Полезные свойства калопанакса и диморфантового меда
13.02.2020Калопанакс семилопастный – редчайшее реликтовое дерево из семейства аралиевых. На территории России встречается на юго-западе Сахалина, Курильских островах и в Приморье. Растение капризное, плохо переносит зимы своей климатической зоны. Является ценным медоносом. По своим лечебным свойствам диморфант легко соперничает с женьшенем и элеутерококком.
Полезными для человека качествами в той или иной степени обладают все части растения. Однако стоит учесть, что калопанакс занесен в Красную книгу России и за нанесение вреда растению или использование его частей предусмотрена уголовная ответственность.
Мед диморфанта – единственный продукт, доступный к использованию, что значительно повышает его ценность. Он заслуживает особого внимания еще и потому, что содержит биологически-активные вещества в максимальной концентрации, что делает его ценной пищевой добавкой.%20(16.5.2006).jpg)
Мед имеет насыщенный темный цвет, своеобразный аромат с цветочно-фруктовыми нотами и неповторимый вкус, который нельзя сравнить ни с одним из существующих видов.
Мед диморфанта также является большой редкостью, т.к. дерево цветет только раз в три-четыре года. Это обстоятельство оказывает существенное влияние на стоимость продукта, которая может в несколько раз превышать цену всех представленных на рынке сортов. Но мед того стоит!
Химический состав меда
Диморфантовый мед, как и любой аралиевый, имеет богатый химический и минеральный состав и содержит большинство необходимых для здоровья человека биологически-активных веществ:
- Витамины:
- группа B – стимулирует работу нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. Оказывает успокаивающее действие, помогает бороться со стрессом, депрессиями и эмоциональной нагрузкой. Участвует во многих биохимических процессах.
- PP – нормализует деятельность центральной нервной системы, предотвращает тромбообразование. Способствует выведению токсинов. Является профилактическим средством от гипертонии, атеросклероза, пеллагры, тромбозов и т.д.
- A – антиоксидант, улучшает зрение, борется с бактериями и вирусами, необходим для поддержания иммунитета, нормального функционирования опорно-двигательного аппарата, а также здоровья кожи и волос. Является участником большинства обменных процессов, синтеза гормонов и ферментов.
- E – сильный антиоксидант, препятствует накоплению «плохого» холестерина, улучшает работу сердца, расширяет сосуды, препятствует образованию тромбов, снимает воспаления.
- C – повышает иммунитет, участвует в обменных процессах, синтезе многих биологически значимых веществ.
- Минералы:
- Никель – участвует в процессах гормонального и ферментного обмена, нормализует работу почек и гипофиза, снижает давление.
- Медь – действует как иммуномодулятор, предотвращает возникновение атеросклероза, участвует в синтезе ферментов.
- Кальций – основной строительный материал костей, и зубов. Является важнейшей составляющей всех тканей организма. Участвует в процессах кроветворения и общем обмене веществ. Влияет на проводимость нервных импульсов.
- Калий – отвечает за баланс жидкости в организме. Нормализует работу сердца, почек, печени и нервной системы.
- Алюминий – участвует в процессах регенерации, поддерживает здоровье костей, работу околощитовидных желез и пищеварительного тракта.
- Марганец – оказывает влияние на формирование и работу центральной нервной системы. Усиливает действие инсулина. Участвует в синтезе гормонов, жирных кислот и т.д.
- Аминокислоты – являются главным материалом для строительства белков.
- Эфирные масла – улучшают эмоциональное состояние, тонизируют, способствуют снижению веса.
- Углеводы – заряжают энергией, участвуют в иммунных процессах.
Полезные свойства диморфанта
Официальной наукой полезные свойства калопанакса пока изучены слабо, что не мешает с успехом использовать его в лечении множества болезней. В народной медицине в основном использовался корень, луб листья и цветы. Цветы – являются частью растения, максимально насыщенной активными веществами. Однако терапевтический эффект растения наилучшим образом проявляется при использовании меда, поскольку биологически-активные вещества в нем содержатся в высокой концентрации, активизируются в процессе обработки пчелами и наделяют продукт множеством полезных свойств:
- Противовоспалительным и обезболивающим – благотворно воздействует на опорно-двигательный аппарат и пищеварительную систему.
- Тонизирующим – стимулирует умственную и физическую активность, не провоцируя повышение артериального давления.
- Успокаивающим – способствует сохранению душевного равновесия, нормализации сна, лечению депрессивных состояний.
- Противомикробным, противогрибковым и ранозаживляющим – мед обладает антисептическими свойствами, убивает патогенную микрофлору, способствует заживлению ран и снятию воспалений.
- Антиаллергическим – облегчает симптомы аллергии и снижает риск рецидивов.
- Гепатопротекторным – способствует выведению токсинов и обновлению клеток печени.
- Антидиабетическим – повышает чувствительность рецепторов инсулина, способствует снижению уровня сахара в крови. Оказывает благотворное воздействие на клетки поджелудочной железы и печени. Используется в малых дозах как вспомогательное средство в комплексной терапии и только по назначению врача.
- Антиоксидантным – сдерживает окислительные процессы, являющиеся причиной старения организма.
- Снижает уровень «плохого» холестерина, предотвращая возникновение атеросклероза.
Использование меда диморфанта
Мед калопанакса используют для облегчения состояний при множестве заболеваний:
- Простудные и инфекционные заболевания – повышает иммунитет, помогает снизить температуру, снимает воспаления носоглотки, особенно при использовании в качестве средства для промываний и полосканий. Может использоваться как отхаркивающее средство при бронхитах.
- Ревматоидный артрит – эффективен как часть комплексной терапии заболевания. Эффективен при артрозе, остеохондрозе и ревматизме. Усиливает действие назначенных препаратов и процедур. Способствует снижению воспаления, боли и восстановлению подвижности в суставах. Снимает спазмы. Может использоваться как наружное средство для массажа и аппликаций.
- Кожные заболевания – способствует заживлению сложных ран, ускоряет лечение фурункулов, язв и т.п.
- Сердечные заболевания – мед полезен как добавка к питанию, укрепляющая организм, стимулирующая сердечную деятельность, успокаивающая, расслабляющая, снижающая тревожность и нормализующая сон.
- Повышенная нервная возбудимость, депрессия, переутомление – способствует снятию напряжения, нормализует сон, успокаивает, укрепляет центральную нервную систему.
- Кишечные заболевания – способствует восстановлению нормальной микрофлоры и снятию воспалений.
- Заболевания мужской и женской половой сферы – благодаря противовоспалительному, общеукрепляющему и успокаивающему действию, мед может быть использован как часть комплексной терапии заболевания.
В каталоге интернет-магазина «Медки.ру» представлен редчайший диморфантовый мед, собранный на Дальнем Востоке опытными пчеловодами. Для оформления покупки, поместите товар в корзину и заполните форму заказа. Мы доставляем товар по всей России транспортными компаниями по выбору заказчика или почтой России.
Диморфантовый мед — полезные свойства и противопоказания
Диморфантовый мед – это ценный продукт пчеловодства, который в связи со своей необыкновенной дороговизной берет пальму первенства над обычным липовым или, скажем, к примеру, гречишным медовым продуктом, мед из диморфанта имеет насыщенный глубокий аромат с легкими древесно-фруктовыми аккордами, золотистый цвет и неповторимый терпковатый вкус с легкой «горчинкой», которая не мешает наслаждаться продуктом, а наоборот, является приятным дополнением, многие считают его вкус неповторимым и запоминающимся, редким и специфическим.
Происхождение диморфантового меда
С какого растения собирают диморфантовый мед, знает, к сожалению не каждый человек, однако для общего ознакомления, полезно это знать, ну так вот, данный вид меда собирают пчелки-трудяги из нектара редкого реликтового дерева диморфант или как его еще именуют Калонопанакс, в народе его в шутку называют белым орехом или «чертовым деревом» из-за присутствия характерных острых шипов на стволах.
В середине августа на Калопанаксе – экзотическом декоративном растении, который в силу своей древности и низкой частоты встречаемости был занесен в Красную книгу, распускаются редкие по своей красоте цветочки нежно-лимонного оттенка, собранные в шаровидные зонтики, которые в едином целом по нескольку штук образуют соцветие, полюбоваться уникальным зрелищем, когда диморфант будет цвести и пахнуть, распространяя волшебный запах цветов по округе, можно всего 1 раз в 4 года!
Особое растение-медонос произрастает небольшими группами в дальневосточных регионах нашей необъятной страны, в большинстве своем диморфант можно встретить в смешанных с пихтой массивах, там, где растут клены и грабы, происхождение дерева, поистине очень интересно. Ареал распространения медоносного дерева представлен югом Приморского края, Японией, Китаем, южной частью Курильских островов, Итурупом и Кунаширом, а также Корейским полуостровом, особенно приятно полюбоваться уникальным действом, когда собирают мед.
Из чего состоит диморфантовый мед?
Диморфантовый мед отнюдь не является панацеей от всех заболеваний, зато это именно тот продукт, самый-самый ценный и редкий среди всех медов, который помогает повернуть ситуацию в сторону выздоровления и вылечить душевные раны и раны физические человека.
Не миф, а реальность! Состав нектара максимально приближен к составу человеческой плазмы, пчелы охотно собирают с диморфанта мед – в итоге получается полезное, многофункциональное лекарство, данное самой природой.
Процентное содержание фруктозы в диморфантовом меде немного перевешивает процентное содержание глюкозы, в целом на общий состав нектара влияют характеристики местности, а также сопутствующих медоносов.
Вследствие богатого набора биологически активных веществ, витаминов и минералов в составе диморфантового меда он действует как превосходное успокаивающий, гепатопротекторный и антигрибковый продукт, рассчитанный на лечение чесотки, язв и конечно же, стригущего лишая.
Натуральный качественный диморфантовый мед обогащен следующим набором микроэлементов:
- сахарами – около 82% от общей медовой массы в бочонке;
- влагой – от 16 до 19 %;
- жизненно необходимыми витаминами группы С, А, К, РР и Е, а также кислотами – около 1.3%.
- аминокислотами, антиоксидантами, белками и декстринами (максимальное содержание — 1.5%;
- минералами – до 2%;
- важными макро- и микроэлементами, которые легко усваиваются организмом человека (к примеру, калий и йод).
Вкусовые качества, цвет и аромат диморфантового меда
Легендарный аромат диморфантового меда с первых нот впивается в сердце сильными, глубокими, солнечными и переливчатыми аккордами, которые медленно усиливаясь, переходят в древесное специфическое начало, завершают композицию застенчивые цветочные, но при этом не приторные нюансы, которые непременно унесут тебя в самое сердце реликтовых лесов, где произрастает Калопанакс.
Цветочная гамма редкого диморфантого меда может видоизменяться в зависимости от сбора и условий хранения, как в правило в меде «цвета лета» переплетаются блистательные янтарные оттенки, но ведь янтарь тоже может быть различным – от темного до самого светлого, многие замечают в цвете меда легкие золотистые, солнечные тона.
Вкус диморфантового меда отдает явной горчинкой, такой вид по вкусовым характеристикам очень похож на липовый, но отличается от него наличием той самой «першинки», мед из диморфанта слащав, терпок и очень-очень приятен.
Кристаллизация диморфантового меда
По наблюдениям многих пасечников, диморфантовый мед кристаллизуется очень долго, постепенно превращаясь в кремообразную субстанцию желтовато-янтарного оттенка с включениями мелких зернышек. При условии правильного хранения мед из диморфанта может оставаться жидким и тягучим на протяжении долгих лет, следовательно, можно вынести вердикт о том, что кристаллизация такого продукта долговременна.
Лечебные свойства диморфантового меда
Продукт из нектара, дарованный самой Вселенной, наделен сильнейшим тонизирующим, антиаллергенным, противовоспалительным и антибактериальным свойствами, следовательно, можно использовать его при першении в горле, кашле и ангине.
Диморфантовый мед с уникальным привкусом и сказочно-волшебным, мягким, легким, и при этом ненавязчивым ароматом применяется знахарями для снятия инфекционных и воспалительных процессов органов дыхания, для укрепления стенок сосудов, помогает вывести человека из состояния алкогольного опьянения, повышает аппетит, проясняет сознание и улучшает общее самочувствие, повышает либидо. Отвечая на вопрос, при каких заболеваниях диморфантовый мед сопутствует снятию неблагоприятных симптомов, то можно сказать что это становится возможным при артрите, ревматизме и прочих заболеваниях опорно-двигательного аппарата.
Особенности диморфантового меда заключаются в его ярком противовоспалительном эффекте, который в полной мере проявляет себя благоприятным воздействием на пищеварительный тракт, продукт стимулирует умственную, физическую и гормональную деятельность, повышая работоспособность – все это выводит диморфантовый мед в разряд универсальных лечебных продуктов на все случаи жизни.
Использование его возможно при различных кожных заболеваниях, фурункулах, чесотке, наличии инфицированных ран, а также при язве и стригущем лишае, за рекордные сроки улучшает деятельность сердечно-сосудистой системы, снижает частоту сердцебиения и застойные явления, уменьшает утомляемость, человек начинает себя высоко ценить, у него повышается самооценка и уверенность в себе.
В силу своей редкости и уникальности диморфантовый сорт меда является дорогим удовольствием, попробовать которое хотя бы раз в жизни удается далеко не каждому человеку, но тот, кто пробовал его, тот самый-самый, слегка терпковый медок, обязательно его не спутает ни с каким другим. Если вы думаете о том, как выбрать диморфантовый мед правильно, то в первую очередь ориентируйтесь на вкусовые характеристики продукта – он должен быть в меру сладким, таящим во рту, и терпким, данный сорт чем-то похож на липовый нектар.
Диморфантовый мед: полезные свойства, применение
Мед из диморфанта – уникальный природный источник ценных питательных веществ, которые очень эффективно влияют на оздоровление человека. Продукты пчеловодства в целом всегда считались целебными для здоровья. Но самым эффективным считается именно диморфантовый мед, в котором сошлись все полезные свойства и добавились уникальные соединения из нектара редкого сорта дерева.
Полезные свойства
Эта разновидность меда на основе древесного нектара – редкий, эксклюзивный продукт по причине непостоянства в цветении медоносов. Но его полезные свойства высоко ценятся с древних времен и современными специалистами, пригодятся в разных случаях.
Вокруг этого состава уже образовалось немало легенд, основанных на тезисе, что лишь несколько капель ставят больных на ноги, возвращают утраченное здоровье. И этому есть некоторые основания, ведь в диморфантовом меде содержится более чем 300 биологически активных веществ и химических соединений.
Употребление такого средства снижает степень вредных воздействий на человека – окружающей среды, химии, стресса. Проводят даже аналогии с главным «корнем жизни» – женьшенем. Также большое количество витаминов и антиоксидантов в диморфантовой продукции делает ее очень востребованной и универсальной.
Состав и внешний вид
Рассмотрим ключевые особенности этого уникального продукта, которые следует учитывать при выборе сорта:
- Цвет. Продукт имеет янтарный оттенок с разными отклонениями в темный или светлый спектр.
- Вкус. Сладкий, но присутствует легкая терпкость, насыщенность. Есть сходство с сортом из липы, однако превалирует существенное присутствие горчинки.
- Аромат. Пахнет цветами, достаточно сильно ощущается присутствие древесных ноток и оттенков.
- Степень кристаллизации. Застывает долго, может сохранять жидкое состояние до 1 года.
- Степень вязкости. Нектар жидковатый.
- Энергетическая ценность. На 100 г – 320 ккал.
- Время сбора. Пчелы обрабатывают нектар с древесных цветов традиционно в августе.
- Состав. Объем фруктозы преобладает над глюкозой. В целом состав варьируется от особенностей местности сбора, нахождения соседних медоносных растений и других факторов.
Компоненты:
- Преобладает сахар (до 82%),
- Вода (до 19%),
- Белки, ферментация, аминокислоты и декстрины (до 1,5%),
- Витамины и кислоты (до 1,3%),
- Минеральные соединения (до 1,2%).
Всего в состав входит более 300 химических компонентов, которые в сумме дают полезный эффект для организма.
Применение
Мед из диморфанта отличается содержанием высокоэффективных адаптогенов, аналогичных тем, что содержатся в женьшене. Состав во многом близок к составу человеческой плазмы. Это придает ему уникальные целебные свойства, он отлично усваивается.
Диморфантовый мед можно использовать в самых разных целях. Целебный эффект этой разновидности меда наблюдается при разных заболеваниях, он используется для:
- Обезболивающего эффекта;
- Снижения воспалительных проявлений;
- Терапии при онкологии, злокачественных новообразованиях;
- Регенерации печени;
- Уменьшения аллергических проявлений;
- Сопротивления инфекционным заражениям и микробным очагам;
- В качестве успокоительного средства;
- Восстановления нормальной функции щитовидки;
- Стабилизации и нормализации ЦНС, повышения стрессоустойчивости;
- Лечения ревматических заболеваний, артритных обострений, нарушений опорно-двигательной функции организма.
Диморфантовый нектар используют как профилактическое средство самых разных проблем со здоровьем . Также его употребление улучшает состояние сердца и сосудов, печени, способствует очищению крови, стабилизирует иммунитет.
Диморфант
Сырьем служит диморфантовое ореховое дерево, которое произрастает на Дальнем Востоке России, в Корее, Японии и Китае. Это естественный медонос, редкое растение семейства ореховых. Дерево белого ореха (оно же чертово дерево, калопанакс семилопастный) находится под защитой как исчезающий вид, оно занесено в Красную книгу. Раньше его красивую древесину брали для изготовления эксклюзивной мебели, элитного паркета, но теперь вырубка ореха под запретом.
Диморфантовое дерево развивается достаточно медленно, цветет лишь 1-2 раза за 5 лет при благоприятных климатических условиях. Это настолько редкий вид, что встретить его в природе есть вероятность на уровне 1%. Мед вырабатывается пчелами из цветков калопанакса.
Стоимость
Сложность получения диморфантового меда напрямую влияет на стоимость продукта. Цена может сильно отличаться, ведь политику ценообразования диктует производитель, а после него – продавец. Поэтому такой продукт зачастую подделывают и продают очень дорого, хотя чуть дешевле нормального. Если даже обычный мед разбавляют и выдают за натуральный, что же можно сказать о таком уникальном товаре, как диморфантовый нектар. Конечно, его активно подделывают.
Диморфантовый мед стоит как минимум вдвое дороже обычного. Если встречается вариант подешевле – это наверняка поддельный продукт. В качестве основы берут липовый, ведь он похож по цвету и составу. Иногда берут таежный или цветочный сорт. Меняют цвет красителем, добавляют нужную густоту и консистенцию. Но если покупатель хотя бы один раз дегустировал натуральный диморфантовый мед, он его с другим больше не спутает, ведь вкус и аромат по-настоящему уникальны! И сложно забыть ту неповторимую горчинку, которая обычно там присутствует.
Но точный ответ по поводу истинного происхождения продукта может дать только анализ в лаборатории. Лучше всего приобретать этот редкий мед в надежных торговых точках у проверенных поставщиков с хорошими рекомендациями.
Противопоказания
Для получения полезного эффекта диморфантовую продукцию следует употреблять регулярно, но умеренно. Существуют ли минусы в употреблении? Да, в первую очередь стоит обратить внимание на наличие аллергии.
Другие противопоказания:
- Склонность к ожирению;
- Наличие диабета любой степени;
- Беременность;
- Детский возраст.
В целом абсолютных запретов и ограничений на употребление нет, однако необходимо соблюдать умеренность в употреблении, отслеживать индивидуальные реакции. Мед можно применять и при диабете, но с осторожностью и после врачебной консультации.
Диморфант Растение диморфант мед
Главная › Новости
Опубликовано: 01.11.2018
АЛОЭ лечебные свойства и Рецепты!Автор: Veda | Дата: 11 декабря 2013 | Просмотров: 2,026 | Комментариев нет
Диморфант , или семилопастный калопанакс — это великан из родичей женьшеня. Его называют еще белым орехом. Но это вовсе не орех. Разве что своей древесиной (но только белой, а не светло-коричневой) он напоминает маньчжурский орех. Диморфант можно по праву назвать «братом женьшеня», так как оба растения принадлежат к одному семейству аралиевых.
КАЛОПАНАКС (KALOPANAX) сем. Аралиевые
Но женьшень – лишь скромная трава, а диморфант – крупное дерево, 20-25 метров высоты (встречаются редкие экземпляры высотой до 28 м), со стройным стволом, достигающим в диаметре до 50-60 см. Листья диморфанта крупные, на длинных черешках, по внешнему виду напоминают листья клещевины. Они очень декоративны. Цветки мелкие, белые, желтые, собраны в крупные зонтиковидные соцветия. Очень привлекают пчел.
Алоэ народные рецепты. Целебные свойства комнатных растений
Созревающие мелкие, черные ягоды также очень украшают это реликтовое растение. Ягоды несъедобны. Размножается диморфант семенами. Очень капризны молодые всходы, требовательны к освещению, температуре. Совсем не переносит пересадку.
Ствол, стебли покрыты крепкими шипами. С возрастом шипы остаются лишь на молодых ветвях.
Растет калопанакс на Сахалине, Курильских островах (южных), юге Приморья, в Японии, Китае и Корее. Он теплолюбив: даже при выращивании в Хабаровске ежегодно обмерзает доя пня. Светолюбив, хотя смолоду выдерживает некоторое затенение. Диморфант очень неприхотлив к почвам. В Приморье часты ветры, растение достаточно устойчиво к действию ветра. Но под тяжестью снега ветви часто обламываются. Растение доживает до 200 лет, растет очень медленно.
Диморфант – очень декоративен, поэтому он может служить для украшения городских аллей, парковых насаждений в сочетании с хвойными и широколиственными породами.
Ученые заинтересовались, не обладает ли этот «родственник женьшеня» лекарственными свойствами. Оказалось, что в корнях, коре, листьях содержатся гликозиды, жирные масла, камеди. В частности, в корнях выделено два гликозида. Есть сведения, что препараты калопанакса по лекарственным свойствам в какой-то степени сходны с другими аралиевыми, и что это дерево представляет интерес для фармакологии и может считаться перспективным лекарственным растением . Ученые установили массу ценных лекарственных свойств у диморфанта , например: болеутоляющие, вяжущие, противовоспалительные. Многие кожные заболевания, язвы, раны также успешно лечат с помощью диморфанта . Для лечения кожных заболеваний очень эффективна мазь на основе диморфанта. Она помогает при лечении кист, липом, кожных новообразований, приводит к их рассасыванию.
Но корчевать таких красавцев-великанов ради добывания корней было бы, по меньшей мере, безрассудно. Выход надо искать в создании искусственных плантаций этого «брата женьшеня».
У диморфанта очень красивая древесина, прочная, экзотически узорчатая на своем срезе. Ее используют для отделки, изготовления музыкалных инструментов.
Диморфант занесен в Красную книгу, является реликтовым растением.
Поэтому таким интересным, редким растением надо любоваться и охранять. Берегите диморфант – красивейшее дерево в Приморском крае!
#диморфант Instagram posts (photos and videos)
Ярмарка во Владивостоке на площади Борцов за власть советов. Нам этот «базарчик» показался очень колоритным. Во-первых, там можно увидеть и прикупить много новых интересных продуктов : лианы лимонника, актинидию, многочисленные сиропы из малоизвестных ягод (например клоповка, она же красника), мед диморфанта, маринованных трепангов и многие другие чудеса. Туда вообще можно как в ботанический сад или океанариум ходить))) А ещё продают ящиками и бойко покупают чагу, ягоды рябины ( причем на вкус она имеет мало общего с нашей рябиной) и ягоды черноплодной рябины. 🥝Самое классное из незнакомого это конечно — актинидия. Это такой своеобразный родственник киви. Очень сладкая, действительно напоминающая киви, достаточно ароматная ягода. Мне больше всего понравился полосатый сорт )) 🍯 Мед диморфанта — попробовала его раз и уже теперь не так интересен обычный мед. Диморфант — реликтовое, очень необычное дерево, цветущее раз в четыре года. Вкус этого меда очень выразительный, ароматный, если сравнивать с каким-то знакомым продуктом, то это ярко выраженная липа с древесными и немного какими-то эфирными или сандаловыми нотами, его вообще сложно перепутать с каким-то другим медом. Кстати липовый мед тоже не такой как у нас, потому как липы там тоже другие ( как впрочем и большинство знакомых нам деревьев). Но поскольку диморфанты эти редкие и цветут не часто, очень много подделок, и лучше, если вам кто-то местный порекомендует у кого можно купить. 🌿Лимонник — обалденны его ягоды, сироп и даже сухие лианы для чая. Но самое прикольное в косточках ягод)) Они имеют какой-то термоядерный вкус, реально бодрят и даже вызывают тахикардию, потому на ночь лучше не экспериментировать) 🍹Ну и прикупила я ещё сироп клоповки, это на любителя точно, очень уж специфичен запах ягодки. Мне показалось, она имеет нефтяной привкус, но когда я привезла сироп домой мой брат его добавлял в чай с удовольствием. Такие дела. Говорили, она чрезвычайно полезна буквально «от всего». Ну и что для меня немаловажно, там можно покупать неограничено и дёшево бруснику😍Для меня, брусничного маньяка это очень приятно 🤭 Конечно ее много и в других городах России, но не у нас в Украине. #едавладивосток #
Калопанакс
Звери третичной эпохи земли не изменили своей родине, когда она оледенела, и если бы сразу, то какой бы это ужас был тигру увидеть свой след на снегу! Так и остались на своей родине и страшные тигры, и одно из самых прекрасных в мире, самых нежных и грациозных существ – пятнистый олень, и растения удивительные: древовидный папоротник, аралия и знаменитый корень жизни женьшень.
Михаил Пришвин
Природу нужно охранять не только потому, что она – лучшая защита человека, но и потому, что она прекрасна.
Жан Дорст
В языке ботанической систематики есть тёплый, почти домашний термин – семейство.
Некоторые семейства включают в себя только один род и даже один-единственный вид, в то время как другие содержат десятки родов и видов. Часто члены какого-либо семейства разбросаны по всей планете на тысячи километров и различаются своим внешним видом, но все они связаны единством своего происхождения и имеют общие признаки, которые позволяют считать их достаточно близкими родственниками.
В ботаническую классификацию аралиевые впервые попали на рубеже XVII–XVIII вв., когда французский ботаник и врач, член Парижской Академии наук Жозеф Питтон Турнефор описал 2 рода будущего семейства.
Российские аралиевые в научной литературе впервые встречаются у известного ботаника, профессора Дерптского университета Карла Фридриха Ледебура в его знаменитой «Флоре России». Дальневосточные виды ещё не были
известны учёным и не вошли в его труд.
В середине XIX в. началось изучение флоры Дальнего Востока, в том числе Приморья. Первые сведения о дальневосточных аралиевых появились в трудах К. И. Максимовича, Р. К. Маака, Ф. И. Рупрехта, Ф. Б. Шмидта, В. Л. Комарова. Данные об отдельных растениях семейства имеются также в работах М. И. Венюкова, Н. М. Пржевальского, В. К. Арсеньева.
В 1925 году дальневосточные аралиевые были включены в первый региональный определитель растений В. Л. Комарова и Е. Н. Клобуковой-Алисовой.
Многие жители Приморья знают, что к семейству аралиевых относится легендарное растение женьшень. Но есть у женьшеня и другие многочисленные родственники, что соседствуют с ним в Уссурийской тайге и придают ей неповторимое своеобразие. Один из этих родственников – калопанакс семилопастный, диморфант.
|
Калопанакс семилопастный, диморфант
Семейство: Аралиевые |
Калопанакс – транслитерация латинского названия рода Kalopanax, от греческого kalos – «красивый» и латинского названия рода женьшень раnах – по декоративности и ботаническому родству с женьшенем.
Диморфант – синоним калапонакса. В первой половине XIX в. известный голландский ботаник-систематик Фридрих Микель выделил род диморфант (Dimorphanthus Miq.), в который включил растения нынешнего рода аралия. Название рода диморфант производится от греческого dio – «два» и morphe – форма (возможно, по наличию среди включаемых в род растений как травянистых, так и древесных форм).
Входящая в род аралия высокая имеет ствол, обильно покрытый острыми шипами. Шипы есть и у другого представителя семейства Аралиевые,
произрастающего на юге Дальнего Востока, – калопанакса семилопастного, который называют диморфантом по этому сходству с аралией. Диморфостемон – транслитерация латинского названия рода.
Диморфант распространён в Китае, Корее, Японии. В России произрастает на Дальнем Востоке. Ареал распространения ограничен южным Приморьем, южными Курилами и юго-западной частью острова Сахалин. Северная граница распространения в Приморском крае проходит через Чугуевский и Ольгинский районы.
Калопанакс семилопастный, диморфант – листопадное дерево, реликт третичного периода, крупнейший представитель семейства аралиевых на Дальнем Востоке. Это величавый гигант, который считается одним из самых декоративных древесных растений Дальнего Востока.
История открытия
С первой половины XVI века Япония вступила в длительный период изоляции от иностранных государств, который закончился лишь спустя два столетия. В течение этого времени для внешнего мира оставались закрытыми не только быт и традиции японцев, но и природные ресурсы, в том
числе флора и фауна этой страны.
Связь с другими государствами осуществлялась через голландских и китайских купцов, которым в виде исключения разрешалось торговать с Японией. Во второй половине XVIII века на одном из голландских судов в экзотическую Страну восходящего солнца с целью изучения растительности прибыл Карл Петер Тунберг*, врач Ост-Индской компании, будущий профессор Дерптского университета.
В одном из своих походов за растениями он встретил дерево, листья которого очень походили на кленовые. И хотя это был весьма необычный клён – ветви его были усыпаны шипами, Тунберг в своём фундаментальном труде «Флора Японии», вышедшем в 1784 году в Лейпциге, описал его как клён семилопастный и отнёс к семейству кленовых. Ошибка эта была исправлена лишь спустя более чем полвека. Но даже и после этого диморфант относили то к семейству кленовых, то к семейству аралиевых. И только в 1925 году японский ботаник Гэнъити Коидзуми определил окончательное место дереву в семействе аралиевых и дал ему имя, под которым оно известно и сейчас, – калопанакс семилопастный.
Биология растения
Диморфант светолюбив и теплолюбив. При затенении более 70 % молодой подрост гибнет, а у взрослых растений усыхают верхушки. Плохо переносит сухость воздуха и почвы.
Произрастает одиночно и группами в кедрово-широколиственных и смешанных лесах горных склонов, у берега моря. На севере ареала произрастает главным образом в долинах рек и на невысоких щебнистых горных склонах.
Диморфант – высокое, красивое дерево с прямым и ровным стволом правильной формы, до 25–28 м высотой и до 40–60 (100) см в диаметре.
Ствол и ветви покрыты острыми, немного загнутыми кверху шипами. Наиболее крупные шипы, длиной до 2 см, свойственны молодым деревцам и порослевым побегам. За это диморфант в народе называют шип-дерево, иногда – чёртово дерево. Хотя под названием «чёртово дерево» или «чёртова палка» больше известна аралия маньчжурская. На ветвях зрелых деревьев шипы более мелких размеров – до 0,5 см. На стволе дерева они исчезают, остаются только на ветках.
Кора молодого дерева серая, мелкоморщинистая, покрыта сетью вертикальных светло-коричневых бороздок. У старых деревьев кора тёмно-серая с
коричневатым оттенком и с глубокими бороздками.
Крона шатровидная или округло-яйцевидная.
Листья кожистые, крупные, до 20, а иногда и до 40 см в поперечнике. В большинстве случаев листовая пластинка разделена на 7 (реже 5–11) лопастей, вследствие чего диморфант и получил своё видовое название. Встречаются также пальчатораздельные листья.
Листовые пластинки плотные, сверху зелёные, блестящие, голые. Снизу – более светлые и слегка опушённые. На нижней стороне чётко выделяются жилки. Черешки в длину достигают 50 см, наиболее крупные листья развиваются на концах ветвей.
Распускание листьев начинается в середине мая. А в конце августа они начинают желтеть. Весной листья зелёные, летом – тёмно-зелёные, осенью – лимонно-жёлтые, жёлто-оранжевые, желтовато-коричневатые.
Цветы у диморфанта мелкие, желтовато-белые, собраны в небольшие зонтики до 3 см в диаметре, образующие, в свою очередь, большие зонтиковидные соцветия до 30–60 см. Форма соцветий, как и у других аралиевых, правильная.
Плоды созревают в сентябре-октябре. Представляют собой шаровидные синевато-чёрные несъедобные ягодовидные костянки 4–5 мм в диаметре. Иногда они остаются на дереве до весны
следующего года. Это и позволяет узнавать старые диморфанты, часто очень похожие на старые деревья ореха маньчжурского.
Корневая система хорошо развита. Распределяется она в радиусе до 10 м от ствола. Корни светлые, желтовато-бурого цвета, в диаметре достигают 15 см. Имеют слабый своеобразный запах и горьковатый вкус.
Растёт диморфант относительно медленно. Живёт дерево до 200–250 лет.
Размножение
В естественных условиях диморфант размножается семенами. Плоды диморфанта чаще всего опадают рядом с деревом. Это свойство (автохория) присуще первой стадии распространения семян у всех аралиевых. У диморфанта существенную роль в распространении семян играют птицы. Большая синица, белоспинный дятел и некоторые другие пернатые часто заносят семена далеко от обычного местообитания диморфанта.
После пожаров диморфант восстанавливается порослью. Порослевые побеги образуются из спящих почек, расположенных в зоне корневой шейки.
Сфера использования
Древесина диморфанта известна под названием «белый орех», так как по качеству может сравниться с ореховым деревом. Она приятного золотисто-жёлтого цвета, лёгкая, мягкая, с красивым рисунком. По своей прочности диморфант превосходит ясень. При этом его древесина лёгкая и податливая при обработке.
Из красивой древесины диморфанта изготавливали фанеру и паркетную доску, использовали в качестве отделочного материала в мебельном производстве, при изготовлении лож к дорогим охотничьим ружьям, различных столярных и декоративных изделий.
Хорошие резонаторные свойства древесины делали возможным изготовление из неё музыкальных инструментов.
Высушенные с помощью пресса листья и черешки служили уникальным материалом для отделки жилища и изготовления разнообразных поделок.
В Японии в качестве приправы к различным блюдам употребляли листья и побеги диморфанта.
Диморфант обладает лекарственными свойствами. В древесном растении есть углеводы, карденолиды, камедь, жирные масла, алкалоиды.
Он применяется в лечебных целях в странах Юго-Восточной Азии. В медицине Японии, Кореи, Китая
лекарственным сырьём являются стволовая кора, листья, иногда кора корней.
В корейской медицине используется кора дерева, которую заготавливают с поздней весны до ранней осени. Горькие на вкус отвары или спиртовые настои применяют при заболеваниях нервной системы, желудка и печени.
В Китае кора стеблей диморфанта применяется при простуде, для содействия циркуляции крови, при болях в коленях и позвоночнике.
В Японии диморфант входит в состав сбора, применяемого при злокачественных опухолях. Кора корней считается болеутоляющим средством при невралгии и ревматизме.
Народный опыт целителей Приморья свидетельствует о хороших ранозаживляющих свойствах листьев диморфанта, которые по эффективности не уступают листьям подорожника.
Диморфант – отличный медонос. Во время интенсивного цветения обеспечивает достаточно продуктивный взяток. Но обильное цветение наблюдается нечасто – раз в четыре года. На медоносность также влияют климатические факторы: ветер, дождь, перепады температуры. Поэтому мёд диморфанта считается достаточно редким. По цвету он светло-коричневый, после кристаллизации –
кремовый. Имеет приятный аромат и специфический, с лёгкой горчинкой, вкус. Обладает целым рядом полезных свойств и высоко ценится в апитерапии. Состав нектара приближен к составу человеческой плазмы. Процентное содержание фруктозы немного перевешивает процентное содержание глюкозы.
Охрана
Калопанакс семилопастный, диморфант внесён в список редких растений в связи с вырождением хвойно-широколиственных лесов, лесными пожарами, массовой вырубкой из-за очень ценной древесины.
Реликтовое дерево включено в Красную книгу РФ, в Красные книги Приморского края и Сахалинской области и занесено в список пород, заготовка древесины которых запрещена.
Вид охраняется в заповедниках: Дальневосточном морском, Лазовском имени Л. Г. Капланова, Уссурийском имени В. Л. Комарова, «Кедровая падь».
|
*Карл Петер Тунберг – шведский учёный-натуралист |
Карл Петер Тунберг родился на юге Швеции в городе Йёнчёпинге, в семье бухгалтера. В 1761 году поступил в Уппсальский университет. Здесь он записался в группу выдающегося учёного Карла Линнея и вскоре стал одним из его любимых учеников. В университете Тунберг изучал натурфилософию (философию природы, понимаемую как целостную систему самых общих законов естествознания) и медицину. Затем продолжил изучение этих наук в Париже, изучал ботанические сады и музеи Голландии, где и получил, по рекомендации Линнея, предложение посетить голландские колонии в Японии, чтобы собрать экземпляры для голландских ботанических садов.
В 1772 году по поручению Голландской Ост-Индской компании он отправился в качестве врача на мыс Доброй Надежды, где пробыл три года. Тунберг, зная о том, что в те времена Япония разрешала
въезд в страну только голландским торговцам, выучил голландский язык, чтобы иметь возможность выдавать себя за голландца. Кроме того, в Кейптауне Тунберг получает степень доктора медицины, а также совершает три очень опасные экспедиции внутрь материка, собрав большое количество экземпляров флоры и фауны южной части Африки.
В августе 1775 года Карл Петер Тунберг прибыл в Японию и оставался в стране до ноября 1776 года. За это время он собрал большую коллекцию японских растений.
За вклад в науку учёный был прозван «отцом южноафриканской ботаники» и «японским Линнеем».
Источники
Статьи из книг
Недолужко, В. А. Диморфант семилопастный / В. А. Недолужко, М. Н. Колдаева // Красная книга Приморского края. Растения : редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов : официальное издание. – Владивосток : Апельсин, 2008. – С. 60-61.
Журавлёв, Ю. Н. Калопанакс семилопастной – диморфант / Ю. Н. Журавлёв, А. С. Коляда // Araliaceae : женьшень и другие / Ю. Н. Журавлёв, А. С. Коляда. – Владивосток : Дальнаука, 1996. – С. 23-34.
Калопанакс // Лесная энциклопедия : в 2 т. Т.1. – Москва : Советская энциклопедия, 1985. – С. 392.
Калопанакс семилопастный, «белый орех», диморфант // Растительный мир Уссурийской тайги : полевой атлас-определитель. – Владивосток : Изд-во Дальневосточного федерального университета, 2011. – С. 328-329.
Ошовская, Н. М. Диморфант / Н. М. Ошовская // Декоративные деревья юга Приморья / Н. М. Ошовская. – Владивосток : Дальневосточное отделение ISAR, 1997. – С. 23.
Тихонов, А. В. Калопанакс семилопастный / А. В. Тихонов // Красная книга России. Животные и растения / А. В. Тихонов. – Москва : РОСМЭН, 2002. – С. 373.
Тихонов, А. В. Калопанакс семилопастный / А. В. Тихонов // Растения России. Красная книга / А. В. Тихонов. – Москва : РОСМЭН-ПРЕСС, 2010. – С. 143.
Чипизубова, М. Н. Калопанакс семилопастный, диморфант / М. Н. Чипизубова, Л. М. Пшенникова // Деревья и кустарники юга Дальнего Востока России : атлас для экскурсии в зимний лес / М. Н. Чипизубова, Л. М. Пшенникова. – Владивосток : Дальнаука, 2004. – С. 46-47.
Интернет-ресурсы
Дерево диморфант – родственник женьшеня // http://berendeyka.info/lesnye-rasteniya/derevo-dimorfant-rodstvennik-zhenshenya.html.
Диморфант (калопанакс, белый орех) // http://primdikoros.ru/araliya/dimorfant.htm.
Калопанакс семилопастный // http://floradv.ru/category/lekarstvennye-rasteniya-dalnego-vostoka/kalopanaks-semilopastnyy/.
Карл Петер Тунберг // http://info-farm.ru/alphabet_index/k/karl-peter-tunberg.html.
Коляда, А. С. О чём говорят названия растений? : этимологический словарь русских названий сосудистых растений Дальнего Востока / А. С. Коляда, О. В. Храпко, Н. А. Коляда // http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/kolyada2009_etimol_ slov_nazv_rast_dv.pdf.
Калопанакс семилопастный : памятка / Приморская краевая детская библиотека ; отдел информационно-библиографической работы ; сост. М. Ю. Ларионова ; художник-дизайнер Н. А. Лоншаков ; корректор Н. А. Лепеева. – Владивосток, 2019. – 12 с. – (Природные символы Приморья).
Уссурийский мёд (продукты дальневосточной кухни)
Приморский мёд
Мёд — национальное русское лакомство, что отражено в старинных сказках и поговорках. Ещё в Древней Руси любили блюда и напитки на основе мёда, включая медовуху. Освоение Приморья открыло новую страницу в российской медовой науке. Ещё в XIX первые русские переселенцы оценили вкус приморского мёда и начали его экспорт в Китай. В советские времена мёд из Приморья пошёл в Японию, где тоже знают толк в восточной медицине и уделяют много внимания здоровому питанию.
Приморский край — одна из самых медоносных территорий России. Здесь растут три вида липы — амурская, маньчжурская и Таке. Цветут они по очереди, из-за чего сезон медосбора в Приморье необычно долог. Кроме липы, есть и другие медоносы: амурский бархат, клён, аралия, диморфант и т. д. Состояние леса, чистота воздуха, прозрачность рек — всё это влияет на качество продукта. Мёд из уссурийской тайги ценится у знатоков и считается экологически чистым.
В Приморье мёд продают не только в магазинах и на рынках, но и прямо вдоль дорог. Гарантией качества зачастую служит только честное слово продавца. Если вы не знаете секретов, которые помогут распознать натуральный продукт, то будет надёжнее покупать мёд в специализированных магазинах или отделах диетического (здорового) питания в супермаркетах и торговых центрах Владивостока.
Мёд слаще сахара, но, в отличие от него, безвреден. Это высококалорийный продукт, помогающий восстановить силы. Содержащиеся в нём микроэлементы полезны для кожи, костей, нервной системы, внутренних органов. Мёд улучшает обмен веществ, предупреждает склероз, оказывает противовоспалительное действие, нормализует деятельность желудка, помогает от бессонницы, повышает иммунитет. Употребление мёда способствует долголетию, снижает риск сердечно-сосудистых заболеваний. Липовый мёд имеет антибактериальные свойства, полезен при простудах, применяется в косметике.
В 1970–1980-х годах выдающийся фармаколог профессор Израиль Брехман, работавший в Тихоокеанском институте биоорганической химии (Владивосток), создал ряд настоек, в состав которых входили мёд, таёжные дикоросы, вытяжки из моллюсков. «Панты на меду», «Золотой Рог» и «Гербамарин», созданные Брехманом и его коллегами с использованием местного мёда, высоко ценили руководители СССР. А сегодня у приморцев в почёте медовая настойка с трепангом, которую положено принимать дозированно — по ложке в день. Иначе, говорят, станешь слишком здоровым. Другой продукт, который можно назвать приморским эксклюзивом, — мёд с различными добавками: с чагой, элеутерококком, кедровыми орешками.
Beyond Royalactin и основной индуктор объяснения фенотипической пластичности у медоносных пчел
Вест-Эберхард, М. Дж. Пластичность и эволюция развития . (Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, 2003 г.).
Google Scholar
Эванс, Дж. Д. и Уиллер, Д. Э. Экспрессия генов и эволюция полифенизмов насекомых. Bioessays 23 , 62–68 (2001).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Агравал, А.А. Фенотипическая пластичность во взаимодействиях и эволюции видов. Наука 294 , 321–326 (2001).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Вест-Эберхард, М. Дж. Фенотипическая пластичность и истоки разнообразия. Annu. Rev. Ecol. Syst. 20 , 249–278 (1989).
Артикул Google Scholar
Whitman, D. W. & Agrawal, A. A. в Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия (ред. Whitman, D. W. и Ananthakrishnan, T. N.) Ch. 1 (CRC Press, Boca Raton, 2009).
Симпсон, С. Дж., Меч, Г. А. и Ло, Н. Полифенизм у насекомых. Curr. Биол. 21 , R738 – R749 (2011 г.).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Малешка, Р.Социальная медоносная пчела в биомедицинских исследованиях: реалии и ожидания. Drug Discov. Сегодня Дис. Модели 12 , 7–13 (2014).
Артикул Google Scholar
Корона М., Либбрехт Р. и Уиллер Д. Э. Молекулярные механизмы фенотипической пластичности у социальных насекомых. Curr. Opin. Insect Sci. 13 , 55–60 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
Эванс, Дж. Д. и Уиллер, Д. Э. Профили экспрессии при определении касты медоносных пчел. Genome Biol. 2, RESEARCH0001 (2001)
Уиллер Д. Э., Бак Н. и Эванс Дж. Д. Экспрессия генов инсулинового пути в период определения касты у медоносной пчелы, Apis mellifera . Insect Mol. Биол. 15 , 597–602 (2006).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Асенкот М. и Ленский Ю. Влияние сахаров и ювенильного гормона на дифференциацию личинок самок медоносных пчел ( Apis mellifera L.) на маток. Life Sci. 18 , 693–699 (1976).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Кэмерон Р. К., Дункан Э. Дж. И Дирден П. К. Смещенная экспрессия генов в раннем развитии личинок медоносных пчел. BMC Genom. 14 , 903 (2013).
Артикул Google Scholar
Смит, К. Р., Андерсон, К. Э., Тилберг, К. В., Гадау, Дж. И Суарес, А. В. Определение касты у полиморфного социального насекомого: пищевые, социальные и генетические факторы. г. Nat. 172 , 497–507 (2008).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Уивер Н. Физиология определения каст. Annu. Преподобный Энтомол. 11 , 79–102 (1966).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Хайдак М.Х. Медоносное питание пчел. Annu. Преподобный Энтомол. 15 , 143–156 (1970).
Артикул Google Scholar
Рембольд, Х., Кремер, Дж. П. и Ульрих, Г. М. Характеристика постэмбриональных стадий развития женских каст медоносных пчел, Apis-Mellifera L. Apidologie 11 , 29–38 (1980).
Артикул Google Scholar
Wang, Y. et al. Сравнение питательного состава маточного молочка и рабочего молочка медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 47 , 48–56 (2016).
Артикул Google Scholar
Кнехт, Д. и Каатц, Х. Х. Паттерны производства пищи личинками гипофарингеальными железами у взрослых медоносных пчел. Apidologie 21 , 457–468 (1990).
Артикул Google Scholar
Охаши, К., Натори, С. и Кубо, Т. Изменение режима экспрессии генов клеток гипофарингеальной железы с возрастным изменением роли рабочей пчелы Apis mellifera L. Евро. J. Biochem. 249 , 797–802 (1997).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Wang, Y., Kaftanoglu, O., Brent, C. S., Page, R. E. Jr & Amdam, G. V. Стресс голодания во время развития личинок способствует адаптивной реакции у взрослых рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Exp. Биол. 219 , 949–959 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
Малешка Р. Эпигенетическая интеграция сигналов окружающей среды и генома у медоносных пчел: критическое взаимодействие питательных, мозговых и репродуктивных сетей. Эпигенетика 3 , 188–192 (2008).
Артикул PubMed Google Scholar
Малешка Р., Мейсон П. Х. и Баррон А. Б. Эпигеномика и концепция вырождения биологических систем. Краткая функция. Геном. 13 , 191–202 (2014).
Артикул Google Scholar
Buttstedt, A., Ihling, C.H., Pietzsch, M.& Мориц, Р. Ф. Роялактин — это не королевское творение королевы. Nature 537 , E10 – E12 (2016).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Wedd, L. & Maleszka, R. Метилирование ДНК и регуляция генов у медоносных пчел: от полногеномного анализа до обязательных эпиаллелей. Adv. Exp. Med. Биол. 945 , 193–211 (2016).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Эшби Р., Форе С., Сирл И. и Малешка Р. МикроРНК в определении касты медоносных пчел. Sci. Отчетность 6 , 18794 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Foret, S. et al. Динамика метилирования ДНК, метаболические потоки, сплайсинг генов и альтернативные фенотипы у медоносных пчел. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109 , 4968–4973 (2012).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Барчук А.Р. и др. Молекулярные детерминанты кастовой дифференциации высокоуровневой медоносной пчелы Apis mellifera . BMC Dev. Биол. 7 , 70 (2007).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Камакура М. Роялактин вызывает дифференциацию маток у медоносных пчел. Природа 473 , 478–483 (2011).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Kucharski, R., Foret, S. & Maleszka, R. Метилирование гена EGFR не участвует в контролируемом Роялактином фенотипическом полиморфизме у медоносных пчел. Sci. Респ. — Великобритания 5 , 14070 (2015).
CAS Статья Google Scholar
Schmitzova, J. et al. Семейство основных белков маточного молочка медоносной пчелы Apis mellifera L. Cell. Мол. Life Sci. 54 , 1020–1030 (1998).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Tamura, S. et al. Молекулярные характеристики и физиологические функции главного олигомера белка 1 маточного молочка. Proteomics 9 , 5534–5543 (2009).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Mandacaru, S.C. et al. Характеристика структуры и олигомеризации основного белка 1 маточного молочка (MRJP1) с помощью масс-спектрометрии и дополнительных биофизических инструментов. Биохимия 56 , 1645–1655 (2017).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Rembold, H. & Dietz, A. Биологически активные вещества в маточном молочке. Витам. Horm. 23 , 359–382 (1965).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Кодай, Т., Умэбаяси, К., Накатани, Т., Исияма, К. и Нода, Н. Составы маточного молочка II. Органические кислотные гликозиды и стерины маточного молочка медоносных пчел ( Apis mellifera ). Chem. Pharm. Бык. 55 , 1528–1531 (2007).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Han, B. et al. Новые протеины маточного молочка, идентифицированные с помощью протеомики на основе геля и без геля. J. Agric. Food Chem. 59 , 10346–10355 (2011).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Хартфельдер, К. и Энгельс, В. Социальный полиморфизм насекомых: гормональная регуляция пластичности в развитии и размножении медоносных пчел. Curr. Вершина. Dev. Биол. 40 , 45–77 (1998).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Рембольд, Х., Чоппельт, К. и Рао, П. Дж. Влияние лечения ювенильными гормонами на кастовую дифференциацию медоносных пчел, Apis-Mellifera . J. Insect Physiol. 20 , 1193–1202 (1974).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Wirtz, P. & Beetsma, J.Индукция кастовой дифференциации медоносной пчелы ( Apis mellifera ) ювенильным гормоном. Энтомол. Exp. Прил. 15 , 517–520 (1972).
CAS Статья Google Scholar
Дикман, М. Дж., Кухарски, Р., Малешка, Р. и Херд, П. Дж. Обширная посттрансляционная модификация гистонов у медоносных пчел. Insect Biochem. Мол. 43 , 125–137 (2013).
CAS Статья Google Scholar
Донохо Д. и Бултман С. Дж. Метаболоэпигенетика: взаимосвязь между энергетическим метаболизмом и эпигенетическим контролем экспрессии генов. J. Cell. Physiol. 227 , 3169–3177 (2012).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Маттик, Дж. С., Тафт, Р. Дж. И Фолкнер, Дж. Дж. Глобальный взгляд на геномную информацию — выход за рамки гена и главного регулятора. Trends Genet. 26 , 21–28 (2010).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Maleszka, R., de Couet, H. G. & Miklos, G. L. G. Перенос данных от модельных организмов к человеку: выводы из функциональной геномики нелетающей области Drosophila. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95 , 3731–3736 (1998).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Бреннер, С., Дав, В., Херсковиц, И. и Томас, Р. Гены и развитие: молекулярные и логические темы. Генетика 126 , 479–486 (1990).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Камакура, М. Камакура отвечает. Nature 537 , E13 – E13 (2016).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Shuel, R. W. & Dixon, S. E. Раннее установление димосфизма у самок медоносной пчелы, Apis mellifera L. Insectes Soc. VII , 265–282 (1960).
Артикул Google Scholar
De Souza, D. A. et al. Морфометрическая идентификация маток, рабочих и промежуточных представителей у медоносных пчел, выращенных in vitro ( Apis mellifera ). PLoS ONE 10 , e0123663 (2015).
Артикул PubMed Google Scholar
Кухарски, Р., Малешка, Дж., Форе, С. и Малешка, Р. Контроль питания репродуктивного статуса медоносных пчел посредством метилирования ДНК. Наука 319 , 1827–1830 (2008).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Patel, A. et al. Создание королевы: путь TOR играет ключевую роль в развитии дифенической касты. PLoS ONE 2 , e509 (2007).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Пратт, Дж. Дж. Мл. И Хаус, Х. Л. Качественный анализ аминокислот в маточном молочке. Наука 110 , 9–10 (1949).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Драпо, М. Д., Альберт, С., Кухарски, Р., Пруско, К. и Малешка, Р. Эволюция семейства желтых / основных белков маточного молочка и появление социального поведения у медоносных пчел. Genome Res. 16 , 1385–1394 (2006).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Waterland, R. A. Оценка влияния высокого потребления метионина на метилирование ДНК. J. Nutr. 136 , 1706S – 1710S (2006 г.).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Spannhoff, A. et al. Активность ингибитора гистон-деацетилазы в маточном молочке может способствовать смене каст у пчел. Embo Rep. 12 , 238–243 (2011).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Рембольд, Х., Лакнер, Б. и Гейстбек, И.Химическая основа пчелы, Apis mellifera , кастообразование. Частичная очистка определителя пчелиной матки от маточного молочка. J. Insect Physiol. 20 , 307–314 (1974).
CAS Статья Google Scholar
Lyko, F. & Maleszka, R. Насекомые как инновационные модели для функциональных исследований метилирования ДНК. Trends Genet. 27 , 127–131 (2011).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Chandler, C.H., Chari, S., Tack, D. & Dworkin, I. Причины и последствия генетических фоновых эффектов освещены интегративным геномным анализом. Генетика 196 , 1321–1336 (2014).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Гибсон Г. и Дворкин И. Раскрытие загадочных генетических вариаций. Nat. Преподобный Жене. 5 , 681–690 (2004).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Morgan, S. L. et al. Фенотипические эффекты маточного молочка на D. melanogaster дикого типа зависят от штамма. PLoS ONE 11 , e0159456 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
де Белль, Дж. С. и Гейзенберг, М. Экспрессия мутаций грибовидного тела дрозофилы в альтернативных генетических фонах: тематическое исследование гена миниатюрного грибовидного тела (mbm). Proc. Natl. Акад. Sci. США 93 , 9875–9880 (1996).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Shorter, J. R. et al. Влияние маточного молочка на фитнес-характеристики и экспрессию генов у Drosophila melanogaster . PLoS ONE 10 , e0134612 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Миклош, Г. Л. и Малешка, Р. Функции белков и биологические контексты. Proteomics 1 , 169–178 (2001).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Миклош, Г. Л. и Малешка, Р. Проверка реальности на микроматрицах в контексте сложного заболевания. Nat. Biotechnol. 22 , 615–621 (2004).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Грандисон, Р. К., Пайпер, М. Д. У. и Партридж, Л. Аминокислотный дисбаланс объясняет увеличение продолжительности жизни у дрозофилы ограничением в питании. Nature 462 , 1061 – U1121 (2009).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Холлидей Р. Питание, воспроизводство и долголетие: является ли увеличенная продолжительность жизни животных с ограничением калорий эволюционной адаптацией? Bioessays 10 , 125–127 (1989).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Мэйр, В. и Диллин, А. Старение и выживание: генетика увеличения продолжительности жизни путем ограничения питания. Annu. Rev. Biochem. 77 , 727–754 (2008).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Колхун, Э. Х. и Смит, М. В. Нейрогормональные свойства маточного молочка. Природа 188 , 854–855 (1960).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Хаддад, Л. С., Кельберт, Л. и Халберт, А. Дж. Увеличенная продолжительность жизни пчелиных маток по сравнению с рабочими связана с мембранами, устойчивыми к перекисному окислению. Exp. Геронтол. 42 , 601–609 (2007).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Chan, Q. W. et al. Атлас протеина пчелиного меда с разрешением на уровне органов. Genome Res. 23 , 1951–1960 (2013).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Коно, Х., Суэнами, С., Такеучи, Х., Сасаки, Т. и Кубо, Т. Производство нокаутирующих мутантов с помощью CRISPR / Cas9 у европейской пчелы, Apis mellifera L. Zool. Sci. 33 , 505–512 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
Kucharski, R., Maleszka, R., Hayward, D. C. & Ball, E. E. Белок маточного молочка экспрессируется в субпопуляции клеток Кеньона в грибовидных телах мозга медоносной пчелы. Naturwissenschaften 85 , 343–346 (1998).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Рувинский, А. Генетика и случайность (CRC Press, Boca Raton, 2010).
Эрвин Д. Х. и Дэвидсон Е. Х. Эволюция иерархических сетей регуляции генов. Nat. Преподобный Жене. 10 , 141–148 (2009).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Нусс, Х. Э., Йорк, Дж. А. и Костелич, Э. Дж. Динамика: численные исследования: динамика компьютерных программ , 269–314.(Спрингер, США, 1994).
Wuensche, A. Геномная регуляция, моделируемая как сеть с бассейнами притяжения Pac. Symp. Биокомпьют. 89–102 (1998).
Thrasyvoulou, A. T. & Benton, A. W. Скорость роста личинок медоносных пчел. J. Apic. Res. 21 , 189–192 (1982).
Артикул Google Scholar
Уоддингтон, К. Х. Организаторы и гены (Издательство Юниверсити, Кембридж, 1940).
Телен, Э. и Смит, Л. Подход динамических систем к развитию познания и действия (MIT Press, Кембридж, Массачусетс, 1994).
Троник, Э. и Хантер, Р. Г. Уоддингтон, динамические системы и эпигенетика. Фронт. Behav. Neurosci. 10 , 107 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Яблонька, Е.И Ламм, Э. Комментарий: эпигенотип — динамический сетевой взгляд на развитие. Внутр. J. Epidemiol. 41 , 16–20 (2012).
Артикул PubMed Google Scholar
МакГрат, Дж. Дж., Ханнан, А. Дж. И Гибсон, Г. Деканализация, развитие мозга и риск шизофрении. Пер. Психиатрия 1 , e14 (2011).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Миклош, Г. Л. Г. и Малешка, Р. Эпигеномные системы коммуникации у людей и медоносных пчел: от молекул к поведению. Horm. Behav. 59 , 399–406 (2011).
Артикул Google Scholar
Уоддингтон, К. Х. Введение в современную генетику (Джордж Аллен и Анвин, Лондон, 1939).
Уоддингтон, К. Х. Эпигенотип. Endeavour 1 , 18–20 (1942).
Google Scholar
Эдельман Г. М. и Галли Дж. А. Вырождение и сложность биологических систем. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98 , 13763–13768 (2001).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Джеонг, Х., Мейсон, С. П., Барабаси, А. Л. и Олтвай, З. Н. Летальность и центральность в белковых сетях. Nature 411 , 41–42 (2001).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Mutti, N. S. et al. Пути передачи сигналов питательных веществ IRS и TOR действуют через ювенильный гормон, влияя на судьбу касты медоносных пчел. J. Exp. Биол. 214 , 3977–3984 (2011).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Вест-Эберхард, М. Пластичность и эволюция развития (Oxford University Press, США, 2003).
Фрейзер, Х. Б. Модульность и эволюционные ограничения белков. Nat. Genet. 37 , 351–352 (2005).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Santos, C.G. & Hartfelder, K. Анализ динамики развития задних конечностей у медоносной пчелы (Apis mellifera L.) личинки матки и рабочих — анализ морфологии / дифференциальной экспрессии генов. Genet. Мол. Биол. 38 , 263–277 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Уорли М. И., Сетиаван Л. и Харихаран И. К. Регенерация и трансдетерминация в имагинальных дисках дрозофилы. Annu. Преподобный Жене. 46 , 289–310 (2012).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Уэлш, Л., Малешка, Р. и Форе, С. Обнаружение редких асимметрично метилированных цитозинов и расшифровка паттернов метилирования в геноме медоносной пчелы. R. Soc. Open Sci. 4 , 170248 (2017).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Малешка Р. Эпигенетический код и пластичность поведения насекомых. Curr. Opin. Insect Sci. 15 , 45–52 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
Бок, С. Анализ и интерпретация данных метилирования ДНК. Nat. Преподобный Жене. 13 , 705–719 (2012).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Хант, Дж. Дж. И Гадау, Дж. Р. Редакция: достижения в области геномики и эпигеномики социальных насекомых. Фронт. Genet. 7 , 199 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Ферьерес, Ж. Французский парадокс: уроки для других стран. Сердце 90 , 107–111 (2004).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Duncan, E.J., Hyink, O. & Dearden, P.K. Передача сигналов Notch опосредует репродуктивные ограничения у взрослых рабочих пчел. Nat. Commun. 7 , 12427 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Wang, Y. et al. Подавление гена IRS медоносных пчел смещает их поведение в сторону пищи, богатой белком. PLoS Genet. 6 , e1000896 (2010).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Candida albicans и Rhodotorula sp.
Азиатский Пак Дж. Троп Биомед. 2012 июл; 2 (7): 554–557.
Ахмед Мусса
1 Институт ветеринарных наук Университета, Ибн-Халдун Тиарет (14000), Алжир
Джебли Нуреддин
2 Кафедра биологии, Факультет наук,
9 Аиссанемат, Алжирский университет
1 Институт ветеринарных наук Университет, Ибн-халдун Тиарет (14000), Алжир
Меслем Абдельмелек
1 Институт ветеринарных наук Университет, Ибн-халдун Тиарет (14000), Алжир 90363 3 Лаборатория науки и технологий «Окружающая среда и развитие», Университет Мостаганема, Алжир
1 Институт ветеринарных наук Университета, Ибн-Халдун Тиарет (14000), Алжир
2 Кафедра биологии, факультет наук, Университет Мостаганема, Алжир
3 Лаборатория науки и технологий Environment and Develop Мостаганемский университет, Алжир
* Автор, ответственный за переписку: Ахмед Мусса, Институт ветеринарных наук Университета, Ибн-Халдун Тиарет (14000), Алжир.Тел .: +213 65234059, Факс: +213 46 425001, Электронная почта: rf.oohay@4107assuom Получено 15 января 2012 г .; Пересмотрено 25 января 2012 г .; Принято 18 марта 2012 г.
Copyright © 2012 Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической биомедицины. Все права защищены.Эта статья цитировалась в других статьях в PMC. Abstract
Цель
Оценить противогрибковую активность четырех видов меда из Алжира против патогенных дрожжей , т.е. Candida albicans ( C. albicans ) и Rhodotorula sp.
Методы
Четыре алжирских меда различного ботанического происхождения были проанализированы для проверки противогрибкового действия против C. albicans и Rhodotorula sp. Различные концентрации (неразбавленный, 10%, 30%, 50% и 70% мас. / Об.) Меда были исследованы in vitro на предмет их противогрибковой активности с использованием C. albicans и Rhodotorula sp. как грибковые штаммы.
Результаты
Диапазон диаметра зоны ингибирования различных концентраций исследуемых медов составлял (7–23 мм) для Rhodotorula sp., в то время как C. albicans продемонстрировал явную устойчивость ко всем использованным концентрациям. МИК тестируемых концентраций меда против C. albicans и Rhodotorula sp. составили (70,09–93,48)% и (4,90–99,70)% об. / об., соответственно.
Выводы
Это исследование демонстрирует, что, in vitro , эти натуральные продукты явно обладают противогрибковой активностью против Rhodotorula sp. и C. albicans .
Ключевые слова: Мед, противогрибковая активность, Candida albicans , Rhodotorula sp.
1. Введение
Повышение устойчивости используемых противогрибковых препаратов привлекло внимание научного сообщества. Candida albicans ( C. albicans ) — диморфный организм, который обычно обитает на слизистой оболочке полости рта, влагалища и желудочно-кишечного тракта человека как один из комменсальных организмов [1] — [4]. Помимо C. albicans , Rhodotorula sp. считается этиологическим агентом инфекции центрального венозного катетера и фунгемии [5] — [9].В последние годы наблюдается рост поиска новых противогрибковых соединений из-за отсутствия эффективности, побочных эффектов и / или устойчивости, связанных с некоторыми из существующих лекарств [10] — [12]. В последнее время потенциальное противогрибковое действие меда привлекло серьезное внимание научного сообщества [13] — [16]. Большинство видов меда выделяют перекись водорода при разбавлении из-за активации фермента глюкозооксидазы, который окисляет глюкозу до глюконовой кислоты и перекиси водорода [17], [18].Перекись водорода вносит основной вклад в антимикробную активность меда, и разные концентрации этого соединения в разных медах приводят к их разным антимикробным эффектам [19] — [22]. Противогрибковая активность меда in vitro была описана Марией и др. [23], которые наблюдали, что мед останавливает рост C. albicans , Candida krusei и Cryptococcus neoformans . Обасейк-Эбор и Афонго [24] сравнили противогрибковую активность медового дистиллята с некоторыми антимикотическими препаратами против C.albians и обнаружили, что все штаммы, устойчивые к обычным антимикотическим средствам, ингибируются активной фракцией медового дистиллята.
Однако имеются лишь ограниченные данные о восприимчивости Rhodotorula sp. к противогрибковым и антисептическим средствам [25], [26]. Это исследование было направлено на подтверждение использования алжирского меда в качестве противогрибкового и антисептического средства и оценку этого ингибирующего действия при различной концентрации меда против C. albicans и Rhodototorula sp.
2. Материалы и методы
2.1. Образцы меда
В течение сезона цветения 2011 года были собраны четыре образца меда, предоставленные пчеловодами из двух разных районов западного Алжира. Эти образцы меда в асептических условиях собирали в стерильные завинчивающиеся чашки и хранили в прохладном и сухом месте (при комнатной температуре) в течение ночи, прежде чем они были окончательно доставлены в лабораторию.
2.2. Приготовление растворов меда
Растворы меда были приготовлены непосредственно перед тестированием путем разбавления меда до требуемых концентраций (неразбавленный, 10%, 30%, 50% и 70%, вес / объем).Затем все образцы инкубировали в течение 30 минут при 37 ° C на водяной бане со встряхиванием, которая позволяла аэрировать растворы. Инкубацию проводили в темноте, поскольку и пероксид водорода, и глюкозооксидаза чувствительны к свету [27].
2.3. Штаммы дрожжей и тестирование на чувствительность
Дрожжи поддерживали на декстрозном агаре Сабуро (SDA; BioMérieux, Marcy l’Etoile, Франция) при 4 ° C, и субкультуры выполняли перед каждым экспериментом в той же среде в течение 48 часов при 35 ° C. С. Стандарт мутности и приготовление инокулята: исходные суспензии инокулята грибов готовили в стерильном физиологическом растворе из 48-часовых культур на SDA при 35 ° C.Каждую суспензию визуально доводили до стандарта мутности 0,5 по Макфарланду. Разведения этих суспензий субкультивировали на SDA для определения количества КОЕ / мл. Скорректированный посевной материал составлял 1 × 10 7 — 5 × 10 7 КОЕ / мл.
2.4. Противогрибковый анализ
Для оценки противогрибковой активности меда использовались три различных метода: дисковая диффузия, лунки и спектрофотометрические методы [28].
Противогрибковую активность меда оценивали с использованием метода диффузии на агаровых дисках против тестовых микроорганизмов.Около 100 мкл свежей культуральной суспензии тестируемых микроорганизмов наносили на чашки с декстрозным агаром Сабуро с соответствующей средой. Концентрация культур составляла 1 × 10 7 КОЕ / мл. Для скрининга стерильные диски из фильтровальной бумаги (диаметром 5 мм) пропитывали 10 мкл меда, эквивалентного 0,1 мг меда, после помещения на поверхность чашек с засеянной средой с агаром. Планшеты выдерживали при 4 ° C в течение 2 часов, а затем инкубировали в оптимальных условиях при 37 ° C в течение 24 часов. Четкие зоны ингибирования вокруг дисков указывали на наличие антимикробной активности.Диаметр зон ингибирования измеряли в миллиметрах, включая диаметр диска. Контроли были настроены с эквивалентным количеством воды.
Использовали метод диффузии в лунках агара. Сначала образцы меда были инокулированы отдельно на стандартные питательные среды без тест-организмов, чтобы оценить их возможное загрязнение. После этого чашки с затвердевшим питательным агаром отдельно заливали жидкими инокулятами различных тест-организмов с использованием метода чашек с распределением.Планшеты осушали и давали высохнуть при 37 ° C в течение 30 минут, после чего четыре равноотстоящих лунки диаметром 5 мм пробивали с помощью стерильного пробоотборника в разных местах на планшетах. Примерно 50 мкл различных концентраций (неразбавленные, 30%, 50% и 70% мас. / Об.) Образцов меда по отдельности помещали в разные перфорированные лунки стерильным шприцем на 1 мл. Планшеты оставляли на 15 минут для предварительной диффузии с последующей инкубацией в течение 24 часов при 37 ° C.Регистрировали диаметр зон ингибирования, включая диаметр лунки. Каждый анализ проводили в трех экземплярах.
2,5. Определение минимальной ингибирующей концентрации (МИК)
Концентрации медовых суспензий (неразбавленные, 10%, 30%, 50% и 70%) были включены в среду для проверки их эффективности против C. albicans и Rhodotorula sp. Каждый планшет, достигающий конечного объема 5 мл, включая мед и среду, инокулировали и инкубировали при 37 ° C в течение 48 часов.МИК определяли путем нахождения чашек с самой низкой концентрацией меда, на которых штамм не мог расти. Все значения MIC были выражены в% (об. / Об.).
3. Результаты
показали размеры зоны ингибирования, создаваемые разными медами при разных разбавлениях. Диаметры зоны ингибирования меда с различными концентрациями проверены на Rhodotorula sp. варьировались от 7 до 13 мм и от 8 до 23 мм для дискового и скважинного метода диффузии соответственно. В то время как C.albicans показал устойчивость ко всем концентрациям меда, используемым обоими методами. Диапазоны МИК исследуемых концентраций меда составляли (70,09–93,48) и (4,90–99,70)% об. / Об. Против C. albicans и Rhodotorula sp., Соответственно ().
Таблица 1
Противогрибковая активность меда в различных концентрациях против C. albicans и Rhodotorula sp.
Штаммы дрожжей Разведение меда Диаметр зоны ингибирования (мм)
Дисковый диффузионный метод
Скважинный метод диффузии
72 Мед Мед A Мед Мед D Мед A Мед B Мед C Мед D C.albicans Неразбавленный ND ND ND ND ND ND N. ND ND ND 30% ND ND ND ND ND % ND ND ND ND ND ND ND 10% N. Rhodotorula sp. Неразбавленный 9 8 10 8 22 20 23 14 70% ND ND56 ND ND ND ND ND 30% 9 8 11 9 13 10 11 8 10 7 15 14 18 17 10% 8 8 7 7 12
Таблица 2
МИК меда при различных концентрациях против C.albicans и Rhodotorula sp.
Концентрация меда C. albicans МИК% (об. / Об.)
Rhodotorula sp. МИК% (об. / Об.)
Неразбавленный 50% (об. / Об.) 25% (об. / Об.) 12,5% (об. / Об.) Неразбавленный 50% (об. / Об.) v) 25% (об. / об.) 12,5% (об. / об.) Мед A 81,16 70.09 > 100,00 > 100,00 87,30 96,37 25,04 > 100,00 Мед B 91.36 73,94 > 100,00 Мед C 93,48 75,18 > 100,00 > 100,00 56,14 99,70 5.65 > 100,00 Honey D 84,30 79,27 > 100,00 > 100,00 94,12 80,50 4,90 > 10062100 956 4,90 > 10062100 56 Лечение грибковых заболеваний ограничено, и отчасти это связано с ограниченным спектром противогрибковых препаратов, применяемых в настоящее время, и дорогостоящим лечением, особенно из-за необходимости длительной терапии.В последние годы было проведено несколько исследований восприимчивости in vitro поверхностных микозов к противогрибковым препаратам, и результаты показали значительные различия [29], [30]. Таким образом, в настоящее время многие исследования сосредоточены на терапевтических свойствах природных соединений [31]. Мед — это натуральный продукт, обладающий противогрибковым действием [14]. Несколько факторов могут влиять на противогрибковую активность меда. Например, ДеМера и Ангерт [32] — [38] сообщили, что мед из разных фитогеографических регионов различается по своей способности подавлять рост дрожжей, предполагая, что ботаническое происхождение играет важную роль в влиянии на противогрибковую активность.Кроме того, в различных медах содержится большое количество различных компонентов, включая фенольные кислоты, флавоноиды и другие биомолекулы. Биологическая активность меда в основном связана с фенольными соединениями, о которых сообщают Эстевиньо и др. [39]. Фактически, антимикробное действие фенольных соединений хорошо известно и связано с их способностью денатурировать белки, которые обычно классифицируются как поверхностно-активные вещества. Xesus и Marıa [40] предполагают, что медовый механизм ингибирования роста грибов не связан с осмотическим шоком, вызванным присутствием сахара в культуральной среде.Более того, Wahdan [41] заявил, что высокая концентрация сахара в меде приводит к высокой осмолярности, которая обеспечивает антимикробную активность. Кроме того, он не обнаружил ингибирующей активности сахарных растворов против Trichophyton mentagrophytes и C. albicans и отметил, что грибы, как правило, гораздо более терпимы, чем бактерии, к высокому осмотическому эффекту. Diekema и др. [42] сообщили об активности 8 противогрибковых средств in vitro против 64 изолятов Rhodotorula .Штаммы Rhodotorula были устойчивы in vitro к флуконазолу (MIC 50 , 1128 мг / мл) и каспофунгину (MIC 50 , 18 мг / мл). В настоящем исследовании Rhodotorula sp. был восприимчив к меду, так как задержка роста была достигнута на незначительном уровне. Образцы меда полностью подавляли рост Rhodotorula sp. Наши результаты показали, что неразбавленный мед способен подавлять рост многих видов Rhodotorula sp.но эффекта на C. albicans не было. Аль-Вайли [43] обнаружил, что концентрация меда в диапазоне от 30% до 50% подавляет рост нескольких патогенных микроорганизмов, включая C. albicans . Irish и др. [6] сообщили о противогрибковой эффективности различных видов меда против клинических изолятов C. albicans , Candida glabrata и Candida dubliniensis . Хосрави и др. [44] сообщили, что мед обладает противогрибковым действием против видов Candida , таких как C.albicans , Candida parapsilosis, Candida tropicalis, Candida kefyr, Candida glabrata и Candida dubliniensis . Результаты этого предварительного исследования показали, что алжирский мед является эффективным ингибитором Rhodotorula sp.
Благодарности
Авторы благодарят сотрудников Университета Тиарет за предоставленные материалы.
Footnotes
Foundation Project: Эта работа финансировалась проектом CNEPRU, Институт ветеринарных наук (IVS), Университет Ибн-Халдун (TIARET), Алжир (грант No.F023 2009/0009).
Заявление о конфликте интересов: Мы заявляем, что у нас нет конфликта интересов.
Ссылки
1. Арра Б.А., Закария З., Сринивасан С. Исследование с помощью просвечивающей электронной микроскопии разнообразия клеток Candida albicans , индуцированных Euphorbia hirta L., экстракт листьев in vitro . Азиатский Pac J Trop Biomed. 2011; 1: 20–22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Кристина С.М., Хосе П.М. Диморфизм у грибковых возбудителей: Candida albicans и Ustilago maydis — аналогичные входы, разные выходы.Curr Opin Microbiol. 2001. 4 (2): 214–221. [PubMed] [Google Scholar] 3. Глория М., Розалия Д.О., Федерико Н.Г., Люсия М., Хесус П., Конча Г. и др. и другие. Candida albicans : генетика, диморфизм и патогенность. Int Microbiol. 1998; 1: 95–106. [PubMed] [Google Scholar] 4. Декан Д.А., Бурчард К.В. Перспективы хирургии инвазивных инфекций Candida . Мир J Surg. 1998. 22: 127–134. [PubMed] [Google Scholar] 5. Kiehn E, Gorey E, Brown AE, Edwards FF, Armstrong D. Сепсис из-за Rhodotorula , связанный с использованием постоянных центральных венозных катетеров.Clin Infect Dis. 1992; 14: 841–846. [PubMed] [Google Scholar] 6. Туон Ф.Ф., Коста СФ. Rhodotorula инфекция. Систематический обзор 128 случаев из литературы. Rev Iberoam Micol. 2008. 25: 135–140. [PubMed] [Google Scholar] 7. Самонис Г., Анатолиотаки М., Апостолаку Х., Мараки С., Маврудис Д., Георгулиас В. Преходящая фунгемия из-за Rhodotorula rubra у онкологического больного: отчет о болезни и обзор литературы. Инфекционное заболевание. 2001; 29: 173–176. [PubMed] [Google Scholar] 8. Туон Ф.Ф., де Алмейда GM, Коста СФ.Фунгемия, ассоциированная с центральным венозным катетером, вызванная Rhodotorula spp. — систематический обзор. Med Mycol. 2007. 45: 441–447. [PubMed] [Google Scholar] 9. Рустховен Дж. Дж., Фельд Р., Таффуэлл П. Дж. Системное инфицирование Rhodotorula spp. у хозяина с ослабленным иммунитетом. J Infect. 1984. 8: 241–246. [PubMed] [Google Scholar] 10. Интзар А., Фарра Г.К., Кришан А.С., Бишан Д.Г., Нареш К.С., Прабху Д. и др. и другие. In vitro противогрибковая активность гидроксихавикола, выделенного из Piper betle L.Ann Clin Microbiol Antimicrob. 2010; 9: 7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Klepser ME. Candida устойчивость к клинической значимости. Фармакотерапия. 2006; 26: 68С – 75С. [PubMed] [Google Scholar] 12. Баркер К.С., Роджерс П.Д. Недавние исследования механизмов противогрибковой устойчивости. Curr Infect Dis Rep. 2006; 8: 449–456. [PubMed] [Google Scholar] 13. Ахмед М., Джебли Н., Айссат С., Хаммоуди С.М., Бурабе А., Хемида Х. Аддитивный потенциал имбирного крахмала на противогрибковую эффективность меда против Candida albicans .Азиатский Pac J Trop Biomed. 2012. 2 (1): 253–255. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Irish J, Carter DA, Shokohi T, Blair S. Honey обладает противогрибковым действием против Candida разновидностей. Med Mycol. 2006; 44: 289–291. [PubMed] [Google Scholar] 15. Cancliracci M, Citterio B, Piatti E. Противогрибковая активность экстракта флавоноидов меда против Candida albicans . Food Chem. 2012. 131 (2): 493–499. [Google Scholar] 16. Хосрави А.Р., Шокри Х., Катираи Ф., Зиглари Т., Форси М. Фунгицидный потенциал различных иранских медов против некоторых патогенных видов Candida .J Apic Res. 2008. 47 (8): 256–260. [Google Scholar] 17. Белый JW, Subers MH, Schepartz AI. Идентификация ингибина, антибактериального фактора меда, как перекиси водорода, и его происхождение в глюкозооксидазной системе меда. Biochim Biophys Acta. 1963; 73: 57–70. [PubMed] [Google Scholar] 18. Банг Л.М., Бантинг К., Молан П.С. Влияние разбавления на скорость производства перекиси водорода в меде и его значение для заживления ран. J Altern Complement Med. 2003. 9 (2): 267–273. [PubMed] [Google Scholar] 19.Molan PC. Антибактериальная природа меда: 1. Характер антибактериальной активности. Пчелиный мир. 1992. 73 (1): 5–28. [Google Scholar] 20. Купер Р.А., Халас Э., Молан ПК. Эффективность меда в подавлении штаммов Pseudomonas aeruginosa от инфицированных ожогов. J Ожоговое лечение Rehabil. 2002; 23: 366–370. [PubMed] [Google Scholar] 21. Basualdo C, Sgroy V, Finola MS, Juam M. Сравнение антибактериальной активности меда различного происхождения против бактерий, обычно выделяемых из кожных ран.Vet Microbiol. 2007. 124: 375–381. [PubMed] [Google Scholar] 22. Аделеке О.Е., Олайтан Ю.О., Окепекпе Е.И. Сравнительная антибактериальная активность меда и гентамицина против Escherichia coli и Pseudomonas aeruginosa . Бедствия пожара Энн Бернс. 2006; 19: 201–204. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Мария ЛЕ, Афонсо С.Е., Ксесус Ф. Противогрибковый эффект лавандового меда против Candida albicans , Candida krusei и Cryptococcus neoformans .J Food Sci Technol. 2011. 48 (5): 640–643. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Обасейки-Эбор Э. Э., Афоня ТСА. In vitro оценка противокандидозной активности медового дистиллята (HY-I) по сравнению с некоторыми антимикотическими средствами. J Pharm Pharmacol. 1984. 36: 283–284. [PubMed] [Google Scholar] 25. Kiehn TE, Gorey E, Brown AE, Edwards FE, Armstrong D. Сепсис из-за Rhodotorula , связанный с использованием постоянных центральных венозных катетеров. Clin Infect Dis. 1992; 14: 841–846.[PubMed] [Google Scholar] 26. Галан-Санчес Ф., Гарсия-Мартос П., Родригес-Рамос С., Марин-Казаова П., Мира-Гутьеррес Дж. Микробиологические характеристики и паттерны чувствительности штаммов Rhodotorula , выделенных из клинических образцов. Микопатология. 1999; 145: 109–112. [PubMed] [Google Scholar] 27. Белый JW, Subers MH, Schepartz AI. Идентификация ингибина, антибактериального фактора меда, как перекиси водорода, и его происхождение в глюкозооксидазной системе меда. Biochim Biophysiol Acta.1963; 73: 57–70. [PubMed] [Google Scholar] 28. Паттон Т., Барретт Дж., Бреннан Дж., Моран Н. Использование спектрофотометрического биоанализа для определения микробной чувствительности к меду манука. J Microbiol Methods. 2006; 64: 84–95. [PubMed] [Google Scholar] 29. Джессап CJ, Warner J, Isham N, Hasan I, Ghannoum MA. Тестирование дерматофитов на противогрибковую чувствительность: создание среды для индукции роста конидий и оценка чувствительности клинических изолятов. J Clin Microbiol. 2000; 38: 341–344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 30.Групта А.К., Саудер Д.Н., Шир Н.Х. Противогрибковые препараты: обзор Часть II. J Am Acad Dermatol. 1994; 30: 911–933. [PubMed] [Google Scholar] 32. ДеМера Дж. Х., Ангерт ER. Сравнение антимикробной активности меда, произведенного Tetragonisca angustula (Meliponinae) и Apis mellifera из разных фитогеографических регионов Коста-Рики. Apidologie. 2004; 35: 411–417. [Google Scholar] 33. Балакумар С., Раджан С., Тируналасундари Т., Джива С. Противогрибковая активность Ocimum sanctum Linn.(Lamiaceae) на клинически изолированных дерматофитных грибах. Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 654–657. [PubMed] [Google Scholar] 34. Мадхумитха Г., Сарал А.М. Предварительный фитохимический анализ, антибактериальная, противогрибковая и противокандидозная активность последовательных экстрактов Crossandra infundibuliformis . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 192–195. [PubMed] [Google Scholar] 35. Шахбудин С., Мухаммад Т., Дени С., Хайтам К., Нурул Афифах Бинти Абдул Р. Антимикробная активность мангровых растений ( Lumnitzera littorea ) Asian Pac J Trop Med.2011; 4: 523–525. [PubMed] [Google Scholar] 36. Брагадишваран С., Приядхаршини С., Прабху К., Рани С.С. Антимикробная и гемолитическая активность эпидермальной слизи рыб Cynoglossus arel и Arius caelatus . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 305–309. [PubMed] [Google Scholar] 37. Адван Г., Абу-Шанаб Б., Адван К. Антибактериальная активность некоторых растительных экстрактов по отдельности и в сочетании с различными противомикробными средствами против штаммов Pseudomonas aeruginosa с множественной лекарственной устойчивостью.Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 266–269. [Google Scholar] 38. Okoye TC, Akah PA, Okoli CO, Ezike AC, Mbaoji FN. Противомикробная и спазмолитическая активность экстракта листьев и фракций Stachytarpheta cayennensis . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 189–192. [Google Scholar] 39. Эстевиньо Л., Перейра А.П., Морейра Л., Диас Л.Г., Перейра Э. Антиоксидантные и антимикробные эффекты экстрактов фенольных соединений меда Северо-Восточной Португалии. Food Chem Toxicol. 2008. 46: 3774–3779. [PubMed] [Google Scholar] 40.Ксесус Ф., Эстевиньо М.Л. Исследование in vitro противогрибковой активности органического меда Heather (Erica sp.). J Med Food. 2011; 14: 1–5. [PubMed] [Google Scholar] 41. Wahdan HAL. Причины антимикробной активности меда. Инфекционное заболевание. 2008; 1: 26–31. [PubMed] [Google Scholar] 42. Diekema DJ, Petroelje B, Messer SA, Hollis RJ, Pfaller MA. Активность имеющихся и исследуемых противогрибковых препаратов против Rhodotorula видов. J Clin Microbiol. 2005. 43: 476–478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43.Аль-Вайли Н. Лечебные и профилактические эффекты сырого меда при хроническом себорейном дерматите и перхоти. Eur J Med Res. 2001; 6: 306–308. [PubMed] [Google Scholar] 44. Хосрави А.Р., Шокри Х., Катираи Ф., Тахерел Ф. Фунгицидный потенциал различных иранских медов против некоторых патогенных видов Candida . J Apic Res. 2008. 47: 256–260. [Google Scholar] ADW: Tarsipes rostratus: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Tarsipes rostratus произрастает на юго-западной оконечности Западной Австралии, на прибрежно-песчаных равнинах вересковых пустошей, где обитает множество разнообразных растительных сообществ.(Купер и Круз-Нето, 2009; Надь и др., 1995; Ричардсон и др., 1986)
Среда обитания
Предпочтительным местом обитания Tarsipes rostratus являются редколесья банксия, богатое цветочным разнообразием. В лесной среде обитания банксии вдоль юго-западного побережья Западной Австралии преобладают Banksia attuata (стройная банксия) и B. menziesii (банксия для дров). Также встречаются Eucalyptus todtiana (прибрежный окунь), E. gomphocephala (Tuart), E. marginata (Jarrah), Allocasuarina fraseriana (шоук Фрейзера), Nuytsia floribunda (рождественская елка) и другие виды Banksia, но гораздо реже.По всему подлеску вкраплены различные виды из семейств Proteaceae, Myrtaceae, Papilionaceae и Epacridaceae (Maher et al., 2008). («Восстановление лесных массивов банксии после удаления сосны Гнангара: оценка посевных испытаний», 2008 г .; Брэдшоу и Брэдшоу, 2002 г.)
Физическое описание
Tarsipes rostratus имеет серый мех, коричневый на спинной стороне с темной полосой, начинающейся от затылка, идущей вниз к основанию хвоста.У него бело-желтая брюшная шерсть на нижней части живота, которая становится оранжевой по бокам. Голова дорсовентрально уплощенная, с удлиненной мордой примерно в два с половиной раза длиннее максимальной ширины. Tarsipes rostratus имеет выступающий язык с щетинками, длина которого равна длине головы. За исключением резцов, которые увеличены, зубной ряд T. rostratus значительно сокращен. Его руки и ноги имеют грубые подушечки, противопоставленные и удлиненные пальцы, а ногти не выступают за подушечки пальцев.У него цепкий хвост, лишенный шерсти на брюшной поверхности около кончика. Tarsipes rostratus половой диморфизм: самки примерно на треть тяжелее самцов. Самки имеют массу от 10 до 18 г, длину тела от 70 до 90 мм и длину хвоста от 75 до 105 мм. Самцы имеют массу от 6 до 12 г, длину тела от 65 до 85 мм и длину хвоста от 70 до 100 мм. Несмотря на то, что самки немного крупнее, между полами нет разницы в длине головы.3 кислорода / час. В оцепенении, если температура его тела опускается ниже 5 ° C, он не может выйти из оцепенения. Суточные затраты энергии колеблются от 25 до 30 кДж / день, что относит их к гиперметаболическим. Чтобы удовлетворить их высокие энергетические потребности, их рацион состоит в основном из пыльцы и нектара. (Bradshaw, Bradshaw, 2007; Cooper, Cruz-Neto, 2009; Nagy, et al., 1995; Richardson, et al., 1986; Withers, et al., 1990)
- Масса диапазона
- от 6 до 18 г
- 0.От 21 до 0,63 унций
- Длина диапазона
- от 65 до 90 мм
- от 2,56 до 3,54 дюйма
- Средняя скорость основного обмена
- 2,9 см3.O2 / г / час
- Средняя скорость основного обмена
- 0.162 Вт
- Возраст
Репродукция
Tarsipes rostratus спаривается несколько раз в год вне зависимости от сезона. Самки полиандрические и имеют небольшие пометы, обычно от 2 до 3 потомков, но потенциально до 4, с несколькими отцами. Женская полиандрия приводит к конкуренции сперматозоидов между мужчинами.Семенники самцов T. rostratus очень большие по сравнению с размером их тела и составляют более 4% их общей массы тела. Их семенники содержат сперму, которая больше, чем у любого другого млекопитающего. Самцы соревнуются за самок во время полового акта, и ухаживание ограничено, и после совокупления не происходит продолжающихся ассоциаций. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Rose, et al., 1997; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
Существует тесная связь между репродуктивным успехом и диетой Tarsipes rostratus.Размножение происходит в периоды пика цветения, когда ресурсы в изобилии. Кроме того, на периоды размножения влияет фотопериод, и данные свидетельствуют о том, что южное летнее солнцестояние запускает первое воспроизводство в году. Обычно размножение происходит с мая по июнь, когда длина дня начинает уменьшаться, и с сентября по октябрь, когда длина дня начинает увеличиваться. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
- Период размножения
- Медовые опоссумы размножаются при благоприятных условиях.
- Сезон размножения
- Медовые опоссумы размножаются круглый год.
- Диапазон количества потомков
- от 2 до 4
- Среднее количество потомков
- 3
- Возраст
- Средний срок беременности
- 24 дня
- Возраст
- Диапазон отъема от груди
- 60 (максимум) дней
- Время достижения независимости
- 60 (максимум) дней
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
- 90 (максимум) дней
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
- 90 (максимум) дней
У Tarsipes rostratus самый маленький детеныш среди всех млекопитающих, который содержится в сумке около 60 дней.К 60-дневному возрасту детеныши очень подвижны, полностью покрыты шерстью и имеют полностью открытые глаза. Молодняк становится половозрелым около 90 дней, и самки часто размножаются до того, как их детеныши разойдутся. Из-за периода эмбриональной диапаузы беременность T. rostratus длится от 60 до 80 дней дольше, чем у других сумчатых. В отличие от других млекопитающих эмбиональная диапауза T. rostratus не контролируется лактацией. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
Срок службы / Долговечность
Медовые опоссумы относительно недолговечны, их продолжительность жизни составляет 1-2 года.Продолжительность жизни содержащихся в неволе особей не документирована. (Wooller, et al., 1999)
Поведение
Медовые опоссумы ведут ночной или сумеречный образ жизни и относительно несоциальны. Однако в неволе они собираются большими группами, когда спят, но в естественных популяциях такого поведения не наблюдалось. Доказательств территориальности мало, однако самки преобладают над самцами. (Брэдшоу и Брэдшоу, 2002; Роуз и др., 1997; Вуллер и др., 1999)
Домашний диапазон
У самок и самцов есть индивидуальные домашние ареалы, но есть совпадения между домашними ареалами разных полов. Домашние ареалы самцов намного шире, чем у самок, в первую очередь потому, что они укрываются в разных местах в течение дня, чтобы избежать доминирования самок. Самцы медовых опоссумов могут преодолевать расстояние до 114 м за ночь, чтобы добраться до места нагула. (Брэдшоу и Брэдшоу, 2002; Роуз и др., 1997)
Коммуникация и восприятие
Мало что известно о коммуникации и восприятии Tarsipes rostratus.Было высказано предположение, что у других видов опоссумов выделения голокринной железы используются для обозначения мест обитания и подачи сигнала тревоги. Нет никаких свидетельств того, что опоссумы используют запаховую маркировку для привлечения потенциальных партнеров. (Вулхаус и др., 1994)
Привычки к еде
Tarsipes rostratus потребляет пыльцу и нектар различных цветущих растений. Это единственное нелетающее животное, которое питается исключительно пыльцой и нектаром. Большое количество пыльцы и нектара потребляется с растений, принадлежащих к семействам Proteaceae, Epacridaceae и Myrtacae.Tarsipes rostratus предпочитает корм Banksia spp., Которые представляют собой крупные растения с широко разделенными и обнаженными соцветиями из семейства Proteaceae. Средиземноморский климат юго-запада Западной Австралии подвержен периодическим пожарам, что оказывает значительное влияние на плотность населения T. rostratus. На участках, которые остаются несгоревшими в течение длительного периода времени, появляются более крупные растения с большим количеством соцветий. Растения с большим количеством соцветий коррелируют с повышенной численностью T. rostratus.Его лапы и цепкий хвост используются для лазания, а передние лапы с удлиненными пальцами используются для манипулирования цветами во время кормления. Чтобы получить необходимые питательные вещества из нектара, необходимо употребить значительное количество жидкости. В результате высокого содержания воды в их рационе в сочетании с их неспособностью концентрировать мочу T. rostratus часто выделяет большие объемы разбавленной мочи. (Bradshaw, Bradshaw, 2002; Everaardt, 2008; Richardson, et al., 1986; Slaven, Richardson, 1988; Sumner, et al., 2005; Wooller, et al., 1999)
. Хищничество
Воздушные хищники медовых опоссумов, включая сипух (Tyto alba) и черноплечих коршунов (Elanus caesuleus), а обычные наземные хищники включают красных лисиц (Vulpes vulpes) и диких кошек (Felis domesticus). В некоторых частях их ареала, в национальном парке Фицджеральд-Ривер, другие потенциальные хищники включают тигровых змей (Notechis scutatus), южных варанов (Varanus rosenbergi), воздушных змеев с квадратным хвостом (Lophoictinia isura), австралийских пустельг (Falco cenchroides), бурых соколов (Falco berigora) и совы-букашки (Ninox novaeseelandiae).Медовые опоссумы являются древесными растениями и чаще всего встречаются в нижней части полога. В результате верхний полог, вероятно, обеспечивает укрытие от воздушных хищников, а поднятие над лесной подстилкой, вероятно, снижает давление хищников со стороны наземных хищников. (Bradshaw, Bradshaw, 2002; Everaardt, 2003; Everaardt, 2008)
Роли экосистемы
Медовые опоссумы являются важными опылителями для ряда различных растений и являются основными опылителями кивучей банки (Banksia nutans), распространенной на южном побережье Западной Австралии.(Wooller and Wooller, 2003)
. Экономическое значение для людей: положительный результат
Положительные эффекты Tarsipes rostratus на человека отсутствуют.
Экономическое значение для людей: отрицательное значение
Неблагоприятное воздействие Tarsipes rostratus на человека неизвестно.
Сохранение статуса
Согласно Красному списку видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, медовые опоссумы относятся к видам, вызывающим «наименьшее беспокойство».Из-за их относительной численности и широкого распространения нет серьезных угроз их существованию. Однако лесные пожары могут привести к значительной потере среды обитания. Кроме того, водяная плесень (Phytophthora cinnamomi), которая распространена во многих средах с высокой влажностью, может вызывать патогены растений, которые могут снизить изобилие ресурсов для медовых опоссумов. Наконец, дикие кошки могут отрицательно сказаться на численности медового опоссума. (Друг и др., 2008 г.)
Авторы
Йенгин Лоай (автор), Университет Манитобы, Джейн Уотерман (редактор), Университет Манитобы, Джон Берини (редактор), сотрудники сети по разнообразию животных.
Глоссарий
- Австралийский
Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.
- акустический
использует звук для общения
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- сумеречная
активен на рассвете и в сумерках
- эмбриональная диапауза
Примерно в то же время рожает самка (e.грамм. у большинства видов кенгуру) она также становится восприимчивой и спаривается. Эмбрионы, образующиеся при этом спаривании, развиваются только до полого шара клеток (бластоцисты), а затем становятся неподвижными, переходя в состояние анабиоза или эмбриональной диапаузы. Гормональный сигнал (пролактин), который блокирует дальнейшее развитие бластоцисты, вырабатывается в ответ на сосательный стимул от детенышей в сумке. Когда сосание уменьшается, когда детеныши начинают есть другую пищу и покидать сумку, или если детеныши теряются из сумки, покоящаяся бластоциста возобновляет развитие, рождается эмбрион, и цикл начинается снова.(Макдональд 1984)
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды. Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности.Сходится у птиц.
- женская родительская опека
родительскую опеку осуществляют женщины
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- итеропарозный
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.
- нектароядное
животное, которое в основном ест нектар из цветов
- ночной
активен ночью
- многогранник
Относится к системе спаривания, при которой самка спаривается с несколькими самцами в течение одного сезона размножения (сравните полигинность).
- ароматические знаки
общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус
- кустарник
кустарниковых лесов развиваются в районах с засушливым сезоном.
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- тактильный
использует прикосновение для связи
- умеренный
, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземное
Проживает на земле.
- визуальный
использует зрение для связи
- живородящие
размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском организме, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.
- круглогодичное разведение
разведение происходит в течение года
Список литературы
Гнангара Департамент окружающей среды и охраны окружающей среды. Восстановление редколесий банксии после удаления сосны Гнангара: оценка посевных испытаний.. Перт, Австралия: Университет Мердока. 2008 г.
Доступ
24 февраля 2011 г.
на http://www.water.wa.gov.au/sites/gss/Content/reports/Restoration%20Banksia%20woodlands%20-%20evaluation%20of%20seeing%20trials.pdf.
Брэдшоу, С., Ф. Брэдшоу. 2007. Изотопные измерения скорости полевого метаболизма (FMR) сумчатого медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал маммологии, 88: 401-407.
Брэдшоу, С., Ф.Брэдшоу. 2002. Кратковременные перемещения и использование среды обитания сумчатого медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал зоологии, 258: 343-348.
Купер, К., А. Круз-Нето. 2009. Метаболическая, гигроскопическая и дыхательная физиология гиперметаболического сумчатого животного, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал сравнительной физиологии, 179: 773-781.
Эвераардт, А. 2003. «Воздействие огня на медового опоссума Tarsipes rostratus в национальном парке Фицджеральд-Ривер, Западная Австралия.»
(Он-лайн pdf). Репозиторий исследований Университета Мердока.
Доступ
4 марта 2011 г.
на http://researchrepository.murdoch.edu.au/66/2/02Whole.pdf.
Эвераардт, А. 2008. Воздействие огня на размер и цветение трех пищевых растений медового опоссума в западной части национального парка Фицджеральд-Ривер, Западная Австралия. Западно-австралийский натуралист, 26: 85-98.
Друг, Т., К. Моррис, А.Бербидж, Н. Маккензи. 2008. «Tarsipes rostratus» (Он-лайн). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП.
Доступ
11 ноября 2010 г.
на http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/40583/0.
Надь, К., К. Майенбергер, С. Брэдшоу, Р. Вуллер. 1995. Скорость полевого метаболизма мелкого сумчатого млекопитающего, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал маммологии, 76: 862-866.
Оутс, Дж., Ф. Брэдшоу, С.Брэдшоу, Э. Стед-Ричардсон, Д. Филипп. 2007. Размножение и эмбриональная диапауза у сумчатых: выводы из содержащихся в неволе самок медовых опоссумов, Tarspies rostratus (Tarsipedidae). Общая и сравнительная эндокринология, 150: 445-461.
Ричардсон, К., Р. Вуллер, Б. Коллинз. 1986. Адаптация к нектару и пыльце сумчатых Tarsipes rostratus (Marsupialia: Tarsipedidae). Журнал зоологии, 208: 285-297.
Роуз, Р., К.Невисон, А. Диксон. 1997. Вес семенников, масса тела и системы спаривания у сумчатых и одноплодных. Журнал зоологии, 243: 523-531.
Славен, М., К. Ричардсон. 1988. Аспекты формы и функции почек Honey Possum, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 36: 465-471.
Самнер П., К. Аррезе, Дж. Партридж. 2005. Экология настройки зрительного пигмента у австралийских сумчатых животных: медовый опоссум Tarsipes rostratus.Журнал экспериментальной биологии, 208: 1803-1815.
Уизерс, П., К. Ричардсон, Р. Вуллер. 1990. Метаболическая физиология эвтермических и торпидных медовых опоссумов, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 37: 685-93.
Вулхаус, А., Р. Уэстон, Б. Гамильтон. 1994. Метаболическая физиология эвтермических и торпидных медовых опоссумов, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 37: 685-693.
Вуллер Р., К.Ричардсон, Дж. Брэдли. 1999. Диетические ограничения на размножение у облигатного сумчатого, питающегося нектаром и пыльцы, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал зоологии, 248: 279-287.
Вуллер Р., К. Ричардсон, К. Гараванта, В. Саффер, К. Брайант. 2000. Оппортунистическое разведение многоязычного опоссума Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 48: 669-680.
Вуллер Р., Вуллер С.. 2003. Роль нелетающих животных в опылении Banksia nutans.Австралийский журнал ботаники, 51: 503-507.
ADW: Apis mellifera: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Apis mellifera произрастает в Европе, Западной Азии и Африке. Введение человеком Apis mellifera на другие континенты началось в 17 веке, и теперь они встречаются по всему миру, включая Восточную Азию, Австралию, Северную и Южную Америку. (Самматаро и Авитабиле, 1998; Уинстон и др., 1981)
Среда обитания
Европейские медоносные пчелы предпочитают места обитания, в которых есть множество подходящих цветущих растений, например луга, открытые лесные массивы и сады.Они могут выжить на лугах, пустынях и заболоченных территориях, если там достаточно воды, еды и укрытия. Им нужны полости (например, в дуплах деревьев) для гнездования (Milne, Milne, 2000; Winston, et al., 1981)
Физическое описание
Обычно Apis mellifera имеют красно-коричневый цвет с черными полосами и оранжево-желтыми кольцами на брюшке. У них волосы на груди и меньше на животе. У них также есть корзина для пыльцы на задних лапах. Ноги медоносной пчелы в основном темно-коричневые / черные.
Есть две касты самок, стерильные рабочие меньшего размера (длина взрослых особей 10-15 мм), плодородные матки более крупные (18-20 мм). Самцы, называемые трутнями, достигают зрелости в длину 15-17 мм. Хотя рабочие меньше, но у рабочих крылья длиннее, чем у дронов. У самок обеих каст есть жало, образованное из модифицированных структур яйцеклада. У рабочих жало колючее и при использовании отрывается от тела. В обеих кастах жало снабжается ядом желез в брюшной полости.У самцов глаза намного больше, чем у самок, вероятно, чтобы помочь обнаружить летающих маток во время брачных полетов.
В настоящее время существует 26 признанных подвидов Apis mellifera с различиями, основанными на различиях в морфологии и молекулярных характеристиках. Различия между подвидами обычно обсуждаются с точки зрения их сельскохозяйственной продукции в конкретных условиях окружающей среды. Некоторые подвиды способны переносить более теплый или холодный климат. Подвиды также могут различаться по своему защитному поведению, длине языка, размаху крыльев и окраске.Образцы полос на животе также различаются — некоторые более темные, а некоторые с большей смесью между более темными и более светлыми узорами.
Медоносные пчелы частично эндотермичны — они могут согревать свое тело и температуру в улье, работая своими летательными мышцами. (Clarke, et al., 2002; Milne, Milne, 2000; Pinto, et al., 2004; Seeley, et al., 1982)
- самка крупнее
- полы сформированы по-разному
- Длина диапазона
- от 10 до 20 мм
- 0.От 39 до 0,79 дюйма
Разработка
Медоносные пчелы строят улей из выделений воска своего тела, а королевы откладывают яйца в соты в воске. На скорость последующего развития молодняка сильно влияет температура, и он самый быстрый при 33-36 ° C.
Медоносные пчелы — голометаболические насекомые, у которых есть четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
А.mellifera яиц вылупляются через 28-144 часа, в зависимости от их температуры. Вылупившаяся личинка представляет собой небольшую белую личинку. Он остается в своей восковой ячейке, растет, а взрослые работники кормят его и ухаживают за ним. Пища, которую получает личинка-самка, определяет, будет она царицей или рабочим. При температуре 34 ° C личинки питаются и растут 4-5 дней, матки — 6 дней, самцы — 6-7 дней. В конце этого периода их клетка опечатывается взрослыми рабочими, личинка линяет, плетет шелковый кокон и переходит в стадию куколки.Куколки претерпевают массовую метаморфозу, которая занимает около 7-8 дней для маток, 12 дней для рабочих и 14-15 дней для самцов. После того, как их последняя метаморфоза завершена, они прорываются из клетки и начинают свою взрослую жизнь. После появления они не будут расти и линять. Взрослые рабочие будут жить от 2 до 4 недель летом или до 11 месяцев, если они переживут зиму. Самцы выживают всего 4-8 недель и не переживают зиму. Королевы живут 2-5 лет.
.Следующая стадия — личиночная стадия, когда личинка питается маточным молочком, пыльцой / нектаром и комбинацией меда. Затем личинка переходит в стадию куколки, где она замыкается в своей клетке и превращается в зрелую стадию.
Королевы обычно достигают зрелости за 16 дней, рабочие пчелы — за 21 день, а трутни — за 24 дня. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Репродукция
Подавляющее большинство женщин A.mellifera в улье — бесплодные рабочие. Спариваются и откладывают яйца только матки. Обычно в улье бывает только одна репродуктивная матка.
В периоды достаточно мягкой погоды весной и летом самцы покидают улей и собираются в «местах сбора дронов» рядом с ульем. Девственные королевы будут летать через эти области, привлекая самцов феромонами. Самцы преследуют и пытаются спариться с королевой в полете. Иногда образуется «комета», когда вокруг самки формируется группа самцов, а цепочка других самцов пытается ее догнать.Каждый самец, которому удается спариться, уходит и умирает в течение нескольких часов или дней. Самцы, которые не спариваются, будут продолжать слоняться в местах сбора, пока не спариваются или не умрут, пытаясь. Куинс спаривается с 10 самцами за одну стаю.
Королевы могут спариваться с самцами из своего улья или из других ульев в этом районе. Брачное поведение королевы сосредоточено на том, чтобы заранее найти лучшее место для спаривания, совершая направленные полеты в течение определенного периода времени, продолжительностью не более пары дней.После этого она покидает улей и летит спариваться с дронами в зоне сбора. Обычно это происходит после первой недели рождения. Королева делает это до четырех раз. После того, как произошло это совокупление спариваний, она больше никогда в жизни не спаривается. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж младший, 2000)
Королевы Apis mellifera являются основными размножителями гнезда, и вся деятельность колонии сосредоточена вокруг их репродуктивного поведения и их выживания.Королева — единственная фертильная самка в колонии. Она откладывает яйца почти непрерывно в течение всего года, иногда делая паузы поздней осенью в холодном климате. Особенно плодовитая матка может откладывать до 1000 яиц в день и 200000 яиц за свою жизнь. Королеве требуется около 16 дней, чтобы достичь взрослой жизни, и еще неделю или больше, чтобы начать откладывать яйца. Самцам требуется около 24 дней, чтобы стать взрослыми, и через несколько дней они начинают покидать гнездо в места сбора.
Пчелы-королевы могут контролировать, оплодотворяется ли откладываемое ими яйцо.Неоплодотворенные яйца развиваются как мужские и гаплоидные (имеют только один набор хромосом). Оплодотворенные яйца являются диплоидными (два набора хромосом) и развиваются как рабочие или новые матки, в зависимости от того, как их кормят как личинок. Королевы могут увеличить соотношение откладываемых ими самцов и самок яиц, если они больны или травмированы, или в ответ на проблемы в колонии.
Здоровые, упитанные пчелиные семьи размножаются «роением». Рабочие колонии начинают с производства многочисленных личинок маток.Незадолго до появления новых маток постоянная королева-яйцекладушка покидает улей, забирая с собой до половины рабочих. Этот «рой» образует временную группу на дереве поблизости, в то время как рабочие ищут подходящее место для нового улья. Как только они его находят, рой перемещается в пространство и начинает строить соты и снова запускает процесс сбора пищи и воспроизводства.
Тем временем в старом улье из своих клеток выходят новые королевы. Если популяция рабочих достаточно велика и появляется немного маток, то первые одна или две могут уйти с «отогревом» рабочих.После завершения роения все оставшиеся новые королевы пытаются ужалить и убить друг друга, продолжая сражаться, пока все, кроме одной, не умрут. После того, как ее соперник убран, выжившая королева начинает откладывать яйца.
Обычно феромоны, выделяемые здоровой маткой, препятствуют размножению рабочих, но если колония долгое время остается без матки, некоторые рабочие начинают откладывать яйца. Эти яйца неоплодотворены и поэтому развиваются как самцы. (Аджар, 1990; Милн и Милн, 2000; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж-младший., 2000)
- Период размножения
- Колонии обычно собираются один или два раза в год, обычно в начале сезона, который дает наибольшее количество нектара.
- Сезон размножения
- Поздняя весна до зимних месяцев
- Диапазон яиц за сезон
- от 60 000 до 80 000
- Средний срок беременности
- 3 дня
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
- от 15 до 17 дней
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (мужчины)
- 24 дня
Как и у большинства обычных насекомых, потомство фертильных самок (королев) заботится о других членах колонии.У медоносных пчел опекунами являются бесплодные самки, дочери королевы, называемые рабочими.
Рабочие строят и обслуживают соты, в которых выращивают молодых пчел, собирают пищу (нектар и пыльцу), кормят и ухаживают за личинками, а также защищают улей и его детенышей от хищников и паразитов.
Молодые королевы наследуют свой улей от своих матерей. Часто несколько новых маток появляются после того, как старая королева уходит с роем, чтобы основать новую колонию. Новые королевы борются за контроль над ульем, и только одна выживает в конфликте.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
- предварительное оплодотворение
- до вылупления / рождения
- перед отъемом / оперением
- до обретения независимости
- наследует материнскую / отцовскую территорию
- положение матери в иерархии доминирования влияет на статус молодых
Срок службы / Долговечность
Королевы Apis mellifera обычно живут от 2 до 3 лет, но известно, что некоторые живут до 5 лет.Рабочие обычно живут всего несколько недель, иногда несколько месяцев, если их улей переходит в спящий режим зимой. Самцы живут максимум 4-8 недель. (Тарпи и Пейдж мл., 2000)
- Типичный срок службы
Статус: дикий - от 2 до 3 лет
Поведение
Европейские медоносные пчелы — эусоциальные насекомые. Они живут колониями, в которых есть одна репродуктивная самка (королева) и ее потомство.Бесплодные самки королевы (рабочие) выполняют всю работу колонии и являются самой многочисленной кастой в улье. Самцы и королевы тратят все свои силы на воспроизводство, см. Разделы «Размножение» для получения информации о брачном поведении и производстве яиц.
A. mellifera рабочие демонстрируют то, что называется «возрастным полиэтиленом». Их поведение меняется с возрастом. Вновь появившиеся рабочие чистят клетки, готовя их для нового яйца или для хранения продуктов.Через несколько дней они переходят к другим работам по уходу за ульями, удаляя отходы и мусор, обдувая их, чтобы поддерживать циркуляцию воздуха и температуру, обрабатывать нектар, принесенный собирателями, и кормить королеву и личинок из желез в их голове и теле. На второй неделе взрослой жизни восковые железы рабочих активизируются, и они помогают строить и ремонтировать гребешок, продолжая ухаживать за маткой и кормить рабочих. Рабочие Apis mellifera строят «гребешок», лист шестиугольных клеток из воска, который они выделяют.Каждая ячейка может содержать одну личинку пчелы, и ячейки также используются в качестве защищенного хранилища для меда (обработанного нектара) и пыльцы.
Между 12 и 25 днями рабочие по очереди охраняют улей, проверяя любых пчел, которые пытаются проникнуть в улей, отгоняя незнакомцев и нападая на любых других существ, которые пытаются проникнуть в улей. Примерно через три недели пища и восковые железы рабочих атрофируются, и они переключаются на добычу корма.
Собирательство происходит только в дневное время, но пчелы активны в улье постоянно.
В умеренном климате колонии хранят мед и пыльцу, чтобы питаться зимой. При низких температурах рабочие и матка образуют плотный шар или кластер, работая своими летными мышцами, чтобы генерировать тепло и сохранять тепло. В более теплых тропических регионах у медоносных пчел запасы корма меньше.
Если условия гнездования в колонии становятся слишком плохими, вся колония может переехать на новое место. Это особенно характерно для тропических медоносных пчел, которые перемещаются в ответ на сезонную засуху.Пчеловоды называют это «бегством» и стараются предотвратить это в домашних хозяйствах.
Рой — это поведение в гнезде, где рождается новая королева, которая занимает место более старой в этом улье. Уходящая королева обычно берет с собой некоторых рабочих. Стая пчелы отправляют рабочих-разведчиков искать подходящий дом вместо того, что они покинули. Пчелиный рой временный. Обычно они роятся над веткой или веткой дерева или где угодно, что можно временно использовать в качестве промежуточного гнезда.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Домашний диапазон
Медоносные пчелы собирают корм как можно ближе к улью, обычно в радиусе 3 км от улья (т. Е. На площади около 2800 га). При необходимости они могут долететь до 8-13 км, чтобы добраться до еды или воды. (Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Коммуникация и восприятие
Коммуникация Apis mellifera основана на химических сигналах, и большая часть их коммуникативного поведения и восприятия сосредоточена вокруг запаха и вкуса.Члены ульевой колонии химически связаны друг с другом. Каждый улей имеет уникальную химическую сигнатуру, которую товарищи по улью используют, чтобы узнавать друг друга и обнаруживать пчел из других семей.
В улье пчелы находятся в постоянном химическом взаимодействии друг с другом. Рабочие кормят и ухаживают друг за другом, а также за личинками, трутнями и королевой. В процессе они передают феромоны, химические сигналы, которые указывают на информацию о здоровье королевы и состоянии колонии.
Химические вещества помогают не только определять правильные признаки ульев, но и собирать пищу. Пчелы используют запах, чтобы находить цветы на расстоянии. Когда успешный собиратель возвращается в улей, он передает запах цветов своим товарищам по гнезду, чтобы помочь им найти то же самое место с цветами.
Пчелы также используют химические вещества для подачи сигналов вне улья. Когда рабочий что-то ужаливает, ее жало высвобождает феромон тревоги, который вызывает возбуждение у других пчел и помогает им найти врага.
Думал, что в улье всегда темно, для пчел важно зрение на улице. Они могут видеть других животных и узнавать цветы. Глаза видов Apis могут обнаруживать длины волн ультрафиолетового света, выходящие за пределы видимого спектра. Это позволяет им находить солнце в пасмурные дни и видеть отметины на цветах, которые видны только в ультрафиолетовом свете. Одна часть глаз пчелы чувствительна к поляризованному свету, и они используют его для навигации.
Рабочие и королевы слышат вибрацию.Новые королевы зовут друг друга и рабочих, когда они впервые появляются. Рабочие слышат колебания танца виляния, производимого возвращающимися фуражирами.
Виды Apis обладают особенно заметной формой общения, называемой «танцами». Собиратели, обнаружившие изобилие корма, танцуют, сообщая другим собирателям местонахождение участка. «Хоровод» указывает на пищу в пределах 300 метров от улья и сообщает только о наличии цветов, а не о направлении, хотя рабочие также ощущают запах еды, принесенной собирателем.Более сложный «танец виляния» указывает направление и расстояние до еды дальше, используя местоположение солнца и память пчелы о расстоянии, которое она пролетела, чтобы вернуться в улей. Символическое общение довольно необычно среди беспозвоночных, и эти «танцы» пчел интенсивно изучаются. (Breed, et al., 1985; Milne, Milne, 2000; Reinhard, et al., 2004; Roat, Landim, 2008; Sammataro, Avitabile, 1998; Sandoz, et al., 2002; Sherman, Visscher, 2002)
Привычки к еде
Apis mellifera питается пыльцой и нектаром цветущих цветов.Они также едят мед (накопленный концентрированный нектар) и выделения, производимые другими членами их колонии.
Рабочие корма в пищу (нектар и пыльца) для всей колонии. Они используют свой язык, чтобы всасывать нектар и хранить его в передней части пищеварительного тракта, называемой зерном. Они собирают пыльцу, очищая ее от тела на специальные структуры на задних лапах, называемые корзинами для пыльцы.
Вернувшиеся собиратели передают собранный нектар молодым рабочим пчелам, которые, в свою очередь, кормят других членов улья или перерабатывают его в мед для длительного хранения.Они добавляют в мед ферменты и хранят его в открытых ячейках, где вода может испаряться, концентрируя сахар.
Молодые рабочие едят пыльцу и нектар и выделяют пищевые вещества, называемые «маточным молочком» и «рабочим молочком», из желез в своей голове. Этот материал скармливается молодым личинкам, и количество и вид, которые они получают, определяют, будут ли они матками или рабочими.
Медоносные пчелы кормятся в светлое время суток, но одинаково активны в пасмурные и солнечные дни.Они не будут летать при сильном дожде или сильном ветре, а также при слишком экстремальной температуре (рабочие не могут летать при температуре ниже 10 ° C). В теплую, безветренную погоду пчелы собирают больше всего пыльцы, даже в пасмурную погоду. Если интенсивность света быстро меняется, они сразу перестают работать и возвращаются в улей. Если идет небольшой дождь, сбор пыльцы прекращается, потому что влага препятствует способности пчелы собирать ее. Однако небольшой дождь не препятствует сбору нектара. Ветер также влияет на скорость сбора пыльцы.
Работники пчеловодства оппортунистичны. Они украдут из других ульев, если смогут. Ограбление улья может быть опасным, но на ослабленный или поврежденный улей могут совершить набег рабочие из других ульев, особенно когда нектарные потоки в цветах недостаточны. Медоносные пчелы также собирают «падь», сладкую жидкость, выделяемую насекомыми, питающимися соком, такими как тля. (Аджар, 1990; Гонсалес и др., 1995; Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)
- нектар
- Цветочная пыльца
- сок или другие растительные жидкости
Хищничество
У медоносных пчел есть много приспособлений для защиты:
У взрослых особей есть оранжево-черные полосы, которые служат предупреждением.Хищники могут научиться ассоциировать этот образец с болезненным укусом и избегать их.
Медоносные пчелы предпочитают строить свои ульи в защищенных полостях (небольших пещерах или дуплах деревьев). Они закрывают небольшие отверстия смесью воска и смол, называемой прополисом, оставляя только одно маленькое отверстие.
Рабочие пчелы охраняют вход в улей. Они могут узнавать членов своей колонии по запаху и атаковать любых нечленов, которые попытаются проникнуть в улей.
Рабочие и королевы имеют ядовитое жало в конце живота.В отличие от королев и необычно для жалящих насекомых, укусы рабочих Apis сильно зазубрены, а ядовитые и ядовитые железы вырываются из брюшной полости, оставаясь прилипшими к цели. Это приводит к смерти рабочего, но также может вызвать более болезненный укус и отпугнуть хищника от нападения на других пчел или улей.
Жалящий рабочий выпускает феромон тревоги, который заставляет других рабочих волноваться и с большей вероятностью укусить, и сигнализирует о местонахождении первого укуса.
Медоносные пчелы подвержены воздействию многих типов хищников: одни нападают на самих пчел, другие поедают воск и хранят пищу в улье.Некоторые хищники — специалисты по пчелам, в том числе медоносные пчелы.
Важными беспозвоночными врагами взрослых пчел являются пауки-крабы и пауки-ткачи, осы из рода Philanthus (называемые «пчелиными волками») и многие виды социальных ос из семейства Vespidae. Колонии осы-веспид, как известно, массово атакуют колонии медоносных пчел и могут уничтожить улей за одну атаку. Многие позвоночные насекомоядные также едят взрослых пчел. Жабы (Bufo), которые могут добраться до входа в улей, будут сидеть и есть много рабочих, как и опоссумы (Didelphis).Птицы представляют собой серьезную угрозу — Meropidae (пчелоеды), в частности в Африке и южной Европе, а также мухоловки во всем мире (Tyrranidae и Muscicapidae). Apis mellifera в Африке также подвержен нападениям со стороны проводников. Эти птицы питаются сотами ульев, потребляют пчел, воск и хранящийся мед. По крайней мере, один вид, более крупный медовый проводник (индикатор-индикатор) будет направлять хищников улья млекопитающих в ульи, а затем питаться ульем после того, как млекопитающее его открыло.
Основными позвоночными хищниками ульев являются млекопитающие.Медведи часто нападают на гнезда социальных пчел и ос, как и многие куньие, такие как тайра в Неотропах, и особенно медоед в Африке, южной и западной Азии. В Западном полушарии скунсы, броненосцы и муравьеды также совершают набеги на ульи, как и панголины (манис) в Африке. Сообщается, что крупные приматы, в том числе бабуины, шимпанзе (<< g.Pan >>) и гориллы, также нападают на ульи. Более мелкие млекопитающие, такие как мыши (Mus) и крысы (Rattus), также зарываются в ульи.
Некоторые насекомые также являются хищниками в ульях, в том числе личинки восковой моли (Galleria mellonella, Achroia grisella) и жуки-ульи (Hylostoma, Aethina), а также некоторые виды муравьев. В своих родных регионах они, как правило, не являются серьезными врагами, но там, где пчелы не эволюционировали вместе с этими насекомыми и не имеют защиты, они могут нанести большой вред ульям.
См. Раздел «Роли экосистемы» для получения информации о паразитах и патогенах медоносных пчел. (Аджар, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Роли экосистемы
Медоносные пчелы — очень важные опылители и основные опылители многих растений.Без пчел у этих растений значительно снизится плодородие. В Северной Америке и Австралии, где нет местных видов пчел с большими колониями, пчелы могут оказывать особенно сильное воздействие на местные цветы и на других опылителей, таких как одиночные виды пчел. Способность медоносных пчел набирать коллег по работе «танцами» позволяет им более эффективно использовать участки цветов, чем другие опылители. Это может оказать сильное влияние на их конкурентов, особенно на одиночных пчел.
Как и все социальные насекомые, пчелы являются хозяевами различных паразитов, комменсальных организмов и патогенных микробов.Некоторые из них могут стать серьезными проблемами для пчеловодства и были тщательно изучены. Было обнаружено, что по крайней мере 18 типов вирусов вызывают заболевания пчел, включая болезнь Сакбруда. Некоторые из них (но не вирус sacbrood) связаны с паразитическими клещами. Бактерии заражают пчел, в частности личинки Bacillus, возбудителя американской гнилицы, и Melissococcus pluton, возбудителя европейского гнильца. В пчелиных ульях растут грибы, а Ascosphaera apis может вызывать болезнь Хелкбруда. Одним из наиболее распространенных заболеваний домашних ульев является болезнь Nosema, вызываемая простейшими, Nosema apis.Амеба, Malphigamoeba mellificae, также вызывает болезни у медоносных пчел.
За последние десятилетия два вида клещей распространились через популяции одомашненных и одичавших пчел по всему миру. Acarapis woodi — это небольшой вид клещей, который живет в трахее взрослых пчел и питается гемолимфой пчел. Впервые он был обнаружен в Европе, но его происхождение неизвестно. Заражение этими клещами ослабляет пчел, и в холодном климате целые семьи могут потерпеть неудачу, если пчелы находятся в улье зимой.Гораздо худшая угроза — деструктор Варроа. Это могло произойти от азиатской медоносной пчелы Apis cerana, но перешло на колонии Apis mellifera, которые были созданы в Восточной Азии. С тех пор он распространился по всему миру, кроме Австралии. Молодые клещи питаются личинками и куколками пчел, а взрослые самки клещей питаются и распространяются на взрослых рабочих. Известно, что этот клещ также распространяет несколько вирусов. Заражение V. destructor часто приводит к гибели колоний. Считается, что почти все дикие, оставленные без присмотра колонии медоносных пчел в Северной Америке были уничтожены клещами, как и большая часть одомашненных колоний.Другие виды клещей известны из семей пчел, но они не считаются вредными.
Другой комменсальный или паразитический вид — это пчелиная вошь Braula coeca. Несмотря на общее название, на самом деле это бескрылая муха, которая, по-видимому, питается, перехватывая пищу, передаваемую от одной пчелы к другой.
Жуки из родов Hylostoma и Aethina обитают в гнездах африканских медоносных пчел, где они, кажется, не причиняют особого вреда. Однако «маленький улейный жук» Aethina tumida стал серьезной проблемой для ульев Европы и Северной Америки.Личинки поедают все содержимое соты: мед, пыльцу, яйца и личинки пчел. (Аджар, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Комменсальные / паразитические виды
- Melissococcus pluton (возбудитель европейского гнильца)
- Ascophaera apis (возбудитель Chalkbrood)
- Трахеальный клещ медоносной пчелы Acarapis woodi
- восковая моль Galleria mellonella
- восковая моль Achroia grisella
- маленький улейный жук Aethina tumida
- Деструктор Варроа
- Пчелиная вошь Braula coeca
- Улей крупных жуков Hylostoma
- маленьких ульевиков Aethina
Экономическое значение для людей: положительный результат
Медоносные пчелы ежегодно опыляют товарные сельскохозяйственные культуры на миллиарды долларов США.Они также являются важными опылителями для экономически важных популяций диких растений.
Ульи медоносных пчел содержат мед, воск, пыльцу, прополис и маточное молочко, которые продаются для производства лекарств и косметики.
Медоносные пчелы — важные организмы, изучающие связь между структурой нервной системы и поведением.
Некоторые исследования показывают, что яд медоносной пчелы может быть полезен с медицинской точки зрения при лечении аутоиммунных заболеваний или воспалений.(Аджар, 1990; Канг и др., 2002; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Экономическое значение для людей: отрицательное значение
Работники пчеловодства будут ужалить людей и домашних животных, защищая себя или свой улей. Одиночный укус болезнен, но не опасен, если у цели нет аллергии на яд, и в этом случае это может быть опасно для жизни. В противном случае требуется около 20 укусов на килограмм веса тела, чтобы быть опасным для жизни.
Каждый подвид Apis mellifera имеет разные модели поведения в отношении злоумышленников рядом с ульем или вокруг него.Африканские подвиды особенно агрессивны. Один из них, Apis mellifera scutellata , был случайно выпущен в Южной Америке и распространился на север до юга Соединенных Штатов. Это «пчела-убийца». Он отличается гораздо более агрессивной реакцией на беспокойство — больше рабочих нападает, чем у других подвидов, и они преследуют цели гораздо дольше, чем европейские пчелы. Распространение этих пчел сделало пчеловодство намного более дорогим и сложным, а агрессивные пчелы стали причиной многих смертей.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Сохранение статуса
Хотя виды в целом по-прежнему очень многочисленны, в Европе есть опасения, что широкомасштабная коммерциализация пчеловодства ставит под угрозу адаптированные к местным условиям популяции и подвиды. Это, в сочетании с более высокой смертностью колоний из-за заражения клещом Варроа и трахеальным клещом, а также недавним феноменом коллапса колоний в Северной Америке, вызывает серьезную обеспокоенность для здоровья населения.Расстройство коллапса колонии (CCD) — это состояние коммерческих ульев, при котором среди рабочих возникают внезапные массовые волны смертности. Пчеловоды обнаруживают, что в их ульях просто нет рабочих, и выживает так мало, что они не могут ухаживать за маткой и выводком. Это заболевание встречается в основном в Северной Америке и в основном на крупных коммерческих пасеках. Единственной причины пока не выявлено. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Авторы
Джордж Хаммонд (автор, редактор), Сеть разнообразия животных, Мэдисон Бланкеншип (автор), Рэдфордский университет, Карен Пауэрс (редактор, преподаватель), Рэдфордский университет.
Глоссарий
- Австралийский
Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.
- Эфиопский
живут в Африке к югу от Сахары (к югу от 30 градусов северной широты) и на Мадагаскаре.
- Неарктика
проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света. Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.
- Неотропический
проживает в южной части Нового Света.Другими словами, Центральная и Южная Америка.
- Палеарктика
проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.
- акустический
использует звук для общения
- сельское хозяйство
человек живут на ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство.
- апосематик
, имеющий окраску, которая выполняет защитную функцию для животного, обычно используется для обозначения животных с цветом, который предупреждает хищников об их токсичности. Например: животные с ярко-красной или желтой окраской часто токсичны или неприятны.
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- чапараль
Обитает в прибрежных районах между 30 и 40 градусами широты, в районах со средиземноморским климатом. В растительности преобладают густые колючие кустарники с жесткими (твердыми или восковидными) вечнозелеными листьями.Может поддерживаться периодическим огнем. В Южной Америке он включает экотон кустарника между лесом и парамо.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- колониальный
используется в широком смысле для описания любой группы организмов, живущих вместе или в непосредственной близости друг от друга, например гнездящихся куликов, живущих большими колониями.Более конкретно относится к группе организмов, члены которой действуют как специализированные субъединицы (непрерывное модульное общество) — как в клональных организмах.
- космополитен
имеет мировое распространение. Встречается на всех континентах (кроме, может быть, Антарктиды) и во всех биогеографических провинциях; или во всех основных океанах (Атлантический, Индийский и Тихий.
- пустыня или дюны
в пустынях низкие (менее 30 см в год) и непредсказуемые осадки приводят к тому, что в ландшафтах преобладают растения и животные, адаптированные к засушливости. Растительность, как правило, редкая, хотя после дождя может наблюдаться эффектное цветение. Пустыни могут быть холодными или теплыми, а дневная температура обычно колеблется.В дюнных районах растительность также скудна, и условия здесь сухие. Это связано с тем, что песок плохо удерживает воду, поэтому растениям доступно мало. В дюнах у морей и океанов это усугубляется влиянием соли в воздухе и почве. Соль ограничивает способность растений впитывать воду корнями.
- суточный
- активен днем, 2.продолжительностью один день.
- препарат
вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или предотвращения болезней
- экзотермический
животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.
- eusocial
состояние, при котором индивидуумы в группе проявляют каждую из следующих трех черт: совместная забота о молодняке; некоторые особи в группе отказываются от воспроизводства и специализируются на уходе за детенышами; совпадение по крайней мере двух поколений стадий жизни, способных вносить вклад в работу колонии
- удобрение
союз яйцеклетки и сперматозоида
- еда
Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- гетеротермический
имеет температуру тела, которая колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.
- гибернация
состояние, в которое некоторые животные входят зимой, когда нормальные физиологические процессы значительно замедляются, что снижает потребность животных в энергии.Акт или условие прохождения зимы в оцепенении или состоянии покоя, обычно предполагающее отказ от гомойотермии у млекопитающих.
- индуцированная овуляция
овуляция стимулируется актом совокупления (не происходит спонтанно)
- внутреннее оплодотворение
оплодотворение происходит внутри тела самки
- представлен
относится к видам животных, которые были перенесены в регионы за пределами их естественного ареала и сформировали их популяции, обычно в результате деятельности человека.
- итеропарозный
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. Д.) И в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- краеугольный камень
вид, присутствие или отсутствие которого сильно влияет на популяции других видов в этом районе, так что исчезновение ключевых видов в районе приведет к окончательному истреблению многих других видов в этом районе (например, калана).
- метаморфоза
Большое изменение формы или строения животного, которое происходит по мере роста животного. У насекомых «неполный метаморфоз» — это когда молодые животные похожи на взрослых и постепенно переходят во взрослую форму, а «полный метаморфоз» — это когда происходит глубокое изменение между личиночной и взрослой формами.У бабочек метаморфоза полная, у кузнечиков метаморфоза неполная.
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.
- нектароядное
животное, которое в основном ест нектар из цветов
- восточный
найдено в восточном регионе мира. Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.
- яйцекладущие
размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.
- феромоны
химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них
- поляризованный свет
световых волн, ориентированных в определенном направлении.Например, свет, отраженный от воды, имеет волны, колеблющиеся горизонтально. Некоторые животные, например пчелы, могут определять направление поляризации света и использовать эту информацию. Люди не могут, если они не используют специальное оборудование.
- многогранник
Относится к системе спаривания, при которой самка спаривается с несколькими самцами в течение одного сезона размножения (сравните полигинность).
- ароматические знаки
общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус
- сезонное разведение
разведение привязано к определенному сезону
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- социальная
ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.
- хранящие сперму
зрелых сперматозоидов сохраняются у самок после копуляции. Также происходит накопление мужской спермы, поскольку сперма сохраняется в мужских эпидидимах (у млекопитающих) в течение периода, который в некоторых случаях может длиться несколько недель или более, но здесь мы используем этот термин для обозначения только хранения спермы самками.
- хранит или кеширует еду
помещает еду в специальное место, чтобы ее можно было съесть позже.Также называется «накопление»
- пригород
проживающих в спальных районах на окраинах крупных городов.
- болото
заболоченная территория, которая может быть постоянно или периодически покрыта водой, часто с преобладанием древесной растительности.
- тактильный
использует прикосновение для связи
- умеренный
, этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземное
Проживает на земле.
- тропический
регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.
- тропическая саванна и луга
Наземный биом. Саванны — это луга с разбросанными отдельными деревьями, которые не образуют закрытого полога. Обширные саванны встречаются в некоторых частях субтропической и тропической Африки, Южной Америки и Австралии.
- саванна
Пастбище с разбросанными деревьями или разбросанными группами деревьев, тип сообщества, занимающий промежуточное положение между пастбищами и лесами.См. Также Тропическая саванна и биом пастбищ.
- пастбища умеренного пояса
Наземный биом, обитающий в умеренных широтах (> 23,5 ° северной или южной широты). Растительность состоит в основном из злаков, высота и видовое разнообразие которых во многом зависят от количества доступной влаги. Огонь и выпас скота важны для долгосрочного ухода за пастбищами.
- городской
живут в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.
- ядовитый
животное, у которого есть орган, способный вводить ядовитое вещество в рану (например, скорпионы, медузы и гремучие змеи).
- колебания
движения твердой поверхности, производимые животными как сигналы другим
- визуальный
использует зрение для связи
Список литературы
Абреу, Р., С. Мораес, О. Маласпина. 2000. Гистологические аспекты и содержание белка в Apis mellifera L. Ядовитые железы рабочих: эффект поражения электрическим током летом и зимой. Журнал ядовитых животных и токсинов, 6/1: 87-98.
Аджари, С. 1990. Пчеловодство в Африке. Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
Доступ
06 ноября 2008 г.
на http://www.fao.org/docrep/t0104e/T0104E00.htm.
Амдам, Г., К. Нильсен, К. Норберг, М. Фондрк, К. Хартфельдер. 2007. Изменения в эндокринных сигналах лежат в основе вариаций в истории социальной жизни. Американский натуралист, 170/1: 37-46.
Порода, М., Л. Батлер, Т. Стиллер. 1985. Родственная дискриминация рабочих медоносных пчел в генетически смешанных группах. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 82/9: 3058-3061.
Кларк К., Т. Риндерер, П. Франк, К. Хавьер, Б. Олдройд.2002. Африканизация медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Юкатана: исследование массового события гибридизации во времени. Evolution, 56/7: 1462-1474.
Гонсалес, А., К. Роу, П. Уикс, Д. Уиттл, Ф. Гилберт, К. Барнард. 1995. Выбор цветов медоносными пчелами ( Apis mellifera L.): половая фаза цветов и предпочтения среди собирателей нектара и пыльцы. Oecologia, 101/2: 258-264.
Хеммер, В., М. Фокке, Д. Коларич, И.Уилсон, Ф. Альтманн, С. Вёрль, М. Гётц, Р. Яриш. 2001. Связывание антител с углеводами яда является частой причиной двойной положительности к яду медоносной пчелы и яду желтой куртки у пациентов с аллергией на жалящих насекомых. Журнал аллергии и клинической иммунологии, 108/6: 1045-1052.
Канг, С., К. Пак, Х. Чой. 2002. Влияние цельного пчелиного яда на артрит. Американский журнал китайской медицины, 30/1: 73-80.
LIPPS, B. 2002. Сублетальная инъекция пчелиного яда снижает уровень эндогенно присутствующего вещества в органах мышей.Журнал ядовитых животных и токсинов, 8/2: 255-268.
Милн, М., Л. Милн. 2000. Национальное общество Одюбона: Полевой справочник по насекомым и паукам. Нью-Йорк, Канада: Alfred A. Knopf, Inc ..
Морс Р. 1978. Вредители, хищники и болезни медоносных пчел. Итака, Нью-Йорк, США: Издательство Корнельского университета.
Персиваль, М. 1947. Сбор пыльцы Apis mellifera . Новый фитолог, 46/1: 142-173.
А. Пинто, В. Рубинк, Р. Колсон, Дж. Паттон, С. Джонстон. 2004. Временной образец африканизации в популяции одичавших пчел из Техаса, выведенный из митохондриальной ДНК. Эволюция, 58/5: 1047-1055.
Рейнхард, Дж., М. Сринивасан, С. Чжан. 2004. Навигация по запаху медоносных пчел. Природа, 427: 411.
Роат, Т., К. Ландим. 2008. Временные и морфологические различия в постэмбриональной дифференцировке грибовидных тел в головном мозге рабочих, маток и трутней Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae).Микрон, 39: 1171-1178.
Рубик Д. 1989. Экология и естественная история тропических пчел. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Издательство Кембриджского университета.
Самматаро, Д., А. Авитабиле. 1998. Справочник пчеловода, 3-е издание. Итака, Нью-Йорк, США: Comstock Publishing Associates.
Sandoz, C., M. Hammer, R. Menzel. 2002. Побочная специфика обонятельного обучения у медоносных пчел: исходная сторона США. Обучение и память, 9: 337-348.
Сили, Т., Р. Сили, П. Акратанакул. 1982. Стратегии защиты колоний медоносных пчел в Таиланде. Экологические монографии, 52/1: 43-63.
Шемеш Ю., М. Коэн, Г. Блох. 2007. Естественная пластичность циркадных ритмов опосредована перестройкой молекулярного часового механизма медоносных пчел. Журнал FASEB, 21: 2304-2311.
Шерман, Г., К. Вишер. 2002. Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам. Nature, 419: 920-922.
Саутвик, Э., Г. Хельдмайер. 1987. Контроль температуры в пчелиных семьях. BioScience, 37/6: 395-399.
Тарпи, Д., Р. Пейдж-младший. 2000. Отсутствие контроля поведения над частотой спаривания у пчелиных маток ( Apis mellifera L.): последствия для эволюции крайней полиандрии. Американский натуралист, 155/6: 820-827.
Уинстон, М., Дж. Дропкин, О. Тейлор. 1981. Характеристики демографии и жизненного цикла двух рас медоносных пчел ( Apis mellifera ).Oecologia, 48: 407-413.
Бесплодных самцов комаров-мутантов привлекает человеческий запах
Сводка приемки:
Это исследование представляет замечательное наблюдение, что бесплодных мутантных самцов Aedes aegypti комаров приобретают черты человеческого поиска хозяина, поведение, обычно наблюдаемое только у самок. Это новое и захватывающее открытие, которое предполагает, что бесплодных функционирует в мужской обонятельной системе, подавляя ключевой компонент поиска хозяина.Исследование обеспечивает прочную основу для изучения нейронной основы полового диморфизма в поведении комаров в поисках хозяина.
Письмо-решение после экспертной оценки:
Благодарим вас за отправку вашей статьи « бесплодных мутантных самцов комаров привлекает человеческий запах» на рассмотрение eLife . Ваша статья была рецензирована тремя рецензентами, и за оценкой наблюдали Кристин Скотт в качестве редактора-рецензента и Кэтрин Дюлак в качестве главного редактора.Рецензенты предпочли остаться анонимными.
Рецензенты обсудили рецензии друг с другом, и редактор-рецензент подготовил это решение, чтобы помочь вам подготовить исправленную заявку.
Мы хотели бы обратить ваше внимание на изменения в нашей политике пересмотра, которые мы внесли в ответ на COVID-19 (https://elifesciences.org/articles/57162). В частности, мы просим редакторов без промедления принять рукописи, подобные вашей, которые, по их мнению, могут соответствовать статьям eLife без дополнительных данных, даже если они считают, что они сделают рукопись более сильной.Таким образом, исправления, запрошенные ниже, касаются только ясности и представления.
Резюме:
В этой работе Basrur et al. представляют собой замечательное наблюдение, что бесплодных мутантных самцов Aedes aegypti комаров приобретают аспекты поиска хозяина человеком, поведение, обычно наблюдаемое только у самок. В отличие от контрольных животных дикого типа, бесплодных мутантных комаров-самцов привлекает запах человека. Интересно, что бесплодных самцов также не приобретают теплового поиска, второго компонента специфической для женщин программы поиска хозяина, и не питаются кровью.Эти результаты предполагают, что бесплодных функционирует в мужской обонятельной системе, подавляя ключевой компонент поиска хозяина.
Рецензенты согласны с тем, что работа очень высокого качества, эксперименты хорошо спланированы и проанализированы, цифры отличного качества, а статья хорошо написана. Текстовые пояснения запрашиваются ниже.
Существенные изменения:
1) В Обсуждении авторы предлагают две разные модели для объяснения функции бесплодных в подавлении поведения поиска хозяина у самцов комаров.В одной модели бесплодный модулирует обнаружение человеческих запахов на периферии. В другом случае бесплодных функционирует в центральном мозге, перенаправляя обонятельную информацию. Авторы отдают предпочтение последнему и отвергают первое на основании своих наблюдений, что бесплодная мутация не изменяет количество или положение бесплодных -положительных клубочков в антеннальной доле. Этот аргумент неубедителен. Возможно ли, что бесплодных подавляет экспрессию специфических генов обонятельных рецепторов? Изменяет ли бесплодная мутация объем клубочков? Изменения в экспрессии OR могут изменить настройку обоняния, а изменения объема могут изменить интенсивность обонятельной реакции.Без функциональных данных было бы трудно отдать предпочтение любой модели. Интересно, что бесплодных самцов не ищут охоты, не питаются кровью и не феминизированы в своей реакции на CO2 (правильно?), Что указывает на то, что бесплодных контролирует важную, но ограниченную часть поведения поиска хозяина. Это обсуждение следует пересмотреть. Соответственно, абстрактное предложение «предполагает, что самцы комаров обладают нейронными цепями, необходимыми для поиска хозяина, и что удаление бесплодных выявляет это скрытое поведение у самцов» может быть пересмотрено.
2) Иногда текст бывает неточным, и его можно улучшить. Рассмотрите возможность изменения следующих разделов / предложений:
« бесплодный кодирует фактор транскрипции» цинковые пальцы «BTB, который, как считается, контролирует идентичность клеток и их взаимосвязь во время развития (Ito et al., 2016; Neville et al., 2014), а также функциональные свойства нейронов в зрелом возрасте. (Sethi et al., 2019), хотя его геномные мишени и молекулярный механизм, с помощью которого он действует, остаются неясными.«Геномные мишени и молекулярные механизмы не совсем неясны! Невилл и др., 2014 идентифицируют цели, как и Вернес, 2014. В последнее время проведена значительная работа по бесплодным мишеням (lola, robo, модификаторы хроматина), бесплодным партнерам по взаимодействию и молекулярные механизмы группы Ямамото — см., например, недавний обзор Sato and Yamamoto, 2020, а также, например, Sato et al.2020, Commun Biol doi: 10.1038 / s42003-020-01327-z. Продолжение работы Sethi et al. al., 2019 с более подробным описанием механизмов можно найти в Cell reports Sneek Peek: https: // paper.ssrn.com/sol3/papers.cfm?abstract_id=3624384
«Однако маловероятно, что какой-либо белок Fruitless стабильно экспрессируется у самок. У Drosophila , самки бесплодных пептидов не обнаружены». Укажите: белки / пептиды, специфичные для пола, у взрослого человека. У Drosophila обычные изоформы Fruitless экспрессируются у самок во время развития. Непосвященному читателю будет полезно узнать немного больше о изоформах, специфичных для пола, и о распространенных изоформах.
«Проекции бесплодных > td томатных нейронов, по-видимому, резко сексуально диморфны по сравнению с D.melanogaster . «Неясно: транскрипты P1 fru, судя по экспрессии фрук-GAL4 (линия Стокингера), демонстрируют четкую диморфную экспрессию в Drosophila — уровень» диморфности «у комаров не кажется мне» резко «больше / сильнее
«Если бесплодны, функция у Aedes aegypti ограничена спариванием и ухаживанием, как у Drosophila ». Fruitless также участвует в агрессии у Drosophila : Vrontou et al., 2006.Собственно, здесь самцы-мутанты по FruM (так называемые самцы FruF) «приобретают» специфический для самок стиль поведения / борьбы. Возможно, об этом также стоит упомянуть в Обсуждении — что в Drosophila , FruM, кажется, также подавляет некоторые специфические для самок поведения.
«Поскольку самцы способны искать хозяина в отсутствие бесплодных , пол комара внутренне не регулирует развитие и функцию мозговых цепей
, управляющий поведением поиска хоста.«Неясно — отсутствие / наличие бесплодных является важным аспектом« пола »комара — или что еще авторы подразумевают под« полом »?
«Другая возможность состоит в том, что комары дублировали и кооптировали наследственные бесплодные -экспрессирующие нейронные цепи, и перенастроили входы и выходы в этой схеме, чтобы стимулировать поиск хоста. В этих дублированных схемах…». Мне трудно понять концепцию «дублированной схемы сопряжения», которая впоследствии перенастраивается.Я не думаю, что модель / концепцию дупликации и диверсификации генов можно так легко повторно использовать для схем. Я был бы признателен, если бы авторы могли пояснить, что именно они здесь имеют в виду, и дать несколько цитат, если таковые имеются.
3) Цифры не упорядочены в тексте — фигура 3 упоминается в результатах перед второй частью рисунка 2 (D-K, поведенческие данные). Пожалуйста, переставьте рисунки или текст, чтобы они подходили.
4) Авторы утверждают, что конструкция, которую они используют в качестве маркера и мутантного аллеля , бесплодна ∆M -CsChrimson: tdtomato приводит к экспрессии Chrimson, которая слишком низкая для какой-либо оптогенетической активации (подраздел « бесплодный ∆M и бесплодный »). ∆M-tdTomato генерация штамма).Могут ли они уточнить, как и как они проверяли влияние функционального Кримсона на поведенческий уровень? Из рисунка 4D я убедился, что аллель Хримсона сам по себе не вызывает влечения к человеческому запаху у мужчин, но было ли указание на то, что он влиял на другое поведение мужчин или женщин? Альтернативно, подтвердили ли авторы, что гомозиготный аллель с делецией без Chrimson ( бесплодный ∆M / бесплодный ∆M ) дает тот же фенотип?
5) Статистический анализ на рисунке 4.Об этом говорится в легенде: «В C, E данные, помеченные разными буквами, значительно отличаются друг от друга (критерий Краскела-Уоллиса с множественными сравнениями Данна, p <0,05)». Во-первых, это утверждение, вероятно, относится к панелям B и D, а не к C и E. Во-вторых, неясно, проводился ли статистический тест между разными температурами на панели B. Если да, то буквы для 26 градусов выглядят как «bbb», вместо "ааа".
6) Учитывая тщательный анализ структуры гена бесплодных , весьма вероятно, что бесплодная мутация ∆M не влияет на спаривание самок или поведение в поисках хозяина.Однако мутантных самок исследовали только с помощью анализа поиска хозяина по запаху человека (рис. 4D). Читателям было бы интересно увидеть эксперименты, представленные на рис. 5 — приложение 2 к рисунку, которые будут проводиться с бесплодных ∆M мутантных самок. Такие данные могут усилить аргумент о том, что самки не производят полноразмерный бесплодный белок , а мутация бесплодна ∆M не влияет на спаривание самок или поведение в поисках хозяина. Если бы у авторов уже были эти данные, было бы неплохим дополнением.
https://doi.org/10.7554/eLife.63982.sa1 границ | Изучение детерминант вирулентности нитчатых грибковых патогенов посредством взаимодействия с почвенными амебами
Экологически приобретенные грибковые патогены
Грибы распространены в природе, занимая различные экологические ниши. Даже среди тех, которые процветают как сапрофиты и не предъявляют каких-либо требований к хозяину для выживания, есть патогены, которые вызывают разрушительные заболевания у людей и животных, приводящие к тысячам смертей каждый год (Brown et al., 2012). Классические примеры включают мицелиальные грибы, такие как Aspergillus fumigatus и Fusarium sp., Но также несколько диморфных грибов, таких как Blastomyces dermatitidis или Histoplasma capsulatum , а дрожжи of Cryptocococum в окружающей среде. Одна из наиболее распространенных групп грибов в окружающей среде представлена аспергиллами (Shelton et al., 2002). Из нескольких сотен видов лишь некоторые из них оказывают значительное влияние на здоровье человека: A.fumigatus, A. flavus, A. terreus, A. nidulans и A. niger .
Aspergillus fumigatus — один из наиболее важных переносимых по воздуху грибковых патогенов, повсеместно обитающих в наземных средах. Этот гриб распространяется, высвобождая тысячи бесполых спор (конидий) из каждой конидиофоры, которые при вдыхании проходят через носовую полость и достигают альвеол. Большинство из них выводятся мукоциллярным клиренсом, а остаточные — макрофагами и нейтрофилами иммунокомпетентного хозяина.В случае иммунодефицитного хозяина конидии набухают и превращаются в мицелий. Как только грибок преодолевает естественный иммунный барьер, он может вызвать аллергию, связанную с астмой, синусит, аллергический бронхолегочный аспергиллез (ABPA) и, в худшем случае, опасный для жизни инвазивный аспергиллез (IA), иногда достигая показателей смертности даже выше 50%. к быстрому прогрессированию и ошибочному диагнозу (Brown et al., 2012). Аспергиллы также могут инфицировать диких и домашних животных почти всех основных типов, включая кораллы, медоносных пчел, рептилий и теплокровных животных, таких как птицы, млекопитающие и нечеловеческие приматы (обзор Seyedmousavi et al., 2015). Другая группа экологических нитчатых грибов представляет собой исключительно энтомогенные патогены, такие как Metarhizium anisopliae или Beauveria bassiana . Микроскопическое исследование и анализы фагоцитоза этих грибов показали, что их способность прилипать к кутикуле насекомого, проникать через гемоцель с использованием гидролизующих ферментов и в конечном итоге выживать в фагоцитарных гемоцитах может быть следствием адаптации, которая была приобретена на ранней стадии эволюции, чтобы избежать хищничества со стороны почвы. амебы (Бидочка и др., 2010).
В отличие от Aspergillus, C. neoformans не встречается повсеместно в почве; скорее, он был изолирован от районов, часто посещаемых голубями, цыплятами, индейками и другими видами птиц. После вдыхания инфекционных частиц Cryptococcus находится в альвеолах легких, где он может сохраняться и размножаться, в то время как толстая полисахаридная капсула, окружающая дрожжевую клетку, помогает избежать ее гибели макрофагами. Другие исследования показали, что Cryptococcus также способен выживать внутриклеточно, даже через несколько часов после фагоцитоза (Feldmesser et al., 2000). Распространение в мозг приводит к тяжелому менингоэнцефалиту, особенно у пациентов с ослабленным иммунитетом. С другой стороны, C. gatii , который был изолирован с деревьев, в основном вызывает легочные инфекции у иммунокомпетентного хозяина (García-Rodas and Zaragoza, 2012; Kwon-Chung et al., 2014).
Среди других патогенных грибов, приобретенных в окружающей среде, термически диморфные грибы, такие как Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis и Coccidioides immitis , особенно клинически значимы и классифицируются как организмы с уровнем биобезопасности 3 (BSL3).Несмотря на различную филогению, все они имеют сходные модели существования: температурно-зависимый морфологический диморфизм, легочная инфекционность и эндемизм. После вдыхания конидий трансформация в дрожжевую форму имеет решающее значение для повышения патогенности за счет ускользания от фагоцитоза, модуляции цитотоксической среды фаголизосомы или усиленного разложения активных форм кислорода (Boyce and Andrianopoulos, 2015).
Принимая во внимание разнообразие экологических ниш и стратегий выживания и репликации в пределах множества млекопитающих-хозяев, вышеупомянутые атрибуты вирулентности могут давать возможность двойного использования для защиты от фагоцитов как в животных-хозяевах, так и в окружающей среде.Более того, такие параллели породили идею о том, что давление отбора в окружающей среде привело к появлению и поддержанию этих черт, которые позже поддержали вирулентность у высших эукариот. Хотя нитчатый образ жизни аспергиллов предполагает небольшую потребность в каких-либо специфических атрибутах, чтобы избежать или противостоять каким-либо фагоцитам, их инфекционная и репродуктивная стадия образована небольшими одноклеточными конидиями, которые легко поглощаются такими клетками. Ряд глубоких исследований, проведенных за последние годы, выявил множество механизмов, которые помогают убегать и защищать эти грибы от их противников человеческого или экологического происхождения (Таблица 1).
Таблица 1 . Детерминанты вирулентности грибов изучены с использованием модельных систем амеб.
Устойчивость грибов к врожденным иммунным клеткам и почвенным амебам
Макрофаги и нейтрофильные гранулоциты являются наиболее яркими представителями среди клеток врожденного иммунитета, которые противодействуют грибковым патогенам. Альвеолярные макрофаги являются первой линией защиты от ИА, убивая вдыхаемые конидии и инициируя провоспалительную реакцию, которая привлекает нейтрофилы к месту инфекции (обзор Brakhage et al., 2010). Как следствие, давно известно, что пациенты с пониженным количеством макрофагов подвержены более высокому риску развития ИА (Brakhage, 2005). Ряд исследований in vitro показывают, что даже макрофаги от иммунокомпетентных индивидуумов демонстрируют различную эффективность уничтожения проглоченных грибковых конидий в диапазоне от 10 до 90%, как обобщено в Philippe et al. (2003). То же исследование показало, что грибковые конидии особенно устойчивы к уничтожению, когда остаются в состоянии покоя или когда противостоящие макрофаги происходят от доноров с подавленным иммунитетом.В целом, большинство из этих результатов основано на подсчете колониеобразующих единиц (КОЕ) и определенных методологических проблемах, таких как время совместной инкубации, агрегация конидий или неполное экспериментальное удаление непроглоченных конидий, которые также могли способствовать возникновению разнородные показатели убийства, о которых сообщалось. Аналогичный анализ с Dictyostelium discoideum показал, что конидии легко проглатывались, но оставались жизнеспособными в течение более 24 часов в зависимости от количества КОЕ (Hillmann et al., 2015). Даже сравнительно устойчивый патоген Acanthamoeba castellanii заглатывал конидии в течение первого часа после их взаимодействия, но никаких признаков переваривания не наблюдалось ни на одной стадии (Van Waeyenberghe et al., 2013). Вдоль этой линии совместная инкубация конидий A. fumigatus или Fusarium oxysporum с обычным загрязнителем воды Vermamoeba vermiformis не приводила к какому-либо снижению жизнеспособных конидий, но вместо этого поглощение фагоцитами способствовало филаментации (и росту грибов). Cateau et al., 2014; Maisonneuve et al., 2016).
Распознавание и обработка грибковых конидий фагоцитами человека и окружающей среды
Учитывая их роль в качестве первой линии защиты, исследования по распознаванию и фагоцитарной обработке конидий грибов макрофагами имеют давнюю историю, в основном в отношении аспергилл. Поверхность их конидий представляет собой непосредственный интерфейс, а молекулярные структуры, связанные с патогенами (PAMP), включают компоненты клеточной стенки, такие как α- и β-глюканы, хитины, галактоманнаны и другие полисахариды.Однако они обычно маскируются белковым гидрофобным слоем стержней, который иммунологически инертен и снижает распознавание иммунными клетками (Aimanianda et al., 2009). Зелено-серый пигмент дигидроксинафталин (DHN) -меланин, покрывающий спящие конидии, является еще одним поверхностным компонентом, который, как предполагается, играет аналогичную роль у A. fumigatus (Jahn et al., 1997; Tsai et al., 1998; Chai et al., 2010). Эти защитные слои теряются во время набухания и последующего прорастания конидий (Рисунок 1), обнажая PAMP и позволяя узнавать, как показано для штаммов A.fumigatus , лишенный пигмента меланина DHN, который поглощался макрофагами с большей скоростью, чем штаммы дикого типа (Luther et al., 2007). Интересно, что почти идентичные соотношения наблюдались с D. discoideum . Конидии дикого типа, покрытые зеленым DHN-меланином, поглощались, но, по крайней мере, в три раза менее эффективно, чем белые конидии мутанта с дефицитом меланина (Hillmann et al., 2015). Эти данные предполагают, что сокрытие молекулярных паттернов, связанных с «добычей», может быть преимуществом, позволяющим убежать также от экологических хищников, и, следовательно, хорошо подходит для изучения в модели амеб.
Рисунок 1 . Сравнительный схематический вид параллельных процессов фагоцитарной обработки конидий грибов из Aspergillus fumigatus (Af) и Aspergillus terreus (At) в макрофагах и амебах. Последний суммирует результаты для A. castellanii (Ac) и D. discoideum (Dd). Конидиальные пигменты Asp-меланин (At) и DHN-меланин (Af) представляют собой сложные полимеры, и отображается окончательная известная промежуточная структура.Проглоченные споры At могут сохраняться в подкисленных фаголизосомах (PL) в макрофагах. Подкисление At-содержащих PL происходит также у D. discoideum . В макрофагах Af может быть убит посредством LC3-зависимого пути, латерально перенесен в другие клетки или подвергаться набуханию и прорастанию. Экзоцитоз (Ac), набухание (Ac, Dd) и прорастание (Ac, Dd) конидий Af также были зарегистрированы у амеб, в то время как об их уничтожении амебой не сообщалось. Переносимый спорами трипацидин, а также секретируемый глиотоксин и фумагиллин производятся A.fumigatus , и все они, как известно, влияют на макрофаги, а также на Dd.
Набухшие конидии A. fumigatus , утратившие покрытие DHN-меланином, обнажают β-глюканы клеточной стенки, которые активируют сигнальный каскад Dectin-1 / Syk-киназа / NADPH в макрофагах (Luther et al., 2007; Ma et al. , 2012). После распознавания и интернализации созревание фаголизосом инициируется посредством сборки NADPH оксидазы и LC3-ассоциированного фагоцитоза (LAP) (Akoumianaki et al., 2016).Меланизированные конидии A. fumigatus способны ингибировать решающий процесс созревания фаголизосом на стадии подкисления, что способствует их значительному снижению показателей гибели по сравнению с конидиями с дефицитом меланина (Jahn et al., 2002; Thywißen et al., 2011, Фигура 1). Напротив, меланизированные конидии, как было показано, ингибируют апоптоз макрофагов путем активации пути передачи сигналов PI3-kinase / Akt (Volling et al., 2011).
Химически отличный от Asp-меланин Aspergillus terreus не ингибирует фаголизосомное закисление в макрофагах или D.discoideum (Рисунок 1), что указывает на то, что даже близкородственные грибы, такие как A. fumigatus и A. terreus , применяют различные стратегии устойчивости и размножения внутри жестких фаголисосом макрофагов и некоторых фагоцитов окружающей среды (Slesiona et al., 2012; Гейб и др., 2016).
Механизмы побега фагоцитов
A. fumigatus Помимо уничтожения конидий, встреча макрофагов с A. fumigatus может также привести к разрушению клетки-хозяина за счет удлинения гиф (рис. 1).Здесь конидии Aspergillus fumigatus набухают и начинают рост, несмотря на дефицит питательных веществ в фаголизосоме, тем самым используя свой глиоксилатный цикл и сидерофорный аппарат для преодоления ограниченного количества углерода и железа соответственно (Behnsen et al., 2007; Schrettl et al. др., 2010). Кажется вероятным, что эти пути также могут быть активными во время конидиального процессинга в фагоцитах окружающей среды, поскольку эта стратегия избегания была хорошо задокументирована во время взаимодействия с A.castellanii , а также D. discoideum , что приводит к лизису клеток-хозяев для обеих амеб (Van Waeyenberghe et al., 2013; Hillmann et al., 2015). Некоторые последствия внутриклеточного прорастания грибов для клетки-хозяина только недавно были разрешены для альвеолярных макрофагов человека. Управляемая кальциневрином, инфицированная клетка-хозяин может завершить экзоцитоз грибка, содержащего эндосому, с последующим латеральным переносом в соседние клетки как часть запрограммированного некроза (Shah et al., 2016). С точки зрения хорошо изученного социального поведения D. discoideum , эта модель амебы кажется особенно многообещающей для будущих исследований таких межклеточных или альтруистических процессов. Стало очевидно, что мицелиальные грибы могут быть жесткими противниками клеток врожденного иммунитета, но вопросы о происхождении таких антииммунных свойств мицелиальных грибов остаются открытыми. Модели амебы могут помочь закрыть пробелы в знаниях, которые не могут быть устранены с помощью исследований in vitro с человеческими клетками.
Хищничество амеб как эволюционная тренировочная площадка для нитчатых грибковых патогенов
Свободноживущие амебы (FLA) — это вездесущие одноклеточные простейшие, распространенные по всему миру в различных средах, таких как почва, вода или воздух. Виды микофагов, будь то оппортунисты или специалисты, широко распространены и были изолированы в течение последних 60 лет (Olive and Stoianovitch, 1960; Old and Darbyshire, 1978; Chakraborty et al., 1983; Old et al., 1985; Chakraborty and Old, 1986). Одной из первых когда-либо описанных микофагов была амеба Protostelium mycophagum (Olive and Stoianovitch, 1960).Он был выделен вместе с дрожжевыми грибами Rhodotorula mucilaginosa с розовыми пигментами, но он также может питаться Phoma sp., Ustilago violacea, Sporobolomyces sp. И Cryptococcus laurentii (Spiegel et al., 2006). Было показано, что другие микофаги-почвенные амебы из родов Thecamoeba, Arachnula и Vampyrella подавляют рост патогенного гриба растений Gaeumannomyces graminis var. tritici и, следовательно, вносят значительный вклад в сокращение «заболеваемости» пшеницы, вызываемой этим грибком (Chakraborty et al., 1983).
В среде, где грибы постоянно сталкиваются с простейшими хищниками и конкуренцией за питательные вещества, у них должны быть разработаны стратегии противодействия поглощению фагоцитами или внутриклеточному прохождению. Следовательно, те же детерминанты, которые были эффективны против хищничества амеб, могли позже способствовать выживанию грибов в организме человека-хозяина. Гипотеза случайной эволюции предполагает, что факторы вирулентности эволюционировали как реакция на более обычное давление отбора, чем на вирулентность per se (Erken et al., 2013). Несколько исследований с использованием свободноживущей амебы A. castellanii и совсем недавно D. discoideum подтвердили эту гипотезу для дрожжеподобных грибов и подчеркнули пригодность этих моделей для изучения основных детерминант вирулентности грибов (Steenbergen et al., 2001 , 2004; Chrisman et al., 2010; Derengowski et al., 2013; Koller et al., 2016; Rizzo et al., 2017, обзор см. В таблице 1).
Aspergillus fumigatus не требует очевидного проживания внутри млекопитающего-хозяина для выживания и размножения; в нем отсутствуют классические факторы вирулентности, а его патогенность в первую очередь зависит от поражения хозяина.Следовательно, возможно, что способность противодействовать ослабленной иммунной системе была частично настроена из-за длительного взаимодействия между грибами и их хищниками в их естественной среде обитания. Такие грибоядные организмы никоим образом не ограничиваются амебами, но также включают высших животных, таких как нематоды, клещи или насекомые. Например, первичное исследование A. nidulans показало, что множество грибковых низкомолекулярных соединений, известных как вторичные метаболиты, могут иметь избирательное преимущество против хищничества грибоядных коллембол Folsomia Candida (Rohlfs et al., 2007).
Такие защитные действия могут также обеспечивать защиту от микроскопических хищников, поскольку было показано, что активные компоненты диффундируют из не прорастающих спор и подавляют определенные функции фагоцитоза (Slight et al., 1996). Антиамебные эффекты диффузатов из клинических и экологических изолятов A. fumigatus и A. terreus были описаны для Naegleria gruberi , предполагая, что это основная функция таких метаболитов (Hobson, 2000).Даже на ранних стадиях прямого взаимодействия микотоксины сразу же обнаруживаются фагоцитами, принимающими пищу, как это недавно было показано для амебицидного поликетидного трипацидина, который находится в основном на поверхности спор A. fumigatus (Gauthier et al., 2012; Mattern et al., 2015, рисунок 1). После прорастания и побега синтезируются другие сильнодействующие растворимые токсины.
Среди них сесквитерпен фумагиллин был одним из первых, у которого наблюдались амебацидные свойства, и первоначально он использовался для лечения инфекций, вызванных Entamoeba histolytic a (Killough et al., 1952). Таким образом, фумагиллин (рис. 1) и его синтетические аналоги необратимо ингибируют метионин-аминопептидазу-2 (MetAP2), что делает их многообещающими терапевтическими кандидатами против малярийных паразитов, трипаносом или других амеб (Arico-Muendel et al., 2009). Однако при использовании D. discoideum в качестве модели цитотоксические эффекты на фагоциты можно в значительной степени отнести к нерибосомному пептидному глиотоксину (Hillmann et al., 2015). Токсические и иммунодепрессивные свойства глиотоксина, прототипа микотоксинов эпидитиодиоксопиперазинового (ETP) типа, направлены на иммунные эффекторные клетки хозяина через активность его необычного внутримолекулярного дисульфидного мостика (рис. 1).Несколько молекул-мишеней для глиотоксина были хорошо описаны, в том числе НАДФН-оксидаза полиморфно-ядерных лейкоцитов или центральных регуляторных центров, таких как метаболизм фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфата и фактор транскрипции NFκB (Pahl et al., 1996; Tsunawaki et al., 2004; Schlam et al., 2016). Среди этих исследований Шлам и его коллеги показали, что глиотоксин дополнительно предотвращает активацию интегрина в иммортализованных и первичных макрофагах и мешает динамике актина. Поскольку оба они являются важными инструментами во время фагоцитоза и взъерошивания мембран, такие пути могут быть привлекательными мишенями для защиты от FLA.Ранее считалось, что производство глиотоксина ограничено только клиническими изолятами A. fumigatus ; однако недавно было продемонстрировано, что подавляющее большинство (> 96%) как экологических, так и клинических изолятов аспергилл способны продуцировать этот микотоксин (Kupfahl et al., 2008; Scharf et al., 2012). Следовательно, можно только предположить, что грибы сохранили весь свой репертуар активных вторичных метаболитов, чтобы противодействовать не только своим многочисленным конкурентам, но и хищникам в естественной среде, численность и разнообразие которых долгое время недооценивались.Недавнее исследование подтверждает этот вывод, демонстрируя, что микофаги-простейшие являются многочисленными, широко распространенными в таксономическом отношении и центральными экологическими игроками в почвенной пищевой сети (Geisen et al., 2016).
Перспективы
И Dictyostelium discoideum , и Acanthamoeba castellanii были тщательно изучены в качестве модельных организмов с точки зрения фагоцитарных взаимодействий, в основном из-за сходства с человеческими макрофагами (Tosetti et al., 2014). Как одноклеточные эукариоты, с компартментализированной цитоплазмой, относительно небольшим размером и активным хемотаксическим движением, они служат примером идеальной модели, не относящейся к млекопитающим, для взаимодействий хозяин-патоген и микробных инфекций.Обе амебы легко культивировать (на бактериях или аксенически), что дает высокий выход клеток с определенной идентичностью. Кроме того, работа с этими модельными организмами очень выгодна с точки зрения генетической податливости в сочетании с глубоким знанием его фагоцитарных путей (Eichinger et al., 2005; Siddiqui and Khan, 2012). Основным преимуществом D. discoideum перед A. castellanii является хорошо аннотированный геном, большое количество молекулярных инструментов и протоколов, а также широкая доступность целевых мутантов, которые легко доступны на сайте www.dictybase.org (Eichinger et al., 2005; Bozzaro, Eichinger, 2011; Fey et al., 2013). Однако следует принимать во внимание тот факт, что продолжительное субкультивирование и аксенизация нативных культур амеб могли привести к накоплению нежелательных мутаций и потере исходных фагоцитарных способностей. Другим недостатком D. discoideum является его ограниченная максимальная температура выживания примерно 27 ° C, что может быть неблагоприятным для некоторых грибов, которые могут проявлять свой полный потенциал вирулентности только при температурах около 37 ° C.Однако в настоящее время мало поддерживается идея о том, что мицелиальные грибы, такие как A. fumigatus , имеют тенденцию регулировать свои общие признаки вирулентности строго в ответ на более высокие температуры. Фактически, недавнее исследование показало, что 11 из 37 кластеров, кодирующих биосинтез вторичных метаболитов, были активированы при изменении температуры от 37 до 30 ° C, включая те, которые кодируют DHN-меланин, глиотоксин и трипацидин (Lind et al., 2016). Тем не менее, используя амебы в качестве инструмента для изучения происхождения вирулентности грибов, важно помнить, что на протяжении своей эволюции грибы также встречались со многими другими хищниками, живущими в почве, которые, возможно, способствовали появлению детерминант вирулентности грибов.Конечно, не все признаки вирулентности одинаково полезны для защиты грибов у разных хозяев, что привело к появлению ряда различных моделей беспозвоночных животных, которые использовались для изучения грибкового патогенеза (Desalermos et al., 2012). О взаимодействии почвенных амеб и грибов в естественной среде обитания известно очень мало. Вполне вероятно, что не каждая амеба поддается заражению всеми грибковыми патогенами. Кроме того, бактерии являются предпочтительной добычей для D. discoideum , а для A.castellanii был первоначально обнаружен как контаминант в дрожжевых культурах (Castellani, 1930). Даже если биологи, занимающиеся грибковой инфекцией, успешно использовали эти две установленные модели амеб, дальнейшие исследования эволюции вирулентности грибов могут потребовать включения естественных хищных грибов из типа Amoebozoa.
Авторские взносы
SN, IF и FH написали первоначальную версию рукописи. IF и SN подготовили иллюстрации. Ф.Х. отредактировал рукопись.Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Исследования в лаборатории авторов поддерживаются стипендией Высшей школы передового опыта «Jena School of Microbial Communication», финансируемой DFG, — JSMC (для SN), грантом Европейского социального фонда ESF «Европа для Тюрингии» (2015 FGR 0097) и грант DFG HI 1574 / 2-1.
Список литературы
Айманианда В., Байри Дж., Бозза С., Книмейер О., Перруччо К., Эллуру С. Р. и др. (2009). Поверхностный гидрофобин предотвращает иммунное распознавание спор грибов, переносимых по воздуху. Природа 460, 1117–1121. DOI: 10.1038 / nature08264
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Акумианаки, Т., Кирмизи, И., Вальсекки, И., Греснигт, М.С., Самонис, Г., Дракос, Э., и др. (2016). Aspergillus меланин клеточной стенки блокирует связанный с LC3 фагоцитоз, способствуя патогенности. Клеточный микроб-хозяин 19, 79–90. DOI: 10.1016 / j.chom.2015.12.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Арико-Мюндел, К., Сентрелла, П. А., Контонио, Б. Д., Морган, Б. А., О’Донован, Г., Парадайз, К. Л. и др. (2009). Противопаразитарное действие новых перорально доступных аналогов фумагиллина. Bioorg. Med. Chem. Lett. 19, 5128–5131. DOI: 10.1016 / j.bmcl.2009.07.029
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенсен, Дж., Наранг, П., Хазенберг, М., Гунцер, Ф., Билитовски, У., Клиппель, Н. и др. (2007). Размерность окружающей среды контролирует взаимодействие фагоцитов с патогенными грибами Aspergillus fumigatus и Candida albicans . PLoS Pathog. 3: e13. DOI: 10.1371 / journal.ppat.0030013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бидочка, М. Дж., Кларк, Д. К., Льюис, М. В., Кейхани, Н. О. (2010). Могло ли избегание фагоцитов насекомых энтомогенными грибами развиться путем отбора против почвенных амебоидных хищников? Микробиология 156, 2164–2171.DOI: 10.1099 / mic.0.038216-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойс, К. Дж., И Андрианопулос, А. (2015). Грибковый диморфизм: переход от гиф к дрожжам — это особая морфогенетическая адаптация, позволяющая колонизировать хозяина. FEMS Microbiol. Ред. 39, 797–811. DOI: 10.1093 / femsre / fuv035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боззаро, С., Эйхингер, Л. (2011). Профессиональный фагоцит Dictyostelium discoideum как модельный хозяин для бактериальных патогенов. Curr. Цели Лекарственные 12, 942-954. DOI: 10.2174 / 138945011795677782
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Brakhage, А. А. (2005). Системные грибковые инфекции, вызванные Aspergillus видов: эпидемиологии, инфекционный процесс и вирулентный детерминант. Curr. Цели Лекарственные 6, 875-886. DOI: 10.2174 / 138945005774
7 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэхэдж, А. А., Брунс, С., Thywissen, A., Zipfel, P.F., and Behnsen, J. (2010). Взаимодействие фагоцитов с мицелиальными грибами. Curr. Opin. Microbiol. 13, 409–415. DOI: 10.1016 / j.mib.2010.04.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Браун, Г. Д., Деннинг, Д. В., Гоу, Н. А. Р., Левиц, С. М., Нетеа, М. Г., и Уайт, Т. К. (2012). Скрытые убийцы: грибковые инфекции человека. Sci. Пер. Med. 4: 165rv113. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3004404
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кастеллани, А.(1930). Амеба, обнаруженная в культуре дрожжей: предварительное примечание. J. Trop. Med. Hyg. 33: 160
Като, Э., Хечард, Ю., Фернандес, Б., и Родье, М. Х. (2014). Свободноживущие амебы могут способствовать росту Fusarium oxysporum . Fungal Ecol. 8, 12–17. DOI: 10.1016 / j.funeco.2013.12.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чай, Л. Ю., Нетеа, М. Г., Суги, Дж., Вонк, А. Г., ван де Санде, В. В., Уоррис, А., и др. (2010). Aspergillus fumigatus конидиальный меланин модулирует цитокиновый ответ хозяина. Иммунобиология 215, 915–920. DOI: 10.1016 / j.imbio.2009.10.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чакраборти, С., и Олд, К. М. (1986). Ультраструктура и описание амебы, питающейся грибами, Trichamoeba mycophaga n. sp. (Amoebidae, Amoebea) из Австралии. J. Eukaryot. Microbiol. 33, 564–569. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1986.tb05663.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чакраборти, С., Олд, К. М., и Варкап, Дж. Х. (1983). Амебы из всеподавляющей почвы, которые питаются Gaeumannomyces graminis tritici и другими почвенными грибами. Soil Biol. Biochem. 15, 17–24. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (83)
-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крисман, К. Дж., Альварес, М., Касадеваль, А. (2010). Фагоцитоз Cryptococcus neoformans и нелитический экзоцитоз Acanthamoeba castellanii . заявл.Environ. Microbiol. 76, 6056–6062. DOI: 10.1128 / AEM.00812-10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Derengowski Lda, S., Paes, H.C., Albuquerque, P., Tavares, A.H., Fernandes, L., Silva-Pereira, I., et al. (2013). Транскрипционный ответ Cryptococcus neoformans на потребление Acanthamoeba castellanii и макрофагами дает представление об эволюционной адаптации млекопитающего-хозяина. Эукариот. Cell 12, 761–774.DOI: 10.1128 / EC.00073-13
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Десалермос А., Фукс Б. Б. и Милонакис Э. (2012). Выбор беспозвоночного модельного хозяина для изучения грибкового патогенеза. PLoS Pathog. 8: e1002451. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1002451
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эйхингер, Л., Пачебат, Дж. А., Глёкнер, Г., Раджандрим, М. А., Сукганг, Р., Берриман, М., и др. (2005).Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum . Природа 435, 43–57. DOI: 10.1038 / nature03481
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эркен, М., Лутц, К., Макдугалд, Д. (2013). Рост патогенов: хищничество как фактор, движущий эволюцию патогенов человека в окружающей среде. Microb. Ecol. 65, 860–868. DOI: 10.1007 / s00248-013-0189-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фельдмессер, М., Кресс, Ю., Новиков, П., Касадеваль, А. (2000). Cryptococcus neoformans является факультативным внутриклеточным патогеном легочной инфекции у мышей. Заражение. Иммун. 68, 4225–4237. DOI: 10.1128 / IAI.68.7.4225-4237.2000
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фей П., Додсон Р. Дж., Басу С. и Чисхолм Р. Л. (2013). «Универсальный магазин для всего Dictyostelium: dictyBase и Dicty Stock Center в 2012 году», в Dictyostelium Discoideum Protocols , ред.Эйхингер и Ф. Риверо (Тотова, Нью-Джерси: Humana Press), 59–92.
Google Scholar
Гарсия-Родас, Р., Сарагоса, О. (2012). Поймай меня, если сможешь: фагоцитоз и избегание убийств Cryptococcus neoformans . ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 64, 147–161. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.2011.00871.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Gauthier, T., Wang, X., Sifuentes Dos Santos, J., Fysikopoulos, A., Tadrist, S., Canlet, C., et al. (2012). Трипацидин, переносимый спорами токсин из Aspergillus fumigatus , цитотоксичен для клеток легких. PLoS ONE 7: e29906. DOI: 10.1371 / journal.pone.0029906
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейб Э., Гресслер М., Виедерникова И., Хиллманн Ф., Якобсен И. Д., Ницше С. и др. (2016). Неканонический путь биосинтеза меланина защищает конидий Aspergillus terreus от стресса окружающей среды. Cell Chem. Биол. 23, 587–597. DOI: 10.1016 / j.chembiol.2016.03.014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейзен, С., Коллер, Р., Хюннингхаус, М., Дюмак, К., Урих, Т., и Бонковски, М. (2016). Еще раз о почвенной пищевой сети: разнообразные и широко распространенные почвенные протисты микофагов. Soil Biol. Biochem. 94, 10–18. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.11.010
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hillmann, F., Novohradská, S., Mattern, D. J., Forberger, T., Heinekamp, T., Westermann, M., et al. (2015). Детерминанты вирулентности патогенного грибка человека Aspergillus fumigatus защищают от хищничества почвенной амебы. Environ. Microbiol. 17, 2858–2869. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12808
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хобсон, Р. П. (2000). Воздействие диффузатов из спор Aspergillus fumigatus и A. terreus на нейтрофилы человека, Naegleria gruberi и Acanthamoeba castellanii . Med. Mycol. 38, 133–141. DOI: 10.1080 / MMY.38.2.133.141
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян Б., Кох А., Шмидт А., Ваннер Г., Герингер Х., Бхакди С. и др. (1997). Выделение и характеристика бесцветного конидиального мутанта Aspergillus fumigatus с измененной конидиальной поверхностью и пониженной вирулентностью. Заражение. Иммун. 65, 5110–5117.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Ян, Б., Лангфельдер, К., Шнайдер, У., Шиндель, К., и Брахейдж, А.А. (2002). PKSP-зависимое снижение слияния фаголизосом и внутриклеточное уничтожение конидий Aspergillus fumigatus макрофагами, происходящими из моноцитов человека. Cell Microbiol. 4, 793–803. DOI: 10.1046 / j.1462-5822.2002.00228.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коллер Б., Шрамм К., Зиберт С., Трибель Дж., Деланд Э., Пфефферкорн А. М. и др. (2016). Dictyostelium discoideum в качестве новой системы хозяина для изучения взаимодействия между фагоцитами и дрожжами. Фронт. Microbiol. 7: 1665. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01665
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Купфаль, К., Михалка, А., Ласс-Флёрль, К., Фишер, Г., Хаазе, Г., Рупперт, Т., и др. (2008). Производство глиотоксина клиническими и экологическими штаммами Aspergillus fumigatus . Внутр. J. Med. Microbiol. 298, 319–327. DOI: 10.1016 / j.ijmm.2007.04.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Квон-Чунг, К.J., Fraser, J. A., Doering, T. L., Wang, Z., Janbon, G., Idnurm, A., et al. (2014). Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii , этиологические агенты криптококкоза. Харб Холодного источника. Perspect Med. 4: a019760. DOI: 10.1101 / cshperspect.a019760
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Линд А. Л., Смит Т. Д., Сатерли Т., Кальво А. М. и Рокас А. (2016). У Aspergillus регуляция вторичного метаболизма бархатным комплексом зависит от температуры. G3 (Bethesda) 6, 4023–4033. DOI: 10.1534 / g3.116.033084
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лютер К., Торосантуччи А., Брэхейдж А. А., Хеземанн Дж. И Эбель Ф. (2007). Фагоцитоз конидий Aspergillus fumigatus мышиными макрофагами включает распознавание бета-глюкановым рецептором дектина-1 и Toll-подобным рецептором 2. Cell Microbiol. 9, 368–381. DOI: 10.1111 / j.1462-5822.2006.00796.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Дж., Беккер К., Лоуэлл К. А. и Андерхилл Д. М. (2012). Вызванное дектином-1 рекрутирование белка легкой цепи 3 в фагосомы способствует представлению антигенов грибного происхождения класса II главного комплекса гистосовместимости. J. Biol. Chem. 287, 34149–34156. DOI: 10.1074 / jbc.M112.382812
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Maisonneuve, E., Cateau, E., Kaaki, S., and Rodier, M.-H. (2016). Vermamoeba vermiformis-Aspergillus fumigatus Взаимоотношения и сравнение с другими фагоцитарными клетками. Parasitol. Res. 115, 4097–4105. DOI: 10.1007 / s00436-016-5182-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mattern, D. J., Schoeler, H., Weber, J., Novohradská, S., Kraibooj, K., Dahse, H. M., et al. (2015). Идентификация кластера антифагоцитарных генов трипацидина в патогенном грибке человека Aspergillus fumigatus . заявл. Microbiol. Biotechnol. 99, 10151–10161. DOI: 10.1007 / s00253-015-6898-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Старый, К.М., Чакраборти, С., Гиббс, Р. (1985). Тонкое строение новой микофаговой амебы и ее питание Cochliobolus sativus . Soil Biol. Biochem. 17, 645–655. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (85) -2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Олд, К. М., и Дарбишир, Дж. Ф. (1978). Почвенные грибы как пища для гигантских амеб. Soil Biol. Biochem. 10, 93–100. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (78)
-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оливковое, L.С., и Стоянович, К. (1960). Два новых члена Acrasiales. Бык. Торр. Ботан. Клуб. 87, 1–20. DOI: 10.2307 / 2483057
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пал, Х. Л., Краусс, Б., Шульце-Остхофф, К., Деккер, Т., Трэнкнер, Э. Б., Фогт, М., и др. (1996). Иммуносупрессивный грибковый метаболит глиотоксин специфически ингибирует фактор транскрипции NF-kappaB. J. Exp. Med. 183, 1829–1840. DOI: 10.1084 / jem.183.4.1829
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филипп, Б., Ибрагим-Гране, О., Прево, М. К., Гугеро-Поцидало, М. А., Санчес Перес, М., Ван дер Мерен, А. и др. (2003). Гибель Aspergillus fumigatus альвеолярными макрофагами опосредуется реактивными промежуточными окислителями. Заражение. Иммун. 71, 3034–3042. DOI: 10.1128 / IAI.71.6.3034-3042.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Риццо, Дж., Альбукерке, П. К., Вольф, Дж. М., Насименто, Р., Перейра, М. Д., Носанчук, Дж. Д. и др.(2017). Анализ множества компонентов, участвующих во взаимодействии между Cryptococcus neoformans и Acanthamoeba castellanii . Fungal Biol. 121, 602–614. DOI: 10.1016 / j.funbio.2017.04.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шарф, Д. Х., Хейнекамп, Т., Ремме, Н., Хорчанский, П., Брахаге, А. А., и Хертвек, К. (2012). Биосинтез и функция глиотоксина у Aspergillus fumigatus . заявл.Microbiol. Biotechnol. 93, 467–472. DOI: 10.1007 / s00253-011-3689-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schlam, D., Canton, J., Carreño, M., Kopinski, H., Freeman, S.A., Grinstein, S., et al. (2016). Глиотоксин подавляет иммунную функцию макрофагов, нарушая гомеостаз фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфата. МБио 7, 02242-15. DOI: 10.1128 / mBio.02242-15
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шреттль, М., Ибрагим-Гране, О., Дроин, С., Хуэрре, М., Латге, Ж.-П., и Хаас, Х. (2010). Решающая роль сидерофорной системы Aspergillus fumigatus во взаимодействии с альвеолярными макрофагами. Microb. Заразить. 12, 1035–1041. DOI: 10.1016 / j.micinf.2010.07.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сейедмусави, С., Гийо, Дж., Арне, П., де Хуг, Г. С., Мутон, Дж. У., Мельчерс, В. Дж. И др. (2015). Aspergillus и аспергиллозы у диких и домашних животных: глобальная проблема здравоохранения, имеющая параллели с болезнями человека. Med. Mycol. 53, 765–797. DOI: 10.1093 / mmy / myv067
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шах А., Каннамбат С., Хербст С., Роджерс А., Сореси С., Карби М. и др. (2016). Кальциневрин управляет латеральным переносом Aspergillus fumigatus во время гибели макрофагальных клеток. г. J. Respir. Крит. Care Med. 194, 1127–1139. DOI: 10.1164 / rccm.201601-0070OC
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шелтон, Б.Г., Киркланд, К. Х., Фландерс, В. Д., и Моррис, Г. К. (2002). Профили переносимых по воздуху грибов в зданиях и на открытом воздухе в США. заявл. Environ. Microbiol. 68, 1743–1753. DOI: 10.1128 / AEM.68.4.1743-1753.2002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сиддики Р., Хан Н. А. (2012). Биология и патогенез Acanthamoeba . Паразит. Векторы 5: 6. DOI: 10.1186 / 1756-3305-5-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Слесиона, С., Gressler, M., Mihlan, M., Zaehle, C., Schaller, M., Barz, D., et al. (2012). Устойчивость против побега: Aspergillus terreus и Aspergillus fumigatus используют разные стратегии во время взаимодействия с макрофагами. PLoS ONE 7: e31223. DOI: 10.1371 / journal.pone.0031223
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Слайт, Дж., Николсон, У. Дж., Митчелл, К. Г., Пуйли, Н., Бесвик, П. Х., Ситон, А., и др. (1996). Ингибирование окислительного взрыва альвеолярных макрофагов диффундирующим компонентом с поверхности спор гриба Aspergillus fumigatus . Грудь 51, 389–396. DOI: 10.1136 / thx0.51.4.389
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж. Н., Носанчук, Дж. Д., Маллиарис, С. Д., Касадеваль, А. (2003). Cryptococcus neoformans Вирулентность повышается после роста в генетически податливом хозяине Dictyostelium discoideum . Infect Immun. 9, 4862–4872. DOI: 10.1128 / IAI.71.9.4862-4872.2003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж.Н., Носанчук, Дж. Д., Маллиарис, С. Д., Касадеваль, А. (2004). Взаимодействие Blastomyces dermatitidis, Sporothrix schenckii и Histoplasma capsulatum с Acanthamoeba castellanii . Заражение. Иммун. 72, 3478–3488. DOI: 10.1128 / IAI.72.6.3478-3488.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж. Н., Шуман, Х. А., и Касадеваль, А. (2001). Cryptococcus neoformans взаимодействия с амебами предлагают объяснение его вирулентности и внутриклеточной патогенной стратегии в макрофагах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 15245–15250. DOI: 10.1073 / pnas.261418798
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Thywißen, A., Heinekamp, T., Dahse, H.M., Schmaler-Ripcke, J., Nietzsche, S., Zipfel, P.F., et al. (2011). Конидиальный дигидроксинафталин меланин патогенного гриба человека Aspergillus fumigatus препятствует пути эндоцитоза хозяина. Фронт. Microbiol. 2:96. DOI: 10.3389 / fmicb.2011.00096
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tosetti, N., Croxatto, A., и Greub, G. (2014). Амебы как инструмент для выделения новых видов бактерий, обнаружения новых факторов вирулентности и изучения взаимодействий между хозяином и патогеном. Microb. Патог. 77, 125–130. DOI: 10.1016 / j.micpath.2014.07.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цай, Х. Ф., Чанг, Ю. К., Уошберн, Р. Г., Уилер, М. Х., и Квон-Чунг, К. Дж. (1998). Онтогенетически регулируемый ген alb1 Aspergillus fumigatus : его роль в модуляции морфологии конидий и вирулентности. J. Bacteriol. 180, 3031–3038.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Цунаваки, С., Ёсида, Л.С., Нисида, С., Кобаяси, Т., и Симояма, Т. (2004). Грибковый метаболит глиотоксин подавляет сборку НАДФН-оксидазы человека респираторного взрыва. Заражение. Иммун. 72, 3373–3382. DOI: 10.1128 / IAI.72.6.3373-3382.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Van Waeyenberghe, L., Bare, J., Pasmans, F., Claeys, M., Bert, W., Haesebrouck, F., et al. (2013). Взаимодействие конидий Aspergillus fumigatus с Acanthamoeba castellanii аналогично взаимодействиям макрофагов и грибов. Environ. Microbiol. Rep. 5, 819–824. DOI: 10.1111 / 1758-2229.12082
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Воллинг, К., Тивиссен, А., Брахейдж, А. А., и Салуз, Х. П. (2011). Фагоцитоз меланизированных конидий Aspergillus макрофагами оказывает цитопротекторное действие за счет устойчивой передачи сигналов PI3K / Akt. Cell Microbiol. 13, 1130–1148. DOI: 10.1111 / j.1462-5822.2011.01605.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
IJMS | Бесплатный полнотекстовый | МикроРНК растений в перекрестной регуляции экспрессии генов
1. Введение МикроРНК
(миРНК), класс одноцепочечных некодирующих малых РНК (мРНК) размером от 20 до 24 нуклеотидов в длине зрелой последовательности, как было показано, способны быть главными модуляторами экспрессии генов путем связывания с открытой рамкой считывания (ORF) или нетранслируемой областью (UTR) конкретных мРНК, направляя их на расщепление или управляя ингибированием трансляции на уровне мРНК [1].В последние несколько лет было показано, что miRNA играют решающую роль в различных критических биологических процессах, связанных с ростом и дифференцировкой клеток, пролиферацией клеток, апоптозом и иммунным ответом, а также регуляцией некоторых важных агрономических признаков [2,3,4,5 , 6]. Все больше данных показывает, что miRNAs нацелены не только на эндогенные гены, но и на экзогенные гены. В 2009 году исследователи компании Monsanto обнаружили, что многочисленные эндогенные миРНК растений демонстрируют полную комплементарность с генами человека, а также с генами других млекопитающих [7]; за этим последовало в 2011 году исследование команды профессора Нанкинского университета Чен-Ю Чжана, которое подтвердило, что растительный miR168a может абсорбироваться через желудочно-кишечный тракт в клетки печени млекопитающих, где он ингибирует экспрессию низкого уровня белка человека / мыши. адаптерный белок 1 рецептора липопротеинов плотности (LDLRAP1) и, как следствие, снижение удаления ЛПНП из плазмы мыши [8].Эти впечатляющие открытия открыли возможность того, что экзогенные miRNA могут преодолевать видовые барьеры и служить сигнальными факторами, регулирующими экспрессию генов и физиологическую функцию, влияя или указывая на здоровье организма, и в то же время дополнительно расширяя понимание коммуникации между царствами. Более того, эти исследования вызвали волну конкурирующих аргументов в публикациях и вызвали ожесточенные дискуссии среди ученых, которые продолжаются и по сей день. Эта гипотеза, согласно которой регуляция между царствами обеспечивается с помощью экзогенных miRNAs растений, все еще остается спорной и ее еще предстоит продемонстрировать последовательно и однозначно. Здесь мы выделяем несколько недавних открытий, касающихся регуляции генов между царствами, опосредованной растительными miRNAs, и анализируем существующие проблемы, которые нуждаются в дальнейшем рассмотрении. Мы также обсуждаем возможные механизмы транспорта miRNA от одного вида к другому и анализируем взаимосвязь между miRNA-обеспечиваемой регуляцией перекрестного царства и коэволюцией во время длительного взаимодействия специфических хозяин-патоген.
2. Растительные миРНК регулируют экспрессию генов у животных
Способность миРНК регулировать экспрессию генов по всему королевству уже была продемонстрирована для вирусов и паразитов [9,10], тогда как исследования компании Monsanto [7], за которыми последовала работа Zhang et al.[8], был первым, кто представил доказательства, демонстрирующие эти интригующие свойства растительных miRNAs. В исследовании, проведенном исследователями компании Monsanto, оценка количества мРНК была предоставлена путем полуколичественного определения эндогенных мРНК в зерновых (соя, кукуруза и рис), и было обнаружено, что последовательности многочисленных эндогенных миРНК растений комплементарны частям геномы и транскриптомы человека и других животных [7]. Эта группа считает, что тот факт, что эти эндогенные миРНК растений, полученные из основных пищевых культур с долгой историей безопасного потребления людьми и домашними животными, свидетельствует о том, что потребление этих медиаторов РНК-интерференции является безопасным, и поддерживает безопасность этой технологии для использования. в сельскохозяйственных культурах, полученных с помощью биотехнологий [7].Кроме того, новаторское исследование Zhang et al. в 2011 г. [8] не было воспроизведено на сегодняшний день [11]. Хотя предположение о том, что миРНК растений могут функционировать по принципу кросс-царства, было спорным, отчет Zhang et al. [8] побудили многих ученых исследовать этот вопрос более глубоко. Недавнее открытие Эндрю и др. показали, что растительный miR159 может поступать из определенных типов пищевых источников в сыворотку человека у западных субъектов на уровнях, которые обратно коррелируют с заболеваемостью и прогрессированием рака груди (РМЖ) у пациентов [12].Эта исследовательская группа далее идентифицировала синтетический имитатор растительного miR159, который был способен ингибировать пролиферацию клеток в модели in vitro путем нацеливания на TCF7, который кодирует фактор транскрипции, связанный с сайтом интеграции Wingless-related (Wnt), что приводит к снижению Уровни белка фактора транскрипции MYC в клетках BC. Более того, пероральное введение миметика miR159 значительно подавляло рост опухолей молочной железы ксенотрансплантата у мышей, используя модели in vivo [12]. Исследование подтвердило, что перорально доставленные миРНК растений могут быть обнаружены в сыворотке крови человека, и впервые выявило, что миРНК растений способна влиять на рост рака у млекопитающих in vitro.Другая недавняя публикация Yu-Chen Liu с коллегами поддерживает гипотезу о регуляции между царствами, опосредованной miRNAs, потому что последовательности miRNA растений были идентифицированы в сыворотке человека посредством анализа общедоступных наборов данных секвенирования sRNA плазмы [13]. Однако вскоре после этого наиболее распространенная идентифицированная миРНК растения, peu-miR2910, имеющаяся всего в 5369 копиях, была удалена из базы данных miRBase (http://www.mirbase.org/), поскольку она является фрагментом большой субъединицы. рибосомная РНК [14].Кроме того, в ряде недавних сообщений предполагается, что доказательства наличия экзогенных миРНК растений в образцах человека, полученные методами секвенирования, подвержены ошибочным ошибкам [14,15,16]. Недавно Ke-Gan Zhu et al. сообщили о ранее не охарактеризованном механизме регуляции в развитии каст медоносных пчел, который может быть частично приписан растительным miRNAs, до сих пор упускаемому из виду компоненту личиночной пищи [17]. Общеизвестно, что в колонии медоносных пчел обычно есть три социальных класса: трутни, рабочие и одна матка.Дроны — гаплоидные, недолговечные пчелы-самцы, которые развиваются из неоплодотворенных яиц. И матка, и рабочие развиваются из оплодотворенных яиц и, таким образом, генетически идентичны, но различаются по морфологии, физиологии и социальной функции. Первые являются репродуктивными, имеют больший размер тела, быстрее развиваются и живут дольше, а вторые — в основном бесплодные помощники, которые собирают пищу и питают личинок, и для них характерны черты, отличные от таковых у королев [18,19] . Этот диморфизм матки и рабочих не является следствием генетических различий, а в социальном плане опосредован питанием личинок: маточное молочко стимулирует дифференциацию личинок в маток, тогда как перга определяет судьбу рабочих.Маточное молочко, железистая секреция пчел-кормилиц, происходит от животных, а перга, смесь пыльцы и меда, — из растений. Исследования показали, что некоторые насекомые могут поглощать мРНК, которые впоследствии могут регулировать экспрессию генов насекомых. таким образом изменяя фенотип насекомого [20,21]. Таким образом, исследователи выдвинули гипотезу о том, что различное содержание miRNA в корме личинок разного происхождения может оказывать различное влияние на развитие медоносных пчел. Во-первых, используя технологию глубокого секвенирования Illumina, анализы qRT-PCR и нозерн-блоттинг, Ke-Gan Zhu et al.проанализировали компоненты мРНК в маточном молочке, меде, перге и пыльце и обнаружили, что 16 растительных миРНК были в более высоких концентрациях в перге и пыльце, чем в маточном молочке, а также обнаружили, что три растительных миРНК (miR156a, miR162a и miR168a) были обнаруживается в перге и пыльце, но не в маточном молочке или меде [17]. Чтобы исследовать влияние этих растительных миРНК на фенотип медоносных пчел, исследователи выращивали личинок на лабораторной диете с добавлением или без добавления 16 растительных миРНК, присутствующих в более высоких концентрациях в перге и пыльце, и наблюдали, что личинки кормились диетой, содержащей эти миРНК растений приобрели черты пчелиного происхождения [17].Впоследствии был проведен биоинформатический анализ, чтобы проанализировать потенциальные функции миРНК растений в корме для медоносных пчел, и было предсказано, что 96 генов, которые могут участвовать в регуляции процесса развития каст медоносных пчел, будут нацелены на 16 миРНК растений. Мишень гена рапамицина (TOR) (amTOR) Apis mellifera L., который, как известно, играет стимулирующую роль в развитии касты, была специально выбрана для анализа целевых отношений с 16 миРНК растений с использованием анализов репортера люциферазы и анализа qRT-PCR.Сравнение соответствующих фенотипов личинок медоносной пчелы, которые выращивались на диете, в которую добавлялись либо синтетическая miR162a, либо скремблированная РНК (которая не оказывала влияния на какие-либо из протестированных морфологических характеристик), результаты показали, что miR162a растения специфически распознает amTOR и снижает его регуляцию. экспрессия на посттранскрипционном уровне [17]. Таким образом, исследование показало, что развитие личинок в рабочих, а не в матку, было связано, по крайней мере частично, с нокдауном amTOR растением miR162a, присутствующим в перге.Во время развития касты медоносных пчел одно- и двухдневные рабочие личинки питаются выделениями из гипофарингеальных и нижнечелюстных желез пчел-кормилиц. Их кормят небольшими количествами пыльцы (полученной из перги) после третьего личиночного возраста. Кроме того, личинок, которые превращаются в маток, нужно кормить маточным молочком только в течение первых трех личиночных возрастов [22,23]. При рассмотрении проблемы метода питания miRNA в исследовании Ke-Gan Zhu et al. [17], на наш взгляд, кормление пыльцой, происходящее после личиночного третьего возраста, не должно иметь значения с точки зрения судьбы царицы – работницы.В общем, это открытие так называемой регуляции экспрессии генов между царствами указывает на потенциально терапевтическую роль растительных miRNAs, которые могут иметь значение в медицине; В ближайшем будущем многие болезни человека можно будет лечить путем потребления определенных микроРНК растений с пищей. Такие результаты были подтверждены или частично подтверждены другими лабораториями или в других экспериментальных условиях [24,25,26,27], но были сильно подвергнуты сомнению другими авторами в свете отсутствия повторяемости [16,28,29,30] .Многие из этих совсем недавних отчетов, представляющих каждую из сторон разногласий, были рассмотрены и обсуждены в статьях Perge et al. [31] и Лукасик и др. [32]. Очевидно, существуют разногласия относительно того, достаточно ли велико количество копий экзогенных мРНК, определенных в исследованиях секвенирования, особенно miRNA, чтобы влиять на функцию живого организма; могут ли другие виды мРНК в рационах на основе растений иметь аналогичные функции; и можно ли масштабировать эти эффекты для лечения людей.Научные, а также технические проблемы могут быть первопричинами несоответствий в результатах. Загрязнение пищевых микроРНК эндогенными микроРНК животных также может привести к ложноположительным результатам. Ясно, что перенос miRNAs из разных царств растений и их терапевтический потенциал нуждаются в дальнейшем изучении, и любые эффекты однозначно подтверждены, а любой потенциальный риск также должен быть серьезно рассмотрен. 3. МикроРНК патогена регулируют экспрессию генов в хозяевах.
Патоген — это любой организм, в частности микроорганизмы, такие как бактерии, вирусы, простейшие или грибы, способные вызывать заболевание.Многие патогены растений и животных часто действуют через белковые эффекторы, которые доставляются в клетки-хозяева, чтобы нарушить критические клеточные функции и затем подавить приобретенный (адаптивный) или врожденный иммунитет хозяина [33,34]. Недавно был опубликован ряд статей, демонстрирующих, что мРНК, происходящие от патогенов, также могут работать как эффекторы, и впоследствии было сосредоточено внимание на регуляции между царствами, опосредованной экзогенными miRNA во взаимодействиях хозяин-патоген, особенно роли патоген-патогена. производные miRNAs в регуляции экспрессии защитных генов в организме хозяина [35,36,37,38].В зараженном растении-хозяине мРНК, происходящие от патогенов, могут подавлять иммунитет растения путем захвата пути интерференции РНК-хозяина (РНКи). Botrytis cinerea Pers., Грибковый патоген, вызывающий болезнь серой гнили, поражает более 200 видов растений и ежегодно вызывает огромные экономические потери во всем мире. Weiberg et al. обнаружили, что некоторые мРНК B. cinerea (Bc-мРНК) могут работать как «вирулентные» эффекторы в клетках растений-хозяев [35]. После инокуляции листьев арабидопсиса клетки растений содержали набор мРНК грибкового происхождения.Было обнаружено, что три мРНК (Bc-siR3.1, Bc-siR3.2 и Bc-siR5) связываются с белком Arabidopsis Argonaute 1 (AGO1), подавляя тем самым гены противогрибковой защиты растения [35]. Более недавнее открытие той же группы показало, что такие эффекторы Bc-sRNA в основном продуцируются Dicer-подобным белком 1 B. cinerea (Bc-DCL1) и Bc-DCL2 [36]. Полосатая ржавчина пшеницы, вызванная грибком Puccinia striiformis f. sp. tritici Westend. (Pst) — одна из самых разрушительных болезней пшеницы в мире, способная значительно снизить или даже полностью исключить урожайность сельскохозяйственных культур [37].Недавно в исследовании Wang et al. [38] на новой miRNA-подобной РНК (milRNA) в Pst обнаружили, что она действует как эффектор патогена, подавляя врожденный иммунитет пшеницы. Используя высокопроизводительное секвенирование, была создана библиотека мРНК из зародышевых трубок Pst для всестороннего изучения мРНК в Pst. В библиотеке Wang et al. идентифицировали уникальную милРНК Pst с высокой экспрессией (Pst-milR1). Используя биоинформатический анализ, целевой ген для Pst-milR1 был идентифицирован не в Pst, а в пшенице [38]. Ген SM638 пшеницы, кодирующий β-1,3-глюканазу, который принадлежит к классу генов защиты, связанных с патогенезом 2 (PR2) у пшеницы, был предсказан как мишень для Pst-milR1 в его 3 ‘UTR.Впоследствии эти авторы провели исследования котрансформации и 5′-быструю амплификацию концов кДНК (5′-RACE) с помощью ПЦР в листьях табака и подтвердили, что SM638 эффективно нацелен на Pst-milR1 [38]. Чтобы изучить роль SM638 и Pst. -milR1 в патогенности, Wang et al. выявили с помощью подхода вирус-индуцированного сайленсинга генов (VIGS), что SM638 может улучшить устойчивость к Pst при несовместимом взаимодействии, и продемонстрировали, используя qRT-PCR и систему индуцированного хозяином сайленсинга генов (HIGS), что SM638 отрицательно регулируется с помощью Pst-milR1 во взаимодействии, совместимом с пшеницей и Pst [38].Кроме того, исследование также показало, что Pst-milR1 может быть Dicer-зависимой sRNA и что ген Dicer-подобного белка Pst RNase III (PsDCL) может вносить вклад в вирулентность Pst, продуцируя Pst-milRNAs [38]. Обобщая полученные данные, в исследовании было сделано предположение, что Pst-milR1, Dicer-зависимая мРНК, является важным фактором патогенности Pst, который снижает устойчивость пшеницы к Pst путем негативной регуляции гена SM638 PR2 пшеницы. микроРНК, полученные во время латентного периода, могут позволить манипулировать сигнальными путями хозяина с помощью неиммуногенных молекул, что может помочь латентно инфицированной клетке оставаться примированной для реактивации.Цитомегаловирус человека (HCMV) является фактором, тесно связанным с заболеваемостью и смертностью у реципиентов трансплантата, что приводит к потере слуха и умственной отсталости при врожденном заражении. Предыдущие исследования показали, что HCMV вызывает индукцию противовирусных провоспалительных цитокинов, индуцируя усилитель каппа-легкой цепи ядерного фактора хозяина активированных В-клеток (NF-κB), передающий сигнал на ранней стадии инфекции, с последующим снижением уровня этих цитокинов в конце инфекции. инфекция [39]. Hancock et al.сообщили, что несколько вирусов разработали механизмы, блокирующие противовирусные эффекты этих цитокинов [40]. Эти авторы показали, что две микроРНК HCMV, miR-US5-1 и miR-UL112-3p, нацелены на ингибитор компонентов комплекса киназы κB (IκB) (IKK) IKKα и IKKβ, чтобы ограничить продукцию провоспалительных цитокинов в ответ на интерлейкин 1β (IL -1β) и фактор некроза опухоли альфа (TNF-α) [40]. Трансфекция миметиков miR-UL112-3p и miR-US5-1 снижает уровни эндогенных белков IKKα и IKKβ и обеспечивает сайт-направленный мутагенез идентифицированных 3′-UTR.Комбинируя биоинформатический анализ с двойными люциферазными репортерами, каждая миРНК была идентифицирована в целевых 3′-UTRs IKKα и IKKβ [40]. Впоследствии инфицирование мутантным HCMV, лишенным двух микроРНК, вызывало повышенные уровни белков IKKα и IKKβ, демонстрируя нарушение способности контролировать передачу сигналов NF-κB на поздних стадиях литической инфекции и повышенное производство провоспалительных цитокинов по сравнению с вирусом дикого типа в клетке. типы, относящиеся к инфекции HCMV in vivo. Эти результаты продемонстрировали, что HCMV-miR-US5-1 и HCMV-miR-UL112-3p специфически подавляют сигнальные факторы IKKα и IKKβ, необходимые для передачи сигналов NF-κB и последующей продукции IL-6, хемокинового (CC-мотив) лиганда 5 (CCL5). ) и фактор некроза опухоли альфа (TNF-α) [40].Исследование показало, что механизм, с помощью которого микроРНК HCMV экспрессируются на поздних этапах инфекционного цикла, подавляет продукцию провоспалительных цитокинов для создания клеточной провирусной среды, которая имеет решающее значение для выживания вируса в организме хозяина. campestris Yunck.) могут передавать свои миРНК инфицированному Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. хозяева, которые могут увеличить вирулентность паразита [41]. Воспользовавшись технологией секвенирования мРНК, Акстелл и его коллеги выполнили секвенирование мРНК трех тканей: ствола хозяина, интерфейса (то есть C.campestris haustorium и стебель A. thaliana) и стебель паразита и сравнили профили небольших некодирующих РНК из разных тканей. Авт. Обнаружили, что экспрессия 76 мРНК повелительниц повышается на интерфейсе, 42 из которых являются miRNAs [41]. Кроме того, биоинформатический анализ, 5’-RLM-RACE, qRT-PCR и эксперименты с мутантами показали, что шесть генов Arabidopsis, экспрессируемых на интерфейсе, были вероятными мишенями для этих миРНК повилики [41]. Предыдущие сообщения показали, что эти гены Arabidopsis связаны с патоген-индуцированной передачей сигналов (AFB2, AFB3, BIK1 и TIR1) и содержанием сахара в отделившихся листьях (SEOR1) [42,43,44,45,46].Авторы повторили скрининг секвенирования мРНК с табаком, инфицированным паразитами (Nicotiana benthamiana Domin), и получили аналогичные результаты [41]. Эта работа элегантно раскрыла индукцию происходящих из паразитов miRNAs как механизм межцарства регуляции экспрессии мРНК у множества хозяев. Поскольку некоторые miRNAs участвуют в иммунитете растений против патогенов и насекомых [3,47], необходимо определить, перемещаются ли miRNA, полученные из паразитов, к границам раздела между паразитическими растениями и растениями-хозяевами, изменяя иммунитет хозяина против патогенов и вредителей; и используют ли корневые паразитические растения, такие как Striga и Orobanche, подобное оружие на основе miRNA для установления и поддержания паразитизма растений-растений [48,49]. 4. Хозяин miRNA регулирует экспрессию генов в патогенах
Другая модель miRNA-опосредованной регуляции кросс-царств во взаимодействиях патоген-хозяин — это модель, в которой специфические миРНК, происходящие от хозяина, подавляют экспрессию генов, необходимых для вирулентности в патогене, что приводит к болезни сопротивление.
Болезнь хлопкового увядания, вызываемая грибком Verticillium dahliae Kleb., Является одним из наиболее серьезных заболеваний хлопчатника, вызывающим серьезное снижение урожайности и отрицательно влияющим на качество волокна, и это заболевание трудно предотвратить или эффективно контролировать [50 ].Было проведено всестороннее исследование роли молчания РНК в патогенезе V. dahliae [51]. Используя технологию глубокого секвенирования и нозерн-блот-анализ, Zhang et al. обнаружили, что высокие концентрации двух специфических miRNA растений хлопка (miR159 и miR166) экспортировались в гифы грибов после заражения [51]. Комбинируя расчетное предсказание с 5′-RACE, эти авторы обнаружили специфические расщепления в предсказанных сайтах связывания miR159 и miR166 с изотриходермин C-15-гидроксилазой (HiC-15) и мРНК Ca 2+ -зависимой цистеиновой протеазы (Clp-1), соответственно.Специфическое нацеливание мРНК грибов с помощью растительных miRNA было впоследствии идентифицировано с помощью временно экспрессируемых miRNA-устойчивых HiC-15 и Clp-1 (HiC-15m и Clp-1m) в растениях табака и V. dahliae [51]. Затем эксперименты с мутантами V. dahliae HiC-15 и Clp-1 подтвердили, что оба грибковых гена важны для вирулентности грибов и что они были специфически нацелены на микроРНК, экспортированные из инфицированных растений хлопка, чтобы добиться сайленсинга и, следовательно, придать устойчивость к вирулентности грибов. грибковый возбудитель [51].Впоследствии роль миРНК хозяина в подавлении специфического гена и последующее снижение вирулентности грибкового патогена была дополнительно подтверждена путем сравнения инфекции V. dahliae в растениях арабидопсиса дикого типа и в коротко-тандемной мимике-мишени (STTM) линии Arabidopsis STTM166. , в котором miR166 была деградирована [51]. В совокупности в этой статье представлено описание новой стратегии защиты растений от патогена путем специфического подавления генов вирулентности патогенов с помощью miRNA, экспортированных из зараженных растений-хозяев грибковому патогену.Вирус папилломы человека (ВПЧ типа 16) считается фактором «высокого риска», поскольку хроническая инфекция этим вирусом связана с раком шейки матки, ротоглотки и раком головы и шеи (HNC) [52]. Многочисленные исследования показали, что некоторые миРНК хозяина индуцируются во время вирусной инфекции и участвуют в регуляции противовирусного ответа врожденного иммунитета [53,54,55,56]. Чтобы исследовать роль миРНК хозяина в онкогенезе, опосредованном ВПЧ, Sannigrahi et al. идентифицировали миРНК Homo sapiens (Hsa-miR-139-3p) с предполагаемыми связывающими последовательностями на мРНК HPV-16, используя инструменты in silico и анализ репортера люциферазы [57].Эти авторы обнаружили, что экспрессия Hsa-miR-139-3p резко снижается в результате повышенного метилирования ДНК Hsa-miR-139-3p-несущего гена PDE2A на его промоторе / островках CpG в HPV-16-позитивных тканях и клеточные линии [57]. Были проведены исследования сверхэкспрессии и ингибирования, чтобы установить роль miRNA в регуляции онкогенных путей. Результаты показали, что Hsa-miR-139-3p может воздействовать на онкогенные белки HPV-16 высокого риска и основные белки-супрессоры опухоли, что приводит к ингибированию роста клеток HNC и рака шейки матки.Более того, большая чувствительность к химиотерапевтическим препаратам (цисплатину и 5-фторурацилу) наблюдалась в Hsa-miR-139-3p-сверхэкспрессированных HPV-16-позитивных клетках [57]. Эта статья показала, что опосредованное HPV-16 подавление Hsa-miR-139-3p может способствовать онкогенезу при HNC и раке шейки матки. 5. Заключение и перспективы на будущее
Регуляция между царствами, опосредованная экзогенными miRNAs, означает, что miRNAs, эндогенные для одного вида, могут влиять на биологические процессы других, отдаленно родственных видов.С тех пор, как ученые обнаружили, что miRNA не являются нестабильными, но играют новую роль в межвидовой коммуникации, исследования miRNA-опосредованной регуляции между царствами сосредоточились на двух областях: во-первых, регуляция экспрессии генов растительными миРНК у животных, а во-вторых, miRNA-обеспечиваемая регуляция перекрестного царства во взаимодействиях патоген-хозяин (Figure 1B). Первая область исследований обычно указывает на то, что миРНК растений могут регулировать экспрессию генов-мишеней у животных и вносить вклад в фенотипическую дифференциацию или функцию тканей / органов.Последняя область исследований, как правило, включает в себя две исследовательские ветви, одну ветвь, в которой полученные из патогенов miRNA регулируют экспрессию генов хозяина для подавления устойчивости к болезням хозяина, в то время как другая ветвь вовлекает полученные из хозяина miRNA в регуляцию экспрессии генов патогенов для придания устойчивости к болезням (рис. 1B). Эти находки предоставляют новые доказательства существования регуляции между царствами, опосредованной экзогенными miRNAs. Тем не менее, некоторые вопросы остаются без ответа. Три основных вопроса заключаются в следующем. Во-первых, необходимо подтвердить четкий молекулярный механизм, с помощью которого miRNAs, эндогенные для одного вида, могут быть включены в другой, отдаленно родственный вид.До настоящего времени были описаны два различных механизма захвата дцРНК. Один из них включает использование белков, опосредованных трансмембранным каналом с дефицитом системной РНК-интерференции (SID), о которых сообщалось у нематоды (Caenorhabditis elegans Maupas), планарии (Schmidtea mediterranea Benazzi et al.) И колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). Скажите) [58]. Некоторые белки SID (SID-1 / SID-2) необходимы для системного ответа РНКи. Для SID-1 гомологичные гены были обнаружены у многих, но не у всех насекомых, тогда как для SID-2 на сегодняшний день не сообщалось о гомологах насекомых [59].Другой механизм захвата дцРНК осуществляется через компартменты микровезикул (MV), внутриклеточных носителей эндогенно возникающих миРНК, включая отщепляющиеся везикулы (SV), экзосомы и апоптотические тельца, которые происходят с поверхности клетки, эндосомальной мембраны и плазматической мембраны. соответственно [60,61]. Сообщалось, что эти везикулы защищают miRNA от деградации РНКазами [62,63]. Помимо жидкостей организма животных, экзосомоподобные наночастицы, содержащие белки, липиды и РНК, также были обнаружены во многих растительных источниках, таких как имбирь, морковь, арбуз, виноград, оливки, семена дыни и кокос [25,64,65 , 66,67].Опубликованные исследования показали, что наночастицы, подобные экзосомам, полученные из растений, могут опосредовать межвидовую коммуникацию и индуцировать экспрессию определенных генов человека [64]. Присутствуют ли один или оба этих пути захвата дцРНК и играют ли они эквивалентную роль в транспорте мРНК, необходимо дальнейшее исследование. Во-вторых, необходимо определить стратегию, с помощью которой соответствующая доза микроРНК от одного вида доставляется к другому виду для того, чтобы модулировать соответствующие биологические процессы.Ке-Ган Чжу и др. использовали ту же дозу растительных миРНК, что и в натуральной перге, для кормления личинок медоносных пчел, что дало результаты, аналогичные тем, которые наблюдаются в природе [17]. Еще меньше известно о том, обладают ли организмы, принимающие экзогенную miRNA, путем амплификации, таким как транзитивная RNAi, обнаруженная у C. elegans. Транзитивная РНКи представляет собой модель, в которой мРНК, на которую нацелена РНКи, функционирует как матрица для синтеза новой мРНК de novo. В этой модели хозяева использовали доступную дозу экзогенных miRNAs для производства значительных количеств вторичных sRNAs, чтобы гарантировать устойчивый ответ RNAi [68].Третий открытый вопрос заключается в том, как miRNAs, эндогенные для одного вида, загружаются на белки Argonaute других, отдаленно родственных видов, чтобы продуцировать функциональную форму miRNA. Общеизвестно, что miRNA, происходящие от разных видов, по-разному регулируют экспрессию своего нацеливающего гена. В частности, миРНК растений обычно имеют почти идеальное спаривание с кодирующей областью их мишеней, вызывая разрушение мРНК-мишени, в то время как миРНК животных обладают последовательностью, не полностью комплементарной 3′-UTR их мишеней, связываясь всего с 6-8 нуклеотиды (зародышевый участок) на 5′-конце миРНК, блокирующие трансляцию [69].В примере, где miRNA растения в пище личинок регулирует развитие касты медоносных пчел, способ, которым miR162a снижает экспрессию amTOR in vivo, напоминает таковой для miRNA растения, тогда как miR162a демонстрирует неполную комплементарность с последовательностью amTOR и показывает колебание G: U в область семян, напоминающая регуляторное действие микроРНК животных [17]. Как экзогенные miRNAs встраиваются в разные виды, образуя комплексы miRNA-Argonaute, еще предстоит удовлетворительно объяснить. Коэволюция влияет на структуру и функцию экологических сообществ, а также на динамику инфекционных заболеваний [70].Недавно было обнаружено, что miRNA-обеспечиваемая регуляция перекрестных царств м. Участвовать во взаимодействиях патоген-хозяин, и эта новая модель горизонтального переноса miRNA может проложить новый путь для анализа молекулярных механизмов, лежащих в основе взаимодействия перекрестных царств и совместной эволюции. Zhang et al. сообщили, что miRNA хлопка miR159 и miR166 негативно регулируют экспрессию HiC-15 и Clp-1, соответственно, эти гены-мишени важны для вирулентности, так что miRNAs придают устойчивость к болезням растениям хлопка [51].Новая стратегия защиты растений от патогена, опосредованная перекрестной регуляцией miRNA, была также обнаружена в растениях томата [51]. Между тем, Zhang et al. отметили, что последовательности патогенов, нацеленные соответственно на miR159 и miR166, были высококонсервативными среди различных штаммов V. dahliae, особенно в отношении участков связывания miRNA [51]. Эти находки показали, что патогены могли сохранить или развить эту miRNA-зависимую регуляцию для предотвращения гиперчувствительных ответов хозяина и поддержания жизни тканей хозяина во время биотрофной фазы инфекции.Также возможно, что миРНК хозяина не нацелены на модуляцию генов вирулентности патогена ввиду коэволюции во время длительного специфического взаимодействия хозяин-патоген. Эти исследования были сосредоточены на регуляции между царствами, опосредованной экзогенными миРНК у хозяина-патогена. патогенные взаимодействия, описали новую стратегию защиты хозяина от патогенной инфекции и новую стратегию вирулентности для преодоления защиты хозяина (рис. 1B). Эти результаты фактически отражают центральную роль miRNA в регуляции экспрессии генов и ее значение для miRNA-специфической аберрантной экспрессии в патогенезе рака, сердечных, метаболических, неврологических и иммунных заболеваний, а также многих других заболеваний. болезни растений [71], что позволяет по-новому взглянуть на диагностику, прогноз и лечение болезней человека и сельскохозяйственных культур.На примере «растение – патоген» патогены доставляют мРНК в клетки растений, чтобы заглушить гены врожденного иммунитета хозяина. Такие эффекторы мРНК патогенов в основном продуцируются Дайсер-подобными белками (DCL) патогенов. Wang et al. сообщили, что экспрессия внутренних и внешних sRNAs, которые нацелены на DCL патогенов у Arabidopsis и томатов, подавляют гены DCL патогенов и ослабляют патогенность и колонизацию патогенов, демонстрируя двунаправленный перенос РНКи и sRNA между царствами между растениями и патогенами [36].Эта стратегия потенциально может быть адаптирована для одновременного контроля нескольких заболеваний, вызванных целым рядом мРНК патогенов (рис. 1B). Другая превентивная стратегия устойчивости к болезням возникает, когда инфицированные хозяева экспортируют специфические miRNA, чтобы индуцировать специфическое молчание генов вирулентности патогенов в разных царствах и, следовательно, индуцировать устойчивость. Молекулярные механизмы miRNA-опосредованной регуляции межцарства во взаимодействиях растение-хозяин-патоген представляют потенциально новое поколение экологически чистых химикатов для защиты растений и могут быть эффективны для улучшения сельскохозяйственных культур и лечения болезней сельскохозяйственных культур в будущем.Фитотерапия, в которой растительные экстракты являются наиболее часто используемыми элементами, составляет большинство методов лечения в традиционной китайской медицине (ТКМ) [72]. Экзогенные миРНК растений могут передаваться животным и, следовательно, вносить свой вклад в некоторые важные примеры фенотипической регуляции у животных, указывая на то, что миРНК растений, содержащиеся в лекарственных травах, также могут действовать как тип активного ингредиента. Radix glycyrrhizae, корень солодки китайской (Glycyrrhiza uralensis Fisch.), Является одной из 50 основных трав, используемых в традиционной китайской медицине, и обладает множеством фармакологических свойств, таких как противовоспалительное, противовирусное, противомикробное, антиоксидантное, противодиабетическое, противоастматическое и противораковое действие. а также иммуномодулирующее, гастропротекторное, гепатопротекторное, нейропротекторное и кардиозащитное действие [73].Исследования показали, что в отваре сушеной лакрицы содержится большое количество миРНК [74]. Исследователи обрабатывали мононуклеарные клетки периферической крови (PBMC), выделенные от здоровых добровольцев, с помощью miRNA, экстрагированных из отвара G. uralensis, а также синтезированными имитаторами miRNA, и обнаружили, что miRNA глицирризы может значительно регулировать PBMC, подавляя экспрессию генов, участвующих в дифференцировке Т-клеток , воспаление и апоптоз [75]. Механизмы miRNA-опосредованной регуляции между царствами могут привести к появлению новых стратегий в TCM, позволяя всесторонне изучать фармакологию TCM, улучшая разработку TCM и генерируя новые лекарства. Передается ли она между видами и опосредует регуляцию между царствами путем интеграции в специфический регулирующий путь, опосредованный геном-мишенью, или в сложную регуляторную сеть, miRNA имеет огромный потенциал, чтобы работать как главный фактор, влияющий на биологические функции хозяина.
↑
Наши результаты показали, что неразбавленный мед способен подавлять рост многих видов Rhodotorula sp.но эффекта на C. albicans не было. Аль-Вайли [43] обнаружил, что концентрация меда в диапазоне от 30% до 50% подавляет рост нескольких патогенных микроорганизмов, включая C. albicans . Irish и др. [6] сообщили о противогрибковой эффективности различных видов меда против клинических изолятов C. albicans , Candida glabrata и Candida dubliniensis . Хосрави и др. [44] сообщили, что мед обладает противогрибковым действием против видов Candida , таких как C.albicans , Candida parapsilosis, Candida tropicalis, Candida kefyr, Candida glabrata и Candida dubliniensis . Результаты этого предварительного исследования показали, что алжирский мед является эффективным ингибитором Rhodotorula sp.
Благодарности
Авторы благодарят сотрудников Университета Тиарет за предоставленные материалы.
Footnotes
Foundation Project: Эта работа финансировалась проектом CNEPRU, Институт ветеринарных наук (IVS), Университет Ибн-Халдун (TIARET), Алжир (грант No.F023 2009/0009).
Заявление о конфликте интересов: Мы заявляем, что у нас нет конфликта интересов.
Ссылки
1. Арра Б.А., Закария З., Сринивасан С. Исследование с помощью просвечивающей электронной микроскопии разнообразия клеток Candida albicans , индуцированных Euphorbia hirta L., экстракт листьев in vitro . Азиатский Pac J Trop Biomed. 2011; 1: 20–22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Кристина С.М., Хосе П.М. Диморфизм у грибковых возбудителей: Candida albicans и Ustilago maydis — аналогичные входы, разные выходы.Curr Opin Microbiol. 2001. 4 (2): 214–221. [PubMed] [Google Scholar] 3. Глория М., Розалия Д.О., Федерико Н.Г., Люсия М., Хесус П., Конча Г. и др. и другие. Candida albicans : генетика, диморфизм и патогенность. Int Microbiol. 1998; 1: 95–106. [PubMed] [Google Scholar] 4. Декан Д.А., Бурчард К.В. Перспективы хирургии инвазивных инфекций Candida . Мир J Surg. 1998. 22: 127–134. [PubMed] [Google Scholar] 5. Kiehn E, Gorey E, Brown AE, Edwards FF, Armstrong D. Сепсис из-за Rhodotorula , связанный с использованием постоянных центральных венозных катетеров.Clin Infect Dis. 1992; 14: 841–846. [PubMed] [Google Scholar] 6. Туон Ф.Ф., Коста СФ. Rhodotorula инфекция. Систематический обзор 128 случаев из литературы. Rev Iberoam Micol. 2008. 25: 135–140. [PubMed] [Google Scholar] 7. Самонис Г., Анатолиотаки М., Апостолаку Х., Мараки С., Маврудис Д., Георгулиас В. Преходящая фунгемия из-за Rhodotorula rubra у онкологического больного: отчет о болезни и обзор литературы. Инфекционное заболевание. 2001; 29: 173–176. [PubMed] [Google Scholar] 8. Туон Ф.Ф., де Алмейда GM, Коста СФ.Фунгемия, ассоциированная с центральным венозным катетером, вызванная Rhodotorula spp. — систематический обзор. Med Mycol. 2007. 45: 441–447. [PubMed] [Google Scholar] 9. Рустховен Дж. Дж., Фельд Р., Таффуэлл П. Дж. Системное инфицирование Rhodotorula spp. у хозяина с ослабленным иммунитетом. J Infect. 1984. 8: 241–246. [PubMed] [Google Scholar] 10. Интзар А., Фарра Г.К., Кришан А.С., Бишан Д.Г., Нареш К.С., Прабху Д. и др. и другие. In vitro противогрибковая активность гидроксихавикола, выделенного из Piper betle L.Ann Clin Microbiol Antimicrob. 2010; 9: 7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Klepser ME. Candida устойчивость к клинической значимости. Фармакотерапия. 2006; 26: 68С – 75С. [PubMed] [Google Scholar] 12. Баркер К.С., Роджерс П.Д. Недавние исследования механизмов противогрибковой устойчивости. Curr Infect Dis Rep. 2006; 8: 449–456. [PubMed] [Google Scholar] 13. Ахмед М., Джебли Н., Айссат С., Хаммоуди С.М., Бурабе А., Хемида Х. Аддитивный потенциал имбирного крахмала на противогрибковую эффективность меда против Candida albicans .Азиатский Pac J Trop Biomed. 2012. 2 (1): 253–255. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Irish J, Carter DA, Shokohi T, Blair S. Honey обладает противогрибковым действием против Candida разновидностей. Med Mycol. 2006; 44: 289–291. [PubMed] [Google Scholar] 15. Cancliracci M, Citterio B, Piatti E. Противогрибковая активность экстракта флавоноидов меда против Candida albicans . Food Chem. 2012. 131 (2): 493–499. [Google Scholar] 16. Хосрави А.Р., Шокри Х., Катираи Ф., Зиглари Т., Форси М. Фунгицидный потенциал различных иранских медов против некоторых патогенных видов Candida .J Apic Res. 2008. 47 (8): 256–260. [Google Scholar] 17. Белый JW, Subers MH, Schepartz AI. Идентификация ингибина, антибактериального фактора меда, как перекиси водорода, и его происхождение в глюкозооксидазной системе меда. Biochim Biophys Acta. 1963; 73: 57–70. [PubMed] [Google Scholar] 18. Банг Л.М., Бантинг К., Молан П.С. Влияние разбавления на скорость производства перекиси водорода в меде и его значение для заживления ран. J Altern Complement Med. 2003. 9 (2): 267–273. [PubMed] [Google Scholar] 19.Molan PC. Антибактериальная природа меда: 1. Характер антибактериальной активности. Пчелиный мир. 1992. 73 (1): 5–28. [Google Scholar] 20. Купер Р.А., Халас Э., Молан ПК. Эффективность меда в подавлении штаммов Pseudomonas aeruginosa от инфицированных ожогов. J Ожоговое лечение Rehabil. 2002; 23: 366–370. [PubMed] [Google Scholar] 21. Basualdo C, Sgroy V, Finola MS, Juam M. Сравнение антибактериальной активности меда различного происхождения против бактерий, обычно выделяемых из кожных ран.Vet Microbiol. 2007. 124: 375–381. [PubMed] [Google Scholar] 22. Аделеке О.Е., Олайтан Ю.О., Окепекпе Е.И. Сравнительная антибактериальная активность меда и гентамицина против Escherichia coli и Pseudomonas aeruginosa . Бедствия пожара Энн Бернс. 2006; 19: 201–204. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Мария ЛЕ, Афонсо С.Е., Ксесус Ф. Противогрибковый эффект лавандового меда против Candida albicans , Candida krusei и Cryptococcus neoformans .J Food Sci Technol. 2011. 48 (5): 640–643. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Обасейки-Эбор Э. Э., Афоня ТСА. In vitro оценка противокандидозной активности медового дистиллята (HY-I) по сравнению с некоторыми антимикотическими средствами. J Pharm Pharmacol. 1984. 36: 283–284. [PubMed] [Google Scholar] 25. Kiehn TE, Gorey E, Brown AE, Edwards FE, Armstrong D. Сепсис из-за Rhodotorula , связанный с использованием постоянных центральных венозных катетеров. Clin Infect Dis. 1992; 14: 841–846.[PubMed] [Google Scholar] 26. Галан-Санчес Ф., Гарсия-Мартос П., Родригес-Рамос С., Марин-Казаова П., Мира-Гутьеррес Дж. Микробиологические характеристики и паттерны чувствительности штаммов Rhodotorula , выделенных из клинических образцов. Микопатология. 1999; 145: 109–112. [PubMed] [Google Scholar] 27. Белый JW, Subers MH, Schepartz AI. Идентификация ингибина, антибактериального фактора меда, как перекиси водорода, и его происхождение в глюкозооксидазной системе меда. Biochim Biophysiol Acta.1963; 73: 57–70. [PubMed] [Google Scholar] 28. Паттон Т., Барретт Дж., Бреннан Дж., Моран Н. Использование спектрофотометрического биоанализа для определения микробной чувствительности к меду манука. J Microbiol Methods. 2006; 64: 84–95. [PubMed] [Google Scholar] 29. Джессап CJ, Warner J, Isham N, Hasan I, Ghannoum MA. Тестирование дерматофитов на противогрибковую чувствительность: создание среды для индукции роста конидий и оценка чувствительности клинических изолятов. J Clin Microbiol. 2000; 38: 341–344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 30.Групта А.К., Саудер Д.Н., Шир Н.Х. Противогрибковые препараты: обзор Часть II. J Am Acad Dermatol. 1994; 30: 911–933. [PubMed] [Google Scholar] 32. ДеМера Дж. Х., Ангерт ER. Сравнение антимикробной активности меда, произведенного Tetragonisca angustula (Meliponinae) и Apis mellifera из разных фитогеографических регионов Коста-Рики. Apidologie. 2004; 35: 411–417. [Google Scholar] 33. Балакумар С., Раджан С., Тируналасундари Т., Джива С. Противогрибковая активность Ocimum sanctum Linn.(Lamiaceae) на клинически изолированных дерматофитных грибах. Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 654–657. [PubMed] [Google Scholar] 34. Мадхумитха Г., Сарал А.М. Предварительный фитохимический анализ, антибактериальная, противогрибковая и противокандидозная активность последовательных экстрактов Crossandra infundibuliformis . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 192–195. [PubMed] [Google Scholar] 35. Шахбудин С., Мухаммад Т., Дени С., Хайтам К., Нурул Афифах Бинти Абдул Р. Антимикробная активность мангровых растений ( Lumnitzera littorea ) Asian Pac J Trop Med.2011; 4: 523–525. [PubMed] [Google Scholar] 36. Брагадишваран С., Приядхаршини С., Прабху К., Рани С.С. Антимикробная и гемолитическая активность эпидермальной слизи рыб Cynoglossus arel и Arius caelatus . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 305–309. [PubMed] [Google Scholar] 37. Адван Г., Абу-Шанаб Б., Адван К. Антибактериальная активность некоторых растительных экстрактов по отдельности и в сочетании с различными противомикробными средствами против штаммов Pseudomonas aeruginosa с множественной лекарственной устойчивостью.Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 266–269. [Google Scholar] 38. Okoye TC, Akah PA, Okoli CO, Ezike AC, Mbaoji FN. Противомикробная и спазмолитическая активность экстракта листьев и фракций Stachytarpheta cayennensis . Азиатский Pac J Trop Med. 2011; 4: 189–192. [Google Scholar] 39. Эстевиньо Л., Перейра А.П., Морейра Л., Диас Л.Г., Перейра Э. Антиоксидантные и антимикробные эффекты экстрактов фенольных соединений меда Северо-Восточной Португалии. Food Chem Toxicol. 2008. 46: 3774–3779. [PubMed] [Google Scholar] 40.Ксесус Ф., Эстевиньо М.Л. Исследование in vitro противогрибковой активности органического меда Heather (Erica sp.). J Med Food. 2011; 14: 1–5. [PubMed] [Google Scholar] 41. Wahdan HAL. Причины антимикробной активности меда. Инфекционное заболевание. 2008; 1: 26–31. [PubMed] [Google Scholar] 42. Diekema DJ, Petroelje B, Messer SA, Hollis RJ, Pfaller MA. Активность имеющихся и исследуемых противогрибковых препаратов против Rhodotorula видов. J Clin Microbiol. 2005. 43: 476–478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43.Аль-Вайли Н. Лечебные и профилактические эффекты сырого меда при хроническом себорейном дерматите и перхоти. Eur J Med Res. 2001; 6: 306–308. [PubMed] [Google Scholar] 44. Хосрави А.Р., Шокри Х., Катираи Ф., Тахерел Ф. Фунгицидный потенциал различных иранских медов против некоторых патогенных видов Candida . J Apic Res. 2008. 47: 256–260. [Google Scholar]ADW: Tarsipes rostratus: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Tarsipes rostratus произрастает на юго-западной оконечности Западной Австралии, на прибрежно-песчаных равнинах вересковых пустошей, где обитает множество разнообразных растительных сообществ.(Купер и Круз-Нето, 2009; Надь и др., 1995; Ричардсон и др., 1986)
Среда обитания
Предпочтительным местом обитания Tarsipes rostratus являются редколесья банксия, богатое цветочным разнообразием. В лесной среде обитания банксии вдоль юго-западного побережья Западной Австралии преобладают Banksia attuata (стройная банксия) и B. menziesii (банксия для дров). Также встречаются Eucalyptus todtiana (прибрежный окунь), E. gomphocephala (Tuart), E. marginata (Jarrah), Allocasuarina fraseriana (шоук Фрейзера), Nuytsia floribunda (рождественская елка) и другие виды Banksia, но гораздо реже.По всему подлеску вкраплены различные виды из семейств Proteaceae, Myrtaceae, Papilionaceae и Epacridaceae (Maher et al., 2008). («Восстановление лесных массивов банксии после удаления сосны Гнангара: оценка посевных испытаний», 2008 г .; Брэдшоу и Брэдшоу, 2002 г.)
Физическое описание
Tarsipes rostratus имеет серый мех, коричневый на спинной стороне с темной полосой, начинающейся от затылка, идущей вниз к основанию хвоста.У него бело-желтая брюшная шерсть на нижней части живота, которая становится оранжевой по бокам. Голова дорсовентрально уплощенная, с удлиненной мордой примерно в два с половиной раза длиннее максимальной ширины. Tarsipes rostratus имеет выступающий язык с щетинками, длина которого равна длине головы. За исключением резцов, которые увеличены, зубной ряд T. rostratus значительно сокращен. Его руки и ноги имеют грубые подушечки, противопоставленные и удлиненные пальцы, а ногти не выступают за подушечки пальцев.У него цепкий хвост, лишенный шерсти на брюшной поверхности около кончика. Tarsipes rostratus половой диморфизм: самки примерно на треть тяжелее самцов. Самки имеют массу от 10 до 18 г, длину тела от 70 до 90 мм и длину хвоста от 75 до 105 мм. Самцы имеют массу от 6 до 12 г, длину тела от 65 до 85 мм и длину хвоста от 70 до 100 мм. Несмотря на то, что самки немного крупнее, между полами нет разницы в длине головы.3 кислорода / час. В оцепенении, если температура его тела опускается ниже 5 ° C, он не может выйти из оцепенения. Суточные затраты энергии колеблются от 25 до 30 кДж / день, что относит их к гиперметаболическим. Чтобы удовлетворить их высокие энергетические потребности, их рацион состоит в основном из пыльцы и нектара. (Bradshaw, Bradshaw, 2007; Cooper, Cruz-Neto, 2009; Nagy, et al., 1995; Richardson, et al., 1986; Withers, et al., 1990)
- Масса диапазона
- от 6 до 18 г
- 0.От 21 до 0,63 унций
- Длина диапазона
- от 65 до 90 мм
- от 2,56 до 3,54 дюйма
- Средняя скорость основного обмена
- 2,9 см3.O2 / г / час
- Средняя скорость основного обмена
- 0.162 Вт
- Возраст
Репродукция
Tarsipes rostratus спаривается несколько раз в год вне зависимости от сезона. Самки полиандрические и имеют небольшие пометы, обычно от 2 до 3 потомков, но потенциально до 4, с несколькими отцами. Женская полиандрия приводит к конкуренции сперматозоидов между мужчинами.Семенники самцов T. rostratus очень большие по сравнению с размером их тела и составляют более 4% их общей массы тела. Их семенники содержат сперму, которая больше, чем у любого другого млекопитающего. Самцы соревнуются за самок во время полового акта, и ухаживание ограничено, и после совокупления не происходит продолжающихся ассоциаций. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Rose, et al., 1997; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
Существует тесная связь между репродуктивным успехом и диетой Tarsipes rostratus.Размножение происходит в периоды пика цветения, когда ресурсы в изобилии. Кроме того, на периоды размножения влияет фотопериод, и данные свидетельствуют о том, что южное летнее солнцестояние запускает первое воспроизводство в году. Обычно размножение происходит с мая по июнь, когда длина дня начинает уменьшаться, и с сентября по октябрь, когда длина дня начинает увеличиваться. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
- Период размножения
- Медовые опоссумы размножаются при благоприятных условиях.
- Сезон размножения
- Медовые опоссумы размножаются круглый год.
- Диапазон количества потомков
- от 2 до 4
- Среднее количество потомков
- 3
- Возраст
- Средний срок беременности
- 24 дня
- Возраст
- Диапазон отъема от груди
- 60 (максимум) дней
- Время достижения независимости
- 60 (максимум) дней
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
- 90 (максимум) дней
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
- 90 (максимум) дней
У Tarsipes rostratus самый маленький детеныш среди всех млекопитающих, который содержится в сумке около 60 дней.К 60-дневному возрасту детеныши очень подвижны, полностью покрыты шерстью и имеют полностью открытые глаза. Молодняк становится половозрелым около 90 дней, и самки часто размножаются до того, как их детеныши разойдутся. Из-за периода эмбриональной диапаузы беременность T. rostratus длится от 60 до 80 дней дольше, чем у других сумчатых. В отличие от других млекопитающих эмбиональная диапауза T. rostratus не контролируется лактацией. (Bradshaw and Bradshaw, 2002; Oates, et al., 2007; Wooller, et al., 2000; Wooller, et al., 1999)
Срок службы / Долговечность
Медовые опоссумы относительно недолговечны, их продолжительность жизни составляет 1-2 года.Продолжительность жизни содержащихся в неволе особей не документирована. (Wooller, et al., 1999)
Поведение
Медовые опоссумы ведут ночной или сумеречный образ жизни и относительно несоциальны. Однако в неволе они собираются большими группами, когда спят, но в естественных популяциях такого поведения не наблюдалось. Доказательств территориальности мало, однако самки преобладают над самцами. (Брэдшоу и Брэдшоу, 2002; Роуз и др., 1997; Вуллер и др., 1999)
Домашний диапазон
У самок и самцов есть индивидуальные домашние ареалы, но есть совпадения между домашними ареалами разных полов. Домашние ареалы самцов намного шире, чем у самок, в первую очередь потому, что они укрываются в разных местах в течение дня, чтобы избежать доминирования самок. Самцы медовых опоссумов могут преодолевать расстояние до 114 м за ночь, чтобы добраться до места нагула. (Брэдшоу и Брэдшоу, 2002; Роуз и др., 1997)
Коммуникация и восприятие
Мало что известно о коммуникации и восприятии Tarsipes rostratus.Было высказано предположение, что у других видов опоссумов выделения голокринной железы используются для обозначения мест обитания и подачи сигнала тревоги. Нет никаких свидетельств того, что опоссумы используют запаховую маркировку для привлечения потенциальных партнеров. (Вулхаус и др., 1994)
Привычки к еде
Tarsipes rostratus потребляет пыльцу и нектар различных цветущих растений. Это единственное нелетающее животное, которое питается исключительно пыльцой и нектаром. Большое количество пыльцы и нектара потребляется с растений, принадлежащих к семействам Proteaceae, Epacridaceae и Myrtacae.Tarsipes rostratus предпочитает корм Banksia spp., Которые представляют собой крупные растения с широко разделенными и обнаженными соцветиями из семейства Proteaceae. Средиземноморский климат юго-запада Западной Австралии подвержен периодическим пожарам, что оказывает значительное влияние на плотность населения T. rostratus. На участках, которые остаются несгоревшими в течение длительного периода времени, появляются более крупные растения с большим количеством соцветий. Растения с большим количеством соцветий коррелируют с повышенной численностью T. rostratus.Его лапы и цепкий хвост используются для лазания, а передние лапы с удлиненными пальцами используются для манипулирования цветами во время кормления. Чтобы получить необходимые питательные вещества из нектара, необходимо употребить значительное количество жидкости. В результате высокого содержания воды в их рационе в сочетании с их неспособностью концентрировать мочу T. rostratus часто выделяет большие объемы разбавленной мочи. (Bradshaw, Bradshaw, 2002; Everaardt, 2008; Richardson, et al., 1986; Slaven, Richardson, 1988; Sumner, et al., 2005; Wooller, et al., 1999)
.Хищничество
Воздушные хищники медовых опоссумов, включая сипух (Tyto alba) и черноплечих коршунов (Elanus caesuleus), а обычные наземные хищники включают красных лисиц (Vulpes vulpes) и диких кошек (Felis domesticus). В некоторых частях их ареала, в национальном парке Фицджеральд-Ривер, другие потенциальные хищники включают тигровых змей (Notechis scutatus), южных варанов (Varanus rosenbergi), воздушных змеев с квадратным хвостом (Lophoictinia isura), австралийских пустельг (Falco cenchroides), бурых соколов (Falco berigora) и совы-букашки (Ninox novaeseelandiae).Медовые опоссумы являются древесными растениями и чаще всего встречаются в нижней части полога. В результате верхний полог, вероятно, обеспечивает укрытие от воздушных хищников, а поднятие над лесной подстилкой, вероятно, снижает давление хищников со стороны наземных хищников. (Bradshaw, Bradshaw, 2002; Everaardt, 2003; Everaardt, 2008)
Роли экосистемы
Медовые опоссумы являются важными опылителями для ряда различных растений и являются основными опылителями кивучей банки (Banksia nutans), распространенной на южном побережье Западной Австралии.(Wooller and Wooller, 2003)
.Экономическое значение для людей: положительный результат
Положительные эффекты Tarsipes rostratus на человека отсутствуют.
Экономическое значение для людей: отрицательное значение
Неблагоприятное воздействие Tarsipes rostratus на человека неизвестно.
Сохранение статуса
Согласно Красному списку видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, медовые опоссумы относятся к видам, вызывающим «наименьшее беспокойство».Из-за их относительной численности и широкого распространения нет серьезных угроз их существованию. Однако лесные пожары могут привести к значительной потере среды обитания. Кроме того, водяная плесень (Phytophthora cinnamomi), которая распространена во многих средах с высокой влажностью, может вызывать патогены растений, которые могут снизить изобилие ресурсов для медовых опоссумов. Наконец, дикие кошки могут отрицательно сказаться на численности медового опоссума. (Друг и др., 2008 г.)
Авторы
Йенгин Лоай (автор), Университет Манитобы, Джейн Уотерман (редактор), Университет Манитобы, Джон Берини (редактор), сотрудники сети по разнообразию животных.
Глоссарий
- Австралийский
Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.
- акустический
использует звук для общения
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- сумеречная
активен на рассвете и в сумерках
- эмбриональная диапауза
Примерно в то же время рожает самка (e.грамм. у большинства видов кенгуру) она также становится восприимчивой и спаривается. Эмбрионы, образующиеся при этом спаривании, развиваются только до полого шара клеток (бластоцисты), а затем становятся неподвижными, переходя в состояние анабиоза или эмбриональной диапаузы. Гормональный сигнал (пролактин), который блокирует дальнейшее развитие бластоцисты, вырабатывается в ответ на сосательный стимул от детенышей в сумке. Когда сосание уменьшается, когда детеныши начинают есть другую пищу и покидать сумку, или если детеныши теряются из сумки, покоящаяся бластоциста возобновляет развитие, рождается эмбрион, и цикл начинается снова.(Макдональд 1984)
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды. Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности.Сходится у птиц.
- женская родительская опека
родительскую опеку осуществляют женщины
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- итеропарозный
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.
- нектароядное
животное, которое в основном ест нектар из цветов
- ночной
активен ночью
- многогранник
Относится к системе спаривания, при которой самка спаривается с несколькими самцами в течение одного сезона размножения (сравните полигинность).
- ароматические знаки
общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус
- кустарник
кустарниковых лесов развиваются в районах с засушливым сезоном.
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- тактильный
использует прикосновение для связи
- умеренный
, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземное
Проживает на земле.
- визуальный
использует зрение для связи
- живородящие
размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском организме, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.
- круглогодичное разведение
разведение происходит в течение года
Список литературы
Гнангара Департамент окружающей среды и охраны окружающей среды. Восстановление редколесий банксии после удаления сосны Гнангара: оценка посевных испытаний.. Перт, Австралия: Университет Мердока. 2008 г. Доступ 24 февраля 2011 г. на http://www.water.wa.gov.au/sites/gss/Content/reports/Restoration%20Banksia%20woodlands%20-%20evaluation%20of%20seeing%20trials.pdf.
Брэдшоу, С., Ф. Брэдшоу. 2007. Изотопные измерения скорости полевого метаболизма (FMR) сумчатого медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал маммологии, 88: 401-407.
Брэдшоу, С., Ф.Брэдшоу. 2002. Кратковременные перемещения и использование среды обитания сумчатого медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал зоологии, 258: 343-348.
Купер, К., А. Круз-Нето. 2009. Метаболическая, гигроскопическая и дыхательная физиология гиперметаболического сумчатого животного, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал сравнительной физиологии, 179: 773-781.
Эвераардт, А. 2003. «Воздействие огня на медового опоссума Tarsipes rostratus в национальном парке Фицджеральд-Ривер, Западная Австралия.» (Он-лайн pdf). Репозиторий исследований Университета Мердока. Доступ 4 марта 2011 г. на http://researchrepository.murdoch.edu.au/66/2/02Whole.pdf.
Эвераардт, А. 2008. Воздействие огня на размер и цветение трех пищевых растений медового опоссума в западной части национального парка Фицджеральд-Ривер, Западная Австралия. Западно-австралийский натуралист, 26: 85-98.
Друг, Т., К. Моррис, А.Бербидж, Н. Маккензи. 2008. «Tarsipes rostratus» (Он-лайн). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Доступ 11 ноября 2010 г. на http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/40583/0.
Надь, К., К. Майенбергер, С. Брэдшоу, Р. Вуллер. 1995. Скорость полевого метаболизма мелкого сумчатого млекопитающего, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал маммологии, 76: 862-866.
Оутс, Дж., Ф. Брэдшоу, С.Брэдшоу, Э. Стед-Ричардсон, Д. Филипп. 2007. Размножение и эмбриональная диапауза у сумчатых: выводы из содержащихся в неволе самок медовых опоссумов, Tarspies rostratus (Tarsipedidae). Общая и сравнительная эндокринология, 150: 445-461.
Ричардсон, К., Р. Вуллер, Б. Коллинз. 1986. Адаптация к нектару и пыльце сумчатых Tarsipes rostratus (Marsupialia: Tarsipedidae). Журнал зоологии, 208: 285-297.
Роуз, Р., К.Невисон, А. Диксон. 1997. Вес семенников, масса тела и системы спаривания у сумчатых и одноплодных. Журнал зоологии, 243: 523-531.
Славен, М., К. Ричардсон. 1988. Аспекты формы и функции почек Honey Possum, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 36: 465-471.
Самнер П., К. Аррезе, Дж. Партридж. 2005. Экология настройки зрительного пигмента у австралийских сумчатых животных: медовый опоссум Tarsipes rostratus.Журнал экспериментальной биологии, 208: 1803-1815.
Уизерс, П., К. Ричардсон, Р. Вуллер. 1990. Метаболическая физиология эвтермических и торпидных медовых опоссумов, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 37: 685-93.
Вулхаус, А., Р. Уэстон, Б. Гамильтон. 1994. Метаболическая физиология эвтермических и торпидных медовых опоссумов, Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 37: 685-693.
Вуллер Р., К.Ричардсон, Дж. Брэдли. 1999. Диетические ограничения на размножение у облигатного сумчатого, питающегося нектаром и пыльцы, медового опоссума (Tarsipes rostratus). Журнал зоологии, 248: 279-287.
Вуллер Р., К. Ричардсон, К. Гараванта, В. Саффер, К. Брайант. 2000. Оппортунистическое разведение многоязычного опоссума Tarsipes rostratus. Австралийский зоологический журнал, 48: 669-680.
Вуллер Р., Вуллер С.. 2003. Роль нелетающих животных в опылении Banksia nutans.Австралийский журнал ботаники, 51: 503-507.
ADW: Apis mellifera: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Apis mellifera произрастает в Европе, Западной Азии и Африке. Введение человеком Apis mellifera на другие континенты началось в 17 веке, и теперь они встречаются по всему миру, включая Восточную Азию, Австралию, Северную и Южную Америку. (Самматаро и Авитабиле, 1998; Уинстон и др., 1981)
Среда обитания
Европейские медоносные пчелы предпочитают места обитания, в которых есть множество подходящих цветущих растений, например луга, открытые лесные массивы и сады.Они могут выжить на лугах, пустынях и заболоченных территориях, если там достаточно воды, еды и укрытия. Им нужны полости (например, в дуплах деревьев) для гнездования (Milne, Milne, 2000; Winston, et al., 1981)
Физическое описание
Обычно Apis mellifera имеют красно-коричневый цвет с черными полосами и оранжево-желтыми кольцами на брюшке. У них волосы на груди и меньше на животе. У них также есть корзина для пыльцы на задних лапах. Ноги медоносной пчелы в основном темно-коричневые / черные.
Есть две касты самок, стерильные рабочие меньшего размера (длина взрослых особей 10-15 мм), плодородные матки более крупные (18-20 мм). Самцы, называемые трутнями, достигают зрелости в длину 15-17 мм. Хотя рабочие меньше, но у рабочих крылья длиннее, чем у дронов. У самок обеих каст есть жало, образованное из модифицированных структур яйцеклада. У рабочих жало колючее и при использовании отрывается от тела. В обеих кастах жало снабжается ядом желез в брюшной полости.У самцов глаза намного больше, чем у самок, вероятно, чтобы помочь обнаружить летающих маток во время брачных полетов.
В настоящее время существует 26 признанных подвидов Apis mellifera с различиями, основанными на различиях в морфологии и молекулярных характеристиках. Различия между подвидами обычно обсуждаются с точки зрения их сельскохозяйственной продукции в конкретных условиях окружающей среды. Некоторые подвиды способны переносить более теплый или холодный климат. Подвиды также могут различаться по своему защитному поведению, длине языка, размаху крыльев и окраске.Образцы полос на животе также различаются — некоторые более темные, а некоторые с большей смесью между более темными и более светлыми узорами.
Медоносные пчелы частично эндотермичны — они могут согревать свое тело и температуру в улье, работая своими летательными мышцами. (Clarke, et al., 2002; Milne, Milne, 2000; Pinto, et al., 2004; Seeley, et al., 1982)
- самка крупнее
- полы сформированы по-разному
- Длина диапазона
- от 10 до 20 мм
- 0.От 39 до 0,79 дюйма
Разработка
Медоносные пчелы строят улей из выделений воска своего тела, а королевы откладывают яйца в соты в воске. На скорость последующего развития молодняка сильно влияет температура, и он самый быстрый при 33-36 ° C.
Медоносные пчелы — голометаболические насекомые, у которых есть четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
А.mellifera яиц вылупляются через 28-144 часа, в зависимости от их температуры. Вылупившаяся личинка представляет собой небольшую белую личинку. Он остается в своей восковой ячейке, растет, а взрослые работники кормят его и ухаживают за ним. Пища, которую получает личинка-самка, определяет, будет она царицей или рабочим. При температуре 34 ° C личинки питаются и растут 4-5 дней, матки — 6 дней, самцы — 6-7 дней. В конце этого периода их клетка опечатывается взрослыми рабочими, личинка линяет, плетет шелковый кокон и переходит в стадию куколки.Куколки претерпевают массовую метаморфозу, которая занимает около 7-8 дней для маток, 12 дней для рабочих и 14-15 дней для самцов. После того, как их последняя метаморфоза завершена, они прорываются из клетки и начинают свою взрослую жизнь. После появления они не будут расти и линять. Взрослые рабочие будут жить от 2 до 4 недель летом или до 11 месяцев, если они переживут зиму. Самцы выживают всего 4-8 недель и не переживают зиму. Королевы живут 2-5 лет.
.Следующая стадия — личиночная стадия, когда личинка питается маточным молочком, пыльцой / нектаром и комбинацией меда. Затем личинка переходит в стадию куколки, где она замыкается в своей клетке и превращается в зрелую стадию.
Королевы обычно достигают зрелости за 16 дней, рабочие пчелы — за 21 день, а трутни — за 24 дня. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Репродукция
Подавляющее большинство женщин A.mellifera в улье — бесплодные рабочие. Спариваются и откладывают яйца только матки. Обычно в улье бывает только одна репродуктивная матка.
В периоды достаточно мягкой погоды весной и летом самцы покидают улей и собираются в «местах сбора дронов» рядом с ульем. Девственные королевы будут летать через эти области, привлекая самцов феромонами. Самцы преследуют и пытаются спариться с королевой в полете. Иногда образуется «комета», когда вокруг самки формируется группа самцов, а цепочка других самцов пытается ее догнать.Каждый самец, которому удается спариться, уходит и умирает в течение нескольких часов или дней. Самцы, которые не спариваются, будут продолжать слоняться в местах сбора, пока не спариваются или не умрут, пытаясь. Куинс спаривается с 10 самцами за одну стаю.
Королевы могут спариваться с самцами из своего улья или из других ульев в этом районе. Брачное поведение королевы сосредоточено на том, чтобы заранее найти лучшее место для спаривания, совершая направленные полеты в течение определенного периода времени, продолжительностью не более пары дней.После этого она покидает улей и летит спариваться с дронами в зоне сбора. Обычно это происходит после первой недели рождения. Королева делает это до четырех раз. После того, как произошло это совокупление спариваний, она больше никогда в жизни не спаривается. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж младший, 2000)
Королевы Apis mellifera являются основными размножителями гнезда, и вся деятельность колонии сосредоточена вокруг их репродуктивного поведения и их выживания.Королева — единственная фертильная самка в колонии. Она откладывает яйца почти непрерывно в течение всего года, иногда делая паузы поздней осенью в холодном климате. Особенно плодовитая матка может откладывать до 1000 яиц в день и 200000 яиц за свою жизнь. Королеве требуется около 16 дней, чтобы достичь взрослой жизни, и еще неделю или больше, чтобы начать откладывать яйца. Самцам требуется около 24 дней, чтобы стать взрослыми, и через несколько дней они начинают покидать гнездо в места сбора.
Пчелы-королевы могут контролировать, оплодотворяется ли откладываемое ими яйцо.Неоплодотворенные яйца развиваются как мужские и гаплоидные (имеют только один набор хромосом). Оплодотворенные яйца являются диплоидными (два набора хромосом) и развиваются как рабочие или новые матки, в зависимости от того, как их кормят как личинок. Королевы могут увеличить соотношение откладываемых ими самцов и самок яиц, если они больны или травмированы, или в ответ на проблемы в колонии.
Здоровые, упитанные пчелиные семьи размножаются «роением». Рабочие колонии начинают с производства многочисленных личинок маток.Незадолго до появления новых маток постоянная королева-яйцекладушка покидает улей, забирая с собой до половины рабочих. Этот «рой» образует временную группу на дереве поблизости, в то время как рабочие ищут подходящее место для нового улья. Как только они его находят, рой перемещается в пространство и начинает строить соты и снова запускает процесс сбора пищи и воспроизводства.
Тем временем в старом улье из своих клеток выходят новые королевы. Если популяция рабочих достаточно велика и появляется немного маток, то первые одна или две могут уйти с «отогревом» рабочих.После завершения роения все оставшиеся новые королевы пытаются ужалить и убить друг друга, продолжая сражаться, пока все, кроме одной, не умрут. После того, как ее соперник убран, выжившая королева начинает откладывать яйца.
Обычно феромоны, выделяемые здоровой маткой, препятствуют размножению рабочих, но если колония долгое время остается без матки, некоторые рабочие начинают откладывать яйца. Эти яйца неоплодотворены и поэтому развиваются как самцы. (Аджар, 1990; Милн и Милн, 2000; Самматаро и Авитабиле, 1998; Тарпи и Пейдж-младший., 2000)
- Период размножения
- Колонии обычно собираются один или два раза в год, обычно в начале сезона, который дает наибольшее количество нектара.
- Сезон размножения
- Поздняя весна до зимних месяцев
- Диапазон яиц за сезон
- от 60 000 до 80 000
- Средний срок беременности
- 3 дня
- Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
- от 15 до 17 дней
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (мужчины)
- 24 дня
Как и у большинства обычных насекомых, потомство фертильных самок (королев) заботится о других членах колонии.У медоносных пчел опекунами являются бесплодные самки, дочери королевы, называемые рабочими.
Рабочие строят и обслуживают соты, в которых выращивают молодых пчел, собирают пищу (нектар и пыльцу), кормят и ухаживают за личинками, а также защищают улей и его детенышей от хищников и паразитов.
Молодые королевы наследуют свой улей от своих матерей. Часто несколько новых маток появляются после того, как старая королева уходит с роем, чтобы основать новую колонию. Новые королевы борются за контроль над ульем, и только одна выживает в конфликте.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
- предварительное оплодотворение
- до вылупления / рождения
- перед отъемом / оперением
- до обретения независимости
- наследует материнскую / отцовскую территорию
- положение матери в иерархии доминирования влияет на статус молодых
Срок службы / Долговечность
Королевы Apis mellifera обычно живут от 2 до 3 лет, но известно, что некоторые живут до 5 лет.Рабочие обычно живут всего несколько недель, иногда несколько месяцев, если их улей переходит в спящий режим зимой. Самцы живут максимум 4-8 недель. (Тарпи и Пейдж мл., 2000)
- Типичный срок службы
Статус: дикий - от 2 до 3 лет
- Типичный срок службы
Поведение
Европейские медоносные пчелы — эусоциальные насекомые. Они живут колониями, в которых есть одна репродуктивная самка (королева) и ее потомство.Бесплодные самки королевы (рабочие) выполняют всю работу колонии и являются самой многочисленной кастой в улье. Самцы и королевы тратят все свои силы на воспроизводство, см. Разделы «Размножение» для получения информации о брачном поведении и производстве яиц.
A. mellifera рабочие демонстрируют то, что называется «возрастным полиэтиленом». Их поведение меняется с возрастом. Вновь появившиеся рабочие чистят клетки, готовя их для нового яйца или для хранения продуктов.Через несколько дней они переходят к другим работам по уходу за ульями, удаляя отходы и мусор, обдувая их, чтобы поддерживать циркуляцию воздуха и температуру, обрабатывать нектар, принесенный собирателями, и кормить королеву и личинок из желез в их голове и теле. На второй неделе взрослой жизни восковые железы рабочих активизируются, и они помогают строить и ремонтировать гребешок, продолжая ухаживать за маткой и кормить рабочих. Рабочие Apis mellifera строят «гребешок», лист шестиугольных клеток из воска, который они выделяют.Каждая ячейка может содержать одну личинку пчелы, и ячейки также используются в качестве защищенного хранилища для меда (обработанного нектара) и пыльцы.
Между 12 и 25 днями рабочие по очереди охраняют улей, проверяя любых пчел, которые пытаются проникнуть в улей, отгоняя незнакомцев и нападая на любых других существ, которые пытаются проникнуть в улей. Примерно через три недели пища и восковые железы рабочих атрофируются, и они переключаются на добычу корма.
Собирательство происходит только в дневное время, но пчелы активны в улье постоянно.
В умеренном климате колонии хранят мед и пыльцу, чтобы питаться зимой. При низких температурах рабочие и матка образуют плотный шар или кластер, работая своими летными мышцами, чтобы генерировать тепло и сохранять тепло. В более теплых тропических регионах у медоносных пчел запасы корма меньше.
Если условия гнездования в колонии становятся слишком плохими, вся колония может переехать на новое место. Это особенно характерно для тропических медоносных пчел, которые перемещаются в ответ на сезонную засуху.Пчеловоды называют это «бегством» и стараются предотвратить это в домашних хозяйствах.
Рой — это поведение в гнезде, где рождается новая королева, которая занимает место более старой в этом улье. Уходящая королева обычно берет с собой некоторых рабочих. Стая пчелы отправляют рабочих-разведчиков искать подходящий дом вместо того, что они покинули. Пчелиный рой временный. Обычно они роятся над веткой или веткой дерева или где угодно, что можно временно использовать в качестве промежуточного гнезда.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Домашний диапазон
Медоносные пчелы собирают корм как можно ближе к улью, обычно в радиусе 3 км от улья (т. Е. На площади около 2800 га). При необходимости они могут долететь до 8-13 км, чтобы добраться до еды или воды. (Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Коммуникация и восприятие
Коммуникация Apis mellifera основана на химических сигналах, и большая часть их коммуникативного поведения и восприятия сосредоточена вокруг запаха и вкуса.Члены ульевой колонии химически связаны друг с другом. Каждый улей имеет уникальную химическую сигнатуру, которую товарищи по улью используют, чтобы узнавать друг друга и обнаруживать пчел из других семей.
В улье пчелы находятся в постоянном химическом взаимодействии друг с другом. Рабочие кормят и ухаживают друг за другом, а также за личинками, трутнями и королевой. В процессе они передают феромоны, химические сигналы, которые указывают на информацию о здоровье королевы и состоянии колонии.
Химические вещества помогают не только определять правильные признаки ульев, но и собирать пищу. Пчелы используют запах, чтобы находить цветы на расстоянии. Когда успешный собиратель возвращается в улей, он передает запах цветов своим товарищам по гнезду, чтобы помочь им найти то же самое место с цветами.
Пчелы также используют химические вещества для подачи сигналов вне улья. Когда рабочий что-то ужаливает, ее жало высвобождает феромон тревоги, который вызывает возбуждение у других пчел и помогает им найти врага.
Думал, что в улье всегда темно, для пчел важно зрение на улице. Они могут видеть других животных и узнавать цветы. Глаза видов Apis могут обнаруживать длины волн ультрафиолетового света, выходящие за пределы видимого спектра. Это позволяет им находить солнце в пасмурные дни и видеть отметины на цветах, которые видны только в ультрафиолетовом свете. Одна часть глаз пчелы чувствительна к поляризованному свету, и они используют его для навигации.
Рабочие и королевы слышат вибрацию.Новые королевы зовут друг друга и рабочих, когда они впервые появляются. Рабочие слышат колебания танца виляния, производимого возвращающимися фуражирами.
Виды Apis обладают особенно заметной формой общения, называемой «танцами». Собиратели, обнаружившие изобилие корма, танцуют, сообщая другим собирателям местонахождение участка. «Хоровод» указывает на пищу в пределах 300 метров от улья и сообщает только о наличии цветов, а не о направлении, хотя рабочие также ощущают запах еды, принесенной собирателем.Более сложный «танец виляния» указывает направление и расстояние до еды дальше, используя местоположение солнца и память пчелы о расстоянии, которое она пролетела, чтобы вернуться в улей. Символическое общение довольно необычно среди беспозвоночных, и эти «танцы» пчел интенсивно изучаются. (Breed, et al., 1985; Milne, Milne, 2000; Reinhard, et al., 2004; Roat, Landim, 2008; Sammataro, Avitabile, 1998; Sandoz, et al., 2002; Sherman, Visscher, 2002)
Привычки к еде
Apis mellifera питается пыльцой и нектаром цветущих цветов.Они также едят мед (накопленный концентрированный нектар) и выделения, производимые другими членами их колонии.
Рабочие корма в пищу (нектар и пыльца) для всей колонии. Они используют свой язык, чтобы всасывать нектар и хранить его в передней части пищеварительного тракта, называемой зерном. Они собирают пыльцу, очищая ее от тела на специальные структуры на задних лапах, называемые корзинами для пыльцы.
Вернувшиеся собиратели передают собранный нектар молодым рабочим пчелам, которые, в свою очередь, кормят других членов улья или перерабатывают его в мед для длительного хранения.Они добавляют в мед ферменты и хранят его в открытых ячейках, где вода может испаряться, концентрируя сахар.
Молодые рабочие едят пыльцу и нектар и выделяют пищевые вещества, называемые «маточным молочком» и «рабочим молочком», из желез в своей голове. Этот материал скармливается молодым личинкам, и количество и вид, которые они получают, определяют, будут ли они матками или рабочими.
Медоносные пчелы кормятся в светлое время суток, но одинаково активны в пасмурные и солнечные дни.Они не будут летать при сильном дожде или сильном ветре, а также при слишком экстремальной температуре (рабочие не могут летать при температуре ниже 10 ° C). В теплую, безветренную погоду пчелы собирают больше всего пыльцы, даже в пасмурную погоду. Если интенсивность света быстро меняется, они сразу перестают работать и возвращаются в улей. Если идет небольшой дождь, сбор пыльцы прекращается, потому что влага препятствует способности пчелы собирать ее. Однако небольшой дождь не препятствует сбору нектара. Ветер также влияет на скорость сбора пыльцы.
Работники пчеловодства оппортунистичны. Они украдут из других ульев, если смогут. Ограбление улья может быть опасным, но на ослабленный или поврежденный улей могут совершить набег рабочие из других ульев, особенно когда нектарные потоки в цветах недостаточны. Медоносные пчелы также собирают «падь», сладкую жидкость, выделяемую насекомыми, питающимися соком, такими как тля. (Аджар, 1990; Гонсалес и др., 1995; Персиваль, 1947; Самматаро и Авитабиле, 1998)
- нектар
- Цветочная пыльца
- сок или другие растительные жидкости
Хищничество
У медоносных пчел есть много приспособлений для защиты: У взрослых особей есть оранжево-черные полосы, которые служат предупреждением.Хищники могут научиться ассоциировать этот образец с болезненным укусом и избегать их. Медоносные пчелы предпочитают строить свои ульи в защищенных полостях (небольших пещерах или дуплах деревьев). Они закрывают небольшие отверстия смесью воска и смол, называемой прополисом, оставляя только одно маленькое отверстие. Рабочие пчелы охраняют вход в улей. Они могут узнавать членов своей колонии по запаху и атаковать любых нечленов, которые попытаются проникнуть в улей. Рабочие и королевы имеют ядовитое жало в конце живота.В отличие от королев и необычно для жалящих насекомых, укусы рабочих Apis сильно зазубрены, а ядовитые и ядовитые железы вырываются из брюшной полости, оставаясь прилипшими к цели. Это приводит к смерти рабочего, но также может вызвать более болезненный укус и отпугнуть хищника от нападения на других пчел или улей. Жалящий рабочий выпускает феромон тревоги, который заставляет других рабочих волноваться и с большей вероятностью укусить, и сигнализирует о местонахождении первого укуса.
Медоносные пчелы подвержены воздействию многих типов хищников: одни нападают на самих пчел, другие поедают воск и хранят пищу в улье.Некоторые хищники — специалисты по пчелам, в том числе медоносные пчелы.
Важными беспозвоночными врагами взрослых пчел являются пауки-крабы и пауки-ткачи, осы из рода Philanthus (называемые «пчелиными волками») и многие виды социальных ос из семейства Vespidae. Колонии осы-веспид, как известно, массово атакуют колонии медоносных пчел и могут уничтожить улей за одну атаку. Многие позвоночные насекомоядные также едят взрослых пчел. Жабы (Bufo), которые могут добраться до входа в улей, будут сидеть и есть много рабочих, как и опоссумы (Didelphis).Птицы представляют собой серьезную угрозу — Meropidae (пчелоеды), в частности в Африке и южной Европе, а также мухоловки во всем мире (Tyrranidae и Muscicapidae). Apis mellifera в Африке также подвержен нападениям со стороны проводников. Эти птицы питаются сотами ульев, потребляют пчел, воск и хранящийся мед. По крайней мере, один вид, более крупный медовый проводник (индикатор-индикатор) будет направлять хищников улья млекопитающих в ульи, а затем питаться ульем после того, как млекопитающее его открыло.
Основными позвоночными хищниками ульев являются млекопитающие.Медведи часто нападают на гнезда социальных пчел и ос, как и многие куньие, такие как тайра в Неотропах, и особенно медоед в Африке, южной и западной Азии. В Западном полушарии скунсы, броненосцы и муравьеды также совершают набеги на ульи, как и панголины (манис) в Африке. Сообщается, что крупные приматы, в том числе бабуины, шимпанзе (<< g.Pan >>) и гориллы, также нападают на ульи. Более мелкие млекопитающие, такие как мыши (Mus) и крысы (Rattus), также зарываются в ульи.
Некоторые насекомые также являются хищниками в ульях, в том числе личинки восковой моли (Galleria mellonella, Achroia grisella) и жуки-ульи (Hylostoma, Aethina), а также некоторые виды муравьев. В своих родных регионах они, как правило, не являются серьезными врагами, но там, где пчелы не эволюционировали вместе с этими насекомыми и не имеют защиты, они могут нанести большой вред ульям.
См. Раздел «Роли экосистемы» для получения информации о паразитах и патогенах медоносных пчел. (Аджар, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Роли экосистемы
Медоносные пчелы — очень важные опылители и основные опылители многих растений.Без пчел у этих растений значительно снизится плодородие. В Северной Америке и Австралии, где нет местных видов пчел с большими колониями, пчелы могут оказывать особенно сильное воздействие на местные цветы и на других опылителей, таких как одиночные виды пчел. Способность медоносных пчел набирать коллег по работе «танцами» позволяет им более эффективно использовать участки цветов, чем другие опылители. Это может оказать сильное влияние на их конкурентов, особенно на одиночных пчел.
Как и все социальные насекомые, пчелы являются хозяевами различных паразитов, комменсальных организмов и патогенных микробов.Некоторые из них могут стать серьезными проблемами для пчеловодства и были тщательно изучены. Было обнаружено, что по крайней мере 18 типов вирусов вызывают заболевания пчел, включая болезнь Сакбруда. Некоторые из них (но не вирус sacbrood) связаны с паразитическими клещами. Бактерии заражают пчел, в частности личинки Bacillus, возбудителя американской гнилицы, и Melissococcus pluton, возбудителя европейского гнильца. В пчелиных ульях растут грибы, а Ascosphaera apis может вызывать болезнь Хелкбруда. Одним из наиболее распространенных заболеваний домашних ульев является болезнь Nosema, вызываемая простейшими, Nosema apis.Амеба, Malphigamoeba mellificae, также вызывает болезни у медоносных пчел.
За последние десятилетия два вида клещей распространились через популяции одомашненных и одичавших пчел по всему миру. Acarapis woodi — это небольшой вид клещей, который живет в трахее взрослых пчел и питается гемолимфой пчел. Впервые он был обнаружен в Европе, но его происхождение неизвестно. Заражение этими клещами ослабляет пчел, и в холодном климате целые семьи могут потерпеть неудачу, если пчелы находятся в улье зимой.Гораздо худшая угроза — деструктор Варроа. Это могло произойти от азиатской медоносной пчелы Apis cerana, но перешло на колонии Apis mellifera, которые были созданы в Восточной Азии. С тех пор он распространился по всему миру, кроме Австралии. Молодые клещи питаются личинками и куколками пчел, а взрослые самки клещей питаются и распространяются на взрослых рабочих. Известно, что этот клещ также распространяет несколько вирусов. Заражение V. destructor часто приводит к гибели колоний. Считается, что почти все дикие, оставленные без присмотра колонии медоносных пчел в Северной Америке были уничтожены клещами, как и большая часть одомашненных колоний.Другие виды клещей известны из семей пчел, но они не считаются вредными.
Другой комменсальный или паразитический вид — это пчелиная вошь Braula coeca. Несмотря на общее название, на самом деле это бескрылая муха, которая, по-видимому, питается, перехватывая пищу, передаваемую от одной пчелы к другой.
Жуки из родов Hylostoma и Aethina обитают в гнездах африканских медоносных пчел, где они, кажется, не причиняют особого вреда. Однако «маленький улейный жук» Aethina tumida стал серьезной проблемой для ульев Европы и Северной Америки.Личинки поедают все содержимое соты: мед, пыльцу, яйца и личинки пчел. (Аджар, 1990; Рубик, 1989; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Комменсальные / паразитические виды- Melissococcus pluton (возбудитель европейского гнильца)
- Ascophaera apis (возбудитель Chalkbrood)
- Трахеальный клещ медоносной пчелы Acarapis woodi
- восковая моль Galleria mellonella
- восковая моль Achroia grisella
- маленький улейный жук Aethina tumida
- Деструктор Варроа
- Пчелиная вошь Braula coeca
- Улей крупных жуков Hylostoma
- маленьких ульевиков Aethina
Экономическое значение для людей: положительный результат
Медоносные пчелы ежегодно опыляют товарные сельскохозяйственные культуры на миллиарды долларов США.Они также являются важными опылителями для экономически важных популяций диких растений.
Ульи медоносных пчел содержат мед, воск, пыльцу, прополис и маточное молочко, которые продаются для производства лекарств и косметики.
Медоносные пчелы — важные организмы, изучающие связь между структурой нервной системы и поведением.
Некоторые исследования показывают, что яд медоносной пчелы может быть полезен с медицинской точки зрения при лечении аутоиммунных заболеваний или воспалений.(Аджар, 1990; Канг и др., 2002; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Экономическое значение для людей: отрицательное значение
Работники пчеловодства будут ужалить людей и домашних животных, защищая себя или свой улей. Одиночный укус болезнен, но не опасен, если у цели нет аллергии на яд, и в этом случае это может быть опасно для жизни. В противном случае требуется около 20 укусов на килограмм веса тела, чтобы быть опасным для жизни.
Каждый подвид Apis mellifera имеет разные модели поведения в отношении злоумышленников рядом с ульем или вокруг него.Африканские подвиды особенно агрессивны. Один из них, Apis mellifera scutellata , был случайно выпущен в Южной Америке и распространился на север до юга Соединенных Штатов. Это «пчела-убийца». Он отличается гораздо более агрессивной реакцией на беспокойство — больше рабочих нападает, чем у других подвидов, и они преследуют цели гораздо дольше, чем европейские пчелы. Распространение этих пчел сделало пчеловодство намного более дорогим и сложным, а агрессивные пчелы стали причиной многих смертей.(Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Сохранение статуса
Хотя виды в целом по-прежнему очень многочисленны, в Европе есть опасения, что широкомасштабная коммерциализация пчеловодства ставит под угрозу адаптированные к местным условиям популяции и подвиды. Это, в сочетании с более высокой смертностью колоний из-за заражения клещом Варроа и трахеальным клещом, а также недавним феноменом коллапса колоний в Северной Америке, вызывает серьезную обеспокоенность для здоровья населения.Расстройство коллапса колонии (CCD) — это состояние коммерческих ульев, при котором среди рабочих возникают внезапные массовые волны смертности. Пчеловоды обнаруживают, что в их ульях просто нет рабочих, и выживает так мало, что они не могут ухаживать за маткой и выводком. Это заболевание встречается в основном в Северной Америке и в основном на крупных коммерческих пасеках. Единственной причины пока не выявлено. (Аджари, 1990; Самматаро и Авитабиле, 1998)
Авторы
Джордж Хаммонд (автор, редактор), Сеть разнообразия животных, Мэдисон Бланкеншип (автор), Рэдфордский университет, Карен Пауэрс (редактор, преподаватель), Рэдфордский университет.
Глоссарий
- Австралийский
Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.
- Эфиопский
живут в Африке к югу от Сахары (к югу от 30 градусов северной широты) и на Мадагаскаре.
- Неарктика
проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света. Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.
- Неотропический
проживает в южной части Нового Света.Другими словами, Центральная и Южная Америка.
- Палеарктика
проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.
- акустический
использует звук для общения
- сельское хозяйство
человек живут на ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство.
- апосематик
, имеющий окраску, которая выполняет защитную функцию для животного, обычно используется для обозначения животных с цветом, который предупреждает хищников об их токсичности. Например: животные с ярко-красной или желтой окраской часто токсичны или неприятны.
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- чапараль
Обитает в прибрежных районах между 30 и 40 градусами широты, в районах со средиземноморским климатом. В растительности преобладают густые колючие кустарники с жесткими (твердыми или восковидными) вечнозелеными листьями.Может поддерживаться периодическим огнем. В Южной Америке он включает экотон кустарника между лесом и парамо.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- колониальный
используется в широком смысле для описания любой группы организмов, живущих вместе или в непосредственной близости друг от друга, например гнездящихся куликов, живущих большими колониями.Более конкретно относится к группе организмов, члены которой действуют как специализированные субъединицы (непрерывное модульное общество) — как в клональных организмах.
- космополитен
имеет мировое распространение. Встречается на всех континентах (кроме, может быть, Антарктиды) и во всех биогеографических провинциях; или во всех основных океанах (Атлантический, Индийский и Тихий.
- пустыня или дюны
в пустынях низкие (менее 30 см в год) и непредсказуемые осадки приводят к тому, что в ландшафтах преобладают растения и животные, адаптированные к засушливости. Растительность, как правило, редкая, хотя после дождя может наблюдаться эффектное цветение. Пустыни могут быть холодными или теплыми, а дневная температура обычно колеблется.В дюнных районах растительность также скудна, и условия здесь сухие. Это связано с тем, что песок плохо удерживает воду, поэтому растениям доступно мало. В дюнах у морей и океанов это усугубляется влиянием соли в воздухе и почве. Соль ограничивает способность растений впитывать воду корнями.
- суточный
- активен днем, 2.продолжительностью один день.
- препарат
вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или предотвращения болезней
- экзотермический
животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.
- eusocial
состояние, при котором индивидуумы в группе проявляют каждую из следующих трех черт: совместная забота о молодняке; некоторые особи в группе отказываются от воспроизводства и специализируются на уходе за детенышами; совпадение по крайней мере двух поколений стадий жизни, способных вносить вклад в работу колонии
- удобрение
союз яйцеклетки и сперматозоида
- еда
Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- гетеротермический
имеет температуру тела, которая колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.
- гибернация
состояние, в которое некоторые животные входят зимой, когда нормальные физиологические процессы значительно замедляются, что снижает потребность животных в энергии.Акт или условие прохождения зимы в оцепенении или состоянии покоя, обычно предполагающее отказ от гомойотермии у млекопитающих.
- индуцированная овуляция
овуляция стимулируется актом совокупления (не происходит спонтанно)
- внутреннее оплодотворение
оплодотворение происходит внутри тела самки
- представлен
относится к видам животных, которые были перенесены в регионы за пределами их естественного ареала и сформировали их популяции, обычно в результате деятельности человека.
- итеропарозный
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. Д.) И в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- краеугольный камень
вид, присутствие или отсутствие которого сильно влияет на популяции других видов в этом районе, так что исчезновение ключевых видов в районе приведет к окончательному истреблению многих других видов в этом районе (например, калана).
- метаморфоза
Большое изменение формы или строения животного, которое происходит по мере роста животного. У насекомых «неполный метаморфоз» — это когда молодые животные похожи на взрослых и постепенно переходят во взрослую форму, а «полный метаморфоз» — это когда происходит глубокое изменение между личиночной и взрослой формами.У бабочек метаморфоза полная, у кузнечиков метаморфоза неполная.
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.
- нектароядное
животное, которое в основном ест нектар из цветов
- восточный
найдено в восточном регионе мира. Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.
- яйцекладущие
размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.
- феромоны
химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них
- поляризованный свет
световых волн, ориентированных в определенном направлении.Например, свет, отраженный от воды, имеет волны, колеблющиеся горизонтально. Некоторые животные, например пчелы, могут определять направление поляризации света и использовать эту информацию. Люди не могут, если они не используют специальное оборудование.
- многогранник
Относится к системе спаривания, при которой самка спаривается с несколькими самцами в течение одного сезона размножения (сравните полигинность).
- ароматические знаки
общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус
- сезонное разведение
разведение привязано к определенному сезону
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- социальная
ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.
- хранящие сперму
зрелых сперматозоидов сохраняются у самок после копуляции. Также происходит накопление мужской спермы, поскольку сперма сохраняется в мужских эпидидимах (у млекопитающих) в течение периода, который в некоторых случаях может длиться несколько недель или более, но здесь мы используем этот термин для обозначения только хранения спермы самками.
- хранит или кеширует еду
помещает еду в специальное место, чтобы ее можно было съесть позже.Также называется «накопление»
- пригород
проживающих в спальных районах на окраинах крупных городов.
- болото
заболоченная территория, которая может быть постоянно или периодически покрыта водой, часто с преобладанием древесной растительности.
- тактильный
использует прикосновение для связи
- умеренный
, этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземное
Проживает на земле.
- тропический
регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.
- тропическая саванна и луга
Наземный биом. Саванны — это луга с разбросанными отдельными деревьями, которые не образуют закрытого полога. Обширные саванны встречаются в некоторых частях субтропической и тропической Африки, Южной Америки и Австралии.
- саванна
Пастбище с разбросанными деревьями или разбросанными группами деревьев, тип сообщества, занимающий промежуточное положение между пастбищами и лесами.См. Также Тропическая саванна и биом пастбищ.
- пастбища умеренного пояса
Наземный биом, обитающий в умеренных широтах (> 23,5 ° северной или южной широты). Растительность состоит в основном из злаков, высота и видовое разнообразие которых во многом зависят от количества доступной влаги. Огонь и выпас скота важны для долгосрочного ухода за пастбищами.
- городской
живут в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.
- ядовитый
животное, у которого есть орган, способный вводить ядовитое вещество в рану (например, скорпионы, медузы и гремучие змеи).
- колебания
движения твердой поверхности, производимые животными как сигналы другим
- визуальный
использует зрение для связи
Список литературы
Абреу, Р., С. Мораес, О. Маласпина. 2000. Гистологические аспекты и содержание белка в Apis mellifera L. Ядовитые железы рабочих: эффект поражения электрическим током летом и зимой. Журнал ядовитых животных и токсинов, 6/1: 87-98.
Аджари, С. 1990. Пчеловодство в Африке. Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Доступ 06 ноября 2008 г. на http://www.fao.org/docrep/t0104e/T0104E00.htm.
Амдам, Г., К. Нильсен, К. Норберг, М. Фондрк, К. Хартфельдер. 2007. Изменения в эндокринных сигналах лежат в основе вариаций в истории социальной жизни. Американский натуралист, 170/1: 37-46.
Порода, М., Л. Батлер, Т. Стиллер. 1985. Родственная дискриминация рабочих медоносных пчел в генетически смешанных группах. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 82/9: 3058-3061.
Кларк К., Т. Риндерер, П. Франк, К. Хавьер, Б. Олдройд.2002. Африканизация медоносных пчел ( Apis mellifera L.) Юкатана: исследование массового события гибридизации во времени. Evolution, 56/7: 1462-1474.
Гонсалес, А., К. Роу, П. Уикс, Д. Уиттл, Ф. Гилберт, К. Барнард. 1995. Выбор цветов медоносными пчелами ( Apis mellifera L.): половая фаза цветов и предпочтения среди собирателей нектара и пыльцы. Oecologia, 101/2: 258-264.
Хеммер, В., М. Фокке, Д. Коларич, И.Уилсон, Ф. Альтманн, С. Вёрль, М. Гётц, Р. Яриш. 2001. Связывание антител с углеводами яда является частой причиной двойной положительности к яду медоносной пчелы и яду желтой куртки у пациентов с аллергией на жалящих насекомых. Журнал аллергии и клинической иммунологии, 108/6: 1045-1052.
Канг, С., К. Пак, Х. Чой. 2002. Влияние цельного пчелиного яда на артрит. Американский журнал китайской медицины, 30/1: 73-80.
LIPPS, B. 2002. Сублетальная инъекция пчелиного яда снижает уровень эндогенно присутствующего вещества в органах мышей.Журнал ядовитых животных и токсинов, 8/2: 255-268.
Милн, М., Л. Милн. 2000. Национальное общество Одюбона: Полевой справочник по насекомым и паукам. Нью-Йорк, Канада: Alfred A. Knopf, Inc ..
Морс Р. 1978. Вредители, хищники и болезни медоносных пчел. Итака, Нью-Йорк, США: Издательство Корнельского университета.
Персиваль, М. 1947. Сбор пыльцы Apis mellifera . Новый фитолог, 46/1: 142-173.
А. Пинто, В. Рубинк, Р. Колсон, Дж. Паттон, С. Джонстон. 2004. Временной образец африканизации в популяции одичавших пчел из Техаса, выведенный из митохондриальной ДНК. Эволюция, 58/5: 1047-1055.
Рейнхард, Дж., М. Сринивасан, С. Чжан. 2004. Навигация по запаху медоносных пчел. Природа, 427: 411.
Роат, Т., К. Ландим. 2008. Временные и морфологические различия в постэмбриональной дифференцировке грибовидных тел в головном мозге рабочих, маток и трутней Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae).Микрон, 39: 1171-1178.
Рубик Д. 1989. Экология и естественная история тропических пчел. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Издательство Кембриджского университета.
Самматаро, Д., А. Авитабиле. 1998. Справочник пчеловода, 3-е издание. Итака, Нью-Йорк, США: Comstock Publishing Associates.
Sandoz, C., M. Hammer, R. Menzel. 2002. Побочная специфика обонятельного обучения у медоносных пчел: исходная сторона США. Обучение и память, 9: 337-348.
Сили, Т., Р. Сили, П. Акратанакул. 1982. Стратегии защиты колоний медоносных пчел в Таиланде. Экологические монографии, 52/1: 43-63.
Шемеш Ю., М. Коэн, Г. Блох. 2007. Естественная пластичность циркадных ритмов опосредована перестройкой молекулярного часового механизма медоносных пчел. Журнал FASEB, 21: 2304-2311.
Шерман, Г., К. Вишер. 2002. Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам. Nature, 419: 920-922.
Саутвик, Э., Г. Хельдмайер. 1987. Контроль температуры в пчелиных семьях. BioScience, 37/6: 395-399.
Тарпи, Д., Р. Пейдж-младший. 2000. Отсутствие контроля поведения над частотой спаривания у пчелиных маток ( Apis mellifera L.): последствия для эволюции крайней полиандрии. Американский натуралист, 155/6: 820-827.
Уинстон, М., Дж. Дропкин, О. Тейлор. 1981. Характеристики демографии и жизненного цикла двух рас медоносных пчел ( Apis mellifera ).Oecologia, 48: 407-413.
Бесплодных самцов комаров-мутантов привлекает человеческий запах
Сводка приемки:
Это исследование представляет замечательное наблюдение, что бесплодных мутантных самцов Aedes aegypti комаров приобретают черты человеческого поиска хозяина, поведение, обычно наблюдаемое только у самок. Это новое и захватывающее открытие, которое предполагает, что бесплодных функционирует в мужской обонятельной системе, подавляя ключевой компонент поиска хозяина.Исследование обеспечивает прочную основу для изучения нейронной основы полового диморфизма в поведении комаров в поисках хозяина.
Письмо-решение после экспертной оценки:
Благодарим вас за отправку вашей статьи « бесплодных мутантных самцов комаров привлекает человеческий запах» на рассмотрение eLife . Ваша статья была рецензирована тремя рецензентами, и за оценкой наблюдали Кристин Скотт в качестве редактора-рецензента и Кэтрин Дюлак в качестве главного редактора.Рецензенты предпочли остаться анонимными.
Рецензенты обсудили рецензии друг с другом, и редактор-рецензент подготовил это решение, чтобы помочь вам подготовить исправленную заявку.
Мы хотели бы обратить ваше внимание на изменения в нашей политике пересмотра, которые мы внесли в ответ на COVID-19 (https://elifesciences.org/articles/57162). В частности, мы просим редакторов без промедления принять рукописи, подобные вашей, которые, по их мнению, могут соответствовать статьям eLife без дополнительных данных, даже если они считают, что они сделают рукопись более сильной.Таким образом, исправления, запрошенные ниже, касаются только ясности и представления.
Резюме:
В этой работе Basrur et al. представляют собой замечательное наблюдение, что бесплодных мутантных самцов Aedes aegypti комаров приобретают аспекты поиска хозяина человеком, поведение, обычно наблюдаемое только у самок. В отличие от контрольных животных дикого типа, бесплодных мутантных комаров-самцов привлекает запах человека. Интересно, что бесплодных самцов также не приобретают теплового поиска, второго компонента специфической для женщин программы поиска хозяина, и не питаются кровью.Эти результаты предполагают, что бесплодных функционирует в мужской обонятельной системе, подавляя ключевой компонент поиска хозяина.
Рецензенты согласны с тем, что работа очень высокого качества, эксперименты хорошо спланированы и проанализированы, цифры отличного качества, а статья хорошо написана. Текстовые пояснения запрашиваются ниже.
Существенные изменения:
1) В Обсуждении авторы предлагают две разные модели для объяснения функции бесплодных в подавлении поведения поиска хозяина у самцов комаров.В одной модели бесплодный модулирует обнаружение человеческих запахов на периферии. В другом случае бесплодных функционирует в центральном мозге, перенаправляя обонятельную информацию. Авторы отдают предпочтение последнему и отвергают первое на основании своих наблюдений, что бесплодная мутация не изменяет количество или положение бесплодных -положительных клубочков в антеннальной доле. Этот аргумент неубедителен. Возможно ли, что бесплодных подавляет экспрессию специфических генов обонятельных рецепторов? Изменяет ли бесплодная мутация объем клубочков? Изменения в экспрессии OR могут изменить настройку обоняния, а изменения объема могут изменить интенсивность обонятельной реакции.Без функциональных данных было бы трудно отдать предпочтение любой модели. Интересно, что бесплодных самцов не ищут охоты, не питаются кровью и не феминизированы в своей реакции на CO2 (правильно?), Что указывает на то, что бесплодных контролирует важную, но ограниченную часть поведения поиска хозяина. Это обсуждение следует пересмотреть. Соответственно, абстрактное предложение «предполагает, что самцы комаров обладают нейронными цепями, необходимыми для поиска хозяина, и что удаление бесплодных выявляет это скрытое поведение у самцов» может быть пересмотрено.
2) Иногда текст бывает неточным, и его можно улучшить. Рассмотрите возможность изменения следующих разделов / предложений:
« бесплодный кодирует фактор транскрипции» цинковые пальцы «BTB, который, как считается, контролирует идентичность клеток и их взаимосвязь во время развития (Ito et al., 2016; Neville et al., 2014), а также функциональные свойства нейронов в зрелом возрасте. (Sethi et al., 2019), хотя его геномные мишени и молекулярный механизм, с помощью которого он действует, остаются неясными.«Геномные мишени и молекулярные механизмы не совсем неясны! Невилл и др., 2014 идентифицируют цели, как и Вернес, 2014. В последнее время проведена значительная работа по бесплодным мишеням (lola, robo, модификаторы хроматина), бесплодным партнерам по взаимодействию и молекулярные механизмы группы Ямамото — см., например, недавний обзор Sato and Yamamoto, 2020, а также, например, Sato et al.2020, Commun Biol doi: 10.1038 / s42003-020-01327-z. Продолжение работы Sethi et al. al., 2019 с более подробным описанием механизмов можно найти в Cell reports Sneek Peek: https: // paper.ssrn.com/sol3/papers.cfm?abstract_id=3624384
«Однако маловероятно, что какой-либо белок Fruitless стабильно экспрессируется у самок. У Drosophila , самки бесплодных пептидов не обнаружены». Укажите: белки / пептиды, специфичные для пола, у взрослого человека. У Drosophila обычные изоформы Fruitless экспрессируются у самок во время развития. Непосвященному читателю будет полезно узнать немного больше о изоформах, специфичных для пола, и о распространенных изоформах.
«Проекции бесплодных > td томатных нейронов, по-видимому, резко сексуально диморфны по сравнению с D.melanogaster . «Неясно: транскрипты P1 fru, судя по экспрессии фрук-GAL4 (линия Стокингера), демонстрируют четкую диморфную экспрессию в Drosophila — уровень» диморфности «у комаров не кажется мне» резко «больше / сильнее
«Если бесплодны, функция у Aedes aegypti ограничена спариванием и ухаживанием, как у Drosophila ». Fruitless также участвует в агрессии у Drosophila : Vrontou et al., 2006.Собственно, здесь самцы-мутанты по FruM (так называемые самцы FruF) «приобретают» специфический для самок стиль поведения / борьбы. Возможно, об этом также стоит упомянуть в Обсуждении — что в Drosophila , FruM, кажется, также подавляет некоторые специфические для самок поведения.
«Поскольку самцы способны искать хозяина в отсутствие бесплодных , пол комара внутренне не регулирует развитие и функцию мозговых цепей
, управляющий поведением поиска хоста.«Неясно — отсутствие / наличие бесплодных является важным аспектом« пола »комара — или что еще авторы подразумевают под« полом »?
«Другая возможность состоит в том, что комары дублировали и кооптировали наследственные бесплодные -экспрессирующие нейронные цепи, и перенастроили входы и выходы в этой схеме, чтобы стимулировать поиск хоста. В этих дублированных схемах…». Мне трудно понять концепцию «дублированной схемы сопряжения», которая впоследствии перенастраивается.Я не думаю, что модель / концепцию дупликации и диверсификации генов можно так легко повторно использовать для схем. Я был бы признателен, если бы авторы могли пояснить, что именно они здесь имеют в виду, и дать несколько цитат, если таковые имеются.
3) Цифры не упорядочены в тексте — фигура 3 упоминается в результатах перед второй частью рисунка 2 (D-K, поведенческие данные). Пожалуйста, переставьте рисунки или текст, чтобы они подходили.
4) Авторы утверждают, что конструкция, которую они используют в качестве маркера и мутантного аллеля , бесплодна ∆M -CsChrimson: tdtomato приводит к экспрессии Chrimson, которая слишком низкая для какой-либо оптогенетической активации (подраздел « бесплодный ∆M и бесплодный »). ∆M-tdTomato генерация штамма).Могут ли они уточнить, как и как они проверяли влияние функционального Кримсона на поведенческий уровень? Из рисунка 4D я убедился, что аллель Хримсона сам по себе не вызывает влечения к человеческому запаху у мужчин, но было ли указание на то, что он влиял на другое поведение мужчин или женщин? Альтернативно, подтвердили ли авторы, что гомозиготный аллель с делецией без Chrimson ( бесплодный ∆M / бесплодный ∆M ) дает тот же фенотип?
5) Статистический анализ на рисунке 4.Об этом говорится в легенде: «В C, E данные, помеченные разными буквами, значительно отличаются друг от друга (критерий Краскела-Уоллиса с множественными сравнениями Данна, p <0,05)». Во-первых, это утверждение, вероятно, относится к панелям B и D, а не к C и E. Во-вторых, неясно, проводился ли статистический тест между разными температурами на панели B. Если да, то буквы для 26 градусов выглядят как «bbb», вместо "ааа".
6) Учитывая тщательный анализ структуры гена бесплодных , весьма вероятно, что бесплодная мутация ∆M не влияет на спаривание самок или поведение в поисках хозяина.Однако мутантных самок исследовали только с помощью анализа поиска хозяина по запаху человека (рис. 4D). Читателям было бы интересно увидеть эксперименты, представленные на рис. 5 — приложение 2 к рисунку, которые будут проводиться с бесплодных ∆M мутантных самок. Такие данные могут усилить аргумент о том, что самки не производят полноразмерный бесплодный белок , а мутация бесплодна ∆M не влияет на спаривание самок или поведение в поисках хозяина. Если бы у авторов уже были эти данные, было бы неплохим дополнением.
https://doi.org/10.7554/eLife.63982.sa1границ | Изучение детерминант вирулентности нитчатых грибковых патогенов посредством взаимодействия с почвенными амебами
Экологически приобретенные грибковые патогены
Грибы распространены в природе, занимая различные экологические ниши. Даже среди тех, которые процветают как сапрофиты и не предъявляют каких-либо требований к хозяину для выживания, есть патогены, которые вызывают разрушительные заболевания у людей и животных, приводящие к тысячам смертей каждый год (Brown et al., 2012). Классические примеры включают мицелиальные грибы, такие как Aspergillus fumigatus и Fusarium sp., Но также несколько диморфных грибов, таких как Blastomyces dermatitidis или Histoplasma capsulatum , а дрожжи of Cryptocococum в окружающей среде. Одна из наиболее распространенных групп грибов в окружающей среде представлена аспергиллами (Shelton et al., 2002). Из нескольких сотен видов лишь некоторые из них оказывают значительное влияние на здоровье человека: A.fumigatus, A. flavus, A. terreus, A. nidulans и A. niger .
Aspergillus fumigatus — один из наиболее важных переносимых по воздуху грибковых патогенов, повсеместно обитающих в наземных средах. Этот гриб распространяется, высвобождая тысячи бесполых спор (конидий) из каждой конидиофоры, которые при вдыхании проходят через носовую полость и достигают альвеол. Большинство из них выводятся мукоциллярным клиренсом, а остаточные — макрофагами и нейтрофилами иммунокомпетентного хозяина.В случае иммунодефицитного хозяина конидии набухают и превращаются в мицелий. Как только грибок преодолевает естественный иммунный барьер, он может вызвать аллергию, связанную с астмой, синусит, аллергический бронхолегочный аспергиллез (ABPA) и, в худшем случае, опасный для жизни инвазивный аспергиллез (IA), иногда достигая показателей смертности даже выше 50%. к быстрому прогрессированию и ошибочному диагнозу (Brown et al., 2012). Аспергиллы также могут инфицировать диких и домашних животных почти всех основных типов, включая кораллы, медоносных пчел, рептилий и теплокровных животных, таких как птицы, млекопитающие и нечеловеческие приматы (обзор Seyedmousavi et al., 2015). Другая группа экологических нитчатых грибов представляет собой исключительно энтомогенные патогены, такие как Metarhizium anisopliae или Beauveria bassiana . Микроскопическое исследование и анализы фагоцитоза этих грибов показали, что их способность прилипать к кутикуле насекомого, проникать через гемоцель с использованием гидролизующих ферментов и в конечном итоге выживать в фагоцитарных гемоцитах может быть следствием адаптации, которая была приобретена на ранней стадии эволюции, чтобы избежать хищничества со стороны почвы. амебы (Бидочка и др., 2010).
В отличие от Aspergillus, C. neoformans не встречается повсеместно в почве; скорее, он был изолирован от районов, часто посещаемых голубями, цыплятами, индейками и другими видами птиц. После вдыхания инфекционных частиц Cryptococcus находится в альвеолах легких, где он может сохраняться и размножаться, в то время как толстая полисахаридная капсула, окружающая дрожжевую клетку, помогает избежать ее гибели макрофагами. Другие исследования показали, что Cryptococcus также способен выживать внутриклеточно, даже через несколько часов после фагоцитоза (Feldmesser et al., 2000). Распространение в мозг приводит к тяжелому менингоэнцефалиту, особенно у пациентов с ослабленным иммунитетом. С другой стороны, C. gatii , который был изолирован с деревьев, в основном вызывает легочные инфекции у иммунокомпетентного хозяина (García-Rodas and Zaragoza, 2012; Kwon-Chung et al., 2014).
Среди других патогенных грибов, приобретенных в окружающей среде, термически диморфные грибы, такие как Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis и Coccidioides immitis , особенно клинически значимы и классифицируются как организмы с уровнем биобезопасности 3 (BSL3).Несмотря на различную филогению, все они имеют сходные модели существования: температурно-зависимый морфологический диморфизм, легочная инфекционность и эндемизм. После вдыхания конидий трансформация в дрожжевую форму имеет решающее значение для повышения патогенности за счет ускользания от фагоцитоза, модуляции цитотоксической среды фаголизосомы или усиленного разложения активных форм кислорода (Boyce and Andrianopoulos, 2015).
Принимая во внимание разнообразие экологических ниш и стратегий выживания и репликации в пределах множества млекопитающих-хозяев, вышеупомянутые атрибуты вирулентности могут давать возможность двойного использования для защиты от фагоцитов как в животных-хозяевах, так и в окружающей среде.Более того, такие параллели породили идею о том, что давление отбора в окружающей среде привело к появлению и поддержанию этих черт, которые позже поддержали вирулентность у высших эукариот. Хотя нитчатый образ жизни аспергиллов предполагает небольшую потребность в каких-либо специфических атрибутах, чтобы избежать или противостоять каким-либо фагоцитам, их инфекционная и репродуктивная стадия образована небольшими одноклеточными конидиями, которые легко поглощаются такими клетками. Ряд глубоких исследований, проведенных за последние годы, выявил множество механизмов, которые помогают убегать и защищать эти грибы от их противников человеческого или экологического происхождения (Таблица 1).
Таблица 1 . Детерминанты вирулентности грибов изучены с использованием модельных систем амеб.
Устойчивость грибов к врожденным иммунным клеткам и почвенным амебам
Макрофаги и нейтрофильные гранулоциты являются наиболее яркими представителями среди клеток врожденного иммунитета, которые противодействуют грибковым патогенам. Альвеолярные макрофаги являются первой линией защиты от ИА, убивая вдыхаемые конидии и инициируя провоспалительную реакцию, которая привлекает нейтрофилы к месту инфекции (обзор Brakhage et al., 2010). Как следствие, давно известно, что пациенты с пониженным количеством макрофагов подвержены более высокому риску развития ИА (Brakhage, 2005). Ряд исследований in vitro показывают, что даже макрофаги от иммунокомпетентных индивидуумов демонстрируют различную эффективность уничтожения проглоченных грибковых конидий в диапазоне от 10 до 90%, как обобщено в Philippe et al. (2003). То же исследование показало, что грибковые конидии особенно устойчивы к уничтожению, когда остаются в состоянии покоя или когда противостоящие макрофаги происходят от доноров с подавленным иммунитетом.В целом, большинство из этих результатов основано на подсчете колониеобразующих единиц (КОЕ) и определенных методологических проблемах, таких как время совместной инкубации, агрегация конидий или неполное экспериментальное удаление непроглоченных конидий, которые также могли способствовать возникновению разнородные показатели убийства, о которых сообщалось. Аналогичный анализ с Dictyostelium discoideum показал, что конидии легко проглатывались, но оставались жизнеспособными в течение более 24 часов в зависимости от количества КОЕ (Hillmann et al., 2015). Даже сравнительно устойчивый патоген Acanthamoeba castellanii заглатывал конидии в течение первого часа после их взаимодействия, но никаких признаков переваривания не наблюдалось ни на одной стадии (Van Waeyenberghe et al., 2013). Вдоль этой линии совместная инкубация конидий A. fumigatus или Fusarium oxysporum с обычным загрязнителем воды Vermamoeba vermiformis не приводила к какому-либо снижению жизнеспособных конидий, но вместо этого поглощение фагоцитами способствовало филаментации (и росту грибов). Cateau et al., 2014; Maisonneuve et al., 2016).
Распознавание и обработка грибковых конидий фагоцитами человека и окружающей среды
Учитывая их роль в качестве первой линии защиты, исследования по распознаванию и фагоцитарной обработке конидий грибов макрофагами имеют давнюю историю, в основном в отношении аспергилл. Поверхность их конидий представляет собой непосредственный интерфейс, а молекулярные структуры, связанные с патогенами (PAMP), включают компоненты клеточной стенки, такие как α- и β-глюканы, хитины, галактоманнаны и другие полисахариды.Однако они обычно маскируются белковым гидрофобным слоем стержней, который иммунологически инертен и снижает распознавание иммунными клетками (Aimanianda et al., 2009). Зелено-серый пигмент дигидроксинафталин (DHN) -меланин, покрывающий спящие конидии, является еще одним поверхностным компонентом, который, как предполагается, играет аналогичную роль у A. fumigatus (Jahn et al., 1997; Tsai et al., 1998; Chai et al., 2010). Эти защитные слои теряются во время набухания и последующего прорастания конидий (Рисунок 1), обнажая PAMP и позволяя узнавать, как показано для штаммов A.fumigatus , лишенный пигмента меланина DHN, который поглощался макрофагами с большей скоростью, чем штаммы дикого типа (Luther et al., 2007). Интересно, что почти идентичные соотношения наблюдались с D. discoideum . Конидии дикого типа, покрытые зеленым DHN-меланином, поглощались, но, по крайней мере, в три раза менее эффективно, чем белые конидии мутанта с дефицитом меланина (Hillmann et al., 2015). Эти данные предполагают, что сокрытие молекулярных паттернов, связанных с «добычей», может быть преимуществом, позволяющим убежать также от экологических хищников, и, следовательно, хорошо подходит для изучения в модели амеб.
Рисунок 1 . Сравнительный схематический вид параллельных процессов фагоцитарной обработки конидий грибов из Aspergillus fumigatus (Af) и Aspergillus terreus (At) в макрофагах и амебах. Последний суммирует результаты для A. castellanii (Ac) и D. discoideum (Dd). Конидиальные пигменты Asp-меланин (At) и DHN-меланин (Af) представляют собой сложные полимеры, и отображается окончательная известная промежуточная структура.Проглоченные споры At могут сохраняться в подкисленных фаголизосомах (PL) в макрофагах. Подкисление At-содержащих PL происходит также у D. discoideum . В макрофагах Af может быть убит посредством LC3-зависимого пути, латерально перенесен в другие клетки или подвергаться набуханию и прорастанию. Экзоцитоз (Ac), набухание (Ac, Dd) и прорастание (Ac, Dd) конидий Af также были зарегистрированы у амеб, в то время как об их уничтожении амебой не сообщалось. Переносимый спорами трипацидин, а также секретируемый глиотоксин и фумагиллин производятся A.fumigatus , и все они, как известно, влияют на макрофаги, а также на Dd.
Набухшие конидии A. fumigatus , утратившие покрытие DHN-меланином, обнажают β-глюканы клеточной стенки, которые активируют сигнальный каскад Dectin-1 / Syk-киназа / NADPH в макрофагах (Luther et al., 2007; Ma et al. , 2012). После распознавания и интернализации созревание фаголизосом инициируется посредством сборки NADPH оксидазы и LC3-ассоциированного фагоцитоза (LAP) (Akoumianaki et al., 2016).Меланизированные конидии A. fumigatus способны ингибировать решающий процесс созревания фаголизосом на стадии подкисления, что способствует их значительному снижению показателей гибели по сравнению с конидиями с дефицитом меланина (Jahn et al., 2002; Thywißen et al., 2011, Фигура 1). Напротив, меланизированные конидии, как было показано, ингибируют апоптоз макрофагов путем активации пути передачи сигналов PI3-kinase / Akt (Volling et al., 2011).
Химически отличный от Asp-меланин Aspergillus terreus не ингибирует фаголизосомное закисление в макрофагах или D.discoideum (Рисунок 1), что указывает на то, что даже близкородственные грибы, такие как A. fumigatus и A. terreus , применяют различные стратегии устойчивости и размножения внутри жестких фаголисосом макрофагов и некоторых фагоцитов окружающей среды (Slesiona et al., 2012; Гейб и др., 2016).
Механизмы побега фагоцитов
A. fumigatusПомимо уничтожения конидий, встреча макрофагов с A. fumigatus может также привести к разрушению клетки-хозяина за счет удлинения гиф (рис. 1).Здесь конидии Aspergillus fumigatus набухают и начинают рост, несмотря на дефицит питательных веществ в фаголизосоме, тем самым используя свой глиоксилатный цикл и сидерофорный аппарат для преодоления ограниченного количества углерода и железа соответственно (Behnsen et al., 2007; Schrettl et al. др., 2010). Кажется вероятным, что эти пути также могут быть активными во время конидиального процессинга в фагоцитах окружающей среды, поскольку эта стратегия избегания была хорошо задокументирована во время взаимодействия с A.castellanii , а также D. discoideum , что приводит к лизису клеток-хозяев для обеих амеб (Van Waeyenberghe et al., 2013; Hillmann et al., 2015). Некоторые последствия внутриклеточного прорастания грибов для клетки-хозяина только недавно были разрешены для альвеолярных макрофагов человека. Управляемая кальциневрином, инфицированная клетка-хозяин может завершить экзоцитоз грибка, содержащего эндосому, с последующим латеральным переносом в соседние клетки как часть запрограммированного некроза (Shah et al., 2016). С точки зрения хорошо изученного социального поведения D. discoideum , эта модель амебы кажется особенно многообещающей для будущих исследований таких межклеточных или альтруистических процессов. Стало очевидно, что мицелиальные грибы могут быть жесткими противниками клеток врожденного иммунитета, но вопросы о происхождении таких антииммунных свойств мицелиальных грибов остаются открытыми. Модели амебы могут помочь закрыть пробелы в знаниях, которые не могут быть устранены с помощью исследований in vitro с человеческими клетками.
Хищничество амеб как эволюционная тренировочная площадка для нитчатых грибковых патогенов
Свободноживущие амебы (FLA) — это вездесущие одноклеточные простейшие, распространенные по всему миру в различных средах, таких как почва, вода или воздух. Виды микофагов, будь то оппортунисты или специалисты, широко распространены и были изолированы в течение последних 60 лет (Olive and Stoianovitch, 1960; Old and Darbyshire, 1978; Chakraborty et al., 1983; Old et al., 1985; Chakraborty and Old, 1986). Одной из первых когда-либо описанных микофагов была амеба Protostelium mycophagum (Olive and Stoianovitch, 1960).Он был выделен вместе с дрожжевыми грибами Rhodotorula mucilaginosa с розовыми пигментами, но он также может питаться Phoma sp., Ustilago violacea, Sporobolomyces sp. И Cryptococcus laurentii (Spiegel et al., 2006). Было показано, что другие микофаги-почвенные амебы из родов Thecamoeba, Arachnula и Vampyrella подавляют рост патогенного гриба растений Gaeumannomyces graminis var. tritici и, следовательно, вносят значительный вклад в сокращение «заболеваемости» пшеницы, вызываемой этим грибком (Chakraborty et al., 1983).
В среде, где грибы постоянно сталкиваются с простейшими хищниками и конкуренцией за питательные вещества, у них должны быть разработаны стратегии противодействия поглощению фагоцитами или внутриклеточному прохождению. Следовательно, те же детерминанты, которые были эффективны против хищничества амеб, могли позже способствовать выживанию грибов в организме человека-хозяина. Гипотеза случайной эволюции предполагает, что факторы вирулентности эволюционировали как реакция на более обычное давление отбора, чем на вирулентность per se (Erken et al., 2013). Несколько исследований с использованием свободноживущей амебы A. castellanii и совсем недавно D. discoideum подтвердили эту гипотезу для дрожжеподобных грибов и подчеркнули пригодность этих моделей для изучения основных детерминант вирулентности грибов (Steenbergen et al., 2001 , 2004; Chrisman et al., 2010; Derengowski et al., 2013; Koller et al., 2016; Rizzo et al., 2017, обзор см. В таблице 1).
Aspergillus fumigatus не требует очевидного проживания внутри млекопитающего-хозяина для выживания и размножения; в нем отсутствуют классические факторы вирулентности, а его патогенность в первую очередь зависит от поражения хозяина.Следовательно, возможно, что способность противодействовать ослабленной иммунной системе была частично настроена из-за длительного взаимодействия между грибами и их хищниками в их естественной среде обитания. Такие грибоядные организмы никоим образом не ограничиваются амебами, но также включают высших животных, таких как нематоды, клещи или насекомые. Например, первичное исследование A. nidulans показало, что множество грибковых низкомолекулярных соединений, известных как вторичные метаболиты, могут иметь избирательное преимущество против хищничества грибоядных коллембол Folsomia Candida (Rohlfs et al., 2007).
Такие защитные действия могут также обеспечивать защиту от микроскопических хищников, поскольку было показано, что активные компоненты диффундируют из не прорастающих спор и подавляют определенные функции фагоцитоза (Slight et al., 1996). Антиамебные эффекты диффузатов из клинических и экологических изолятов A. fumigatus и A. terreus были описаны для Naegleria gruberi , предполагая, что это основная функция таких метаболитов (Hobson, 2000).Даже на ранних стадиях прямого взаимодействия микотоксины сразу же обнаруживаются фагоцитами, принимающими пищу, как это недавно было показано для амебицидного поликетидного трипацидина, который находится в основном на поверхности спор A. fumigatus (Gauthier et al., 2012; Mattern et al., 2015, рисунок 1). После прорастания и побега синтезируются другие сильнодействующие растворимые токсины.
Среди них сесквитерпен фумагиллин был одним из первых, у которого наблюдались амебацидные свойства, и первоначально он использовался для лечения инфекций, вызванных Entamoeba histolytic a (Killough et al., 1952). Таким образом, фумагиллин (рис. 1) и его синтетические аналоги необратимо ингибируют метионин-аминопептидазу-2 (MetAP2), что делает их многообещающими терапевтическими кандидатами против малярийных паразитов, трипаносом или других амеб (Arico-Muendel et al., 2009). Однако при использовании D. discoideum в качестве модели цитотоксические эффекты на фагоциты можно в значительной степени отнести к нерибосомному пептидному глиотоксину (Hillmann et al., 2015). Токсические и иммунодепрессивные свойства глиотоксина, прототипа микотоксинов эпидитиодиоксопиперазинового (ETP) типа, направлены на иммунные эффекторные клетки хозяина через активность его необычного внутримолекулярного дисульфидного мостика (рис. 1).Несколько молекул-мишеней для глиотоксина были хорошо описаны, в том числе НАДФН-оксидаза полиморфно-ядерных лейкоцитов или центральных регуляторных центров, таких как метаболизм фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфата и фактор транскрипции NFκB (Pahl et al., 1996; Tsunawaki et al., 2004; Schlam et al., 2016). Среди этих исследований Шлам и его коллеги показали, что глиотоксин дополнительно предотвращает активацию интегрина в иммортализованных и первичных макрофагах и мешает динамике актина. Поскольку оба они являются важными инструментами во время фагоцитоза и взъерошивания мембран, такие пути могут быть привлекательными мишенями для защиты от FLA.Ранее считалось, что производство глиотоксина ограничено только клиническими изолятами A. fumigatus ; однако недавно было продемонстрировано, что подавляющее большинство (> 96%) как экологических, так и клинических изолятов аспергилл способны продуцировать этот микотоксин (Kupfahl et al., 2008; Scharf et al., 2012). Следовательно, можно только предположить, что грибы сохранили весь свой репертуар активных вторичных метаболитов, чтобы противодействовать не только своим многочисленным конкурентам, но и хищникам в естественной среде, численность и разнообразие которых долгое время недооценивались.Недавнее исследование подтверждает этот вывод, демонстрируя, что микофаги-простейшие являются многочисленными, широко распространенными в таксономическом отношении и центральными экологическими игроками в почвенной пищевой сети (Geisen et al., 2016).
Перспективы
И Dictyostelium discoideum , и Acanthamoeba castellanii были тщательно изучены в качестве модельных организмов с точки зрения фагоцитарных взаимодействий, в основном из-за сходства с человеческими макрофагами (Tosetti et al., 2014). Как одноклеточные эукариоты, с компартментализированной цитоплазмой, относительно небольшим размером и активным хемотаксическим движением, они служат примером идеальной модели, не относящейся к млекопитающим, для взаимодействий хозяин-патоген и микробных инфекций.Обе амебы легко культивировать (на бактериях или аксенически), что дает высокий выход клеток с определенной идентичностью. Кроме того, работа с этими модельными организмами очень выгодна с точки зрения генетической податливости в сочетании с глубоким знанием его фагоцитарных путей (Eichinger et al., 2005; Siddiqui and Khan, 2012). Основным преимуществом D. discoideum перед A. castellanii является хорошо аннотированный геном, большое количество молекулярных инструментов и протоколов, а также широкая доступность целевых мутантов, которые легко доступны на сайте www.dictybase.org (Eichinger et al., 2005; Bozzaro, Eichinger, 2011; Fey et al., 2013). Однако следует принимать во внимание тот факт, что продолжительное субкультивирование и аксенизация нативных культур амеб могли привести к накоплению нежелательных мутаций и потере исходных фагоцитарных способностей. Другим недостатком D. discoideum является его ограниченная максимальная температура выживания примерно 27 ° C, что может быть неблагоприятным для некоторых грибов, которые могут проявлять свой полный потенциал вирулентности только при температурах около 37 ° C.Однако в настоящее время мало поддерживается идея о том, что мицелиальные грибы, такие как A. fumigatus , имеют тенденцию регулировать свои общие признаки вирулентности строго в ответ на более высокие температуры. Фактически, недавнее исследование показало, что 11 из 37 кластеров, кодирующих биосинтез вторичных метаболитов, были активированы при изменении температуры от 37 до 30 ° C, включая те, которые кодируют DHN-меланин, глиотоксин и трипацидин (Lind et al., 2016). Тем не менее, используя амебы в качестве инструмента для изучения происхождения вирулентности грибов, важно помнить, что на протяжении своей эволюции грибы также встречались со многими другими хищниками, живущими в почве, которые, возможно, способствовали появлению детерминант вирулентности грибов.Конечно, не все признаки вирулентности одинаково полезны для защиты грибов у разных хозяев, что привело к появлению ряда различных моделей беспозвоночных животных, которые использовались для изучения грибкового патогенеза (Desalermos et al., 2012). О взаимодействии почвенных амеб и грибов в естественной среде обитания известно очень мало. Вполне вероятно, что не каждая амеба поддается заражению всеми грибковыми патогенами. Кроме того, бактерии являются предпочтительной добычей для D. discoideum , а для A.castellanii был первоначально обнаружен как контаминант в дрожжевых культурах (Castellani, 1930). Даже если биологи, занимающиеся грибковой инфекцией, успешно использовали эти две установленные модели амеб, дальнейшие исследования эволюции вирулентности грибов могут потребовать включения естественных хищных грибов из типа Amoebozoa.
Авторские взносы
SN, IF и FH написали первоначальную версию рукописи. IF и SN подготовили иллюстрации. Ф.Х. отредактировал рукопись.Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Исследования в лаборатории авторов поддерживаются стипендией Высшей школы передового опыта «Jena School of Microbial Communication», финансируемой DFG, — JSMC (для SN), грантом Европейского социального фонда ESF «Европа для Тюрингии» (2015 FGR 0097) и грант DFG HI 1574 / 2-1.
Список литературы
Айманианда В., Байри Дж., Бозза С., Книмейер О., Перруччо К., Эллуру С. Р. и др. (2009). Поверхностный гидрофобин предотвращает иммунное распознавание спор грибов, переносимых по воздуху. Природа 460, 1117–1121. DOI: 10.1038 / nature08264
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Акумианаки, Т., Кирмизи, И., Вальсекки, И., Греснигт, М.С., Самонис, Г., Дракос, Э., и др. (2016). Aspergillus меланин клеточной стенки блокирует связанный с LC3 фагоцитоз, способствуя патогенности. Клеточный микроб-хозяин 19, 79–90. DOI: 10.1016 / j.chom.2015.12.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Арико-Мюндел, К., Сентрелла, П. А., Контонио, Б. Д., Морган, Б. А., О’Донован, Г., Парадайз, К. Л. и др. (2009). Противопаразитарное действие новых перорально доступных аналогов фумагиллина. Bioorg. Med. Chem. Lett. 19, 5128–5131. DOI: 10.1016 / j.bmcl.2009.07.029
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенсен, Дж., Наранг, П., Хазенберг, М., Гунцер, Ф., Билитовски, У., Клиппель, Н. и др. (2007). Размерность окружающей среды контролирует взаимодействие фагоцитов с патогенными грибами Aspergillus fumigatus и Candida albicans . PLoS Pathog. 3: e13. DOI: 10.1371 / journal.ppat.0030013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бидочка, М. Дж., Кларк, Д. К., Льюис, М. В., Кейхани, Н. О. (2010). Могло ли избегание фагоцитов насекомых энтомогенными грибами развиться путем отбора против почвенных амебоидных хищников? Микробиология 156, 2164–2171.DOI: 10.1099 / mic.0.038216-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойс, К. Дж., И Андрианопулос, А. (2015). Грибковый диморфизм: переход от гиф к дрожжам — это особая морфогенетическая адаптация, позволяющая колонизировать хозяина. FEMS Microbiol. Ред. 39, 797–811. DOI: 10.1093 / femsre / fuv035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боззаро, С., Эйхингер, Л. (2011). Профессиональный фагоцит Dictyostelium discoideum как модельный хозяин для бактериальных патогенов. Curr. Цели Лекарственные 12, 942-954. DOI: 10.2174 / 138945011795677782
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Brakhage, А. А. (2005). Системные грибковые инфекции, вызванные Aspergillus видов: эпидемиологии, инфекционный процесс и вирулентный детерминант. Curr. Цели Лекарственные 6, 875-886. DOI: 10.2174 / 138945005774
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэхэдж, А. А., Брунс, С., Thywissen, A., Zipfel, P.F., and Behnsen, J. (2010). Взаимодействие фагоцитов с мицелиальными грибами. Curr. Opin. Microbiol. 13, 409–415. DOI: 10.1016 / j.mib.2010.04.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Браун, Г. Д., Деннинг, Д. В., Гоу, Н. А. Р., Левиц, С. М., Нетеа, М. Г., и Уайт, Т. К. (2012). Скрытые убийцы: грибковые инфекции человека. Sci. Пер. Med. 4: 165rv113. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3004404
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кастеллани, А.(1930). Амеба, обнаруженная в культуре дрожжей: предварительное примечание. J. Trop. Med. Hyg. 33: 160
Като, Э., Хечард, Ю., Фернандес, Б., и Родье, М. Х. (2014). Свободноживущие амебы могут способствовать росту Fusarium oxysporum . Fungal Ecol. 8, 12–17. DOI: 10.1016 / j.funeco.2013.12.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чай, Л. Ю., Нетеа, М. Г., Суги, Дж., Вонк, А. Г., ван де Санде, В. В., Уоррис, А., и др. (2010). Aspergillus fumigatus конидиальный меланин модулирует цитокиновый ответ хозяина. Иммунобиология 215, 915–920. DOI: 10.1016 / j.imbio.2009.10.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чакраборти, С., и Олд, К. М. (1986). Ультраструктура и описание амебы, питающейся грибами, Trichamoeba mycophaga n. sp. (Amoebidae, Amoebea) из Австралии. J. Eukaryot. Microbiol. 33, 564–569. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1986.tb05663.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чакраборти, С., Олд, К. М., и Варкап, Дж. Х. (1983). Амебы из всеподавляющей почвы, которые питаются Gaeumannomyces graminis tritici и другими почвенными грибами. Soil Biol. Biochem. 15, 17–24. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (83)
-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крисман, К. Дж., Альварес, М., Касадеваль, А. (2010). Фагоцитоз Cryptococcus neoformans и нелитический экзоцитоз Acanthamoeba castellanii . заявл.Environ. Microbiol. 76, 6056–6062. DOI: 10.1128 / AEM.00812-10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Derengowski Lda, S., Paes, H.C., Albuquerque, P., Tavares, A.H., Fernandes, L., Silva-Pereira, I., et al. (2013). Транскрипционный ответ Cryptococcus neoformans на потребление Acanthamoeba castellanii и макрофагами дает представление об эволюционной адаптации млекопитающего-хозяина. Эукариот. Cell 12, 761–774.DOI: 10.1128 / EC.00073-13
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Десалермос А., Фукс Б. Б. и Милонакис Э. (2012). Выбор беспозвоночного модельного хозяина для изучения грибкового патогенеза. PLoS Pathog. 8: e1002451. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1002451
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эйхингер, Л., Пачебат, Дж. А., Глёкнер, Г., Раджандрим, М. А., Сукганг, Р., Берриман, М., и др. (2005).Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum . Природа 435, 43–57. DOI: 10.1038 / nature03481
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эркен, М., Лутц, К., Макдугалд, Д. (2013). Рост патогенов: хищничество как фактор, движущий эволюцию патогенов человека в окружающей среде. Microb. Ecol. 65, 860–868. DOI: 10.1007 / s00248-013-0189-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фельдмессер, М., Кресс, Ю., Новиков, П., Касадеваль, А. (2000). Cryptococcus neoformans является факультативным внутриклеточным патогеном легочной инфекции у мышей. Заражение. Иммун. 68, 4225–4237. DOI: 10.1128 / IAI.68.7.4225-4237.2000
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фей П., Додсон Р. Дж., Басу С. и Чисхолм Р. Л. (2013). «Универсальный магазин для всего Dictyostelium: dictyBase и Dicty Stock Center в 2012 году», в Dictyostelium Discoideum Protocols , ред.Эйхингер и Ф. Риверо (Тотова, Нью-Джерси: Humana Press), 59–92.
Google Scholar
Гарсия-Родас, Р., Сарагоса, О. (2012). Поймай меня, если сможешь: фагоцитоз и избегание убийств Cryptococcus neoformans . ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 64, 147–161. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.2011.00871.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Gauthier, T., Wang, X., Sifuentes Dos Santos, J., Fysikopoulos, A., Tadrist, S., Canlet, C., et al. (2012). Трипацидин, переносимый спорами токсин из Aspergillus fumigatus , цитотоксичен для клеток легких. PLoS ONE 7: e29906. DOI: 10.1371 / journal.pone.0029906
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейб Э., Гресслер М., Виедерникова И., Хиллманн Ф., Якобсен И. Д., Ницше С. и др. (2016). Неканонический путь биосинтеза меланина защищает конидий Aspergillus terreus от стресса окружающей среды. Cell Chem. Биол. 23, 587–597. DOI: 10.1016 / j.chembiol.2016.03.014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейзен, С., Коллер, Р., Хюннингхаус, М., Дюмак, К., Урих, Т., и Бонковски, М. (2016). Еще раз о почвенной пищевой сети: разнообразные и широко распространенные почвенные протисты микофагов. Soil Biol. Biochem. 94, 10–18. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.11.010
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hillmann, F., Novohradská, S., Mattern, D. J., Forberger, T., Heinekamp, T., Westermann, M., et al. (2015). Детерминанты вирулентности патогенного грибка человека Aspergillus fumigatus защищают от хищничества почвенной амебы. Environ. Microbiol. 17, 2858–2869. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12808
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хобсон, Р. П. (2000). Воздействие диффузатов из спор Aspergillus fumigatus и A. terreus на нейтрофилы человека, Naegleria gruberi и Acanthamoeba castellanii . Med. Mycol. 38, 133–141. DOI: 10.1080 / MMY.38.2.133.141
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян Б., Кох А., Шмидт А., Ваннер Г., Герингер Х., Бхакди С. и др. (1997). Выделение и характеристика бесцветного конидиального мутанта Aspergillus fumigatus с измененной конидиальной поверхностью и пониженной вирулентностью. Заражение. Иммун. 65, 5110–5117.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Ян, Б., Лангфельдер, К., Шнайдер, У., Шиндель, К., и Брахейдж, А.А. (2002). PKSP-зависимое снижение слияния фаголизосом и внутриклеточное уничтожение конидий Aspergillus fumigatus макрофагами, происходящими из моноцитов человека. Cell Microbiol. 4, 793–803. DOI: 10.1046 / j.1462-5822.2002.00228.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коллер Б., Шрамм К., Зиберт С., Трибель Дж., Деланд Э., Пфефферкорн А. М. и др. (2016). Dictyostelium discoideum в качестве новой системы хозяина для изучения взаимодействия между фагоцитами и дрожжами. Фронт. Microbiol. 7: 1665. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01665
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Купфаль, К., Михалка, А., Ласс-Флёрль, К., Фишер, Г., Хаазе, Г., Рупперт, Т., и др. (2008). Производство глиотоксина клиническими и экологическими штаммами Aspergillus fumigatus . Внутр. J. Med. Microbiol. 298, 319–327. DOI: 10.1016 / j.ijmm.2007.04.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Квон-Чунг, К.J., Fraser, J. A., Doering, T. L., Wang, Z., Janbon, G., Idnurm, A., et al. (2014). Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii , этиологические агенты криптококкоза. Харб Холодного источника. Perspect Med. 4: a019760. DOI: 10.1101 / cshperspect.a019760
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Линд А. Л., Смит Т. Д., Сатерли Т., Кальво А. М. и Рокас А. (2016). У Aspergillus регуляция вторичного метаболизма бархатным комплексом зависит от температуры. G3 (Bethesda) 6, 4023–4033. DOI: 10.1534 / g3.116.033084
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лютер К., Торосантуччи А., Брэхейдж А. А., Хеземанн Дж. И Эбель Ф. (2007). Фагоцитоз конидий Aspergillus fumigatus мышиными макрофагами включает распознавание бета-глюкановым рецептором дектина-1 и Toll-подобным рецептором 2. Cell Microbiol. 9, 368–381. DOI: 10.1111 / j.1462-5822.2006.00796.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Дж., Беккер К., Лоуэлл К. А. и Андерхилл Д. М. (2012). Вызванное дектином-1 рекрутирование белка легкой цепи 3 в фагосомы способствует представлению антигенов грибного происхождения класса II главного комплекса гистосовместимости. J. Biol. Chem. 287, 34149–34156. DOI: 10.1074 / jbc.M112.382812
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Maisonneuve, E., Cateau, E., Kaaki, S., and Rodier, M.-H. (2016). Vermamoeba vermiformis-Aspergillus fumigatus Взаимоотношения и сравнение с другими фагоцитарными клетками. Parasitol. Res. 115, 4097–4105. DOI: 10.1007 / s00436-016-5182-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mattern, D. J., Schoeler, H., Weber, J., Novohradská, S., Kraibooj, K., Dahse, H. M., et al. (2015). Идентификация кластера антифагоцитарных генов трипацидина в патогенном грибке человека Aspergillus fumigatus . заявл. Microbiol. Biotechnol. 99, 10151–10161. DOI: 10.1007 / s00253-015-6898-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Старый, К.М., Чакраборти, С., Гиббс, Р. (1985). Тонкое строение новой микофаговой амебы и ее питание Cochliobolus sativus . Soil Biol. Biochem. 17, 645–655. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (85) -2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Олд, К. М., и Дарбишир, Дж. Ф. (1978). Почвенные грибы как пища для гигантских амеб. Soil Biol. Biochem. 10, 93–100. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (78)
-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оливковое, L.С., и Стоянович, К. (1960). Два новых члена Acrasiales. Бык. Торр. Ботан. Клуб. 87, 1–20. DOI: 10.2307 / 2483057
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пал, Х. Л., Краусс, Б., Шульце-Остхофф, К., Деккер, Т., Трэнкнер, Э. Б., Фогт, М., и др. (1996). Иммуносупрессивный грибковый метаболит глиотоксин специфически ингибирует фактор транскрипции NF-kappaB. J. Exp. Med. 183, 1829–1840. DOI: 10.1084 / jem.183.4.1829
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филипп, Б., Ибрагим-Гране, О., Прево, М. К., Гугеро-Поцидало, М. А., Санчес Перес, М., Ван дер Мерен, А. и др. (2003). Гибель Aspergillus fumigatus альвеолярными макрофагами опосредуется реактивными промежуточными окислителями. Заражение. Иммун. 71, 3034–3042. DOI: 10.1128 / IAI.71.6.3034-3042.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Риццо, Дж., Альбукерке, П. К., Вольф, Дж. М., Насименто, Р., Перейра, М. Д., Носанчук, Дж. Д. и др.(2017). Анализ множества компонентов, участвующих во взаимодействии между Cryptococcus neoformans и Acanthamoeba castellanii . Fungal Biol. 121, 602–614. DOI: 10.1016 / j.funbio.2017.04.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шарф, Д. Х., Хейнекамп, Т., Ремме, Н., Хорчанский, П., Брахаге, А. А., и Хертвек, К. (2012). Биосинтез и функция глиотоксина у Aspergillus fumigatus . заявл.Microbiol. Biotechnol. 93, 467–472. DOI: 10.1007 / s00253-011-3689-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schlam, D., Canton, J., Carreño, M., Kopinski, H., Freeman, S.A., Grinstein, S., et al. (2016). Глиотоксин подавляет иммунную функцию макрофагов, нарушая гомеостаз фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфата. МБио 7, 02242-15. DOI: 10.1128 / mBio.02242-15
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шреттль, М., Ибрагим-Гране, О., Дроин, С., Хуэрре, М., Латге, Ж.-П., и Хаас, Х. (2010). Решающая роль сидерофорной системы Aspergillus fumigatus во взаимодействии с альвеолярными макрофагами. Microb. Заразить. 12, 1035–1041. DOI: 10.1016 / j.micinf.2010.07.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сейедмусави, С., Гийо, Дж., Арне, П., де Хуг, Г. С., Мутон, Дж. У., Мельчерс, В. Дж. И др. (2015). Aspergillus и аспергиллозы у диких и домашних животных: глобальная проблема здравоохранения, имеющая параллели с болезнями человека. Med. Mycol. 53, 765–797. DOI: 10.1093 / mmy / myv067
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шах А., Каннамбат С., Хербст С., Роджерс А., Сореси С., Карби М. и др. (2016). Кальциневрин управляет латеральным переносом Aspergillus fumigatus во время гибели макрофагальных клеток. г. J. Respir. Крит. Care Med. 194, 1127–1139. DOI: 10.1164 / rccm.201601-0070OC
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шелтон, Б.Г., Киркланд, К. Х., Фландерс, В. Д., и Моррис, Г. К. (2002). Профили переносимых по воздуху грибов в зданиях и на открытом воздухе в США. заявл. Environ. Microbiol. 68, 1743–1753. DOI: 10.1128 / AEM.68.4.1743-1753.2002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сиддики Р., Хан Н. А. (2012). Биология и патогенез Acanthamoeba . Паразит. Векторы 5: 6. DOI: 10.1186 / 1756-3305-5-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Слесиона, С., Gressler, M., Mihlan, M., Zaehle, C., Schaller, M., Barz, D., et al. (2012). Устойчивость против побега: Aspergillus terreus и Aspergillus fumigatus используют разные стратегии во время взаимодействия с макрофагами. PLoS ONE 7: e31223. DOI: 10.1371 / journal.pone.0031223
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Слайт, Дж., Николсон, У. Дж., Митчелл, К. Г., Пуйли, Н., Бесвик, П. Х., Ситон, А., и др. (1996). Ингибирование окислительного взрыва альвеолярных макрофагов диффундирующим компонентом с поверхности спор гриба Aspergillus fumigatus . Грудь 51, 389–396. DOI: 10.1136 / thx0.51.4.389
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж. Н., Носанчук, Дж. Д., Маллиарис, С. Д., Касадеваль, А. (2003). Cryptococcus neoformans Вирулентность повышается после роста в генетически податливом хозяине Dictyostelium discoideum . Infect Immun. 9, 4862–4872. DOI: 10.1128 / IAI.71.9.4862-4872.2003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж.Н., Носанчук, Дж. Д., Маллиарис, С. Д., Касадеваль, А. (2004). Взаимодействие Blastomyces dermatitidis, Sporothrix schenckii и Histoplasma capsulatum с Acanthamoeba castellanii . Заражение. Иммун. 72, 3478–3488. DOI: 10.1128 / IAI.72.6.3478-3488.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стинберген, Дж. Н., Шуман, Х. А., и Касадеваль, А. (2001). Cryptococcus neoformans взаимодействия с амебами предлагают объяснение его вирулентности и внутриклеточной патогенной стратегии в макрофагах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 15245–15250. DOI: 10.1073 / pnas.261418798
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Thywißen, A., Heinekamp, T., Dahse, H.M., Schmaler-Ripcke, J., Nietzsche, S., Zipfel, P.F., et al. (2011). Конидиальный дигидроксинафталин меланин патогенного гриба человека Aspergillus fumigatus препятствует пути эндоцитоза хозяина. Фронт. Microbiol. 2:96. DOI: 10.3389 / fmicb.2011.00096
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tosetti, N., Croxatto, A., и Greub, G. (2014). Амебы как инструмент для выделения новых видов бактерий, обнаружения новых факторов вирулентности и изучения взаимодействий между хозяином и патогеном. Microb. Патог. 77, 125–130. DOI: 10.1016 / j.micpath.2014.07.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цай, Х. Ф., Чанг, Ю. К., Уошберн, Р. Г., Уилер, М. Х., и Квон-Чунг, К. Дж. (1998). Онтогенетически регулируемый ген alb1 Aspergillus fumigatus : его роль в модуляции морфологии конидий и вирулентности. J. Bacteriol. 180, 3031–3038.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Цунаваки, С., Ёсида, Л.С., Нисида, С., Кобаяси, Т., и Симояма, Т. (2004). Грибковый метаболит глиотоксин подавляет сборку НАДФН-оксидазы человека респираторного взрыва. Заражение. Иммун. 72, 3373–3382. DOI: 10.1128 / IAI.72.6.3373-3382.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Van Waeyenberghe, L., Bare, J., Pasmans, F., Claeys, M., Bert, W., Haesebrouck, F., et al. (2013). Взаимодействие конидий Aspergillus fumigatus с Acanthamoeba castellanii аналогично взаимодействиям макрофагов и грибов. Environ. Microbiol. Rep. 5, 819–824. DOI: 10.1111 / 1758-2229.12082
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Воллинг, К., Тивиссен, А., Брахейдж, А. А., и Салуз, Х. П. (2011). Фагоцитоз меланизированных конидий Aspergillus макрофагами оказывает цитопротекторное действие за счет устойчивой передачи сигналов PI3K / Akt. Cell Microbiol. 13, 1130–1148. DOI: 10.1111 / j.1462-5822.2011.01605.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
IJMS | Бесплатный полнотекстовый | МикроРНК растений в перекрестной регуляции экспрессии генов
1. Введение МикроРНК
(миРНК), класс одноцепочечных некодирующих малых РНК (мРНК) размером от 20 до 24 нуклеотидов в длине зрелой последовательности, как было показано, способны быть главными модуляторами экспрессии генов путем связывания с открытой рамкой считывания (ORF) или нетранслируемой областью (UTR) конкретных мРНК, направляя их на расщепление или управляя ингибированием трансляции на уровне мРНК [1].В последние несколько лет было показано, что miRNA играют решающую роль в различных критических биологических процессах, связанных с ростом и дифференцировкой клеток, пролиферацией клеток, апоптозом и иммунным ответом, а также регуляцией некоторых важных агрономических признаков [2,3,4,5 , 6]. Все больше данных показывает, что miRNAs нацелены не только на эндогенные гены, но и на экзогенные гены. В 2009 году исследователи компании Monsanto обнаружили, что многочисленные эндогенные миРНК растений демонстрируют полную комплементарность с генами человека, а также с генами других млекопитающих [7]; за этим последовало в 2011 году исследование команды профессора Нанкинского университета Чен-Ю Чжана, которое подтвердило, что растительный miR168a может абсорбироваться через желудочно-кишечный тракт в клетки печени млекопитающих, где он ингибирует экспрессию низкого уровня белка человека / мыши. адаптерный белок 1 рецептора липопротеинов плотности (LDLRAP1) и, как следствие, снижение удаления ЛПНП из плазмы мыши [8].Эти впечатляющие открытия открыли возможность того, что экзогенные miRNA могут преодолевать видовые барьеры и служить сигнальными факторами, регулирующими экспрессию генов и физиологическую функцию, влияя или указывая на здоровье организма, и в то же время дополнительно расширяя понимание коммуникации между царствами. Более того, эти исследования вызвали волну конкурирующих аргументов в публикациях и вызвали ожесточенные дискуссии среди ученых, которые продолжаются и по сей день. Эта гипотеза, согласно которой регуляция между царствами обеспечивается с помощью экзогенных miRNAs растений, все еще остается спорной и ее еще предстоит продемонстрировать последовательно и однозначно.Здесь мы выделяем несколько недавних открытий, касающихся регуляции генов между царствами, опосредованной растительными miRNAs, и анализируем существующие проблемы, которые нуждаются в дальнейшем рассмотрении. Мы также обсуждаем возможные механизмы транспорта miRNA от одного вида к другому и анализируем взаимосвязь между miRNA-обеспечиваемой регуляцией перекрестного царства и коэволюцией во время длительного взаимодействия специфических хозяин-патоген.
2. Растительные миРНК регулируют экспрессию генов у животных
Способность миРНК регулировать экспрессию генов по всему королевству уже была продемонстрирована для вирусов и паразитов [9,10], тогда как исследования компании Monsanto [7], за которыми последовала работа Zhang et al.[8], был первым, кто представил доказательства, демонстрирующие эти интригующие свойства растительных miRNAs. В исследовании, проведенном исследователями компании Monsanto, оценка количества мРНК была предоставлена путем полуколичественного определения эндогенных мРНК в зерновых (соя, кукуруза и рис), и было обнаружено, что последовательности многочисленных эндогенных миРНК растений комплементарны частям геномы и транскриптомы человека и других животных [7]. Эта группа считает, что тот факт, что эти эндогенные миРНК растений, полученные из основных пищевых культур с долгой историей безопасного потребления людьми и домашними животными, свидетельствует о том, что потребление этих медиаторов РНК-интерференции является безопасным, и поддерживает безопасность этой технологии для использования. в сельскохозяйственных культурах, полученных с помощью биотехнологий [7].Кроме того, новаторское исследование Zhang et al. в 2011 г. [8] не было воспроизведено на сегодняшний день [11]. Хотя предположение о том, что миРНК растений могут функционировать по принципу кросс-царства, было спорным, отчет Zhang et al. [8] побудили многих ученых исследовать этот вопрос более глубоко. Недавнее открытие Эндрю и др. показали, что растительный miR159 может поступать из определенных типов пищевых источников в сыворотку человека у западных субъектов на уровнях, которые обратно коррелируют с заболеваемостью и прогрессированием рака груди (РМЖ) у пациентов [12].Эта исследовательская группа далее идентифицировала синтетический имитатор растительного miR159, который был способен ингибировать пролиферацию клеток в модели in vitro путем нацеливания на TCF7, который кодирует фактор транскрипции, связанный с сайтом интеграции Wingless-related (Wnt), что приводит к снижению Уровни белка фактора транскрипции MYC в клетках BC. Более того, пероральное введение миметика miR159 значительно подавляло рост опухолей молочной железы ксенотрансплантата у мышей, используя модели in vivo [12]. Исследование подтвердило, что перорально доставленные миРНК растений могут быть обнаружены в сыворотке крови человека, и впервые выявило, что миРНК растений способна влиять на рост рака у млекопитающих in vitro.Другая недавняя публикация Yu-Chen Liu с коллегами поддерживает гипотезу о регуляции между царствами, опосредованной miRNAs, потому что последовательности miRNA растений были идентифицированы в сыворотке человека посредством анализа общедоступных наборов данных секвенирования sRNA плазмы [13]. Однако вскоре после этого наиболее распространенная идентифицированная миРНК растения, peu-miR2910, имеющаяся всего в 5369 копиях, была удалена из базы данных miRBase (http://www.mirbase.org/), поскольку она является фрагментом большой субъединицы. рибосомная РНК [14].Кроме того, в ряде недавних сообщений предполагается, что доказательства наличия экзогенных миРНК растений в образцах человека, полученные методами секвенирования, подвержены ошибочным ошибкам [14,15,16]. Недавно Ke-Gan Zhu et al. сообщили о ранее не охарактеризованном механизме регуляции в развитии каст медоносных пчел, который может быть частично приписан растительным miRNAs, до сих пор упускаемому из виду компоненту личиночной пищи [17]. Общеизвестно, что в колонии медоносных пчел обычно есть три социальных класса: трутни, рабочие и одна матка.Дроны — гаплоидные, недолговечные пчелы-самцы, которые развиваются из неоплодотворенных яиц. И матка, и рабочие развиваются из оплодотворенных яиц и, таким образом, генетически идентичны, но различаются по морфологии, физиологии и социальной функции. Первые являются репродуктивными, имеют больший размер тела, быстрее развиваются и живут дольше, а вторые — в основном бесплодные помощники, которые собирают пищу и питают личинок, и для них характерны черты, отличные от таковых у королев [18,19] . Этот диморфизм матки и рабочих не является следствием генетических различий, а в социальном плане опосредован питанием личинок: маточное молочко стимулирует дифференциацию личинок в маток, тогда как перга определяет судьбу рабочих.Маточное молочко, железистая секреция пчел-кормилиц, происходит от животных, а перга, смесь пыльцы и меда, — из растений. Исследования показали, что некоторые насекомые могут поглощать мРНК, которые впоследствии могут регулировать экспрессию генов насекомых. таким образом изменяя фенотип насекомого [20,21]. Таким образом, исследователи выдвинули гипотезу о том, что различное содержание miRNA в корме личинок разного происхождения может оказывать различное влияние на развитие медоносных пчел. Во-первых, используя технологию глубокого секвенирования Illumina, анализы qRT-PCR и нозерн-блоттинг, Ke-Gan Zhu et al.проанализировали компоненты мРНК в маточном молочке, меде, перге и пыльце и обнаружили, что 16 растительных миРНК были в более высоких концентрациях в перге и пыльце, чем в маточном молочке, а также обнаружили, что три растительных миРНК (miR156a, miR162a и miR168a) были обнаруживается в перге и пыльце, но не в маточном молочке или меде [17]. Чтобы исследовать влияние этих растительных миРНК на фенотип медоносных пчел, исследователи выращивали личинок на лабораторной диете с добавлением или без добавления 16 растительных миРНК, присутствующих в более высоких концентрациях в перге и пыльце, и наблюдали, что личинки кормились диетой, содержащей эти миРНК растений приобрели черты пчелиного происхождения [17].Впоследствии был проведен биоинформатический анализ, чтобы проанализировать потенциальные функции миРНК растений в корме для медоносных пчел, и было предсказано, что 96 генов, которые могут участвовать в регуляции процесса развития каст медоносных пчел, будут нацелены на 16 миРНК растений. Мишень гена рапамицина (TOR) (amTOR) Apis mellifera L., который, как известно, играет стимулирующую роль в развитии касты, была специально выбрана для анализа целевых отношений с 16 миРНК растений с использованием анализов репортера люциферазы и анализа qRT-PCR.Сравнение соответствующих фенотипов личинок медоносной пчелы, которые выращивались на диете, в которую добавлялись либо синтетическая miR162a, либо скремблированная РНК (которая не оказывала влияния на какие-либо из протестированных морфологических характеристик), результаты показали, что miR162a растения специфически распознает amTOR и снижает его регуляцию. экспрессия на посттранскрипционном уровне [17]. Таким образом, исследование показало, что развитие личинок в рабочих, а не в матку, было связано, по крайней мере частично, с нокдауном amTOR растением miR162a, присутствующим в перге.Во время развития касты медоносных пчел одно- и двухдневные рабочие личинки питаются выделениями из гипофарингеальных и нижнечелюстных желез пчел-кормилиц. Их кормят небольшими количествами пыльцы (полученной из перги) после третьего личиночного возраста. Кроме того, личинок, которые превращаются в маток, нужно кормить маточным молочком только в течение первых трех личиночных возрастов [22,23]. При рассмотрении проблемы метода питания miRNA в исследовании Ke-Gan Zhu et al. [17], на наш взгляд, кормление пыльцой, происходящее после личиночного третьего возраста, не должно иметь значения с точки зрения судьбы царицы – работницы.В общем, это открытие так называемой регуляции экспрессии генов между царствами указывает на потенциально терапевтическую роль растительных miRNAs, которые могут иметь значение в медицине; В ближайшем будущем многие болезни человека можно будет лечить путем потребления определенных микроРНК растений с пищей. Такие результаты были подтверждены или частично подтверждены другими лабораториями или в других экспериментальных условиях [24,25,26,27], но были сильно подвергнуты сомнению другими авторами в свете отсутствия повторяемости [16,28,29,30] .Многие из этих совсем недавних отчетов, представляющих каждую из сторон разногласий, были рассмотрены и обсуждены в статьях Perge et al. [31] и Лукасик и др. [32]. Очевидно, существуют разногласия относительно того, достаточно ли велико количество копий экзогенных мРНК, определенных в исследованиях секвенирования, особенно miRNA, чтобы влиять на функцию живого организма; могут ли другие виды мРНК в рационах на основе растений иметь аналогичные функции; и можно ли масштабировать эти эффекты для лечения людей.Научные, а также технические проблемы могут быть первопричинами несоответствий в результатах. Загрязнение пищевых микроРНК эндогенными микроРНК животных также может привести к ложноположительным результатам. Ясно, что перенос miRNAs из разных царств растений и их терапевтический потенциал нуждаются в дальнейшем изучении, и любые эффекты однозначно подтверждены, а любой потенциальный риск также должен быть серьезно рассмотрен.3. МикроРНК патогена регулируют экспрессию генов в хозяевах.
Патоген — это любой организм, в частности микроорганизмы, такие как бактерии, вирусы, простейшие или грибы, способные вызывать заболевание.Многие патогены растений и животных часто действуют через белковые эффекторы, которые доставляются в клетки-хозяева, чтобы нарушить критические клеточные функции и затем подавить приобретенный (адаптивный) или врожденный иммунитет хозяина [33,34]. Недавно был опубликован ряд статей, демонстрирующих, что мРНК, происходящие от патогенов, также могут работать как эффекторы, и впоследствии было сосредоточено внимание на регуляции между царствами, опосредованной экзогенными miRNA во взаимодействиях хозяин-патоген, особенно роли патоген-патогена. производные miRNAs в регуляции экспрессии защитных генов в организме хозяина [35,36,37,38].В зараженном растении-хозяине мРНК, происходящие от патогенов, могут подавлять иммунитет растения путем захвата пути интерференции РНК-хозяина (РНКи). Botrytis cinerea Pers., Грибковый патоген, вызывающий болезнь серой гнили, поражает более 200 видов растений и ежегодно вызывает огромные экономические потери во всем мире. Weiberg et al. обнаружили, что некоторые мРНК B. cinerea (Bc-мРНК) могут работать как «вирулентные» эффекторы в клетках растений-хозяев [35]. После инокуляции листьев арабидопсиса клетки растений содержали набор мРНК грибкового происхождения.Было обнаружено, что три мРНК (Bc-siR3.1, Bc-siR3.2 и Bc-siR5) связываются с белком Arabidopsis Argonaute 1 (AGO1), подавляя тем самым гены противогрибковой защиты растения [35]. Более недавнее открытие той же группы показало, что такие эффекторы Bc-sRNA в основном продуцируются Dicer-подобным белком 1 B. cinerea (Bc-DCL1) и Bc-DCL2 [36]. Полосатая ржавчина пшеницы, вызванная грибком Puccinia striiformis f. sp. tritici Westend. (Pst) — одна из самых разрушительных болезней пшеницы в мире, способная значительно снизить или даже полностью исключить урожайность сельскохозяйственных культур [37].Недавно в исследовании Wang et al. [38] на новой miRNA-подобной РНК (milRNA) в Pst обнаружили, что она действует как эффектор патогена, подавляя врожденный иммунитет пшеницы. Используя высокопроизводительное секвенирование, была создана библиотека мРНК из зародышевых трубок Pst для всестороннего изучения мРНК в Pst. В библиотеке Wang et al. идентифицировали уникальную милРНК Pst с высокой экспрессией (Pst-milR1). Используя биоинформатический анализ, целевой ген для Pst-milR1 был идентифицирован не в Pst, а в пшенице [38]. Ген SM638 пшеницы, кодирующий β-1,3-глюканазу, который принадлежит к классу генов защиты, связанных с патогенезом 2 (PR2) у пшеницы, был предсказан как мишень для Pst-milR1 в его 3 ‘UTR.Впоследствии эти авторы провели исследования котрансформации и 5′-быструю амплификацию концов кДНК (5′-RACE) с помощью ПЦР в листьях табака и подтвердили, что SM638 эффективно нацелен на Pst-milR1 [38]. Чтобы изучить роль SM638 и Pst. -milR1 в патогенности, Wang et al. выявили с помощью подхода вирус-индуцированного сайленсинга генов (VIGS), что SM638 может улучшить устойчивость к Pst при несовместимом взаимодействии, и продемонстрировали, используя qRT-PCR и систему индуцированного хозяином сайленсинга генов (HIGS), что SM638 отрицательно регулируется с помощью Pst-milR1 во взаимодействии, совместимом с пшеницей и Pst [38].Кроме того, исследование также показало, что Pst-milR1 может быть Dicer-зависимой sRNA и что ген Dicer-подобного белка Pst RNase III (PsDCL) может вносить вклад в вирулентность Pst, продуцируя Pst-milRNAs [38]. Обобщая полученные данные, в исследовании было сделано предположение, что Pst-milR1, Dicer-зависимая мРНК, является важным фактором патогенности Pst, который снижает устойчивость пшеницы к Pst путем негативной регуляции гена SM638 PR2 пшеницы. микроРНК, полученные во время латентного периода, могут позволить манипулировать сигнальными путями хозяина с помощью неиммуногенных молекул, что может помочь латентно инфицированной клетке оставаться примированной для реактивации.Цитомегаловирус человека (HCMV) является фактором, тесно связанным с заболеваемостью и смертностью у реципиентов трансплантата, что приводит к потере слуха и умственной отсталости при врожденном заражении. Предыдущие исследования показали, что HCMV вызывает индукцию противовирусных провоспалительных цитокинов, индуцируя усилитель каппа-легкой цепи ядерного фактора хозяина активированных В-клеток (NF-κB), передающий сигнал на ранней стадии инфекции, с последующим снижением уровня этих цитокинов в конце инфекции. инфекция [39]. Hancock et al.сообщили, что несколько вирусов разработали механизмы, блокирующие противовирусные эффекты этих цитокинов [40]. Эти авторы показали, что две микроРНК HCMV, miR-US5-1 и miR-UL112-3p, нацелены на ингибитор компонентов комплекса киназы κB (IκB) (IKK) IKKα и IKKβ, чтобы ограничить продукцию провоспалительных цитокинов в ответ на интерлейкин 1β (IL -1β) и фактор некроза опухоли альфа (TNF-α) [40]. Трансфекция миметиков miR-UL112-3p и miR-US5-1 снижает уровни эндогенных белков IKKα и IKKβ и обеспечивает сайт-направленный мутагенез идентифицированных 3′-UTR.Комбинируя биоинформатический анализ с двойными люциферазными репортерами, каждая миРНК была идентифицирована в целевых 3′-UTRs IKKα и IKKβ [40]. Впоследствии инфицирование мутантным HCMV, лишенным двух микроРНК, вызывало повышенные уровни белков IKKα и IKKβ, демонстрируя нарушение способности контролировать передачу сигналов NF-κB на поздних стадиях литической инфекции и повышенное производство провоспалительных цитокинов по сравнению с вирусом дикого типа в клетке. типы, относящиеся к инфекции HCMV in vivo. Эти результаты продемонстрировали, что HCMV-miR-US5-1 и HCMV-miR-UL112-3p специфически подавляют сигнальные факторы IKKα и IKKβ, необходимые для передачи сигналов NF-κB и последующей продукции IL-6, хемокинового (CC-мотив) лиганда 5 (CCL5). ) и фактор некроза опухоли альфа (TNF-α) [40].Исследование показало, что механизм, с помощью которого микроРНК HCMV экспрессируются на поздних этапах инфекционного цикла, подавляет продукцию провоспалительных цитокинов для создания клеточной провирусной среды, которая имеет решающее значение для выживания вируса в организме хозяина. campestris Yunck.) могут передавать свои миРНК инфицированному Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. хозяева, которые могут увеличить вирулентность паразита [41]. Воспользовавшись технологией секвенирования мРНК, Акстелл и его коллеги выполнили секвенирование мРНК трех тканей: ствола хозяина, интерфейса (то есть C.campestris haustorium и стебель A. thaliana) и стебель паразита и сравнили профили небольших некодирующих РНК из разных тканей. Авт. Обнаружили, что экспрессия 76 мРНК повелительниц повышается на интерфейсе, 42 из которых являются miRNAs [41]. Кроме того, биоинформатический анализ, 5’-RLM-RACE, qRT-PCR и эксперименты с мутантами показали, что шесть генов Arabidopsis, экспрессируемых на интерфейсе, были вероятными мишенями для этих миРНК повилики [41]. Предыдущие сообщения показали, что эти гены Arabidopsis связаны с патоген-индуцированной передачей сигналов (AFB2, AFB3, BIK1 и TIR1) и содержанием сахара в отделившихся листьях (SEOR1) [42,43,44,45,46].Авторы повторили скрининг секвенирования мРНК с табаком, инфицированным паразитами (Nicotiana benthamiana Domin), и получили аналогичные результаты [41]. Эта работа элегантно раскрыла индукцию происходящих из паразитов miRNAs как механизм межцарства регуляции экспрессии мРНК у множества хозяев. Поскольку некоторые miRNAs участвуют в иммунитете растений против патогенов и насекомых [3,47], необходимо определить, перемещаются ли miRNA, полученные из паразитов, к границам раздела между паразитическими растениями и растениями-хозяевами, изменяя иммунитет хозяина против патогенов и вредителей; и используют ли корневые паразитические растения, такие как Striga и Orobanche, подобное оружие на основе miRNA для установления и поддержания паразитизма растений-растений [48,49].4. Хозяин miRNA регулирует экспрессию генов в патогенах
Другая модель miRNA-опосредованной регуляции кросс-царств во взаимодействиях патоген-хозяин — это модель, в которой специфические миРНК, происходящие от хозяина, подавляют экспрессию генов, необходимых для вирулентности в патогене, что приводит к болезни сопротивление.
Болезнь хлопкового увядания, вызываемая грибком Verticillium dahliae Kleb., Является одним из наиболее серьезных заболеваний хлопчатника, вызывающим серьезное снижение урожайности и отрицательно влияющим на качество волокна, и это заболевание трудно предотвратить или эффективно контролировать [50 ].Было проведено всестороннее исследование роли молчания РНК в патогенезе V. dahliae [51]. Используя технологию глубокого секвенирования и нозерн-блот-анализ, Zhang et al. обнаружили, что высокие концентрации двух специфических miRNA растений хлопка (miR159 и miR166) экспортировались в гифы грибов после заражения [51]. Комбинируя расчетное предсказание с 5′-RACE, эти авторы обнаружили специфические расщепления в предсказанных сайтах связывания miR159 и miR166 с изотриходермин C-15-гидроксилазой (HiC-15) и мРНК Ca 2+ -зависимой цистеиновой протеазы (Clp-1), соответственно.Специфическое нацеливание мРНК грибов с помощью растительных miRNA было впоследствии идентифицировано с помощью временно экспрессируемых miRNA-устойчивых HiC-15 и Clp-1 (HiC-15m и Clp-1m) в растениях табака и V. dahliae [51]. Затем эксперименты с мутантами V. dahliae HiC-15 и Clp-1 подтвердили, что оба грибковых гена важны для вирулентности грибов и что они были специфически нацелены на микроРНК, экспортированные из инфицированных растений хлопка, чтобы добиться сайленсинга и, следовательно, придать устойчивость к вирулентности грибов. грибковый возбудитель [51].Впоследствии роль миРНК хозяина в подавлении специфического гена и последующее снижение вирулентности грибкового патогена была дополнительно подтверждена путем сравнения инфекции V. dahliae в растениях арабидопсиса дикого типа и в коротко-тандемной мимике-мишени (STTM) линии Arabidopsis STTM166. , в котором miR166 была деградирована [51]. В совокупности в этой статье представлено описание новой стратегии защиты растений от патогена путем специфического подавления генов вирулентности патогенов с помощью miRNA, экспортированных из зараженных растений-хозяев грибковому патогену.Вирус папилломы человека (ВПЧ типа 16) считается фактором «высокого риска», поскольку хроническая инфекция этим вирусом связана с раком шейки матки, ротоглотки и раком головы и шеи (HNC) [52]. Многочисленные исследования показали, что некоторые миРНК хозяина индуцируются во время вирусной инфекции и участвуют в регуляции противовирусного ответа врожденного иммунитета [53,54,55,56]. Чтобы исследовать роль миРНК хозяина в онкогенезе, опосредованном ВПЧ, Sannigrahi et al. идентифицировали миРНК Homo sapiens (Hsa-miR-139-3p) с предполагаемыми связывающими последовательностями на мРНК HPV-16, используя инструменты in silico и анализ репортера люциферазы [57].Эти авторы обнаружили, что экспрессия Hsa-miR-139-3p резко снижается в результате повышенного метилирования ДНК Hsa-miR-139-3p-несущего гена PDE2A на его промоторе / островках CpG в HPV-16-позитивных тканях и клеточные линии [57]. Были проведены исследования сверхэкспрессии и ингибирования, чтобы установить роль miRNA в регуляции онкогенных путей. Результаты показали, что Hsa-miR-139-3p может воздействовать на онкогенные белки HPV-16 высокого риска и основные белки-супрессоры опухоли, что приводит к ингибированию роста клеток HNC и рака шейки матки.Более того, большая чувствительность к химиотерапевтическим препаратам (цисплатину и 5-фторурацилу) наблюдалась в Hsa-miR-139-3p-сверхэкспрессированных HPV-16-позитивных клетках [57]. Эта статья показала, что опосредованное HPV-16 подавление Hsa-miR-139-3p может способствовать онкогенезу при HNC и раке шейки матки.5. Заключение и перспективы на будущее
Регуляция между царствами, опосредованная экзогенными miRNAs, означает, что miRNAs, эндогенные для одного вида, могут влиять на биологические процессы других, отдаленно родственных видов.С тех пор, как ученые обнаружили, что miRNA не являются нестабильными, но играют новую роль в межвидовой коммуникации, исследования miRNA-опосредованной регуляции между царствами сосредоточились на двух областях: во-первых, регуляция экспрессии генов растительными миРНК у животных, а во-вторых, miRNA-обеспечиваемая регуляция перекрестного царства во взаимодействиях патоген-хозяин (Figure 1B). Первая область исследований обычно указывает на то, что миРНК растений могут регулировать экспрессию генов-мишеней у животных и вносить вклад в фенотипическую дифференциацию или функцию тканей / органов.Последняя область исследований, как правило, включает в себя две исследовательские ветви, одну ветвь, в которой полученные из патогенов miRNA регулируют экспрессию генов хозяина для подавления устойчивости к болезням хозяина, в то время как другая ветвь вовлекает полученные из хозяина miRNA в регуляцию экспрессии генов патогенов для придания устойчивости к болезням (рис. 1B). Эти находки предоставляют новые доказательства существования регуляции между царствами, опосредованной экзогенными miRNAs. Тем не менее, некоторые вопросы остаются без ответа. Три основных вопроса заключаются в следующем. Во-первых, необходимо подтвердить четкий молекулярный механизм, с помощью которого miRNAs, эндогенные для одного вида, могут быть включены в другой, отдаленно родственный вид.До настоящего времени были описаны два различных механизма захвата дцРНК. Один из них включает использование белков, опосредованных трансмембранным каналом с дефицитом системной РНК-интерференции (SID), о которых сообщалось у нематоды (Caenorhabditis elegans Maupas), планарии (Schmidtea mediterranea Benazzi et al.) И колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). Скажите) [58]. Некоторые белки SID (SID-1 / SID-2) необходимы для системного ответа РНКи. Для SID-1 гомологичные гены были обнаружены у многих, но не у всех насекомых, тогда как для SID-2 на сегодняшний день не сообщалось о гомологах насекомых [59].Другой механизм захвата дцРНК осуществляется через компартменты микровезикул (MV), внутриклеточных носителей эндогенно возникающих миРНК, включая отщепляющиеся везикулы (SV), экзосомы и апоптотические тельца, которые происходят с поверхности клетки, эндосомальной мембраны и плазматической мембраны. соответственно [60,61]. Сообщалось, что эти везикулы защищают miRNA от деградации РНКазами [62,63]. Помимо жидкостей организма животных, экзосомоподобные наночастицы, содержащие белки, липиды и РНК, также были обнаружены во многих растительных источниках, таких как имбирь, морковь, арбуз, виноград, оливки, семена дыни и кокос [25,64,65 , 66,67].Опубликованные исследования показали, что наночастицы, подобные экзосомам, полученные из растений, могут опосредовать межвидовую коммуникацию и индуцировать экспрессию определенных генов человека [64]. Присутствуют ли один или оба этих пути захвата дцРНК и играют ли они эквивалентную роль в транспорте мРНК, необходимо дальнейшее исследование. Во-вторых, необходимо определить стратегию, с помощью которой соответствующая доза микроРНК от одного вида доставляется к другому виду для того, чтобы модулировать соответствующие биологические процессы.Ке-Ган Чжу и др. использовали ту же дозу растительных миРНК, что и в натуральной перге, для кормления личинок медоносных пчел, что дало результаты, аналогичные тем, которые наблюдаются в природе [17]. Еще меньше известно о том, обладают ли организмы, принимающие экзогенную miRNA, путем амплификации, таким как транзитивная RNAi, обнаруженная у C. elegans. Транзитивная РНКи представляет собой модель, в которой мРНК, на которую нацелена РНКи, функционирует как матрица для синтеза новой мРНК de novo. В этой модели хозяева использовали доступную дозу экзогенных miRNAs для производства значительных количеств вторичных sRNAs, чтобы гарантировать устойчивый ответ RNAi [68].Третий открытый вопрос заключается в том, как miRNAs, эндогенные для одного вида, загружаются на белки Argonaute других, отдаленно родственных видов, чтобы продуцировать функциональную форму miRNA. Общеизвестно, что miRNA, происходящие от разных видов, по-разному регулируют экспрессию своего нацеливающего гена. В частности, миРНК растений обычно имеют почти идеальное спаривание с кодирующей областью их мишеней, вызывая разрушение мРНК-мишени, в то время как миРНК животных обладают последовательностью, не полностью комплементарной 3′-UTR их мишеней, связываясь всего с 6-8 нуклеотиды (зародышевый участок) на 5′-конце миРНК, блокирующие трансляцию [69].В примере, где miRNA растения в пище личинок регулирует развитие касты медоносных пчел, способ, которым miR162a снижает экспрессию amTOR in vivo, напоминает таковой для miRNA растения, тогда как miR162a демонстрирует неполную комплементарность с последовательностью amTOR и показывает колебание G: U в область семян, напоминающая регуляторное действие микроРНК животных [17]. Как экзогенные miRNAs встраиваются в разные виды, образуя комплексы miRNA-Argonaute, еще предстоит удовлетворительно объяснить. Коэволюция влияет на структуру и функцию экологических сообществ, а также на динамику инфекционных заболеваний [70].Недавно было обнаружено, что miRNA-обеспечиваемая регуляция перекрестных царств м. Участвовать во взаимодействиях патоген-хозяин, и эта новая модель горизонтального переноса miRNA может проложить новый путь для анализа молекулярных механизмов, лежащих в основе взаимодействия перекрестных царств и совместной эволюции. Zhang et al. сообщили, что miRNA хлопка miR159 и miR166 негативно регулируют экспрессию HiC-15 и Clp-1, соответственно, эти гены-мишени важны для вирулентности, так что miRNAs придают устойчивость к болезням растениям хлопка [51].Новая стратегия защиты растений от патогена, опосредованная перекрестной регуляцией miRNA, была также обнаружена в растениях томата [51]. Между тем, Zhang et al. отметили, что последовательности патогенов, нацеленные соответственно на miR159 и miR166, были высококонсервативными среди различных штаммов V. dahliae, особенно в отношении участков связывания miRNA [51]. Эти находки показали, что патогены могли сохранить или развить эту miRNA-зависимую регуляцию для предотвращения гиперчувствительных ответов хозяина и поддержания жизни тканей хозяина во время биотрофной фазы инфекции.Также возможно, что миРНК хозяина не нацелены на модуляцию генов вирулентности патогена ввиду коэволюции во время длительного специфического взаимодействия хозяин-патоген. Эти исследования были сосредоточены на регуляции между царствами, опосредованной экзогенными миРНК у хозяина-патогена. патогенные взаимодействия, описали новую стратегию защиты хозяина от патогенной инфекции и новую стратегию вирулентности для преодоления защиты хозяина (рис. 1B). Эти результаты фактически отражают центральную роль miRNA в регуляции экспрессии генов и ее значение для miRNA-специфической аберрантной экспрессии в патогенезе рака, сердечных, метаболических, неврологических и иммунных заболеваний, а также многих других заболеваний. болезни растений [71], что позволяет по-новому взглянуть на диагностику, прогноз и лечение болезней человека и сельскохозяйственных культур.На примере «растение – патоген» патогены доставляют мРНК в клетки растений, чтобы заглушить гены врожденного иммунитета хозяина. Такие эффекторы мРНК патогенов в основном продуцируются Дайсер-подобными белками (DCL) патогенов. Wang et al. сообщили, что экспрессия внутренних и внешних sRNAs, которые нацелены на DCL патогенов у Arabidopsis и томатов, подавляют гены DCL патогенов и ослабляют патогенность и колонизацию патогенов, демонстрируя двунаправленный перенос РНКи и sRNA между царствами между растениями и патогенами [36].Эта стратегия потенциально может быть адаптирована для одновременного контроля нескольких заболеваний, вызванных целым рядом мРНК патогенов (рис. 1B). Другая превентивная стратегия устойчивости к болезням возникает, когда инфицированные хозяева экспортируют специфические miRNA, чтобы индуцировать специфическое молчание генов вирулентности патогенов в разных царствах и, следовательно, индуцировать устойчивость. Молекулярные механизмы miRNA-опосредованной регуляции межцарства во взаимодействиях растение-хозяин-патоген представляют потенциально новое поколение экологически чистых химикатов для защиты растений и могут быть эффективны для улучшения сельскохозяйственных культур и лечения болезней сельскохозяйственных культур в будущем.Фитотерапия, в которой растительные экстракты являются наиболее часто используемыми элементами, составляет большинство методов лечения в традиционной китайской медицине (ТКМ) [72]. Экзогенные миРНК растений могут передаваться животным и, следовательно, вносить свой вклад в некоторые важные примеры фенотипической регуляции у животных, указывая на то, что миРНК растений, содержащиеся в лекарственных травах, также могут действовать как тип активного ингредиента. Radix glycyrrhizae, корень солодки китайской (Glycyrrhiza uralensis Fisch.), Является одной из 50 основных трав, используемых в традиционной китайской медицине, и обладает множеством фармакологических свойств, таких как противовоспалительное, противовирусное, противомикробное, антиоксидантное, противодиабетическое, противоастматическое и противораковое действие. а также иммуномодулирующее, гастропротекторное, гепатопротекторное, нейропротекторное и кардиозащитное действие [73].Исследования показали, что в отваре сушеной лакрицы содержится большое количество миРНК [74]. Исследователи обрабатывали мононуклеарные клетки периферической крови (PBMC), выделенные от здоровых добровольцев, с помощью miRNA, экстрагированных из отвара G. uralensis, а также синтезированными имитаторами miRNA, и обнаружили, что miRNA глицирризы может значительно регулировать PBMC, подавляя экспрессию генов, участвующих в дифференцировке Т-клеток , воспаление и апоптоз [75]. Механизмы miRNA-опосредованной регуляции между царствами могут привести к появлению новых стратегий в TCM, позволяя всесторонне изучать фармакологию TCM, улучшая разработку TCM и генерируя новые лекарства.Передается ли она между видами и опосредует регуляцию между царствами путем интеграции в специфический регулирующий путь, опосредованный геном-мишенью, или в сложную регуляторную сеть, miRNA имеет огромный потенциал, чтобы работать как главный фактор, влияющий на биологические функции хозяина.