десять ульев — аккуратных домиков для пчел. Их хозяин — Борис Иванович Корчагин, как он сам про себя говорит — пчеловод со стажем. “Пчелами занимаюсь с 1961 года. Даже день помню, когда первый свой улей установил — 5 мая, — рассказывает Борис Иванович. — И на производстве круглые сутки пропадал, а пчел никогда не бросал — вот уже 46 лет! За это время много чего изменилось, но только не пчелы — как были они трудягами, так ими и остались. И если вам скажут, дескать, меда в этом году мало из-за жары, не слушайте. Скорее всего, это придумывают, чтобы цену поднять”.

Пчелам помогают рось

В засушливое лето спасают обильные росы. Они выпадают по утрам и насыщают цветы влагой. Кроме того, по мнению Бориса Корчагина, нельзя сбрасывать со счетов и общую подготовленность пчелиной семьи. Недаром говорят, что мед следующего года начинают готовить с осени — уже сейчас ясно, как перезимуют пчелиные семьи.

“Все молодые пчелы, которые останутся зимовать, должны успеть облететься, иначе они будут слабыми, могут и погибнуть, — рассказывает пчеловод. — Обычно уже с февраля семья постепенно оживает, пчелы начинают закладывать личинки будущих рабочих пчел. Подгадывают так, чтобы к маю пчелиная семья была готова к вылету из улья”.

Рабочий день пчел, как правило, начинается около семи утра и продолжается до 11.00-11.30. Потом у насекомых что-то вроде обеденной сиесты, а с трех часов дня они вновь заступают на вахту и работают уже до вечера — часов до семи-восьми. Для нормального существования пчелиной семье летом нужно ни много ни мало 45-60 кг меда, его они расходуют на собственные нужды: кормят подрастающие личинки, обновляют и расширяют гнездо, заполняют соты. Понятно, что выдержать такой напряженный ритм непросто, потому-то и пчелиный век короткий, обычно пчела живет 20-21 день.

Каждый день трудолюбивые пчелки приносят в улей примерно четыре с половиной килограмма нектара, по сути своей — сладкой воды, переработав которую они и получат мед. Арифметика простая: из четырех с половиной килограммов нектара от силы можно получить чуть больше килограмма качественного меда. Того самого — лечебного, в котором вся таблица Менделеева, который в запечатанных сотах может храниться десятилетиями. “Он не закиснет, не забродит, не будет кристаллизоваться, он даже цвет не изменит, разве что чуть светлее станет, — заверяет Борис Корчагин. — Ведь пчелы, производя мед, не хитрят, это люди придумывают всякие хитрости, чтобы получить как можно больше меда”.

Хитрости пчеловодов

Как обычно поступают пчеловоды, которые делают мед только для себя, для знакомых, но не на продажу? “Весной перед началом цветения растений в каждый пчелиный дом (улей) мы выставляем гнездовые рамки, в них живет и развивается пчелиная семья (на фото), — рассказывает Борис Иванович. — Сверху него устанавливаем “магазин” — еще один дом для пчел и тоже с рамками, но уже меньшего размера. Пчелы первым делом наполняют медом гнездовые рамки, а потом уже магазинные. И если правильно содержать улей, подкармливать пчел сахаром не нужно. Если семья сильная, к концу лета (в средней полосе обычно в середине августа) она успевает заполнить и гнездовые, и магазинные рамки. Те, что из “магазина”, пчеловоды со спокойной душой забирают и откачивают из них мед, а большую часть гнездовых оставляют в целости — это так называемый неприкосновенный запас пчел, их корм в зимнее время”.

Если мед качают на продажу, как правило, приходится “потрошить” гнездовые рамки. Чтобы их побыстрее восстановить, иначе может пострадать улей, пчеловоды идут на хитрость — подкармливают пчел сахарным сиропом. Заливают его в пятикилограммовую кормушку, и через 4-6 часов пчелы “вылизывают” ее практически досуха.

Однако мед при этом получается ненастоящий. Во-первых, он легче. Это, кстати, один из способов проверки его качества. Удельный вес меда — 1,4, значит, в литровой банке должно поместиться около килограмма и примерно 430 граммов. Если кормить пчел сахаром, готовый мед будет весить немногим больше килограмма. В такой мед для веса обычно добавляют “утяжелители”. Самый распространенный — крахмал.

Кстати, когда на рынке предлагают попробовать майский мед, или, например, липовый, или, гречишный, по словам Бориса Корчагина, это тоже хитрость продавцов. Как можно отследить, с какого цветка взяла нектар пчела? Они же везде летают. На получение чистейшего липового меда можно рассчитывать, только если ульи стоят в липовой роще, а такого ведь не бывает.

Что касается майского меда, его, конечно, можно получить. “Гнездовые рамки можно откачивать и в мае, и в июне, только мед в них будет недозревший, — объясняет Борис Корчагин. — В нашей средней полосе пчелы запечатывают соты обычно в середине августа. Если забирать мед раньше этого срока, он будет плохо храниться: быстро начнет кристаллизоваться или может вспучиваться”.

“Скажите, а можно поставить ульи прямо на балконе? Будут пчелы летать?” — интересуюсь у Бориса Корчагина. “Летать будут, но меда вы не увидите, — объясняет пчеловод. — Доказательством тому — Царская пасека в Измайловском парке. Я видел сюжет по телевизору, в котором пасечник рассказывал, что с одного улья они еле-еле набирают три килограмма меда. Городские пчелы — слабые. Все потому, что кормиться им негде. Конечно, в книжках по пчеловодству написано, что пчела может искать нектар в радиусе 10- 11 километров, но лучше, если взяток будет на расстоянии до трех километров. Постоянно летая на дальние расстояния, пчела обивает крылья и быстро погибает”.

Это интересно

Чтобы собрать 1 кг меда, пчела делает 150 000 вылетов, пролетая при этом 300 000 километров. За это время она успевает собрать нектар примерно с 10 миллионов цветков. В составе меда 65-80% фруктозы и сахарозы, он богат витамином С, в нем содержатся почти все минералы. Однако, употребляя мед с теплой водой или разогревая засахаренный мед, не доводите температуру до 60 градусов — это предел, после которого мед теряет большую часть своих полезных свойств.

Как выбрать мед

Качественный мед, собранный в средней полосе, обычно темного цвета (по цвету напоминает гречишный). На вкус он немного терпкий, даже с горчинкой, такой мед не будешь есть ложками.

Покупка меда в сотах вовсе не гарантия того, что он будет качественный, хотя стоит такой мед, как правило, в два раза дороже. Пчел можно кормить сахаром, они также заполнят соты и добросовестно их запечатают.

Чтобы проверить качество, можно разбавить ложку меда в небольшом количестве дистиллированной воды и капнуть туда 4 — 5 капель йода. Если раствор посинеет, значит, в мед добавили крахмал. Понятно, что это сделали не пчелы. Капнув в такой же раствор вместо йода несколько капель уксусной эссенции, можно определить в меде наличие мела. Если он есть, раствор зашипит.

Таисия Белоусова


Страница не найдена — Confetissimo — женский блог

Стиль в одежде

Уличная мода – один из самых популярных трендов этого года. Street style «исповедуют» звезды

Маникюр и педикюр

Желтый цвет – актуальный и модный тренд. Как говорят психологи, желтый цвет ассоциируется у

Стиль в одежде

Платье с разрезом по праву считается одним из самых экстравагантных женских нарядов. Даже самая

Обувь

Неподходящая пара женской обуви может полностью испортить красивый наряд, а правильная пара добавит идеальный

Стиль в одежде

В наше время стильно выглядеть хотят не только взрослые, но и подростки, ведь модная

Маникюр и педикюр

В современном мире маникюр уже стал неотъемлемой частью образа практически каждой девушки. Именно из-за

Липа | Мёд Подмосковья

Липа (Тilia)  – первоклассный медонос и дает пчелам, чуть ли не главный взяток!

Какой же вкусный этот Липовый мед! Самый ценный, душистый, неповторимый – созданный природой, для наслаждения!

Не в смысле «липовый» — ненастоящий, потому что в старину из мягкой древесины этого дерева мошенники изготавливали копии (подделки) царских печатей. А в смысле с прекрасного дерева – с Липы!

Ароматный светло-зеленовато-желтого оттенка липовый мёд обладает нежным, немного с горчинкой, вкусом. Недаром многие настоящие ценители мёда спрашивают именно Липовый мёд! Свежеоткаченный мёд – прозрачен и  душист. При кристаллизации становится белого или чуть золотистого цвета, имеет крупнозернистую структуру. Встречается и мелкозернистая, масленная структура. Все зависит от сорта липы и географии произрастания!

До тонны меда можно получить с одного гектара деревьев, которым 30-40 лет. А взяток продолжается всего две недели, со второй половины июня до середины июля. Выделять нектар липа начинает с двадцатилетнего возраста. С одного дерева, при благоприятных условиях, пчелы собирают от 16 до 30 кг мёда.  Пчеловоды наблюдали, что взрослое дерево за десять лет дает: обильный медосбор — один год, хороший взяток – три года, средний – три года, слабенький – 2 года. А один год, может из-за погодных условий: засуха или дождливое лето или холодные ночи, липа нектар вообще не выделяет. Цветение одних видов начинается раньше, как липа сердцевидная, мелколистная — «летняя липа», других позже — «зимняя липа» широколистная, Кавказская, произрастающих в горных районах.

Липовый мёд как лекарственное средство!

Богатое содержание эфирных масел, дубильных веществ, витаминов, каротина, микро и макроэлементов и множества других веществ в липовом мёде способствует мощному противовоспалительному эффекту. Такой мёд улучшает работу пищеварительной желудочно-кишечной системы. Обладает сильным потогонным, мочегонным, жаропонижающим действием при различных простудных заболеваниях. Липовый мёд используют в диетическом питании. Это болеутоляющее и  успокоительное средство при ожогах, ранах.

Что-же за удивительное дерево липа!

Липа имеет раскидистую крону высотой 25-30 метров. Живёт это дерево  400 лет. Есть долгожители возрастом 800 и 1200 лет с широкими «могучими» стволами, достигающими в диаметре до 5метров. Листики сердцевидной, по краям пильчатой, формы, заострённой к низу, мелкие с прилистниками. Цветки соединены в полузонтичные соцветия от 3 до 15 штук — жёлтого, бледно-жёлтого цвета, с крыловидным придатком для разноса плодов. Плоды липы похожи на орешки круглой шаровидной формы, из которых делают суррогат «кофе» как из цикория.

Встречается около 45 разновидностей липы. Растёт это дерево в умеренных широтах Европы, Азии, Северной Америке до 60 — 66°с. ш., предпочитает тёплые и влажные районы лесостепной зоны. Хороши для липы чернозёмные, плодородные супесчаные, суглинистые почвы. Не любит она болотистые и сухие земли. Липа мелколистная —  растет в средних широтах в Финляндии, Норвегии, России.  Липа крупнолистная, липа белая, серебристая —  распространена на юге, в Крыму, Закавказье. На Дальнем Востоке, в Приморье произрастает три вида этого дерева: липа Такета, которая зацветает первой, Амурская и Маньчжурская — цветёт последняя. В  Западной Сибири и на Урале встречается липа сибирская и северная сибирская. В Китае растет до 15 гибридных видов. Липу сажают в парках на бульварах, для озеленения городов, как декоративное дерево. Прекрасно во время цветения липовой аллеи наслаждаться удивительно тонким сладковатым ароматом, и прятаться под густой кроной дерева от зноя. Это дерево радует глаз своей красотой!

Как ещё используют дерево липу?

Да очень широко! Древесина липы это и резьба по дереву, и изготовление музыкальных инструментов, различных поделок, построек, не требующих особенной прочности. Из коры липы делают циновки, мочала, лапти. Из крупных стволов вырезают чаны, посуду. Пчеловоды используют липу для изготовления рамок, ульев.

В народной медицине липа служит источником лекарственного сырья:
  • Липовый цвет заготавливается для лечения простудных и других заболеваний, из 1кг свежесорванных цветов получают до 300 грамм сухого продукта. Такого запаса хватает на 2 года для семьи.
  • Липовый уголь – для адсорбирования вредных веществ и токсинов.
  • Дёготь используют при лечении экзем и других кожных заболеваний, при кашле.
  • Порошок плодов  липы применяют наружно при кровотечениях.
  • Липовые почки и листья употребляют как смягчающее, болеутоляющее средство при ожогах, нарывах, головной боли.
  • Липовая кора в измельчённом виде заваривается как чай,  для усиления желчеобразования.
    Моя липка, посаженная в 1985 году в 10 классе возле школы. Сейчас там липовая аллея.

     

     

     

состав и полезные свойства царского меда, противопоказания

Поскольку мед — на 100% натуральный продукт, вырабатываемый пчелами из нектара цветов, состав продукта варьируется. Все зависит от того, с каких именно цветов был собран сладкий сок. Среди сотен популярных разновидностей особо выделяется бархатный мед. Он имеет необычное название и внешний вид. Трудно предположить поначалу, что беловатый с перламутровым отливом крем — это мед. Вкус тоже необычен, мягок, с долгим фруктовым послевкусием.

Мед из бархата амурского

Целебные свойства этого сорта обусловлены составом. Прежде всего стоит отметить, что консистенцию крема белого цвета бархатный мед приобретает после завершения процесса кристаллизации. До этого он выглядит как полупрозрачная, янтарного оттенка тягучая жидкость. Ценится продукт за непревзойденные вкусовые качества, а также уникальные лечебные свойства.

Состав

Если продавец скажет, что царский бархатный мед собирают с каких-то редких цветов, то это неправда. В действительности пчелам требуется обеспечить возможность сбора нектара с целой группы лекарственных растений. Только тогда готовый продукт приобретет свой уникальный оттенок, аромат и вкус.

Бархат амурский

Считается, что самыми ценными компонентами в составе царского меда является пыльца, собранная с акации, клевера и липы. Вкус этих цветов ощущается сильнее всего. Помимо этого, традиционно в состав входит нектар таких растений, как:

  • шалфей;
  • мелисса;
  • кипрей;
  • чабрец;
  • душица;
  • золотая розга.

Но главный и исключительно редкий компонент — нектар амурского бархата, листопадного дерева высотой до 25 м. Это реликтовое растение сохранилось в нашей стране только на берегах Амура в Хабаровском крае. Цветет оно на 20-м году жизни, а всего может прожить до 300 лет — настоящий долгожитель. Цветет раз в году всего 10 дней, в зависимости от погоды в конце июня — начале июля. Случается, что за год пчелам так и не удается собрать нектар с этих деревьев. Если погода стоит дождливая — деревьям это не мешает цвести, а вот пчелы летать не могут.

Благодаря столь богатому составу (свыше 400 биологически активных компонентов) царский мед усваивается легко и несет пользу всему организму. Он богат сахарозой, фруктозой и глюкозой, витаминами, а также магнием, марганцем, селеном и другими ценными веществами.

Внешний вид и вкус

Данный сорт считается одним из самых дорогих. Не удивительно, что подделок на него очень много. Приобретать продукт следует только в сертифицированных торговых точках, где есть гарантия подлинности. Специалист всегда отличит настоящий царский мед от любого другого, а вот обычному покупателю можно ориентироваться только на общеизвестные признаки.

Мёд

Аромат должен быть сплетен из разнообразных цветочных нот, а во вкусе прослеживается отчетливый сливочный оттенок. Консистенция — кремовая, без грубых крупинок, как это часто бывает у майского и подсолнечного меда. Не заметить такой оригинальный продукт среди прочих сортов просто невозможно. До того, как произойдет кристаллизация (на 21-30 день после качки), цвет продукта очень светлый с янтарным подтоном, иногда чуть зеленоватым. При засахаривании становится беловато-кремовым, перламутровым. Случается, что в сбор попадает много нектара с лип, которые могут цвести одновременно с амурским бархатом, тогда срок кристаллизации увеличивается.

Важно: полезные качества меда после засахаривания нисколько не утрачиваются.

Примечательно и то, что на языке мед бархат оставляет вовсе не согревающий эффект (как другие сорта), а охлаждающий. Калорийность же его не высока — только 310 ккал/100 г. Согласно ГОСТ, у качественного продукта следующие характеристики:

  • Влажность — 20%;
  • Содержание сахара — 75-87%;
  • Содержание сахарозы — 5-10%;
  • Кислотность — 4%.

Секреты полезных свойств амурского меда

В рацион детей и взрослых включать такой мед стоит уже потому, что он эффективно помогает при следующих расстройствах:

  • Авитаминозах, в том числе после перенесенных тяжелых заболеваний, операций.
  • Сбоях в работе эндокринной системы.
  • Гематомах, травмах, ушибах, растяжениях, ожогах.
  • Нарушениях в работе печени и желчного пузыря.
  • Стрессе и расстройствах нервной системы.
  • Болезнях инфекционного характера (ОРЗ, грипп, ангина, бронхит).

На ранних стадиях заболеваний польза от употребления царского меда максимальна. Он обладает антибактериальными свойствами, что позволяет бороться с различными инфекциями, нормализовать работу органов пищеварительного тракта.

На заметку! Отмечено положительное влияние продукта на состав крови.

Врачи рекомендуют есть мед при атеросклерозе и необходимости очистки организма от токсинов, накопившихся за время применения различных медикаментов.

Полезные и лечебные свойства бархатного меда, его характеристики

Высоко ценят мед царский бархат в косметологии. Его полезно включать в состав средств по уходу за кожей и волосами. За счет богатого витаминами и микроэлементами состава продукт буквально насыщает эпидермис и волосяные луковицы теми веществами, которых не хватает в пище. Устраняются такие неприятные косметические дефекты, как шелушение, воспаления, высыпания, перхоть, акне.

Полезные и лечебные свойства бархатного меда

В народной медицине многие века мед применяют для лечения малокровия, болезней легких, рака. Регулярное употребление помогает привести в норму нервную систему, избавиться от последствий стресса. Применение во время простудных заболеваний помогает избавиться от жара, смягчить воспаленное горло, преодолеть болевые ощущения.

На основе бархатного меда готовятся настойки и наливки. Включение в их состав вместо сахара медовой фракции во много раз увеличивает эффективность. Стоимость конечного продукта увеличивается, но результат от употребления того стоит.

Противопоказания к употреблению

Специфических противопоказаний амурский мед не имеет, только те, что присущи всем остальным сортам:

  • Его нельзя давать детям младше 3 лет. Насыщенный состав может спровоцировать появление аллергических реакций.
  • При наличии аллергии употребление меда может спровоцировать рецидив заболевания.
  • Изредка встречается индивидуальная непереносимость.
  • Категорически противопоказан мед при сахарном диабете из-за высокого содержания глюкозы.
  • При ожирении включать в рацион мед можно только по лечебным показаниям.
  • При беременности и кормлении грудью мед убирают из рациона матери ввиду риска негативного влияния на здоровье малыша.

В первую очередь, царский мед — это лекарство, поэтому его и употребляют малыми порциями. Взрослому человеку, не имеющему каких-либо противопоказаний, можно в сутки употреблять до 3 столовых ложек полезного лакомства. А вот ребенку можно съесть только 2 чайных ложки.

Условия хранения царского бархатного меда

Для длительного хранения выбирают полки в шкафу, где на банки не падает прямой солнечный свет. Желательно, чтобы температура в этом месте в течение суток поддерживалась ровная — без перепадов. Идеально подойдут для расфасовки стеклянные банки и деревянные туески. В них меду не грозит окисление.

Важно! Зачерпывают продукт только деревянными ложками. Это правило стоит соблюдать неукоснительно. Даже лучший и качественный металл непременно окисляется под воздействием меда, что в несколько раз ухудшает его вкус и забирает пользу.

Стандартный срок хранения — 1 год, до следующей качки. Дольше хранить можно, но не нужно, так как самые ценные компоненты за это время разрушаются.

Ни в коем случае нельзя нагревать мед бархатного дерева выше 40 °С. Если есть желание подмешать в какой-либо напиток, делают это только с жидкостями комнатной температуры.

0 0 голоса

Рейтинг статьи

Вкус маточного молочка, питательная ценность, преимущества, использует

Во-первых, что такое маточное молочко?

Концепция:

Маточное молочко — это кремообразное вещество, выделяемое рабочими пчелами через вегетативные железы головы после поедания меда и пыльцы. Оно используется для кормления высокопитательным активным молочным веществом пчелиной матки и личинками пчел. Это также особый корм для пчелиной матки. Маточное молочко называют жидким золотом из-за его богатого питания, это густая жидкость при комнатной температуре.

Цвет Вкус:

Свежее маточное молочко бело-желтоватое, немного кисловатое, имеет особый полупрозрачный аромат. При контакте с воздухом и светом цвет сырого маточного молочка меняется.

Пищевая эффективность:

Снижает липиды в крови, предотвращает атеросклероз, снижает уровень сахара в крови; улучшить память; замедлить старение; повышают кроветворную способность, регулируют эндокринную систему и метаболизм; усилить регенерацию тканей; улучшают иммунную функцию, предотвращают простуду, гепатит и рак.

Во-вторых, как есть маточное молочко?

1, Сублингвальное глотание:

Сублингвальное глотание — лучший способ есть маточное молочко . Его нужно глотать медленно, потому что эффект абсорбции будет лучше. Но многие люди считают, что маточное молочко трудно глотать, потому что оно кислое и имеет острое ощущение. При приеме маточного молочка рекомендуется принимать его натощак, потому что оно лучше способствует абсорбции. Примечание: не используйте кипящую воду для заваривания.Если вы впервые едите маточное молочко, не рекомендуется выбирать этот метод, поскольку он будет кислым и немного острым.

2, с подходящим медом:

Если вам не нравится вкус маточного молочка , вы можете добавить к нему мед, который может замаскировать вкус самого маточного молочка. хранить в холодильнике, потому что маточное молочко подходит для хранения в условиях низкой освещенности и низких температур.

3, с медом, смешанная пчелиная пыльца:

В дополнение к маточному молочку с медом, чтобы лучше играть роль красоты, используйте мед, пчелиную пыльцу и маточное молочко, смешанные вместе, может сыграть хорошую эффект веснушки.Учтите, что перед добавлением пчелиной пыльцы необходимо измельчить пчелиную пыльцу.

35 Honey Creek Ln, Линден, Вирджиния 22642 | MLS # VAWR2000346

Внутренние элементы

  • Бытовые приборы: посудомоечная машина, сушильная машина — с фронтальной загрузкой, микроволновая печь, духовка — двойная, духовка — настенная, духовка / плита — газ, холодильник, стиральная машина — фронтальная загрузка
  • Тип полов: ковровое покрытие, бетон , Твердая древесина, плитка / кирпич

  • Элементы интерьера: потолочные вентиляторы, лепные украшения, столовая, спальня начального уровня, семейная комната вне кухни, формальная / отдельная столовая, кухня — деревенская, кухня — изысканная, кухня — остров, Основная ванна (и), глубокая ванна, винный погреб, деревянные полы
  • Жилая площадь кв.Ft. Источник: оценка
  • Типы стен и потолков: потолки 9 футов +, соборные потолки, гипсокартон

  • Полный, без отделки, грубый водопровод для ванны

Парковка / гараж, Ассоциация домовладельцев, школа / район, инженерные сети

  • Количество пристроенных гаражных мест: 2
  • Характеристики гаража: дополнительная кладовая, гараж — боковой вход, открыватель гаражных ворот, внутренний доступ

  • Количество общих гаражных и парковочных мест: 10
  • Имеется гараж
  • Количество гаражей Помещения: 2
  • Подъездная дорожка — Кол-во мест: 8
  • Пристроенный гараж, подъездная дорожка

  • Центральная система кондиционирования воздуха
  • Тип охлаждения: потолочный вентилятор (и), центральный кондиционер, тепловой насос (и)

  • Охлаждение Топливо: электрический
  • Тепловой насос (-ы), центральный
  • Топливо для отопления: собственный пропан, электрический
  • Горячая вода: резервуар емкостью 60+ галлонов, электрический
  • Септик канализации: на месте, септик, септик = № BR
    • 9004 4 Источник воды: колодец

Налоги / отчисления

  • Налог округа: 4 029 долларов
  • Налоговая оценка: 615 200 долларов США

  • Налоговый год: 2021
  • Годовая сумма налога: 4029 долларов США

Сведения об объекте / лоте

  • Итого ниже уровня кв.Ft .: 2283
  • Специальные возможности:> 84-дюймовые гаражные ворота, кресельный подъемник

  • Оценочная стоимость улучшения: $ 513 200
  • Доля собственности: простая комиссия
  • Состояние собственности: Отличное
  • Год постройки Источник: Оценщик

  • Строительство Материалы: кедр, медная сантехника, ХПВХ / ПВХ, деревянный сайдинг, комбинация
  • Прочие конструкции: выше, ниже класса

  • Наружные жилые конструкции: палуба (и), крыльцо (и)
  • Крыша: архитектурная черепица
  • Конструкция Тип: Отдельно стоящее
  • Характеристики окна: Двойное остекление
  • Здание не утеплено

  • Наружное освещение, прожекторы, фонтаны
  • Ограждение: электрическое

  • Особенности участка: Спиной к деревьям, Гористый, Частный, Уединенный
  • Приливная вода: №

  • Оценочная стоимость земли: 102 000 долларов США

  • Готовая пл.Фут .: 4,137
  • Кв. Источник: Оценка

  • Незаконченные кв. Фут: 2,283
  • Незаконченные кв. Фут. Источник: Оценщик

  • Кв. Источник: Assessor

Подробная информация о местонахождении, информация о листинге

  • За пределами города
  • Направления: ROM I-66 / LINDEN: ПРИНИМАЙТЕ 55 ВТ В ОТНОШЕНИИ ОТКЛЮЧЕНИЯ В ОТСУТСТВИИ ОТКЛЮЧЕНИЯ ПОЛЫ, ЧТОБЫ ПРОДОЛЖИТЬ НА СЛАДКОЙ ВОДОЙ ПЕРЕУЛОКЕ, ЧТОБЫ ОСТАНОВИТЬ ЗНАК РТ НА МЕДОВОЙ РУЧКЕ, ЗАТЕМ НЕМЕДЛЕННО УПРАВЛЯЙТЕСЬ НА ВЕРШИНУ ХОЛМА.

  • Тип локации: Гора
  • Тип дорожного покрытия: Гудрон и чип

Информация предоставлена ​​BRIGHT MLS и может не совпадать с общедоступной информацией. Учить больше.

Различные виды меда / Бурамский мед

Но что мы знаем о меде? Это огромный мир, который открывается перед нами для исследования. Мед — это гораздо больше, чем просто подсластитель. Для кого-то это может быть просто любой товар, ожидающий на прилавках рынков. Но когда вы многое узнаете о меде, вы будете удивлены глубоким миром меда.А теперь давайте посмотрим, что такое разные виды меда.

Мед Шварцвальд

Вы всегда можете задаться вопросом, что такое черный лесной мед? Шварцвальдский мед — чрезвычайно уникальный вид лучшего меда, поскольку он не сделан из нектара цветов. Хотя его традиционно и обычно производят из деревьев, его также можно производить из более крупных видов трав и растений.

Качество черного меда лангнесского лесного зависит от методов производства.Пищевая ценность натурального соснового меда зависит от региона и характеристик пчел. Бурамский мед из черной сосны — это особый вид меда, к которому человеческая рука прикасается только в процессе сбора в лесу. Мед из черной сосны получают путем сбора медовых экстрактов в соснах пчелами при самых высоких температурах. Цена на шварцвальдский мед всегда высока, благодаря его качеству

Мед высшего качества из черной сосны облегчает пищеварение. Какая польза для здоровья темного меда? Он уравновешивает ваше кровяное давление и помогает при жалобах на высокое кровяное давление.С медом из Шварцвальда Бурам ускоряется регенерация клеток вашего тела. Так как он лечит раны, он также предотвращает воспаление. С сосновым медом можно избавиться от усталости. Ваша энергия увеличивается при регулярном потреблении.

Цветочный мед

Цветочный мед приходит на ум в первую очередь, когда речь идет о меде. Это история о пчелах, превращающих сущность тысячи цветов в мед. Особенно полезны для нашего здоровья цветочные меды, которые выращиваются естественным путем на высоких плато с цветочной флорой.Фактически, это один из лучших в мире медов типа и своего рода лечебный источник. Этот сорт меда стоит золота, особенно если его получают из редких мелких цветков.

Цветочный мед повышает сопротивляемость вашего организма мочевыводящим путям, укрепляет иммунную систему, облегчает несварение желудка, снимает боли в животе, а также полезен при выпадении волос, слабости, усталости, раке, старости, бесплодии и сердечных заболеваниях.

Акациевый мед:

Акациевый мед — это совершенно другой вид меда с оригинальным запахом и вкусом.Акациевый мед, производимый, в частности, Buram Honey Turkey, уже много лет используется в лечебных целях. Акациевый мед обладает сильным действием и питательностью. Он предотвращает рост микробов в вашем теле. Он также обладает лечебными свойствами против ран. Для покупателей меда в Германии , чтобы получить все эти преимущества, необходимо регулярное потребление акациевого меда. По географическим особенностям он известен как европейский мед.

Акациевый мед — восходящая звезда медовой семьи. Он имеет очень светлый цвет и очень сладкий вкус, но не слишком крепкий.По этой причине люди в основном предпочитают подслащивать чай.

Каштановый мед:

Обладая острым и горьким вкусом, каштановый мед имеет темно-коричневый цвет и густой по сравнению с другими сортами меда. Другой вкус каштанового меда можно почувствовать с Buram Chestnut Honey. Каштановый мед содержит вдвое больше железа, чем цветочный мед. Каштановый мед также содержит в четыре раза больше кальция по сравнению с другими видами меда.

Каштановый мед также богат большим количеством пыльцы.Этот вид меда может значительно улучшить работу иммунной системы при регулярном употреблении.

Липовый мед:

Натуральный мед, полученный из цветущих в июне и июле лип. Имеет четкую консистенцию и аромат липы. Настоящий липовый мед — полноценный лечебный источник; смягчает вены, смягчает аппетит, очищает кровь, укрепляет кости, полезен при астме, благотворно влияет на сексуальную силу, регулирует сон.

Этот особый мед, который является одним из лучших натуральных медов в мире, часто считается одним из самых вкусных видов меда на планете. Липовый мед Бурам обеспечивает легкий сладкий вкус в сочетании с почти бальзамической мятой. Имеет светло-янтарный цвет, средней вязкости.

Антибактериальные свойства липового дерева передаются непосредственно в этот восхитительный липовый мед благодаря пчелам.

Вы можете купить Бурамский мед, это первая компания, которая приходит на ум, когда спрашивают, где найти настоящий натуральный мед, отсюда или найти его почти на каждом рынке по всей Европе, где продается натуральный мед.

Под торговой маркой Buram Honey Turkey; есть много видов натурального меда и качественных медовых вкусов, таких как; Мед из цветков Бурама, Мед из цветков Бурама, Мед из акации Бурам, Маточное молочко из Бурама, Мед из леса Бурам, Чистый пчелиный мед из Бурама, Мед из гребешков Бурам, Мед из гребешков Бурам, Мед из липы Бурам, Мед из тимьяна Бурам, Мед из каштанов Бурам, Мед из черного леса Бурам , Бурамские соты, Бурамский сосновый мед…

Бурамский мед; здоровье от природы…

Липовый мед премиум-класса из Китая, сырой натуральный пчелиный мед — MR — Miyuan (китайский производитель) — Продукты из меда

Липовый мед высшего сорта из природного заповедника Хэйлунцзян Жаохэ Китая

Внешний вид: Кристалл молочно-белого или ярко-белого цвета с жирным блеском.
Вкус: Кристаллизация меда мелкая и гладкая, просто тает во рту, без ощущения гранул, аромат богатый и ароматный.
Характеристика: очень легко кристаллизоваться, а кристаллизация очень гладкая, мягкая и легко плавится.

Растительный ресурс: заповедник Хэйлунцзян Жаохэ на северо-востоке Китая
Северо-восточный национальный заповедник черной пчелы Хэйлунцзян Раохэ — единственный национальный заповедник пчел в Китае и даже в Азии. Заповедник площадью 6765 квадратных километров является крупнейшим экологическим царством пчелиного леса в Азии.В необитаемом первобытном лесу на территории заповедника сохранялась первоначальная естественная экологическая среда, а покрытие естественной растительностью превышало 80%. Существует 1074 вида диких растений с более чем 400 видами медоносов, источник пчелиного клея и источник медоносных растений богат. Эта территория с трех сторон окружена водным кольцом, с благоприятными условиями естественной барьерной изоляции. Мировой авторитет организации по сертификации органических продуктов ЕС включил этот заповедник в категорию экологически чистых пчел.
Природный заповедник черных пчел богат липовыми деревьями и имеет репутацию «родного города липовых цветов» в Китае. Липа высокая, крепкая, с цветущим кроном, известная как король леса на севере Китая. Органический липовый мед содержит больше глюкозы, фруктозы, витаминов, аминокислот, ферментов, жиров и других питательных веществ, является очень ценным натуральным тонизирующим средством.

Компания Shandong Miyuan в основном занимается экспортом меда в качестве основного бизнеса, уже 18 лет экспортирует в ЕС, Японию и другие страны и регионы.Благодаря профессиональным технологиям и стремлению к качеству все наши клиенты остались очень довольны нашими продуктами и услугами.
Компания Shandong Miyuan управляет 8 базами пчеловодства по всей стране для прямого экспорта. У нас более 10 тысяч пчелиных стаей, которые в основном поставляют натуральный мед, маточное молочко, сотовый мед, а также мы развиваем производство пчелиных ульев.
Компания Shandong Miyuan — единственное современное экспортное предприятие в мире, которое действительно может заниматься крупномасштабным пчеловодством, а также имеет автоматическую производственную линию для производства меда.


Компания Shandong Miyuan управляет 8 базами пчеловодства в лучших районах страны с более чем 10 тысячами пчелиных стай. Мы добились достоверного успеха в крупномасштабном пчеловодстве, занимающем первое место в мире.

Помимо экспорта меда, компания Shandong Miyuan также занимается разведением пчел и выращиванием новых превосходных маток на базе пчеловодства в Юньнани в зимний период. Мы выращивали гибрид черной пчелы и итальянской пчелы сортов 2 и 3 типа и хорошо зарекомендовали себя на собственной пасеке.
/ Наши базы пчеловодства:
1 、 Qinling Acacia Honey База
2 、 Heilongjiang Raohe Linden Honey База
3 、 Синьцзян Алтайская мультицветная медовая и гребенчатая медовая основа
4 、 База меда из мармелада округа Шаньси Цзя
5 、 Основа маточного молочка Юньнань Tengchong
6 、 Плато Юньнань-Гуйчжоу Weining Yungui Honey Base
7 、 Сычуань Цзыян Медовая основа из мушмулы
8 、 Юньнаньская база разведения горных пчел Айлао
Xinjiang Altay Multi flower Honey and Comb Honey Base — крупнейшая пчеловодческая база страны.Здесь малонаселенный, богатый водой и медоносом источник, имеющий прекрасную экологическую систему. Наша компания открыла 107 пунктов пчеловодства, которые охватывают территорию в 200 километров. Мы также внедряем отточенный менеджмент и профессиональный процесс пчеловодства, стремимся предоставлять клиентам медовые продукты самого высокого качества.


Чтобы улучшить качество меда, компания Shandong Miyuan представила самую передовую в мире итальянскую полностью автоматическую машину для разделки меда.Он обеспечивает процесс рассеивания пчел, разрезания медового покрова, отделения, очистки и наполнения, весь процесс заменяется ручной работой машиной. Это не только повышает эффективность производства, но и улучшает качество меда.

Компания Shandong Miyuan имеет собственный центр тестирования продукции с физико-химическим кабинетом, кабинетом микробиологии, балансом, высокой теплицей, комнатой посева, комнатой культивирования, помещением для точных приборов и другими функциональными помещениями.Основное оборудование включает ультрафиолетовый спектрофотометр, высокоэффективную жидкостную хроматографию, стандарт ферментов и другое испытательное оборудование. Стандартные индексы, физические и химические индексы, остатки остатков лекарств, микроорганизмов и другие необходимые элементы обнаружения могут быть подвергнуты самоанализу.
Китай имеет обширную территорию со сложным рельефом и климатом, а также богат ресурсами и медоносами. Мы — одна из первых в мире стран, которые начали разводить пчел и производить медовые продукты. В сочетании с передовыми технологиями пчеловодства и богатым опытом мы обладаем абсолютными возможностями и возможностями для производства натурального меда высокого качества.Качество — это приоритет, найдите нас, вы узнаете подлинный китайский мед .

35 Honey Creek Ln, Linden, VA, 22642

Потрясающий великий викторианский дом с большим количеством места для развлечений — в помещении или на улице! 5 спален и 3,5 ванных комнаты — Просторная главная спальня на главном этаже с двухсторонним газовым камином — Главная ванная комната с ванной на ножках — Просторные комнаты — Большая комната рядом с кухней с газовым камином — Изысканная деревенская кухня — Огромный офис — Гостиная — Комната для отдыха — Лестница лифт — Обертка вокруг палубы — Обширный ландшафтный дизайн — Задний дворик с вентилятором — Невидимый забор — Более новая система отопления, вентиляции и кондиционирования — Промышленный водонагреватель — Потрясающие виды — Этот дом не разочарует!

Характеристики объекта

Ванных комнат
  • Всего ванных комнат: 4
  • Ванных комнат: 3
  • 1/2 Ванных комнат: 1
Внутренние элементы
  • Потолочные вентиляторы
  • Crown Moldings
  • Столовая
  • Спальня начального уровня
  • Семейная комната вне кухни
  • Официальная / отдельная столовая
  • Кухня — Кантри
  • Кухня — Для гурманов
  • Кухня — Остров
  • Основная ванна (и)
  • Погружная ванна
  • Хранилище вина
  • Дерево Полы
  • Подвал
Приборы
  • Посудомоечная машина
  • Сушилка — Фронтальная загрузка
  • Микроволновая печь
  • Духовка — Двойная
  • Духовка — Стенная
  • Духовка / Диапазон — Газ
  • Холодильник
  • Стиральная машина — Фронтальная загрузка
Отопление и охлаждение
  • Характеристики охлаждения: потолочный вентилятор (и), центральный кондиционер, тепловой насос (охлаждение)
  • Отопление Характеристики: Тепловой насос (ы), Центральное отопление
  • Отопление: Да
Информация о земле
  • Размер участка Акров: 5.0
  • Размер участка Квадратные футы: 217800
Гараж и парковка
  • Места в гараже: 2
  • Характеристики гаража: дополнительная кладовая, гараж — боковой вход, устройство открывания двери гаража, доступ изнутри
  • Особенности парковки: пристроенный гараж, Подъездная дорога
  • Парковка Всего: 10
Ассоциация домовладельцев
  • Ассоциация: Да
  • Взнос ассоциации: 250
  • Частота сбора ассоциации: ежегодно
  • Расчетная общая ежемесячная плата за ассоциацию: 21
Информация о школе
  • Начальная школа : ХИЛЬДА Дж.BARBOUR
  • Средняя школа: УОРРЕН COUNTY
  • Средняя школа: WARREN COUNTY
  • Школьный округ: ГОСУДАРСТВЕННЫЕ ШКОЛЫ WARREN COUNTY
Другая информация о собственности
  • Годовая сумма налога: 4029,0
  • Статус листинга источника: Ожидается
  • County: WARREN
  • Заявление об ограничении ответственности: Стандарт
  • Право собственности: Простая плата
  • Район: WARREN
  • Район источника: SPRINGWATER
  • Почтовый индекс Plus 4: 6454
  • Подразделение: SPRINGWATER
  • Название исходной системы: C2C
Building and Construction
  • Общая площадь жилой площади: 4039
  • Год постройки: 2004 г.
  • Нестандартная законченная площадь: 4137
  • Незаконченная площадь ниже класса: 2283
  • Строительные материалы: кедр, медная сантехника, ХПВХ / ПВХ, деревянный сайдинг, комбинация
  • Недвижимость Возраст: 17
  • Уровни или истории: 2
  • Тип структуры: Отдельно стоящая
  • House Sty le: Victorian
  • Общая площадь Площадь: 6420
  • Общая площадь ниже уровня: 2283
    • Доступные элементы
    • > 84 «гаражные ворота
    • Кресельный подъемник

    Узнайте больше об этой собственности.Контактный агент

    Натуральная ферма по производству липового меда из меда из гор Чангбай из Китая Поставщики

    Детали упаковки

    500г / бутылка или оптом или по вашему запросу

    Описание продукта

    Спецификация

    Изделие стандартный
    редуцирующий сахар 76% 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 905 7%

    Мед Байчун изготовлен на 100% из натуральных источников и не содержит добавок.В нашей компании внедрены строгие процедуры контроля качества, что гарантирует отличное качество наших медовых продуктов. Медовые продукты особенно приветствуются на рынках Европы и Восточной Азии, Японии и Кореи.

    Медовая серия

    Мед акациевый, липовый мед, рапсовый мед, мед из мармелада, колючий мед, подсолнечный мед, цветочный мед

    Сведения о приложении

    1.Сила стойкости пожилых людей, предотвращает заболевания геронта;

    2. Натуральная косметика;

    3. Содержащиеся в меде глюкоза, витамины и магний, фосфор, кальций могут увлажнять нервы и регулировать нервную систему, способствуя развитию сингигносцизма.

    Профиль компании

    Компания Henan Baichun Biotechnology Co., Ltd. была основана в 1920 году с уставным капиталом 10 миллионов юаней и представляет собой интегрированное предприятие по выращиванию пчел, разработке, производству и переработке медовых продуктов. , маркетинг и экспортная торговля.У нас много пчеловодческих баз, репрезентативными базами являются пчеловодческая база Юньнань-Майл, пчеловодческая база Сычуань-Мяньян, пчеловодческая база Цинхай-Синин и пчеловодческая база на горе Чанбайшань. Основными продуктами нашей компании являются мед, прополис, маточное молочко, пчелиная пыльца, пчелиный воск, оборудование для пчеловодства и сельскохозяйственная продукция, товары для здоровья, косметика, которые в основном экспортируются в США, Европу и Юго-Восточную Азию. Качество нашей продукции соответствует международным стандартам или превосходит их, и получило похвалы как внутри, так и за пределами нашей отрасли.Компания прошла сертификацию системы менеджмента качества ISO9001: 2000 и сертификацию системы менеджмента безопасности пищевых продуктов HACCP. Базы пчеловодства компании одобрены Министерством сельского хозяйства как «экологически чистая база разведения».

    добро пожаловать на ваш запрос

    Метаболомический анализ нектара и мускулов пчелы

    Абстрактное

    Липа ( Tilia spp.), обильно цветущее дерево умеренного климата, которое обеспечивает пчел жизненно важной пыльцой и нектаром, было связано с гибелью шмелей ( Bombus spp.) в Европе и Северной Америке. Смерть пчел при неадекватных доказательствах объясняется токсическим действием маннозы в нектаре или голоданием из-за низкого содержания нектара в позднецветущей липе. Здесь мы исследовали оба фактора с помощью нецелевого метаболомного анализа нектара из пяти T . cordata деревьев, под которыми ползают / мертвые шмели ( B . vosnesenskii ), а также грудной мышцы 28 здоровых кормящихся и 29 ползающих пчел, собранных с лип в прохладное утро (<30 ° C). Нектар содержал пиридиновый алкалоид тригонеллин, слабый ингибитор ацетилхолинэстеразы, но не содержал маннозу. Анализ основных компонентов мышечных метаболитов дал отчетливую группировку здоровых и ползающих пчел со значительными различиями ( P <0,05) в 34 из 123 идентифицированных метаболитов. Из них промежуточные продукты цикла ТСА (Кребса) были сильно представлены (анализ путей; P <0.01), предполагая, что у ползающих пчел нарушен центральный метаболизм. Следовательно, мы предлагаем следующее объяснение: при низкой температуре окружающей среды пчелы с дефицитом энергии не могут поддерживать температуру грудной клетки, необходимую для полета, и, следовательно, падают, ползают и в конечном итоге умирают. Энергетический дефицит может возникать, когда пчелы продолжают кормиться липой, несмотря на ограниченную доступность нектара, либо из-за преданности ранее богатому энергией источнику, либо из-за тригонеллинового нарушения памяти / обучения, что было зарегистрировано ранее с другими алкалоидами.Таким образом, сочетание низкой температуры и объема нектара, верности ресурсов и наличия алкалоидов в нектаре может объяснить уникальное явление гибели шмелей, связанное с липой.

    Образец цитирования: Ланде С., Рао С., Морре Дж. Т., Галиндо Дж., Кирби Дж., Рирдон П. Н. и др. (2019) Липа ( Tilia cordata ), связанная с смертностью шмелей: метаболический анализ нектара и пчелиной мускулатуры. PLoS ONE 14 (7): e0218406. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406

    Редактор: Джеймс Ние, Калифорнийский университет в Сан-Диего, США

    Поступила: 27 февраля 2019 г .; Дата принятия: 31 мая 2019 г .; Опубликовано: 10 июля 2019 г.

    Авторские права: © 2019 Lande et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Наши данные стали общедоступными через хранилище данных Dryad (doi: 10.5061 / dryad.g45n6v3).

    Финансирование: Финансирование S.R. Грант на исследовательские исследования 2016-67030-25338, Министерство сельского хозяйства США, Национальный институт продовольствия и сельского хозяйства, https://nifa.usda.gov/. J.F.S. Грант 1S10OD018518, S10RR027878 и S10RR022589. Национальный институт здоровья. https://www.nih.gov/. J.F.S. Грант 2014162, Благотворительный фонд М. Дж. Мердока.https://murdocktrust.org/. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Пчелы обеспечивают важнейшие услуги опыления в разнообразных ландшафтах и ​​имеют жизненно важное значение для глобальной экономики, продовольственной безопасности и здоровья окружающей среды. Во всем мире были сообщения о сокращении популяций пчел из-за потери кормовых ресурсов и мест гнездования, патогенов и пестицидов [1–5].Другие факторы также могут быть ответственны за смертность пчел, но им уделяется мало внимания. Риски, связанные с кормлением, особенно важны, поскольку пчелы тратят много времени на поиск пищевых ресурсов. Социальные пчелы, такие как медоносные пчелы и шмели, зависят от цветов различных растений и деревьев для выживания, роста и воспроизводства своей семьи [6,7]. Сахар, аминокислоты, липиды, витамины и минералы получают пчелы из цветочного нектара и пыльцы для удовлетворения своих метаболических потребностей [8–10] и, таким образом, наличия цветов, которые могут обеспечить эти ресурсы на протяжении всего жизненного цикла колонии. имеет решающее значение.

    Липа ( Tilia spp .) — обильно цветущее городское дерево, которое во время цветения привлекает множество пчел [11,12]. Достигая высоты более 20 метров, его широкая крона предлагает густые цветы (2400 цветков / м 2 ) с богатым сахаром нектаром и высококачественной пыльцой для пчел, что делает его привлекательным выбором как для городских застройщиков, так и для пчел [13]. Он привлек значительное внимание с 2013 года, когда более 50 000 рабочих шмелей ( Bombus spp .) Были замечены мертвыми под цветущими липами, обработанными пестицидами на стоянке [14].Пестициды явно несут ответственность за гибель пчел, но этот инцидент привлек внимание к более ранним сообщениям о гибели пчел, связанной с липой. Впервые отмеченные в 1970-х годах, хотя и упоминавшиеся более века назад [15], мертвые и ползающие шмели наблюдались под липой по всей Европе и Северной Америке, в количестве от нескольких до сотен, и это были разные виды лип и шмелей [ 16–18]. Большинство отчетов о смертности пчел, связанных с липой, относится к шмелям, и хотя было обнаружено несколько мертвых медоносных пчел, все упоминания пчел в этой статье относятся к пчелам-шмелям.Ранние объяснения связывали гибель пчел с присутствием маннозы в нектаре лип в условиях засухи [19]. Предполагалось, что манноза, изомер глюкозы, который используется пчелами в качестве источника углеводов, нарушает метаболизм глюкозы, что приводит к токсичности для пчел [20,21]. Однако последующие исследования опровергли, что манноза является конкурентным ингибитором гликолиза [22,23], а присутствие маннозы в липовом нектаре не было задокументировано, несмотря на многочисленные анализы [24,25].

    Вторая гипотеза предполагает, что пчелы умирают от голода в результате снижения выработки нектара позднецветущей липой [17,24].Цветение липы может длиться несколько недель, но исследования показали, что производство липового нектара снижается уже на второй или третий день [12,17,26]. Предполагается, что в районах, где мало других цветочных ресурсов, пчелы до изнеможения кормятся на липах, которые ранее давали большие нектарные награды из-за сильных обонятельных сигналов, производимых цветами, и тенденции шмелей проявлять высокую верность ресурсам. [27–29]. Доказательства этой гипотезы были предоставлены исследованиями, в которых было показано, что «умирающие» пчелы, собранные под липами, выздоравливают после кормления липовым нектаром [24,30].Гипотеза противоречит свидетельствам того, что поведение шмелей при поиске пищи высоко рассчитывается, включая постоянную оценку вознаграждения за нектар и связанных с этим энергетических затрат [28,31–34]. Более того, многие другие растения практически не дают нектара и не связаны с гибелью пчел. Кох и Стивенсон [34], среди прочего, рассматривают эту гипотезу и в конечном итоге приходят к выводу, что один только голод не может полностью объяснить явление, поскольку они наблюдали> 400 мертвых пчел под липой в Королевском ботаническом саду, Кью, Ричмонд, Великобритания, когда альтернативные цветочные ресурсы были рядом.Таким образом, гибель пчел, связанная с липой, остается сложным явлением, которое еще не может быть адекватно объяснено токсичностью маннозы или одним лишь голоданием.

    После сообщения о массовой гибели шмелей в 2013 году мы исследовали липовые деревья во время цветения в различных частях западного Орегона, США. Ежегодно мы наблюдаем не связанную с пестицидами смертность шмелей вида B . воснесенский , ассоциированный с разными видами лип, а именно T . американа , т . cordata , T . платифиллос и Т . tomentosa . Мы отметили, что в любой момент времени не каждая липа вызывает гибель пчел и что не каждая пчела, питающаяся липой, умирает. Кроме того, липы, которые не вызывают гибель пчел во время раннего цветения, делают это во время позднего цветения. Кроме того, мы наблюдали, как и другие исследователи [18,24], что гибель шмелей под липой происходит, когда утренняя температура ниже 30 ° C, температуры грудной клетки, необходимой для полета пчел.В этих условиях поддержание необходимой температуры для полета является энергетически затратным, потому что пчелы должны дрожать своими летными мышцами, чтобы производить тепло, пока они не достигнут 30 ° C [35]. Таким образом, дефицит энергии приведет к тому, что пчелы упадут на землю, будут ползать и в конечном итоге погибнут. Дефицит энергии может возникнуть, когда пчелы кормятся цветами липы с низким содержанием нектара. Однако ожидается, что пчелы не будут искать цветы с низким содержанием нектара, учитывая их способность оценивать вознаграждение за нектар и связанные с этим энергетические затраты, если только они не привлечены к цветам с низким содержанием нектара по другим причинам.Было замечено, что шмели проявляют верность кормовым ресурсам [29]. Также возможно, что соединения в нектаре, такие как алкалоиды, могут повлиять на поведение пчел в поисках пищи и привести к тому, что пчелы будут кормиться цветами с низким содержанием нектара. Пчел привлекает алкалоид никотин, который считается источником самолечения против патогенных инфекций [36]. Никотин и алкалоид кофеин улучшают формирование памяти пчел и способность к обучению [37,38]. Если пчелы, проглотившие алкалоиды, неправильно оценивают компромисс между вознаграждением за нектар и энергетическими затратами на добычу пищи, они подвергаются риску дефицита энергии.Однако об алкалоидах липового нектара известно немного.

    Таким образом, доказательства наличия соединений в нектаре и оценка их воздействия на пчел по-прежнему необходимы для определения основы смертности пчел, связанной с липой. Проблема заключается в идентификации множества соединений в небольших объемах нектара [39]. Нектар содержит, помимо сахаров (сахароза, глюкоза, фруктоза), аминокислоты, белки, липиды, жирные кислоты, фенольные смолы, алкалоиды и органические кислоты [8,39]. Ненаправленный метаболический анализ или снятие отпечатков пальцев предоставляет мощную возможность, поскольку он может обнаруживать очень небольшие количества соединений, включая промежуточные продукты метаболизма и вторичные метаболиты, включая алкалоиды.Метаболомика использовалась для сравнения нектаров двух видов растений одного и того же рода [40] и для понимания взаимодействия между насекомыми и их растениями-хозяевами [41]. Следовательно, метаболомный анализ пчелиной ткани и липового нектара может дать представление о феномене гибели липовых пчел, впервые обнаруженном более века назад [15].

    Чтобы понять факторы, вызывающие смертность пчел, мы применили биохимический подход к исследованию метаболитов и метаболических путей, связанных с полетом пчел.Мы провели нецелевой метаболомный анализ грудных мышц здоровых собирателей и ползающих пчел, наблюдаемых под T . cordata — вид липы, под которым мы наблюдали наибольшее количество ползающих пчел. Наша цель состояла в том, чтобы показать доказательства различных метаболических состояний здоровых и ползающих пчел, и мы предположили, что метаболиты, участвующие в производстве энергии для полета, будут обнаруживаться на более высоких уровнях в мышцах здоровых пчел, чем ползающих пчел.Также мы проанализировали нектар Т . cordata , чтобы определить, содержит ли он алкалоиды, влияющие на поведение пчел при кормлении. Комбинация методов использовалась для идентификации достаточно широкого диапазона метаболитов для проведения анализа путей, а также для идентификации и количественной оценки сахаров в нектаре, которые используются в метаболизме во время полета.

    Материалы и методы

    Пробоподготовка

    Нектар.

    Нектар был собран с пяти деревьев, под которыми наблюдались мертвые шмели.Деревья были расположены на одном из трех участков, на каждом из которых росло несколько деревьев, вокруг кампуса Университета штата Орегон в Корваллисе, штат Орегон, США. Образцы собирали в разное время дня с помощью микрокапиллярных пипеток 0,5 мкл. В 2016 году восемь образцов были собраны с одного дерева в двух разных случаях, а в 2017 году десять образцов были собраны с пяти деревьев в течение нескольких дней. Нектар экстрагировали из микрокапиллярных пипеток путем гомогенизации капилляров, заполненных нектаром, в трубках с гранулами в смеси метанола и воды в соотношении 50:50.Микрокапилляры измельчали ​​микрогранулами и отделяли от раствора нектара центрифугированием в течение 13 минут при 15000 x g при 4 ° C. Супернатант удаляли и хранили в стеклянных флаконах при -80 ° C до анализа.

    Пчелиная мышца.

    Пчел было собрано на T и ниже. cordata деревьев на тех же трех участках вокруг кампуса Университета штата Орегон, расположенных в Корваллисе, штат Орегон, США. Сбор пчел происходил в течение того же периода времени 7–9 дней, когда цвели цветы, что и сбор нектара.Все пчелы, проанализированные в этом исследовании, были пойманными в дикой природе пчелами, поэтому характеристики колонии неизвестны. Чтобы убедиться, что ползающие пчелы просто не приближаются к концу своей естественной продолжительности жизни, пчелы с явно потрепанными крыльями, свидетельствующими о старости, не были выбраны для анализа. При отлове здоровые пчелы активно добывали пищу. Ползучие пчелы собирались по мере их появления, поэтому время между их падением и захватом нами часто было неизвестно. Однако, исходя из того, как отбирались участки (ходьба взад и вперед под рядами деревьев), мы подсчитали, что примерно треть ползучих пчел, пойманных в 2017 году, были пойманы в течение пяти минут после падения с липы.Также было невозможно определить точное дерево на участке, с которого упали ползающие пчелы, потому что они часто быстро ползают в первые минуты после падения, а кроны соседних деревьев часто перекрываются. В 2016 году 10 ползающих и 9 здоровых пчел были пойманы, немедленно помещены в холодильник и доставлены в лабораторию, где были удалены мышцы и помещены в жидкий азот. В 2017 году 19 ползающих пчел и 19 здоровых пчел были пойманы, помещены на сухой лед и помещены в морозильную камеру до тех пор, пока не будут удалены мышцы.После удаления у пчел мышцы хранили во флаконах в морозильной камере -80 ° C до анализа методом жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии (ЖХ-МС) и ядерного магнитного резонанса (ЯМР).

    Химический анализ нектара и мышц

    Ненаправленный ЖХ-МС / МС.

    Жидкостная хроматография под высоким давлением нектара и мышц выполнялась на системе Shimadzu Nexera (Шимадзу, Колумбия, Мэриленд, США), соединенной с гибридным квадрупольным времяпролетным масс-спектрометром (TripleTOF TM 5600, AB SCIEX).Необработанные файлы данных ЖХ-МС / МС были импортированы в программное обеспечение MarkerView (AB SCIEX) для начальной обработки данных, включая обнаружение признаков, выравнивание пиков, интеграцию пиков и анализ основных компонентов. Часть метаболитов была идентифицирована с использованием библиотеки стандартов Mass Spectrometry Metabolite Library (IROA Technologies, LLC), которая содержит> 600 метаболитов. Подробности анализа ЖХ-МС / МС можно найти в дополнительных файлах (Приложение S1).

    Ядерный магнитный резонанс.

    Подмножество образцов мышц (здоровые n = 4, ползание n = 5) и нектар ( n = 6) были случайным образом выбраны из образцов, собранных в 2017 году, предварительно проанализированных с помощью LC-MS / MS, для быть проанализированы с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР) для идентификации и количественного определения нескольких сахаров, которые нельзя было различить с помощью ЖХ-МС / МС без комплексной дериватизации, и для подтверждения присутствия других обнаруженных соединений.ЯМР-анализ выполняли на ЯМР-спектрометре Bruker Avance III HD 800 МГц, оборудованном 5-миллиметровым зондом криогенного тройного резонанса (HCN). Подробности можно найти в дополнительных файлах (Приложение S1). Данные были обработаны, аподизированы, фазированы и скорректированы по сплайну с использованием программного пакета Chenomx (Эдмонтон, Канада). Профилирование метаболитов выполняли вручную в программном пакете Chenomx.

    Целевой количественный анализ тригонеллина.

    Целенаправленный поиск тригонеллина в липовом нектаре был проведен в оставшихся образцах нектара, собранных в 2017 году после ЖХ-МС / МС и ЯМР-анализа.Стандарт тригонеллина (TCI America, Портленд, Орегон) использовали для калибровочных кривых и оптимизации прибора. Аналитическое разделение проводили на ВЭЖХ Shimadzu (Shimadzu, Columbia, MD) с колонкой для ВЭЖХ Inertsil Phenyl-3 4,6 × 150 мм, 5 мкм (GL Sciences, Япония). Подробности можно найти в дополнительных файлах (Приложение S1)

    Статистический анализ

    Метаболиты грудных мышц здоровых и ползающих пчел, идентифицированные с помощью LC-MS / MS, были проанализированы с использованием SAS версии 9.4. Групповые различия были рассчитаны в целом и отдельно для данных за 2016 и 2017 годы с использованием параметрического t-критерия и непараметрического критерия суммы рангов Вилкоксона. Значения Q были рассчитаны из значений P с использованием процедуры Benjamini Hochberg False Discovery Rate (FDR), менее консервативной поправки для множественных сравнений, чем поправка Бонферрони. Все тесты были двусторонними. Значимость была установлена ​​на уровне 0,05. Контролируемый анализ главных компонентов проводился в MarkerView 1.2 с использованием шкалы Парето, аналогичной автомасштабированию, но с более сильным снижением воздействия метаболитов с большими кратными изменениями. Первоначальный анализ главных компонентов включал образцы контроля качества (КК) и показал, что отклонения из-за оборудования были минимальными, и, следовательно, КК были исключены из последующего анализа (S1 Рис.).

    Метаболиты, обнаруженные методом ЯМР, были проанализированы в Microsoft Excel 2018 и R версии 3.5.3 (© 2019). Перед анализом данные были проверены на нормальность с помощью теста Шапиро-Уилка и на гомоскедастичность с помощью F-теста.Не все дисперсии были равными, поэтому мы использовали t-тесты неравной дисперсии Велча для сравнения метаболитов у здоровых и ползающих пчел, и значения Q были рассчитаны на основе значений P с использованием процедуры Benjamini Hochberg FDR. Обнаружения двух метаболитов, трегалозы и сахарозы, было недостаточно для проведения t-теста, поэтому был проведен точный тест Фишера (обнаруживаемый против необнаруживаемого). Все тесты были двусторонними, а значимость была установлена ​​на уровне = 0,05.

    Анализ пути.

    Анализ пути был проведен с помощью MetaboAnalyst 4.0 для тридцати четырех метаболитов, которые значительно различались между здоровыми и ползающими мышцами пчелы. Использовалась библиотека путей Drosophila melanogaster , и анализ репрезентативности был выполнен с помощью гипергеометрического теста. Значения P были рассчитаны с помощью анализа обогащения, и они были скорректированы с использованием коэффициента обнаружения ложных данных. Для изомеров, которые не удалось полностью различить с помощью ЖХ-МС / МС, для анализа пути был выбран один изомер при условии, что он не повлиял на статистический результат (цитрат / изоцитрат, треонин / аллотреонин / гомосерин).Один метаболит, L-олеоил-рац-глицерин, не мог быть идентифицирован программой и впоследствии был исключен из анализа.

    Анализ тепловой карты.

    Анализ тепловой карты был проведен в MetaboAnalyst 4.0 с использованием функций, которые, как было установлено, существенно различаются между мышцами здоровых и ползающих пчел. Из-за различий между годами, вероятно, вызванных различиями в методах сбора и хранения мышц, тепловая карта была построена с использованием данных только за 2017 год, год с большим размером выборки.Тепловая карта была построена с использованием меры Евклидова расстояния и алгоритма кластеризации Уорда.

    Результаты

    Пчелиная мышца

    В грудных мышцах здоровых и ползающих пчел, собранных с лип в 2016 и 2017 годах, сто пятнадцать признаков, обнаруженных с помощью жидкостной хроматографии и тандемной масс-спектрометрии (ЖХ-МС / МС), совпали с записями в библиотеке стандартов метаболитов IROA. Метаболиты принадлежали к разным классам соединений, включая пурины (гипоксантин, ксантин), аминокислоты (лизин, тирозин, гистидин, пролин, серин, аспартат), органические кислоты (фумарат, малат, пальмитат) и многие другие (таблица S1).Непараметрический тест Wilcoxon Rank Sum показал, что 32 метаболита значительно различались по пиковой интенсивности между мышцами здоровых и ползающих пчел (Таблица 1; P <0,05).

    Таблица 1. Сравнение пиковой интенсивности метаболитов, идентифицированных с помощью ЖХ-МС / МС между грудными мышцами ползающих (n = 29) и здоровых (n = 28) пчел, собранных на или под T . cordata в 2016 и 2017 гг.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406.t001

    Контролируемый анализ главных компонентов (PCA), сравнивающий метаболическое состояние грудной мышцы здоровых и ползающих пчел, показал четкое разделение между группами (рис. 1A). График нагрузок (рис. 1B) проиллюстрировал силу вклада каждой переменной (метаболита) в главный компонент, на что указывает ее относительное расстояние от нуля.

    Рис. 1. Результаты контролируемого анализа главных компонентов метаболитов, обнаруженных с помощью ЖХ-МС / МС в мышцах пчел.

    Мышцы были собраны у 28 здоровых и 29 ползающих пчел за два года (2016 и 2017). (A) График оценок. Данные были преобразованы логарифмически, и масштабирование Парето использовалось для учета различий в амплитуде пиков и минимизации шума малых переменных. (B) График нагрузок. Расположение каждого метаболита относительно 0 указывает на силу его вклада в основной компонент: метаболиты, находящиеся дальше от 0, внесли больше, чем те, которые ближе к 0, и метаболиты выше 0 были связаны с ползающими пчелами, тогда как метаболиты ниже 0 были связаны со здоровыми пчелами. .Метаболиты расположены по оси абсцисс в зависимости от времени удерживания.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406.g001

    Анализ образцов мышц с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР) подтвердил присутствие 14 метаболитов и идентифицировал 8 дополнительных метаболитов, которые не были обнаружены с помощью LC-MS / МС (таблица 2). Два метаболита, β-аланин и формиат, обнаруженные с помощью ЯМР, но не обнаруженные с помощью LC-MS / MS, значительно различались между здоровыми и ползающими пчелами (t-критерий Велча; β -аланин Q = 0.03; формиат Q = 0,02), при этом уровни формиата выше у ползающих пчел и β -аланина выше у здоровых пчел. Концентрация углеводов, глюкозы и фруктозы не различалась между здоровыми и ползающими мышцами пчелы. Трегалоза была обнаружена только один раз у здоровых пчел и у 4 из 5 проанализированных ползающих пчел, и разница в частоте обнаружения трегалозы не была значительной (точный тест Фишера; P = 0,21). Однако трегалоза могла присутствовать на уровнях ниже нижнего предела обнаружения ЯМР, поэтому необходим дальнейший анализ с помощью оборудования, способного обнаруживать очень небольшие количества этого важного сахара.

    Анализ пути метаболизма, проведенный с 34 метаболитами, которые значительно различались между грудными мышцами здоровых и ползающих пчел, выявил два метаболических пути, составляющие которых присутствуют значительно чаще, чем ожидалось, при случайной выборке (Таблица 3). Это был цикл TCA, в котором были представлены пять из двадцати общих метаболитов (кетоглутаровая кислота, янтарная кислота, яблочная кислота, лимонная кислота, фумаровая кислота), и метаболизм аланин-аспартат-глутамат, в котором были представлены пять из двадцати трех общих метаболитов. (кетоглутаровая кислота, глутамин, 4-аминобутановая кислота, фумаровая кислота, янтарная кислота).Остальные соединения в каждом пути либо не были обнаружены, либо существенно не различались между мышцами здоровых и ползающих пчел. Метаболиты, участвующие в метаболизме пурина, глиоксилата и дикарбоксилата, а также некоторых других аминокислот, были сильно представлены в анализе метаболических путей, но не присутствовали значительно чаще, чем ожидалось при случайной выборке. Анализ тепловой карты также показал, что все метаболиты, участвующие в цикле TCA, присутствовали в более высоких концентрациях в здоровых мышцах пчелы по сравнению с мышцами ползающих пчел (рис. 2).

    Рис. 2. Тепловая карта тридцати двух профилей метаболитов, обнаруженных с помощью ЖХ-МС / МС в мышцах 19 здоровых и 19 ползающих пчел, собранных в 2017 г.

    Характеристики с P > 0,05 и метаболиты, обнаруженные с помощью ЯМР, были исключены для простоты сравнения. На тепловой карте показаны относительные уровни метаболитов, определенные с помощью шкалы Парето, которые варьируются от высокого (+2; красный) до низкого (-2; синий) в здоровых и ползающих мышцах пчел. Метаболиты сгруппированы в соответствии с их ролью в основных путях.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406.g002

    Таблица 3. Основные метаболические пути, идентифицированные с помощью анализа путей.

    Анализ включал тридцать три метаболита, обнаруженных с помощью ЖХ-МС / МС и ЯМР, которые значительно различались между мышцами ползающих и здоровых пчел. Необработанное значение P было получено только на основе анализа обогащения, и значение коэффициента ложного обнаружения (FDR) было рассчитано для корректировки для множественного тестирования.

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0218406.t003

    Нектар

    Девяносто четыре элемента в T . cordata нектар, обнаруженный с помощью ЖХ-МС / МС, совпал с записями в библиотеке биохимических веществ IROA (таблица S2). В частности, алкалоиды кофеин и тригонеллин были обнаружены в T . cordata нектар. В нашем исследовании кофеин был обнаружен в образцах, собранных в 2016 году, а тригонеллин — в образцах как 2016, так и 2017 годов. Поскольку тригонеллин является пиридиновым алкалоидом, а присутствие связанного с ним алкалоида никотина в нектаре, как известно, влияет на поведение пчел при кормлении, мы провели дополнительный целенаправленный анализ проб, собранных в 2017 году.Этот анализ выявил количество тригонеллина в диапазоне от 1,94 нг / мл до 2,44 нг / мл (рис. 3), что намного ниже, чем у других алкалоидов, обнаруженных в нектаре, но которые могут быть биологически активными [37].

    Рис. 3. Концентрация тригонеллина в нектаре цветков липы, собранных в 2017 году.

    Образцы были собраны с отдельных цветов пяти деревьев, которые, как известно, убивают пчел, на трех участках и в восьмидневный период, в течение которого были обнаружены ползающие пчелы. Некоторые деревья были отобраны более одного раза.(S = сайт; T = дерево).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406.g003

    Ядерный магнитный резонанс идентифицировал и количественно определил 8 метаболитов в подгруппе проанализированных образцов нектара 2017 года, включая четыре метаболита, не идентифицированные с помощью ЖХ-МС / МС, и сахара фруктоза, глюкоза и сахароза (таблица 4). Как и многие нектары, Т . cordata нектар с преобладанием сахарозы (0,577 мМ), но также содержит как глюкозу (0,243 мМ), так и фруктозу (0,291 мМ). Тригонеллин и кофеин были обнаружены с помощью ЖХ-МС / МС, но не ЯМР, который имеет более высокий (1 мМ) предел обнаружения.Манноза не была обнаружена методами ЖХ-МС / МС или ЯМР, что еще раз подтвердило ее отсутствие в липовом нектаре.

    Обсуждение

    Это первое исследование, в котором изучались метаболиты и метаболические пути в поисках информации о смертности шмелей, связанной с липой. С помощью нецелевого метаболомного анализа, анализа основных компонентов и анализа путей мы определили, что состояние метаболизма сильно различается между мышцами здоровых пчел и ползающих пчел, связанных с липой.Многие метаболиты, которые различаются у здоровых и ползающих пчел, связаны с выработкой энергии и, таким образом, свидетельствуют о том, что дефицит энергии является одним из факторов. Это также первое исследование, в котором задокументировано присутствие алкалоида тригонеллина в липовом нектаре. Это важно, поскольку было показано, что алкалоиды влияют на поведение пчел при поиске пищи, влияя на формирование памяти [37,38], что приводит к неоптимальному выбору корма. Задокументированный здесь дефицит энергии и факторы, включая присутствие тригонеллина, которое может быть связано с ним, предлагают объяснение смертности шмелей, питающихся липой, которая наблюдалась в Европе и Северной Америке более века назад.

    В этом исследовании мы идентифицировали 123 метаболита в грудных мышцах пчел, из которых более 25 процентов различались по пиковой интенсивности у здоровых и ползающих пчел. Используя анализ главных компонентов и анализ путей, мы смогли сузить наше внимание до нескольких метаболических путей, которые могут быть затронуты у пчел, питающихся липой. И тепловая карта, и анализ путей указывают на участие цикла TCA, который является основным звеном окислительного фосфорилирования и производства АТФ, который обеспечивает сокращение мышц.Наличие более низких уровней пяти метаболитов TCA (кетоглутаровая кислота, янтарная кислота, яблочная кислота, лимонная кислота, фумаровая кислота) у ползающих пчел указывает на нарушение центрального метаболизма. Углеводы из нектара входят в цикл TCA и проходят через несколько промежуточных продуктов, включая те, которые мы обнаружили (цитрат / изоцитрат, фумарат, сукцинат), высвобождая НАДН, что приводит к продукции АТФ; следовательно, сокращение этих промежуточных продуктов у ползающих пчел согласуется с нехваткой углеводов.

    Средняя пчела-кормилец тратит 0.2–0,5 калорий в минуту во время кормления, что вдвое больше, чем у активных позвоночных, в том числе колибри, и требует поддержания с небольшими запасами топлива [35,42]. Наше наблюдение, что большее количество ползающих пчел было обнаружено утром, когда температура ниже (<30 ° C), согласуется с гипотезой о том, что пчелы испытывают нехватку энергии, поскольку прохладные утренние температуры требуют значительных затрат энергии только для терморегуляции. Поздноцветущие липы с низким объемом нектара [12] могут не обеспечивать калорийность как для полета, так и для терморегуляции.Таким образом, пчелы, которые продолжают добывать корм, несмотря на низкие температуры и низкий объем нектара в цветках, рискуют умереть от голода.

    Метаболиты, участвующие в метаболизме аланина, аспартата и глутамата, были в значительной степени представлены в анализе путей в нашем исследовании, вероятно, потому, что синтез этих аминокислот тесно связан с циклом TCA (путь, идентифицированный как наиболее затронутый), через трансаминирование из промежуточных продуктов TCA пируват, оксалоацетат и α-кетоглутаровая кислота (через цитрат) соответственно.Другие метаболиты, которые значительно различаются между здоровыми и ползающими мышцами пчел, участвуют в метаболизме пуринов. Нуклеозид-инозин был одним из немногих метаболитов, обнаруженных в более высоких концентрациях у ползающих пчел, чем у здоровых пчел, и это, в сочетании с более низкими уровнями метаболических промежуточных продуктов гипоксантина и ксантина, предполагает, что он вырабатывается в ответ на энергетический стресс у ползающих пчел. Инозин играет важную роль в пуриновом нуклеотидном цикле. Его продукция в скелетных мышцах млекопитающих способствует регенерации АТФ из АДФ путем удаления побочного продукта АМФ путем его преобразования в инозин [43].В мышцах рыбок данио при энергетическом стрессе инозин функционирует как приемник АМФ, который вырабатывается в миокиназной реакции (2 АДФ → АТФ + АМФ) для восстановления АТФ из АДФ [44].

    Сахар Уровни фруктозы и глюкозы не различались между мышцами здоровых и ползающих пчел в подгруппе, проанализированной с помощью ЯМР, а трегалоза часто обнаруживалась у ползающих пчел, но оставалась ниже предела обнаружения у всех, кроме одной здоровой пчелы. Мы подозреваем, что низкие уровни трегалозы у здоровых пчел отражают более высокую скорость метаболизма, при которой трегалоза быстро расщепляется для доставки молекул глюкозы, по сравнению с таковой у ползающих пчел, у которых наоборот — трегалоза метаболизируется медленнее, и, следовательно, более высокие уровни метаболизируются. настоящее время.Почему не различались глюкоза и фруктоза, неизвестно; мы предполагаем, что их производство тесно связано со скоростью метаболизма. Например, если глюкоза остается заблокированной в дисахариде трегалозе до тех пор, пока она не понадобится для метаболизма, большого накопления может не произойти даже при замедлении метаболизма.

    Липовый нектар содержит уровни фруктозы, глюкозы и сахарозы, аналогичные предыдущим исследованиям [45] и другим цветам, привлекательным для пчел [46]. Он также содержал другие соединения, включая аминокислоты, алкалоиды и другие.Алкалоид тригонеллин был ранее идентифицирован в образцах меда из Европы и Южной Америки, включая монофлорный мед Coffea , который также содержал высокий уровень кофеина [47, 48], но это первое исследование, в котором тригонеллин был идентифицирован в нектаре. Мы предполагаем, что он, сам по себе или в сочетании с другими алкалоидами, влияет на постоянство цветения фуражиров, в результате чего пчелы продолжают кормиться цветами липы, несмотря на сокращение производства нектара в конце периода цветения.Было высказано предположение, что тригонеллин обладает слабой ингибирующей активностью холинэстеразы [49], уменьшая распад возбуждающего нейромедиатора ацетилхолина, участвующего в обучении и памяти у млекопитающих и насекомых [50,51]. На аналогичные неврологические механизмы влияют другие алкалоиды, которые, как было показано в экспериментах по выбору, проведенных в лаборатории, приводят к усилению постоянства цветков по сравнению с цветками с субоптимальным нектарным вознаграждением [38]. Кофеин увеличивает активацию никотиновых рецепторов ацетилхолина за счет снижения порога потенциала действия в клетках Кеньона, важного для ассоциативного обучения [37], тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциалов действия при наличии стимула.Предполагается, что никотин увеличивает количество нейронов, получающих ацетилхолин в своих синапсах; подобно кофеину, он увеличивает ассоциативное обучение пчел [38]. Мы обнаружили более низкие уровни тригонеллина (нг / мл), чем у кофеина и никотина (мкг / мл), с документально подтвержденным воздействием на пчел. Однако небольшие количества могут иметь физиологические эффекты, и наименьшее количество, при котором пчелы могут кормиться, не определено.

    Если тригонеллин влияет на обучение и память пчел, как это было продемонстрировано для кофеина и никотина, искаженная лояльность к ресурсам может быть фактором феномена смертности липовых пчел.Шмели, получившие высокую награду нектаром во время раннего цветения, могут проявить к нему сильную лояльность и продолжать возвращаться на протяжении всего цветения, даже когда количество нектара невелико. Летучие вещества из липового нектара, принесенные собирателями, хранящиеся в горшках для меда и циркулирующие в воздухе гнезда, служат сигналом другим пчелам в колонии о хороших растительных ресурсах [52–55]; следовательно, по мере увеличения количества летучих веществ липы в гнезде все большее число собирателей шмелей получают сигналы, чтобы искать липовые деревья. Шмели обладают способностью оценивать нектарные награды и, таким образом, должны избегать цветов с низким содержанием нектара, но если пчелы следуют сигналам из гнезда к источнику нектара и испытывают сильное ассоциативное обучение из-за алкалоидов в этом нектаре, они могут продолжать собирать пищу на цветах. даже если уровень нектара станет неоптимальным.

    Другие алкалоиды, которые могут способствовать гибели пчел, могут присутствовать в липовом нектаре, но еще не обнаружены, поскольку даже определение общих алкалоидов никотина и кофеина было несовместимым. Наш нецелевой анализ нектара ЖХ-МС / МС не обнаружил никотин и обнаружил кофеин в образцах, проанализированных только за один из двух лет исследования. Недавний целевой поиск GC-MS, выполненный Jacquemart et al. [45] никотина в липовом нектаре не обнаружили. Однако в исследовании Naef et al .[56] были обнаружены следовые количества никотина и кофеина. Возможно, что выработка алкалоидов у разных людей разная; это может быть временная или индуцированная реакция на еще не определенные факторы.

    Заключение

    Метаболомный подход, принятый в этом исследовании, показал, что ползающие пчелы испытывают дефицит энергии по сравнению со здоровыми пчелами, питающимися липой, и что липовый нектар содержит алкалоид тригонеллин. Основываясь на этих выводах, мы предлагаем следующее объяснение смертности пчел под липой: когда температура окружающей среды ниже 30 ° C, пчелы с дефицитом энергии, которые не могут поддерживать необходимую температуру грудной клетки для полета, падают на землю, ползают и в конечном итоге умирают от голодание.Энергетический дефицит может возникать, когда пчелы продолжают кормиться липой, несмотря на ограниченную доступность нектара либо из-за лояльности к ранее богатому энергией источнику, либо из-за ухудшения памяти / обучения после воздействия тригонеллина в нектаре, как было задокументировано с другими алкалоидами. Таким образом, сочетание низкой температуры и объема нектара, верности ресурсов и наличия алкалоидов в нектаре может объяснить уникальное явление гибели шмелей, связанное с липой. Эта необходимая комбинация факторов согласуется с аспектами наблюдаемого нами явления (указанного ранее): в любой момент времени не каждая липа вызывает гибель пчел, и не каждая пчела, которая питается липой, умирает, а липовые деревья, которые этого не делают. вызывают гибель пчел во время раннего цветения, делают это во время позднего цветения.Возможно, что другие цветочные ресурсы могут соответствовать этим условиям и приводить к аналогичной смертности пчел, хотя документально не подтверждено ни одного случая. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы напрямую связать присутствие тригонеллина в нектаре с механизмами, которые могут привести к неоптимальному выбору пищи у шмелей.

    Дополнительная информация

    S1 Рис. Результаты контролируемого анализа основных компонентов метаболитов, обнаруженных с помощью ЖХ-МС / МС в мышцах пчел.

    Мышцы были собраны у 28 здоровых и 29 ползающих пчел за два года (2016 и 2017).Образцы контроля качества (QC) плотно сгруппированы, что указывает на то, что системная дисперсия незначительна.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218406.s001

    (TIFF)

    Благодарности

    Работа поддержана грантом на исследовательские исследования 2016-67030-25338 / проектный номер. 1009859 из Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США. Мы признательны за поддержку Центру ЯМР Университета штата Орегон (NIH Grant 1S10OD018518), Центру масс-спектрометрии Университета штата Орегон (NIH Grants S10RR027878 и S10RR022589), а также M.Грант Благотворительного фонда Дж. Мердока № 2014162. Мы благодарим доктора Кевина Ахерна и доктора Роберта Дерста за многочисленные вдумчивые обсуждения в ходе этого проекта, а также доктора Майкла Гоблирша и доктора Тима Куртти за их понимание ранних версий рукописи.

    Ссылки

    1. 1. Кремен С., Уильямс Н.М., Айзен М.А., Геммилл-Херрен Б., ЛеБун Г., Минкли Р. и др. Опыление и другие экосистемные услуги, производимые мобильными организмами: концептуальная основа воздействия изменений в землепользовании.Ecol Lett. 2007. 10: 299–314. pmid: 17355569
    2. 2. Grixti JC, Wong LT, Cameron SA, Favret C. Упадок шмелей (Bombus) на Среднем Западе Северной Америки. Биол Консерв. 2009. 142: 75–84.
    3. 3. Поттс С.Г., Бисмейер Дж.К., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В.Е. Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol Evol. 2010. 25: 345–353. pmid: 20188434
    4. 4. Scheper J, Reemer M, van Kats R, Ozinga WA, van der Linden GTJ, Schaminée JHJ, et al.Музейные образцы показывают, что потеря растений-хозяев пыльцы является ключевым фактором сокращения численности диких пчел в Нидерландах. Proc Natl Acad Sci. 2014; 111: 17552. pmid: 25422416
    5. 5. Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас С., Ротерей Э.Л. Снижение численности пчел вызвано комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов. Наука. 2015; 347.
    6. 6. Кирнс CA, Томсон JD. Естественная история шмелей: Справочник для исследований. Издательство Университета Колорадо; 2001.
    7. 7.Альфорд Д.В. Жизнь шмеля. Дэвис-Пойнтер; 1978.
    8. 8. Николсон SW. Пчелиный корм: химический состав и пищевая ценность нектара, пыльцы и их смесей. Afr Zool. 2011; 46: 197–204.
    9. 9. Стаблер Д., Паоли П.П., Николсон С.В., Райт Г.А. Баланс питательных веществ взрослого рабочего шмеля (Bombus terrestris) зависит от пищевого источника незаменимых аминокислот. J Exp Biol. 2015; 218: 793. pmid: 25617453
    10. 10. Водо А.Д., Патч Х.М., Мортенсен Д.А., Тукер Дж.Ф., Грозингер С.М.Соотношение макроэлементов в стратегии кормления шмелей в форме пыльцы (Bombus impatiens) и цветочных предпочтениях. Proc Natl Acad Sci. 2016; 113: E4035. pmid: 27357683
    11. 11. Гроте Р., Самсон Р., Алонсо Р., Аморим Дж. Х., Кариньянос П., Чуркина Г. и др. Функциональные характеристики городских деревьев: потенциал уменьшения загрязнения воздуха. Фасад Ecol Environ. 2016; 14: 543–550.
    12. 12. Пиготт Д. Липы и липы: биологическая монография рода Tilia. Издательство Кембриджского университета; 2012 г.
    13. 13. Somme L, Moquet L, Quinet M, Vanderplanck M, Michez D, Lognay G и др. Еда в ряду: городские деревья предлагают насекомым-опылителям ценные цветочные ресурсы. Городской Экосист. 2016; 19: 1149–1161.
    14. 14. Black S, Vaughan M. Пестициды вызывают самую массовую гибель шмелей за всю историю наблюдений [Интернет]. Портленд, Орегон США: Общество охраны беспозвоночных им. Ксерсеса; Доступно: https://xerces.org/2013/06/21/pesticide-causes-largest-mass-bumble-bee-death-on-record/
    15. 15.Элвес Х, Генри А. Деревья Великобритании и Ирландии. Р. и Р. Кларк, Лимитед, Эдинбург, 2022, стр. 1913;
    16. 16. Madel G. Vergiftungen von hummeln durch den nektar der silberlinde Tilia tomentosa Moench. Inst Für Angew Zool. 1977; 149–153.
    17. 17. Иллиес I, Мюлен В. Кормление медоносных пчел и шмелей на позднецветущих липах (Tilia spec) (Hymenoptera: Apidae). Энтомол Ген 2007; 30: 155–165.
    18. 18. Павликовский Т.Опыление пчел (Apoidea: Apiformes) на цветках Tilia cordata Mill. и Tilia tomentosa Moench в городской среде. J Apic Sci. 2010; 54: 73–79.
    19. 19. Крейн Э. На научном фронте. Пчелиный мир. 1977; 58: 129–130.
    20. 20. фон Фриш К. Эксперименты по вкусовым ощущениям пчел. Nat Sci. 1928; 307–315.
    21. 21. Sols A, Cadenas E, Alvarado F. Ферментативная основа токсичности маннозы у медоносных пчел. Наука. 1960; 131: 297.pmid: 13832710
    22. 22. Ван Хендель Э. Метаболизм маннозы: сравнение пчелы и комара. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1971; 38: 141–145.
    23. 23. Saunders SA, Gracy RW, Schnackerz KD, Noltmann EA. Есть ли у медоносных пчел дефицит изомеразы фосфоманнозы? Наука. 1969; 164: 858. pmid: 5767794
    24. 24. Баал Т., Денкер Б., Мюлен В., Ридель В., Сурхольт Б. Zusammensetzung der zucker im körper von hummeln, die lindenblüten besuchen.Arbietsgemeinschaft Inst Für Bienenforsch. 1992; 323–389.
    25. 25. Krasekbrink A, Popp M, Denker B. Nektarzusammensetzung von Tilia tomentosa (Moench) und anderen lindenarten / −hybriden. Z Okologie und Naturschutz. 1994; 3: 237–242.
    26. 26. Корбет С.А., Анвин Д.М., Прэ-Джонс О.Е. Влажность, нектар и посещение цветов насекомыми, с особым акцентом на Crataegus , Tilia и Echium . Ecol Entomol. 1979; 4: 9–22.
    27. 27.Генрих Б. Фуражировочные специализации отдельных шмелей. Ecol Monogr. 1976; 46: 105–128.
    28. 28. Рейн Н., Читтка Л. Постоянство цветов и динамика памяти у шмелей (Hymenoptera: Apidae: Bombus). Энтомол Генер. 2006; 29: 179–199.
    29. 29. Рао С., Хоффман Дж., Кирби Дж., Хорн Д. Замечательные дальние возвращения к кормовому участку искусственно вытесненными дикими шмелями (Hymenoptera: Apidae). J Apic Res. 2018; Под давлением.
    30. 30.Сурхольт Б. Токсичен ли нектар серебряных лип для шмелей? видеозаписи экспериментов на открытом воздухе. Apidologie. 1992; 23: 335–337.
    31. 31. Пайк Г.Х. Оптимальная добыча шмелей: правила движения между цветками в соцветиях. Anim Behav. 1979; 27: 1167–1181.
    32. 32. Генрих Б. «Мажорирование» и «миноринг» при добывании шмелей, Bombus vagans: экспериментальный анализ. Экология. 1979; 60: 245–255.
    33. 33. Гоулсон Д.Стратегии поиска пищи насекомыми для сбора нектара и пыльцы и их значение для экологии и эволюции растений. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 1999; 2: 185–209.
    34. 34. Кох Х, Стивенсон ПК. Убивают ли липы пчел? Изучение причин гибели пчел на липе серебристой (Tilia tomentosa). Biol Lett. 2017; 13.
    35. 35. Генрих Б. Экономика шмеля. Издательство Гарвардского университета; 1979.
    36. 36. Baracchi D, Brown MJF, Chittka L. Поведенческие доказательства самолечения у шмелей? F1000 Исследования.2015; 4: 73. pmid: 25949807
    37. 37. Райт Г.А., Бейкер Д.Д., Палмер М.Дж., Стейблер Д., Мастард Д.А., Пауэр Э.Ф. и др. Кофеин в цветочном нектаре усиливает память о награде у опылителя. Наука. 2013; 339: 1202. pmid: 23471406
    38. 38. Baracchi D, Marples A, Jenkins AJ, Leitch AR, Chittka L. Никотин в цветочном нектаре фармакологически влияет на изучение шмелями цветочных особенностей. Научный доклад 2017; 7: 1951. pmid: 28512323
    39. 39. Николсон SW, Торнбург RW.Химия нектара. В: Николсон С.В., Непи М., Пачини Э., редакторы. Нектары и нектар. Дордрехт: Шпрингер Нидерланды; 2007. С. 215–264. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-5937-7_5
    40. 40. Ноутсос С., Перера А.М., Николау Б.Дж., Сивер С.М., Вэр Д.Х. Метаболический профиль нектаров Aquilegia pubescens и A. canadensis. PLoS ONE. 2015; 10.
    41. 41. Янсен Дж. Дж., Олвуд Дж. У., Марсден-Эдвардс Э., ван дер Путтен WH, Гудакр Р., ван Дам Нью-Мексико. Метаболомический анализ взаимодействия растений и травоядных.Метаболомика. 2008; 5: 150.
    42. 42. Альфорд Д.В. Исследования жирового тела взрослых шмелей. J Apic Res. 1969; 8: 37–48.
    43. 43. Arinze IJ. Содействие пониманию пуринового нуклеотидного цикла и одноуглеродного пула: Часть I: Пуриновый нуклеотидный цикл. Биохим Мол Биол Образов. 2006. 33: 165–168. pmid: 21638570
    44. 44. Кирквуд Дж. С., Лебольд К. М., Миранда К. Л., Райт С. Л., Миллер Г. В., Тангуай Р. Л. и др. Дефицит витамина С активирует пуриновый нуклеотидный цикл у рыбок данио.J Biol Chem. 2012; 287: 3833–3841. pmid: 22170049
    45. 45. Jacquemart A-L, Moquet L, Ouvrard P, Quetin-Leclercq J, Hérent M-F, Quinet M. Деревья Tilia : токсичные или ценные ресурсы для опылителей? Apidologie. 2018; 49: 538–550.
    46. 46. Cnaani J. Выбор цветов и обучение шмелям при кормлении: эффекты изменения объема и концентрации нектара. Этология. 2006; 112: 278–285.
    47. 47. Донарски Я., Джонс С.А., Чарльтон А.Дж.Применение криозонда 1H для спектроскопии ядерного магнитного резонанса и многомерного анализа для проверки корсиканского меда. J. Agric Food Chem. 2008. 56: 5451–5456. pmid: 18564849
    48. 48. Schievano E, Finotello C, Mammi S, Illy Belci A, Colomban S, Navarini L. Предварительная характеристика монофлора Coffea spp . мед: корреляция между потенциальными биомаркерами и содержанием пыльцы. J. Agric Food Chem. 2015; 63: 5858–5863. pmid: 25759000
    49. 49. СатишКумар Н., Мукерджи П.К., Бхадра С., Саха Б.П.Способность стандартизированного экстракта Trigonella foenum graecum L и его компонентов к ингибированию фермента ацетилхолинэстеразы. Фитомедицина. 2010. 17: 292–295. pmid: 19576740
    50. 50. Золото PE. Ацетилхолиновая модуляция нервных систем, участвующих в обучении и памяти. Ацетилхолин Cogn Brain Funct. 2003. 80: 194–210.
    51. 51. Мензель Р., Мюллер У. Обучение и память у медоносных пчел: от поведения к нервным субстратам. Annu Rev Neurosci. 1996; 19: 379–404.pmid: 8833448
    52. 52. Дорнхаус А., Читтка Л. Пищевая тревога у шмелей (Bombus terrestris): возможные механизмы и эволюционные последствия. Behav Ecol Sociobiol. 2001. 50: 570–576.
    53. 53. Дорнхаус А, Читтка Л. Шмели (Bombus terrestris) хранят пищу и информацию в приманках. Behav Ecol. 2005. 16: 661–666.
    54. 54. Молет М, Читтка Л, Рейн NE. Как запахи цветов узнаются внутри гнезда шмелей (Bombus terrestris).Naturwissenschaften. 2009; 96: 213–219. pmid: 18949450
    55. 55. Дорнхаус А., Читтка Л. Эволюционные истоки пчелиного танца. Природа. 1999; 401: 38–38.
    56. 56. Наеф Р., Жакье А., Веллуз А., Бахофен Б.

      Добавить комментарий

      Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

      2024 © Все права защищены
      ↑